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Evolución filogenética y adaptación ambiental de la Rubisco

Íñiguez Moreno, Concepción

Abstract

La Rubisco cataliza la conversión de carbono inorgánico a orgánico, sosteniendo la mayoría de las cadenas alimenticias y la vida en la Tierra. Presenta importantes ineficiencias catalíticas, como son una catálisis lenta, baja afinidad por el CO2 y competencia entre el CO2 y el O2 por su sitio activo. Se han observado grandes diferencias en las propiedades catalíticas entre organismos de diferentes grupos taxonómicos, ligadas a cambios evolutivos a nivel molecular. Debido a la importancia de la Rubisco en el ciclo global del carbono y a su papel en la capacidad de respuesta de los organismos fotosintéticos al cambio climático, es necesario un análisis a gran escala del rango preciso de variación de sus características bioquímicas y moleculares. A nivel filogenético, el análisis de su evolución requiere conocer sus propiedades catalíticas en los principales grupos de algas. A nivel ecológico, la exploración de especies adaptadas a ambientes extremos o con CCM ampliará la variación observada hasta ahora en sus rasgos cinéticos, debido a la presión de selección sobre la Rubisco a lo largo de gradientes de CO2 y temperatura. Además, la hipótesis de la evolución de la Rubisco a lo largo de gradientes de disponibilidad de N no se ha probado aún, y debe ser considerada sobre la base de la economía de los recursos. A nivel bioquímico, la relación entre la afinidad por el CO2 y la tasa máxima de carboxilación de la Rubisco puede no ser universal para todos los organismos fotosintéticos, lo que abre la posibilidad de encontrar en la naturaleza variantes más eficientes de las conocidas. A nivel molecular, el análisis de la variación en la cinética y las secuencias proporciona información acerca de la variabilidad observada en la Rubisco, pero debe ser complementado con una exploración de la evolución a nivel atómico. Los datos preliminares sugieren la existencia de evolución molecular a nivel atómico en la Rubisco en forma de selección para la conservación de N.

Full text

E olución ilogené ica y adap ación ambien al de la Rubisco La enzima Ribulosa-1,5-bi os a o ca boxilasa oxigenasa (Rubisco) ca aliza la única con e sión cuan i a i amen e signi ica i a de ca bono ino gánico a o gánico, sos eniendo la g an mayo ía de las cadenas alimen icias, y po lo an o la ida en la Tie a. És a es, p obablemen e, la p o eína más abundan e del plane a, es ando p esen e en la mayo ía de o ganismos au ó o os, desde p oca io as, como las bac e ias o osin é icas anae obias y las cianobac e ias, has a euca io as, como las algas y plan as ascula es. La Rubisco mani ies a impo an es ine iciencias ca alí icas elacionadas con una ca álisis len a, una baja a inidad po el CO2 y una compe encia del CO2 con el O2 po su si io ac i o. Sin emba go, se han obse ado g andes di e encias en las p opiedades ca alí icas en e o ganismos de di e en es g upos axonómicos, ligadas a cambios e olu i os a ni el molecula . El análisis po meno izado de la bibliog a ía exis en e e ela que la mayo ía de es udios en los que se epo a alguno de los pa áme os ciné icos de la Rubisco se han lle ado a cabo en Angiospe mas, exis iendo, po an o, un g an acío de conocimien o sob e la a iabilidad na u al de la Rubisco de o ganismos pe enecien es a g upos o osin é icos alejados e olu i amen e de las plan as ascula es. Debido a la g an impo ancia del uncionamien o de la Rubisco en el ciclo global del ca bono y a su impac o di ec o en la capacidad de espues a de los o ganismos o osin é icos al cambio climá ico, se hace necesa io un análisis a g an escala del ango p eciso de a iación de las ca ac e ís icas bioquímicas y molecula es de la Rubisco. A ni el ilogené ico, el análisis de la e olución de la Rubisco demanda una explo ación ex ensa de las p opiedades ca alí icas de la Rubisco en especies ep esen a i as de los p incipales g upos de algas. A ni el ecológico, la e idencia de una al a p esión de selección sob e la Rubisco a lo la go de g adien es de CO2 y empe a u a nos indica que la explo ación de especies adap adas a ambien es ex emos o que posean adap aciones ales como los mecanismos de concen ación de ca bono, amplia á la a iación obse ada has a aho a en los asgos ciné icos de la Rubisco. Además, la hipó esis de la e olución de la Rubisco a lo la go de g adien es ambien ales en é minos de al a-baja disponibilidad de N no se ha p obado aún, y debe se conside ada sob e la base de la economía de los ecu sos. A ni el bioquímico, da os ecien es sugie en que la elación en e la a inidad po el CO2 y la asa máxima de ca boxilación de la Rubisco puede no se uni e sal pa a odos los o ganismos o osin é icos. Es e descub imien o ab e la posibilidad de encon a en la na u aleza a ian es de la Rubisco más e icien es de las que se conocen ac ualmen e. A ni el molecula , el análisis en pa alelo de la a iación en la ciné ica y la secuencia p opo ciona in o mación ace ca de la a iabilidad obse ada en la Rubisco, pe o debe se complemen ado con una explo ación de la e olución a ni el a ómico. Los da os p elimina es sugie en la exis encia de e olución molecula a ni el a ómico en la Rubisco en o ma de selección pa a la conse ación de N.