Estudio de la composición del ictioplancton de las aguas de El Hierro

Es udio de la composición del ic ioplanc on de las aguas de la isla de El Hie o. A s udy o he ich hyoplank on composi ion om El Hie o Island wa e s. Mª Belén Ca o To i G ado en Biología Sep iemb e de 2015 RESUMEN Es e abajo apo a in o mación sob e la composición del ic ioplanc on de la isla de El Hie o ap o echando el ma e ial de la úl ima campaña del p oyec o Volcanic e Up ion a El Hie o IsLand Sensi i i y and ReCo e y o he mA iNe EcOsys em (VULCANO), que p e endía e alua los e ec os de la e upción de un olcán subma ino que u o luga en el año 2011. Du an e la campaña se ealiza on mues eos ne í icos en las aguas que bañan la isla. Se ha lle ado a cabo un ecuen o del ic ioplanc on di e enciándolo en es ca ego ías dependiendo del g ado de desa ollo: hue os, la as y pos la as. Pos e io men e se lle ó a cabo la de e minación axonómica de la acción del ic ioplanc on co espondien e a las pos la as. Los esul ados mues an una dominancia de las especies que pe enecen al dominio oceánico mesopelágico sob e las especies ne í icas siendo la Familia Myc ophidae la más di e sa y la más abundan e. P e io a la a ea de de e minación axonómica se ealizó una exhaus i a ecopilación bibliog á ica que puso de mani ies o la ca encia de guías de iden i icación axonómica especí icas pa a la egión del A chipiélago de Cana ias. Es o limi a eno memen e la capacidad pa a lle a a cabo un es udio de ic ioplanc on y ue mo i o su icien e pa a que pa alelamen e a la labo de de e minación axonómica se desa olla a ma e ial que pueda se i de apoyo pa a u u os es udios de es e ipo. Palab as cla e: El Hie o, ic ioplanc on, pos la as, axonomía ABSTRACT This s udy p o ides in o ma ion on he ich hyoplank on composi ion o El Hie o Island by using ma e ial om he las expedi ion o he Volcanic e Up ion a El Hie o Island Sensi i i y and ReCo e y o he mA iNe EcOsys em (VULCANO) p ojec , which in ends o e alua e he e ec s o he unde sea olcano e up ion in 2011. Ne i ic su eys we e ca ied ou du ing he campaign a ound he Island’s wa e s. An ich hyoplank on coun was done dis inguishing h ee classes depending on hei s age o de elopmen : eggs, la ae and pos la ae. Subsequen ly a axonomic iden i ica ion was ca ied ou on he co esponding pos la ae ac ion o ich hyoplank on. The esul s p o e he dominance o species ha belong o he oceanic mesopelagic domain upon ne i ic species, being he Family Myc ophidae he mos di e se and abundan . P io o axonomic iden i ica ion, an ex ensi e bibliog aphic compila ion was made. This e o e idenced he lack o speci ic axonomic iden i ica ion guides o he Cana y Islands egion. This highly es ic s he capabili y o ca y ou a s udy on ich hyoplank on, and i was an ou s anding eason enough o also de elop ma e ial ha can be used owa ds u u e s udies o his na u e. Key wo ds: El Hie o, ich hyoplank on, pos la ae, axonomy ÍNDICE INTRODUCCIÓN.............................................................................................................1 MARCO BIOGEOGRÁFICO.........................................................................................................................1 PROYECTO VULCANO...............................................................................................................................1 ICTIOPLANCTON........................................................................................................................................2 ANTECEDENTES HISTÓRICOS.................................................................................................................2 RELEVANCIA Y OBJETIVOS......................................................................................................................4 MATERIAL Y MÉTODOS..............................................................................................4 MUESTREO...................................................................................................................................................4 TRATAMIENTO DEL MATERIAL...............................................................................................................5 APROXIMACIÓN TAXONÓMICA..............................................................................................................6 TRATAMIENTO DE DATOS........................................................................................................................7 RESULTADOS...................................................................................................................7 LA COMUNIDAD ICTIOPLANCTÓNICA..................................................................................................7 COMPOSICIÓN TAXONÓMICA.................................................................................................................8 DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA...................................................................................................................9 DISCUSIÓN.....................................................................................................................23 CONCLUSIONES/CONCLUSIONS.............................................................................24 AGRADECIMIENTOS..................................................................................................24 REFERENCIAS..............................................................................................................25 1 INTRODUCCIÓN Es e abajo busca apo a in o mación sob e la composición del ic ioplanc on pos la a io de las aguas de la isla de El Hie o; isla que su ió, en e inales del año 2011 y p incipios de 2012, los e ec os de una e upción subma ina, enómeno de ca ác e na u al que a ec ó a la p oduc i- idad de sus aguas (San ana-Casiano e al., 2013). Se han ap o echado las mues as cap u adas du an e la e ce a campaña (VULCANO0314) del p oyec o Volcanic e Up ion a El Hie o IsLand Sensi i i y and ReCo e y o he mA iNe EcOsys em (VULCANO), cuyo obje i o es e alua los e ec os p oducidos po el olcán y la espues a biológica en e a los cambios ísi- co-químicos del ambien e subma ino (F aile-Nuez e al., 2012). MARCO BIOGEOGRÁFICO. El Hie o es la más pequeña de las islas p incipales del a chipiélago de Cana ias y la más sep en ional. De acue do con es udios an e io es, la isla pe enece a la egión biogeog á ica opical-semisub opical del a lán ico no e (Bachle , 2011). Se a a de la isla del a chipiélago que egis a mayo empe a u a en sus aguas y jun o a o os ac o es asociados con el cambio climá ico (Hoegh-Guldbe g & B uno, 2010) jus i ica la p esencia de especies opicales en sus aguas (Falcón e al., 2005). Po o o lado, al a a se de una isla oceánica y olcánica la pla a o ma insula es es echa y la ba ime ía ab up a. Es o de e mina la localización de los ep oduc o es in luyendo en la composición y dis ibución del ic ioplanc on (Moyano, 2011), po ello g an núme o de la as mesopelágicas apa ecen en mues eos cos e os en islas de es e ipo. La isla de El Hie o es á some ida al égimen gene al de los ien os Alisios (N-NE) de máxima in ensidad en los meses de e ano y a la co ien e dominan e de Cana ias, que ci cula hacia el SE. Es o gene a un á ea de calma a so a en o de la isla (A ís egui e al., 1994) de agua cálida que a o ecen la acumulación de o ganismos (Rod íguez e al., 2001). Den o de es e con ex o, los es udios del ic ioplanc on en á eas de es as ca ac e ís icas son impo an es ya que apo an in o mación sob e la mig ación, colonización y pa ones locales de eclu amien o (Rod íguez e al., 2009); así mismo, debido a la ele ada a iabilidad hid og á ica esul a muy in e esan e es udia la dis ibución del ic ioplanc on y elaciona la con las ca ac e ís icas oceanog á icas de la isla (Moyano e al., 2009; Bécognée e al., 2006). La comunidad la a ia de peces del a chipiélago cana io p esen a una di e sidad ele ada ípica de los sis emas sub opicales, la mayo ía pe enecen a especies de dominio oceánico mesopelágico y den o dicha comunidad es án p esen es especies opicales (Rod íguez e al., 2009). PROYECTO VULCANO. En oc ub e de 2011 en ó en e upción un olcán subma ino a 1,8 kilóme os al SO de la cos a de la Res inga (El Hie o), a una p o undidad ap oximada de 300 me os. El pe iodo e up i o se p olongó has a p incipios de ma zo de 2013 y du an e es e pe iodo las emisiones del olcán p o oca on una modi icación ísico-química de la columna de agua ci cundan e a ec ando, como consecuencia, a la dinámica de las comunidades que habi an 2 es a á ea (F aile-Nuez e al., 2012). Con el in de es udia los e ec os de la e upción sob e los ecosis emas ma inos del luga nace la inicia i a del p oyec o VULCANO, inanciado po la Comisión In e nacional de Ciencia y Tecnología (CTM2012-36317), que ha lle ado a cabo la ca ac e ización ísico-química- -biológica del medio a a és de es campañas oceanog á icas ealizadas en e ma zo de 2013 y 2014. Ac ualmen e se han publicado esul ados p elimina es de dichas campañas, mos ando la e olución de las comunidades epipelágicas y mesopelágicas de la zona; a pa i de es udios de que ogna os y moluscos de las campañas ealizadas en 2013, se concluye que la comunidad zooplanc ónica del luga (en la que queda incluido el ic ioplanc on) se encuen a en pe ec o es ado una ez se es abilizan las condiciones oceanog á icas (He nández e al., 2014). ICTIOPLANCTON. El ic ioplanc on es una acción del me oplanc on del que se pueden dis ingui cua o es adíos de desa ollo (Russell, 1976), los hue os, las la as, las pos la as y los ju eniles. El g upo de la as es á compues o po aquellos indi iduos ecién eclosionados que aún p esen an saco i elino y ca ecen de boca; las pos la as p esen an los ojos bien o mados, una boca uncional y el saco i elino se ha pe dido; y el g upo de los ju eniles es á compues o po indi iduos que han su ido ans o mación, son idén icos a los adul os pe o que po su amaño educido siguen pe eneciendo a la comunidad planc ónica (Fig. 1). A su ez, di e encia es subes ados de desa ollo del es adío de pos la a puede acili a la labo de de e minación axonómica (Mose , 1996); es a di e enciación se hace en unción de la posición del u os ilo con espec o al eje longi udinal del cue po. Si el u os ilo con inúa la ec a que aza la columna e eb al se a a del subes ado de p e lexión; du an e la lexión el u os ilo se di ige hacia a iba quedando en ángulo con la columna y la ale a caudal comienza a o ma se; en el momen o en el que la ale a caudal es á comple amen e o mada pe o no se ha p oducido aún la ans o mación de la la a en ju enil se en a en el subes ado de pos lexión. ANTECEDENTES HISTÓRICOS. Los es udios sob e los hue os y p ime os es adíos de desa ollo de peces ma inos comenza ona a desa olla se a mediados del siglo pasado cuando, en 1865, el biólogo no uego G.O. Sa s descub ió el ca ác e pelágico de los hue os de bacalao (Gadus Figu a 1. Clasi icación de los es adíos de desa ollo según Russell (1976): (A)hue o; (B) la a); (C)pos la a: (i) p e lexión, (ii) lexión, (iii) pos lexión; (D) ju enil. Modi icado de Kendall e al .(1984). 3 mo hua Linnaeus, 1758), el egle ino (Melanog ammus aegle inus (Linnaeus, 1758)) y la galline a (Helicolenus dac ylop e us (Dela oche, 1809)). Es e descub imien o, unido a la p eocupación c ecien e en o no al u u o de las pesque ías come ciales, es imuló el desa ollo del es udio de las pues as de los peces de los ma es eu opeos en e los años 1880 y 1900 (Mose , 1996). En un p incipio los es udios se limi a on a la pa e mo ológica y axonómica siendo las p ime as con ibuciones las de los eu opeos E. W. Hol , W. C. M’In osh, J. T. Cunningham, E. Eh enbaum y F. Gui el. Es os in es igado es desc ibie on, median e écnicas de e ilización a i icial, los hue os y p ime os es adíos de desa ollo de ce ca del 80% de las especies de eleós eos ma inos de las aguas b i ánicas. A pa i de es os esul ados se pudo elabo a ma e ial pa a iden i icación con un ni el de de alle su icien e (Russell, 1976). Con el desa ollo, en 1895, po pa e de V. Hensen, de los ins umen os y écnicas necesa ias pa a lle a a cabo mues eos cuan i a i os en ic ioplanc on se ob end ía el impulso pa a desa olla es udios que e ela an in o mación an o de los s ocks adul os como de eclu as de peces ma inos median e el mues eo de sus es ados planc ónicos y encamina los a la dis ibución espacial y empo al de las pues as de los s ocks pesque os más impo an es, así como calcula su biomasa (Mose , 1996). Desde en onces las in es igaciones se han se han desa ollado con más in ensidad bajo dos pun os de is a p incipales; los de alo cien í ico pu o y aquellos aplicados a los ines come ciales de la pesca. Al p ime o pe enecen los es udios que conducen al conocimien o de la biología de los peces en sus es adíos más emp anos de desa ollo y los e e en es a la axonomía que si en, en g an pa e, a la esolución de algunos de los p oblemas sis emá icos de los adul os (Ahls om y Mose , 1976). En cuan o a su aspec o más aplicado, los es udios sob e ic ioplanc on pueden se i , en e o os, pa a la de ección de á eas de concen ación de los adul os, de ección de ecu sos la en es, es udios poblacionales, c ía a i icial, e c., siendo muy ex ensa la lis a de au o es y abajos dedicados a es as labo es. El es udio del ic ioplanc on en el A chipiélago Cana io se inició en 1988 cuando el Ins i u o Español de Oceanog a ía [IEO], a a és del Cen o Oceanog á ico de Cana ias, puso en ma cha el p oyec o “Es udio de las condiciones ecológicas del medio ma ino en aguas de las Islas Cana ias” del que se desp endió el abajo que cons i uyó la p ime a ap oximación al conocimien o de las p ime as e apas de desa ollo de las especies de peces que habi an las aguas del A chipiélago Cana io y de su ecología. A pa i de en onces se han lle ado a cabo di e sos p oyec os en cuyos obje i os es aba incluido el es udio del ic ioplanc on de las Islas Cana ias de los que su gen abajos de in es igado es como J. M. Rod íguez y M. Moyano (Moyano & He nandez-Leon, 2009; Moyano e al., 2009; Rod íguez e al., 2009; Rod íguez e al., 2004; Rod íguez, 1996). En la isla de El Hie o se lle ó a cabo un es udio sob e la composición y dis ibución espacio empo al del ic ioplanc on de la ese a ma ina de la isla de El Hie o (A anz, 2007) que apo a los p ime os da os sob e la composición de la comunidad ic ioplanc ónica es ingida a la Rese a Ma ina del Ma de las Calmas. 4 RELEVANCIA. El es udio del ic ioplanc on es un componen e cla e pa a la comp ensión de la biología, sis emá ica e incluso la dinámica poblacional de los peces, ya que p opo ciona in o mación sob e á eas y épocas de deso e (Oli a & Fo uño, 1991); de hecho, combinando la localización en el espacio y el iempo de hue os, la as y adul os se pueden in e i los posibles e ec os ambien ales como el anspo e de hue os (Mose , 1996). Es udios de es e ipo apo an in o mación sob e las e apas emp anas de desa ollo de los peces y en ocasiones se de ec a la p esencia de especies que debido a su ni el bajo de población la in o mación que se iene de ellas es muy escasa; un ejemplo de ello es el caso de la e ce a ci a de la la a Lep ocephalus hol i Schmid , 1909 (Fig. 2) en el océano A lán ico O ien al (Ve a e al., 2014). Los obje i os p incipales de es e abajo son: (1) ob ene una lis a axonómica de la comunidad de ic ioplanc on de las aguas de la isla de El Hie o (2) hace una desc ipción de allada de los axones de e minados (3) apo a in o mación que si a como complemen o en u u os es udios sob e dis ibución espacio- empo al de ic ioplanc on en la isla de El Hie o. De es os obje i os se desp enden ac i idades como una exhaus i a ecopilación bibliog á ica que si a de base y apoyo y la ca alogación del ma e ial de e minado. P incipalmen e, es e es udio con ibuye con in o mación sob e la di e sidad de la comunidad de ic ioplanc on de la isla de El Hie o. MATERIAL Y MÉTODOS MUESTREO.El á ea de es udio se localiza en El Hie o, Islas Cana ias (Fig. 3). Las mues as se ob u ie on de 34 es aciones a bo do del B/O Ángeles Al a iño, pe enecien e al IEO, du an e la campaña VULCANO0314, ealizada du an e el mes de ma zo de 2014 (Tabla 1). Las mues as ue on cap u adas median e pescas ne í icas (200-0 me os) que consis ie on en a as es e icales epipelágicos con una ed WP2 iple con 0,25m2 de á ea ci cula po ed y una luz de malla de 200μm, e sión de la ed WP2 in e nacional (UNESCO, 1979). Figu a 2. Ejempla de Lep ocephalus ho i cap u ado p ecisamen e en una de las campañas del p oyec o VULCANO. Ex aído de Ve a e al., 2014. 5 TRATAMIENTO DEL MATERIAL. El ma e ial ecolec ado se ijó in si u en una disolución de agua de ma y o malina al 4% y pos e io men e ue ans e ido a una disolución de e anol al 70% pa a se iado en el labo a o io del Depa amen o de Biología Ma ina del Museo de Ciencias Na u ales de Tene i e. Du an e el iado se sepa ó el ic ioplanc on y se almacenó en ascos he mé icos de id io debidamen e e ique ados. Se elabo ó una icha de iden i icación indi idual pa a cada ejempla analizado que con enía la in o mación de odas las ca ac e ís icas es udiadas, el es ado de desa ollo, la bibliog a ía especí ica empleada pa a la de e minación y un esquema, dibujo o o o que si e, en caso necesa io, de sopo e pa a esal a las ca ac e ís icas de iden i icación. A cada uno de los ejempla es de e minados se le asignó un núme o iden i icado (ID) que hace e e encia al axón al que pe enece, a la es ación en la que ue cap u ado y a la icha indi idual que ecoge las ca ac e ís icas de iden i icación. Una ez de e minado cada ejempla se in odujo en una disolución de e anol al 70% en ascos indi iduales iden i icados median e una e ique a en la que apa ece el ID, la es ación,la e e encia de la campaña y el nomb e cien í ico. De es a mane a se ha c eado una colección de e e encia que se puede consul a indi idualmen e pa a ayuda a la iden i icación en es udios pos e io es. Pa a la obse ación de las ca ac e ís icas se empleó una lupa binocula Olympus, modelo SZX9, con cáma a cla a y luz di igida al e nando campo oscu o y campo cla o pa a esal a ca ac e ís icas mo ológicas y pa ones de pigmen ación. Una cuad ícula mic omé ica se empleó pa a la biome ía; pa a la elabo ación de los esquemas se empleó la cáma a cla a y pa a la ealización de las o og a ías una cáma a SLR Nikon modelo Figu a 3. Mapa de la isla de El Hie o en la que apa ecen e e enciadas las es aciones donde se ealiza on las pescas de zooplanc on. Modi icado del in o me de la campaña VULCANO0314. Tabla 1. Da os de las es aciones de mues eo. 12 FAMILIA PHOSICHTHYDAE. Uno de los ejempla es ha sido iden i icado a ni el de amilia (Phosich hyd sp.) y el es o de ejempla es pe enecen a dos géne os di e en es Pollich hys y Vincigue ia. Se a a de la as simila es en aspec o con las amilias del mismo o den comen adas an e io men e (Tabla 5). Phosich hyd sp. apa ece muy de e io ado, pa e del apa a o diges i o se ha pe dido y esul a imposible calcula los amaños ela i os; no obs an e, el ecuen o de mióme os, la mo ología de cue po y cabeza, así como el pa ón de pigmen ación hacen posible la de e minación a ni el de amilia. Pollich hys mauli con LPa muy la ga y pigmen ación abundan e a lo la go de odo el cue po. El Géne o Vincigue ia p esen a es especies di e en es: V. a enua a, V. nimba ia y V. powe iae; que se di e encian en e ellas po el ecuen o de mióme os, la LPa y los pa ones de pigmen ación en la caudal (Fig. 8ABC). [REFERENCIAS: Fahay, 2007b; Mose & Wa son, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Phosich yd sp. 3.3 3.3 39 ID.4 - - Pollich hys mauli 6 6 44 ID:52 78 78 Vincigue ia a enua a [5.8 , 16.1] [5.2 , 14.3] 40 ID.33; ID.42; ID.81 [55 , 63]* [62 , 71]* Vincigue ia nimba ia 7 6,5 41 ID.34 81 88 Vincigue ia powe iae [5.6 , 6.8] [5.6 , 6.7] 36 ID.20; ID.63 [46 , 44] [46 , 45] FAMILIA STOMIIDAE. Dos ejempla es de la misma especie, Chauliodus sloani, se han iden i icado en las mues as. De cue po ala gado y diges i o casi an la go como el mismo y se encuen a en uel o en un pliegue en al (Fig. 7D); la cabeza es pequeña y iangula , con ojos lige amen e o alados. La ausencia de pigmen o es ca ac e ís ica (Tabla 6). [REFERENCIAS: Fahay, 2007b; Mose & Wa son, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Chauliodus sloani [12.2 , 14.3] [12.2 , 13.9] 57 ID.55; ID.76 [95 , 93] [95 , 96] Tabla 5. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia Phosich hydae. [* En el caso de Vincigue ia a enua a hay que ene en cuen a que du an e el desa ollo la LPa aumen a en una e apa alcanzando un máximo y después uel e a dec ece . Como en es e caso solo se ep esen ala LPa ela i a a la longi ud o al no queda ep esen ado en la abla la máxima LPa que se ha obse ado du an e es e es udio, que es de 79% pa a una LT de 14,2mm.] Tabla 6. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia S omiidae. 13 Figu a 7A. Vincigue ia a enua a; (a) pigmen o in e no que odea la ejiga na a o ia; (b) pun o cen al en el pedúnculo caudal; las lechas co as mues an el comienzo de la ale a do sal adelan ado con espec o a la anal [ID.71]. BC. Vincigue ia powe iae en es ado de p e lexión y lexión espec i amen e [ID.20; ID.63 espec i amen e]. D. Ejempla de Chauliodus sloani en pos lexión; la lecha indica al pliegue en al que odea al in es ino [ID.76]. 14 ORDEN AULOPIFORMES FAMILIA PARALEPIDIDAE. De es a amilia se ha encon ado un solo ejempla que ha sido iden i icado como Les idiops jayaka i; de cue po ala gado, pe o obud o; boca y cabeza g andes, con ojos edondos; apa a o diges i ola go. Incon undible es el pa ón de pigmen ación pa cheado en el pe i oneo (Fig. 8; Tabla 7). [REFERENCIAS: Fahay, 2007c; Amb ose, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Les idiops jayaka i 20 19.5 78 ID.56 48 49 ORDEN MYCTOPHYFORMES FAMILIA MYCTOPHIDAE. Se de e mina on 49 ejempla es comp endidos en 12 géne os y 17 especies di e en es. Los es adíos la a ios de es a amilia p esen an una se ie de ca ac e ís icas empo ales especí icas de géne o y especie que acili an su de e minación axonómica, con a iamen e a lo que sucede con los adul os. (Tabla 8). Ben hosema subo bi ale, especie ep esen ada po cua o ejempla es en es e es udio, se ca ac e iza po p esen a un epliegue en o ma de ale a do sal bas an e e iden e, ojos elíp icos con una masa de ejido co oidal en la base, diges i o an e io sacula y es iado, diges i o pos e io ubula y sepa ado del cue po en su egión más dis al y pigmen ación escasa concen ada en la po ción an e io del cue po (Fig. 9AB). Figu a 8A Les idiops jayaka i; las lechas en abanico mues an el pa ón pa cheado ca ac e ís ico. B De alle de la cabeza; (a) pigmen o en la pun a de la mandíbula in e io ; (b) ag upación de melanó o os en la cabeza [ID.56]. Tabla 7. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia Pa alepididae. 15 Dos ejempla es ue on iden i icados como Ce a oscopelus wa mingi, ca ac e ís ico po p esen a una se ie de melanó o os pos anales en ales, un pa de melanó o os en el ano, uno en la caudal y pigmen o in e no en la ejiga na a o ia; y ojos g andes y edondeados. Un ejempla iden i icado como Diaphus a inesquii que se ca ac e iza po p esen a un cue po obus o y melanó o os pos anales en ales. La especie Diogenich hys a lan icus, la más abundan e, p esen a una ba ba empo al en la mandíbula in e io con un pa de melanó o os; de cue po ala gado con cabeza g ande y iangula con ojos elíp icos con ejido co oidal (Fig. 9C). P esen a pigmen ación en la egión do sal del diges i o pos e io , dos pa es de melanó o os en el diges i o medio, pigmen o in e no en al en se ie a lo la go de la egión pos anal y un pun o en la egión en al de la ale a caudal (Fig. 9D). Los ejempla es de Elec ona isso p esen an cue po ala gado, cabeza g ande y edondeada con ojos o alados con ejido co oidal basal. Pigmen ación ausen e has a la ans o mación. Ca ac e ís ico de Gonich hys cocco son los ojos o alados con ejido co oidal cónico en la base y los dos melanó o os en en ados do so en almen e si uados en la po ción pos e io del cue po. Figu a 9AB Ben hosema subo bi ale; (a) po ción an e io del diges i o con es ías; (b) po ción pos e io del diges i o ubula sepa ado del cue po. Pos la as en es apas de lexión y pos lexión espec i amen e[ID. 47; ID.72]; (c) mues a el espacio ca ac e ís ico de es a especie en eel ano y la ale a anal; (d) " in old" do sal la go y e iden e. C. De alle de la cabeza de Diogenich hys a lan icus; (a) ba ba ca ac e ís ica de pos la as de es a especie; (b) ejido co oidal basal [ID.87]. D. D a lan icus en es ado de lexión a anzado; la lecha indica una se ie de melanó o os in e nos ca ac e ís icos de la especie [ID.73]. 16 El géne o mul iespecí ico Hygophum se ca ac e iza po p esen a ojos pedunculados, o alados y con ejido co oidal basal; así como una se ie de melanó o os a lo la go de la línea media en al del is mo. Uno de los ejempla es no p esen aba pa e del apa a o diges i o, lo que di icul ó su de e minación y sólo se pudo iden i ica a ni el de géne o, Hygophum sp. Cua o especies del géne o ue on de e minadas a pa i de las mues as: H. benoi i (Fig. 10A), H. hygnomii (Fig. 10B), H. mach ochi y H. einha d i, di e enciándose po ca ac e ís icas biomé icas (LPa), me ís icas (Tabla 8) y el pa ón de pigmen ación. H. einha d i, el más ecuen e, p esen a el cue po más ala gado, la cabeza más pequeña y un pa ón de pigmen ación único (Fig. 10C). Los ejempla es de Lampadena u ophaos se ca ac e izan po su cue po ala gado en las p ime as ases de desa ollo y cabeza pequeña y edondeada con ojos edondeados. Los ejempla es de Lampanyc us nobilis p esen an dien es de o mación emp ana en la p emaxila; diges i o an e io globoso y pos e io ubula di igido hacia abajo (Fig. 10D). Melanó o os p esen es en las pun as de las mandíbulas in e io y supe io , pigmen o en e los ojos y sob e la egión do sal del apa a o diges i o an e io . Figu a 10A. Hygophum benoi i; las lechas ma can melanó o os ca ac e ís icos de la especie[ID.30]. B. H. hygnomii; (a) ojo elíp ico, apun ado en la egión basal; (b) pigmen ación en sín isis y "clei um", ca ac e ís ico del géne o; las lechas mues an melanó o os ca ac e ís icos de la especie [ID.44]. C. Ejempla de H. einha d i, cue po ca ace ís icamen e ala gado y cabeza ela i amen e más pequeña que en o as especies del géne o [ID.40]. D. Lampayc us nobilis; (a) pigmen o en e los ojos; (b) diges i o co o del que se di e encia una po ción an e io ensanchada y es iada y una egión pos e io ubula y di igida hacia abajo; (c) pigmen o en la pun a de la mandíbula [ID.66] 17 La especie Myc ophum ni idulum se ca ac e iza po p esen a ojos o alados, es echos, pedunculados y con ejido co oidal basal; con cue po obus o, cabeza g ande y ale as pec o ales g andes, sob epasando el o igen de la ale a do sal.y apa ecen pigmen adas. P esen an dos ag upaciones de melanó o os en la po ción pos e io del onco, uno do sal y o o en al adelan ado con espec o al p ime o (Fig. 13A). Del géne o Nannob achium apa ecen dos especies: N.a um y N. linea um. El p ime o con cue po más p o undo en la egión an e io , cabeza g ande y iangula con ojos edondeados; p esen a espinas p eope cula es. La pun a de la mandíbula es á pigmen ada; se dis ingue un melanó o o en el ano (Fig. 13B). N. linea um de cue po algo más delgado y cabeza algo edondeada. P esen a pigmen o in e no en la egión do sal de la ejiga na a o ia (Fig. 13C). La especie No olychnus aldi iae de cue po ala gado, cabeza g ande y iangula con ojos edondeados y es echos. P esen a poco pigmen o en la egión en al an e io ligado al apa a o diges i o y un pun o en la egión media de la base de la ale a caudal (Fig. 13D). [REFERENCIAS: Fahay, 2007d; Mose , 1996b] Figu a 11A. Myc ophum ni idulum, el mo i o po el que se mues a el lado de echo de es e ejempla es la ca encia del ojo izquie do; (a) g upo de melanó o os do sales e asados con espec o a los en ales (c); (b) ale a pec o al de g an amaño, cuyos adios sob epasan el ano [ID.71]. B. Nannob achium a um; (a) pigmen o en la pun a de las mandíbulas; (b) melanó o o si uado en la base de la egión an e io del pliegue que da á luga a la ale a do sal; (c) melanó o o en el ano; (d) espinas p eope cula es [ID.64]. C. N. linea um; (a) cabeza edondeada y g ande; (b) pigmen o in e no sob e el diges i o; (c) pigmen o en la pun a de las mandíbulas [ID.67]. D. No olychnus aldi iae; (a) melanó o o en la egión media de la base de la ale a caudal [ID.77]. 18 ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Ben hosema subo bi ale [4.6 , 6.1] [4.6 , 5.4] 33 - 37 ID.17; ID.43; ID.47; ID.72 [41 , 49] [41 , 56] Ce a oscopelus wa mingii [3.0 , 4.1] [3.0 , 4.1] 35 ID.54; ID.86 [40 , 46] [40 , 46] Diaphus a inesquii 4.3 4.1 34 ID.11 51 54 Diogenich hys a lan icus [3.2 , 5.5] [3.2 , 5.1] 32 - 33 ID.10; ID.49; ID:50; ID.53; ID.73; ID.74; ID.75; ID.82; ID.83; ID.84; ID.87 [55 , 56] [56 , 59] Elec ona isso [4.1 , 4.3] 4.1 33 - 36 ID.13; ID.27; ID.79 [46 , 51] [46 , 54] Gonich hys cocco 4.0 4.0 39 ID.9 60 60 Hygophum benoi i 10.5 8.7 35 ID.30 51 62 Hygophum hygnomii [3.7 , 6.0] [3.7 , 6.0] 37 ID.6; ID.44 [51 , 53] [51 , 53] Hygophum mac ochi [3.4 , 3.5] [3.3 , 3.5] 34 ID.8; ID.35 [60 , 62] [60 , 64] Hygophum einha d ii [3.0 , 7.2] [3.0 , 7.2] 37 - 40 ID.21; ID.32; ID.37; ID.40; ID.61[53 , 58] [53 , 58] Hygophum sp. 3.6 3.4 36 ID.45 53 56 Lampadena u ophaos [2.8 , 4.0] [2.8 , 4.0] 35 - 36 ID.5; ID.25 [38 , 50] [38 , 50] Lampanyc us nobilis [3.1 , 3.2] [3.1 , 3.2] 37 ID.31; ID.48; ID.66; ID.69; ID.70[38 , 39] [38 , 39] Myc ophid sp. 3.0 3.0 - ID.29 50 50 Myc ophum ni idulum [3.1 , 9.0] [3.1 , 7.8] 35 - 40 ID.28; ID.36; ID.41; ID.58; ID.71 [56 , 65] [64 , 65] Nannob achium a um 4.0 4.0 39 ID.64 50 50 Nannob achium linea um 4.1 4.1 >34 ID.67 51 51 No olychnus aldi iae 5.8 5.2 28 ID.77 34 38 Tabla 8. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia Myc ophidae. 19 ORDEN BERYCIFORMES FAMILIA DIRETMIDAE. Un ejempla de la especie Di e mich hys pa ini con a madu a ce álica compues a po espinas pa ie ales, on ales, sup aocula es, a icula es y p eope cula es; se dis inge de o os géne os de la amilia debido a la o ien ación e ical de la espina p eope cula (Fig. 12A; Tabla 9). [REFERENCIAS: Fahay, 2007e] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Di e mich hys pa ini 6 5.8 24 ID.23 57 59 ORDEN SYNGNATHIFORMES FAMILIA CENTRISCIDAE. Un ejempla de Mac o amphosus scolopax de cue po obus o, boca on al y pequeña; los es p ime os adios de la ale a do sal es án usionados o mando una espina; el cue po es á cubie o de espinas, espínulas y c es as. El nudo en la egión anal es la ca ac e ís ica que lo dis ingue de o as especies del géne o (Fig. 12B; Tabla 10). [REFERENCIAS: Miyazaki e al., 2004; Ku anaga & Sasaki, 2000; Wa son, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Mac o amphosus scolopax 7.3 6 - ID.1 66 80 ORDEN SCORPAENIFORMES FAMILIA SCORPAENIDAE. Se de e mina on cua o ejempla es den o de es axones di e en es. A ni el de especie solo se iden i icó un ejempla , Ec eposebas es imus, de cue po p o undo con cabeza y boca muy g andes; las ale as pec o ales son g andes y p esen an pigmen ación en el ma gen dis al (Fig. 12C) Los o os es ejempla es han sido iden i icados a ni el de amilia Sco paenid sp.1 (Fig. 12D) y Sco paenid sp.2, la o ma del cue po simila a E. imus pe o sin ale as pec o ales y boca pequeña; la di e encia en e es os dos axones es el pa ón de pigmen ación (Fig. 12EF; Tabla 11). [REFERENCIAS: Bachle , 2011; Fahay, 2007 ; Mose e al., 1977] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Sco paenid sp.1 2.6 2.5 26 ID.19 - - Sco paenid sp.2 [4.1 , 5.2] [4.1 , 4.8] 24 - 29 ID.51; ID.60 [29 , 40] [29 , 44] Ec eposebas es imus 4.2 4.0 25 ID.68 45 48 Tabla 9. Da os me ís icos y biomé icos de la Familia Di e midae. Tabla 10. Da os me ís icos y biomé icos de la Familia Cen iscidae. Tabla 11. Da os me ís icos y biomé icos de la Familia Sco paenidae. 20 Figu a 12A. Di e mich hys pa ini en es ado de p e lexión; (a) espina sup aocula ; (b) espina pa ie al; (c) p ime a espina p eoce cula o ien ada e icalmen e [ID.23]. B. Mac o amphosus scolopax en es ado de pos lexión; (a) espina o mada po los p ime os adios de la ale a do sal; (b) nudo ca ac e ís ico de la especie; (c) espínulas y c es as [ID.01]. C. Ec eposebas es imus en es ado de p e lexión; la lecha ma ca el ma gen dis al de la ale a pec o al que mues a pigmen o [ID.68]. D. Sco paenid sp.1 en es ado de p e lexión [ID.19]. EF. Sco paenid sp.2 en es ado de p e lexión y lexión espec i amen e; las lechas mues an el o igen de o mación de las ale as anal y do sal [ID.60; ID.51 espec i amen e]. 21 ORDEN PERCIFORMES FAMILIA CARANGIDAE. Los p ime os es adíos de desa ollo de es a amilia son di íciles de de e mina a ni el de especie debido a que la pigmen ación es muy a iable a ni el in aespecí ico y los angos mo ológicos, me ís icos y biomé icos se solapan.(Fig.13A; Tabla 12) T es ejempla es han sido iden i icados de es a amilia, ninguno a ni el de especie; dos de ellos a ni el de géne o, Ca anx sp. y el o o a ni el de amilia Ca angid sp.. Ca ac e ís icas de es a amilia son las espinas ope cula es y p eope cula es, la c es a sup aoccipi al y la sup aocula así como la pigmen ación en óme . [REFERENCIAS: Fahay, 2007g] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Ca angid sp. 4.5 4.5 24 ID.24 44 44 Ca anx sp. [3.2 , 4.0] [3.2 , 4.0] 24 ID.12; ID.18 [60 , 66] [60 , 66] FAMILIA CHIASMODONTIDAE. Un ejempla ue iden i icado como Chiasmodon nige , con cue po ala gado ecubie o de espínulas, ojos g andes y edondos con c es a sup aocula ; la cabeza g ande y iangula con espinas p eope cula es. Del pa ón de pigmen ación es ca ac e ís ico un pa cheado al e nado do sal y en almen e a lo la go del onco (Fig. 12B; Tabla 13). [REFERENCIAS: Fahay, 2007g] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Chiasmodon nige 14.2 12.9 42 ID.07 25 27 Tabla 12. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia Ca angidae. Tabla 13. Da os biomé icos y me ís icos de la Familia Chiasmodon idae. Figu a 13A. Ca anx sp. en es ado de p e lexión; (a) c es a sup aoccipi al; (b) espinas p eope cula es [ID.12]. B. Chiasmodon nige en es ado de lexión: las lechas apun an a las manchas que se al e nan do so- en almen e [ID.07]. 28