Cabeza de las serpientes: anatomía y aspectos relacionados

Facultad de Veterinaria Trabajo de Fin de Grado Carla Rueda Montes Grado en Veterinaria Año 2024 Cabeza de las serpientes: anatomía y aspectos relacionados Modalidad de trabajo: Revisión bibliográfica Página | 2 LICENCIA Para ver una copia de esta licencia, visite: https://creativecommons.org/licenses/bync/4.0/ Página | 3 ÍNDICE 1. RESUMEN ................................................................................................................... 4 1. PRESENTACIÓN .......................................................................................................... 6 1.1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 6 1.2. OBJETIVOS ............................................................................................................... 7 2. METODOLOGÍA .......................................................................................................... 9 3. EXPOSICIÓN DEL TEMA ........................................................................................... 10 3.1. INTEGUMENTO ...................................................................................................... 10 3.1.1. PIEL Y ESCAMAS ....................................................................................... 10 3.1.2. MUDA ....................................................................................................... 13 3.2. CRÁNEO, MANDÍBULA Y MUSCULATURA ............................................................. 14 3.3. CAVIDAD ORAL ...................................................................................................... 18 3.3.1. MUCOSA ORAL .......................................................................................... 18 3.3.2. DENTICIÓN ............................................................................................... 19 3.3.3. LENGUA .................................................................................................... 21 3.3.4. GLÁNDULAS SALIVALES Y GLÁNDULA DEL VENENO ................................. 22 3.4. ENCÉFALO Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ........................................................... 25 3.4.1. VISTA ......................................................................................................... 27 3.4.2. OÍDO ......................................................................................................... 31 3.4.3. CAVIDAD NASAL Y ÓRGANO VOMERONASAL ............................................. 33 3.4.4. DETECCIÓN DE RADIACIÓN INFRARROJA ................................................ 34 3.4.5. GEOLOCALIZACIÓN .................................................................................. 37 4. CONCLUSIONES ....................................................................................................... 39 5. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 41 Página | 4 1. RESUMEN RESUMEN: Las serpientes u ofidios son animales caracterizados por su cuerpo alargado, cubierto de escamas y piel resistente, la cual se renueva periódicamente mediante el proceso de muda o ecdisis. En esta última se desprende la capa más superficial de la epidermis, teniendo lugar varias veces al año. Poseen una musculatura potente y un cráneo muy flexible, formado por huesos de tamaño y peso reducido que, además, se articulan parcialmente unos con otros. Esta característica es fundamental para permitir la ingesta de presas de gran tamaño. En la cavidad oral se encuentran numerosas estructuras, las cuales pueden variar entre especies. Se describen cuatro tipos de dentición en las serpientes, dependiendo de la presencia o ausencia, desarrollo y ubicación de los colmillos. Poseen numerosas glándulas salivales, destacando la glándula del veneno en las especies venenosas. Y, además, cuentan con papilas gustativas que, en conjunto con la lengua y sus movimientos, cooperan con el órgano vomeronasal. Su sistema nervioso es anatómicamente similar al de los mamíferos, aunque menos desarrollado y con algunas excepciones. Respecto a los órganos de los sentidos, varios de ellos son similares a los de los mamíferos y otros completamente diferentes y exclusivos. El sentido de la vista no está muy desarrollado, pero en algunas especies se va a complementar con varios órganos termorreceptores para detectar presas de sangre caliente. También cuentan con el órgano vomeronasal, muy desarrollado en los ofidios que, coordinado con la lengua bífida, detecta partículas en suspensión en el medio que van a desencadenar distintos comportamientos relacionados con su supervivencia. Carecen de oído externo y oído medio. No obstante, son capaces de detectar estímulos vibratorios transmitidos por el sustrato en contacto con la cabeza. Por último, otro sentido que aún se encuentra en investigación es el de la geolocalización, donde se ha visto que también participan algunos de los sentidos mencionados. SUMMARY: Snakes or ophidians are animals characterized by their elongated body, covered with scales and resistant skin, which is periodically renewed through the process of moulting or ecdysis. In the latter, the most superficial layer of the epidermis is shed, which takes place several times a year. They have a powerful musculature and a very flexible skull, formed by small, lightweight bones, which also partially articulate with each other. This characteristic is essential to allow the ingestion of large prey. Numerous structures are found in the oral cavity, which may vary between species. Four types of dentition are described in snakes, depending on the presence or absence, development and location of the fangs. They possess numerous salivary glands, with the venom gland prominent in venomous species. They also have taste buds that, together with the tongue and its movements, cooperate with the vomeronasal organ. Página | 5 Their nervous system is anatomically similar to that of mammals, although less developed and with some exceptions. Regarding the sense organs, several of them are similar to those of mammals and others are completely different and unique. The sense of sight is not highly developed, but in some species it is complemented by several thermoreceptor organs, to detect warm-blooded prey. They also have the vomeronasal organ, highly developed in ophidians, which, coordinated with the forked tongue, detects particles in suspension in the environment that will trigger different behaviours related to their survival. Snakes lack an outer and middle ear. However, they are able to detect vibratory stimuli transmitted by the substrate in contact with the head. Finally, another sense that is still under investigation is that of geolocation, in which some of the aforementioned senses have also been found to be involved. RESUMO: As serpes ou ofidios son animais caracterizados polo seu corpo alongado, cuberto de escamas e pel resistente, a cal se renova periodicamente mediante o proceso de muda ou ecdise. Posúen unha musculatura potente e un cranio moi flexible, formado por ósos de tamaño e peso reducido que, ademais, se articulan parcialmente uns con outros. Esta característica é fundamental para permitir a inxesta de presas de gran tamaño. Na cavidade oral atópanse numerosas estruturas, que poden variar entre especies. Descríbense catro tipos de dentición nas serpes, dependendo da presenza ou ausencia, desenvolvemento e localización dos cabeiros. Posúen numerosas glándulas salivais, destacando a glándula do veleno nas especies velenosas. E, ademais, contan con papilas gustativas que, en conxunto coa lingua e os seus movementos, cooperan co órgano vomeronasal. O seu sistema nervioso é anatomicamente similar ao dos mamíferos, aínda que menos desenvolvido e con algunhas excepcións. Respecto aos órganos dos sentidos, varios deles son similares aos dos mamíferos e outros completamente diferentes e exclusivos. O sentido da vista non está moi desenvolvido, pero en algunhas especies completaríase con varios órganos termorreceptores para detectar presas de sangre quente. Tamén contan co órgano vomeronasal, moi desenvolto nos ofidios que, coordinado coa lingua bífida, detecta partículas en suspensión no medio que van desencadear distintos comportamentos relacionados coa súa supervivencia. Carecen de oído externo e medio. Con todo, son capaces de detectar estímulos vibratorios transmitidos polo substrato en contacto coa cabeza. Por último, outro sentido que aínda se atopa en investigación é o da xeolocalización, onde tamén participan algúns dos sentidos mencionados. PALABRAS CLAVE: Ofidios, integumento, espejuelo, cavidad oral, sistema nervioso, órganos de los sentidos, órgano vomeronasal, termorrecepción. Página | 6 1. PRESENTACIÓN 1.1. INTRODUCCIÓN Las serpientes u ofidios son animales vertebrados caracterizados por la ausencia de extremidades y su cuerpo alargado, que forman parte la Clase Reptilia. Constituyen el Suborden Serpentes, pertenecientes al Orden Squamata (escamosos), al Superorden Lepidosauria y Subclase Diapsida. En la actualidad se conocen alrededor de 8.000 especies de reptiles, de los cuales, aproximadamente 3.800, son serpientes. Las serpientes se dividen en cinco grandes familias: ▪ Boidae (Boas) ▪ Pythonidae (Pitones) ▪ Colubridae (Culebras) ▪ Elapidae (Cobras, corales y mambas) ▪ Viperidae (Víboras y crótalos) Las serpientes habitan por todo el planeta exceptuando las regiones polares, algunas islas como Irlanda y Nueva Zelanda, y muchas pequeñas islas del Atlántico y del Pacífico central. Sus hábitats representan una gran variedad de entornos naturales en prácticamente todas las latitudes, incluidos algunos climas extremos. Así, las serpientes pueden agruparse en cinco categorías principales en función de su hábitat: terrestres, excavadoras, arbóreas, de agua dulce y de agua salada. Pese a esta gran variedad de hábitats y estilos de vida, han desarrollado una serie de adaptaciones especiales que les permiten sobrevivir en estos entornos tan diferentes. Algunas de estas son los colores y patrones de camuflaje, la forma y disposición de las escamas, al igual que la presencia de órganos sensoriales, como las fosetas termosensibles o el órgano de Jacobson. Tienen gran importancia ecológica que, muchas veces, es opacada por los mitos que existen alrededor de ellas. Constituyen una parte importante de los depredadores encargados de mantener el equilibrio de los ecosistemas ya que regulan poblaciones de un gran número de especies. Dentro de estas especies, señalar la importancia de aquellas a las que consideramos plagas o transmisoras de enfermedades como ratones, ratas, topos, caracoles, insectos, etc. A su vez, las serpientes también sirven de alimento a gran variedad de depredadores superiores como aves rapaces, jabalíes, felinos, etc. Además de la importancia ecológica, ciertos compuestos del veneno de las especies venenosas han servido como modelo para diseñar y desarrollar agentes terapéuticos. Algunos componentes del veneno presentan diversas funciones biológicas que modifican la coagulación sanguínea, la Página | 7 regulación de la presión arterial o la transmisión de impulsos nerviosos, que han sido la base para el desarrollo de excelentes herramientas farmacológicas. Pese a la importancia de las serpientes, muchas mueren a manos de los humanos sobre todo por el miedo y desconocimiento. Muchas otras son objeto de persecución y caza con el fin de servir como alimento en algunos países, como trofeo, con fines artesanales o tráfico ilegal. También mencionar su captura y mantenimiento en cautiverio para ser destinadas a la cría y comercialización como nuevos animales de compañía. Y por último y no menos importante, la alteración y destrucción de sus hábitats. Por todo ello, las serpientes se han convertido en un grupo vulnerable del cual hay que tomar conciencia y contribuir a su conservación. 1.2. OBJETIVOS La siguiente revisión bibliográfica se centra en la región anatómica de la cabeza de los ofidios. El objetivo general de este trabajo es pues, abordar las diferentes estructuras y órganos que conforman la cabeza de las serpientes, describiendo su anatomía general, funciones y, en los casos pertinentes, las características propias y específicas que difieren entre las diversas familias y especies. Objetivos específicos: 1) Analizar la histología de las capas que conforman la piel y las escamas. ▪ Conocer los diferentes tipos de escamas cefálicas. 2) Detallar cómo se lleva a cabo el patrón de muda o ecdisis. 3) Explicar la estructura del cráneo y funcionamiento de la mandíbula. ▪ Adaptaciones anatómicas de las serpientes comedoras de huevos. 4) Describir las estructuras de la cavidad oral y sus elementos principales. ▪ Definir la composición las papilas gustativas, así como su función. ▪ Enumerar las características de la dentición y clasificación de las serpientes en base a las diferencias dentarias. ▪ Descripción de la lengua, sus movimientos y principales funciones. ▪ Definir el número y disposición de las glándulas salivales. 5) Detallar la conformación anatómica del encéfalo y sus diferencias con los mamíferos. 6) Describir las estructuras anatómicas del ojo. ▪ Contribuciones del espejuelo al sentido de la vista. ▪ Qué es la glándula de Harder y descripción del conducto lagrimal. Página | 8 ▪ Diferencias en base a los hábitos diurnos y nocturnos. ▪ Influencia del hábitat en el desarrollo de ventajas adaptativas respecto a la superposición binocular. 7) Definir las estructuras anatómicas del oído y su funcionamiento. 8) Revelar la importancia del órgano vomeronasal en las serpientes. 9) Explicar la detección de la radiación infrarroja. ▪ Detallar los tipos de fosetas faciales: labiales y loreales. 10) Determinar si las serpientes presentan sentido de la geolocalización. Página | 9 2. METODOLOGÍA Para la elaboración de esta revisión bibliográfica, se siguieron los criterios PRISMA (Page et al., 2021) expuestos a continuación. En la siguiente tabla (Tabla 1) se recogen los criterios de elegibilidad de la revisión: Criterios de inclusión Contenido anatómico y fisiológico general Contenido anatómico y fisiológico específico de ciertas especies Patologías y aspectos relacionados Suborden Serpentes u Ophidia Que contenga datos evolutivos Comparativa con otros individuos del orden Squamata Margen temporal que incluya desde 1995 hasta la fecha actual Idiomas: español e ingles Disponibilidad en línea o con acceso en la Biblioteca Intercentros (Lugo) Criterios de exclusión Estudios sin relación con el tema principal pero que se incluyan a las serpientes Que no presenten objetivos con fines anatómicos Contenido centrado en otras regiones anatómicas que no sean la cabeza Se llevó a cabo una búsqueda metódica de la información en diferentes bases de datos, como PubMed, Iacobus, Web of Science y Google Académico. Los principales términos de búsqueda fueron: (1) Serpiente; (2) Snake; (3) Reptiles; (4) Ophidia; (5) Anatomy; (6) Head; (7) Herpetology. Con dichos términos, las estrategias de búsqueda fueron: 1. (1), (2), (3) y (4) por individual; 2. (2) + (5); 3. (2) + (6); 4. (2) + (5) + (6); etc. Además, se incluyeron filtros como el margen temporal, indicado en los criterios de inclusión, y disponibilidad para acceder online. Cabe mencionar que, durante la realización de este trabajo, se encontraron otros documentos (sin emplear los buscadores mencionados) que cumplen los criterios, por lo que también se incluyeron en este estudio. Para la selección de aquellos documentos válidos que cumpliesen los criterios de inclusión en esta revisión, se llevó a cabo la lectura del ‘Abstract’ o resumen. En caso de resultar de interés, se procedió con su lectura completa para decidir si incluirlo en el trabajo. Finalmente, todos aquellos documentos válidos fueron cargados en el gestor de bibliografía ‘Mendeley’ para facilitar el manejo de la información asociada. Tabla 1. Criterios de elegibilidad Página | 16 Raiti, 2004; Beynon et al., 1994). Tampoco existe fusión rígida entre las dos hemimandíbulas rostralmente (formando la sínfisis mandibular), ya que aparecen unidas de forma laxa por un ligamento elástico, permitiendo así una mayor apertura de la boca y que ambas hemimandíbulas puedan moverse por separado (Girling & Raiti, 2004). Como resultado de este mecanismo, se permite el desplazamiento del maxilar y de la mandíbula en relación con el (Beynon et al., 1994). Una de las hemimandíbulas sostiene la presa, mientras que la otra se desliza rostralmente para conseguir un nuevo agarre. Esta serie de movimientos se les denomina ‘Paseo pterigopalatino’. Tras la ingesta de la presa, la serpiente bosteza ampliamente para recolocar las mandíbulas en su posición. En aquellos casos en los que se ingiere una presa de gran tamaño, la glotis y la tráquea se desplazan hacia la parte rostral de la cavidad oral para que el aire pueda continuar ventilando los pulmones (Bright et al., 2003; Jackson, 2003) . Existe una articulación en la parte posterior de la mandíbula en posición caudal a la articulación atlanto-occipital que permite su apertura y cierre (Beynon et al., 1994). Esta articulación está formada por el hueso cuadrado, el cual se articula con la mandíbula y el arco palatomaxilar (O’Malley, 2005). En relación con el hueso cuadrado, este es mucho más alargado, inclinándose hacia caudal y lateral otorgando a las víboras más evolucionadas la característica forma triangular de su cabeza (O’Malley, 2005). Este hueso es el responsable de la gran apertura de la mandíbula ya que no hay presente una articulación témporo-mandibular. Es importante señalar que el tamaño del cuerpo juega un papel fundamental en la dieta de las serpientes. Las serpientes de mayor tamaño poseen una abertura oral más grande que les permite consumir presas más voluminosas, mientras que aquellas de menor tamaño tendrán que buscar otras alternativas. Dentro de estas alternativas se encuentra la inclusión de huevos en la dieta. El hábito de comer huevos surge al alimentarse primero del animal ponedor de los mismos, pues los huevos comparten señales químicas con el animal progenitor. Este hecho permite a las serpientes reconocer los huevos como alimento adecuado en su dieta. Sin embargo, no todas las serpientes están adaptadas para consumir huevos, pues la forma ovoide y los amplios diámetros transversales de estos suponen un obstáculo para aquellas serpientes con una abertura oral muy estrecha (Barends & Maritz, 2022). Como curiosidad, cabe mencionar el mecanismo de alimentación y adaptaciones anatómicas de estas serpientes comedoras de huevos como por ejemplo Dasypeltis spp. Estas serpientes presentan el esófago craneal muy unido a las, aproximadamente, treinta primeras vértebras presacras (O’Malley, 2005). Estas están modificadas ya que poseen procesos vertebrales ventrales adaptados para romper la cáscara del huevo (Beynon et al., 1994). En primer lugar, comprueban el estado del huevo con la lengua para asegurarse de que está fresco y, posteriormente, ingerirlo completo. Utilizan los extremos puntiagudos de los procesos vertebrales ventrales comentados Página | 17 anteriormente para romper la cáscara mediante la acción de bandas musculares longitudinales (O’Malley, 2005). Finalmente, el contenido del huevo es expelido dentro del estómago mientras que la cáscara triturada es regurgitada (Beynon et al., 1994; Bright et al., 2003; O’Malley, 2005). Como se indicó con anterioridad, las serpientes han evolucionado para adquirir la capacidad de ingerir presas enteras y, además, de gran tamaño. Como consecuencia, la musculatura de la mandíbula adquiere un papel fundamental. Los músculos implicados pueden dividirse en cuatro grupos: aductores y abductores de la mandíbula, transportadores y retractores palatinos. La siguiente tabla (Tabla 2), recoge dichos grupos musculares, así como los músculos pertenecientes a cada uno, inervación y funciones (Girling & Raiti, 2004; Jackson, 2003; Johnston, 2014). Grupo muscular Músculos Inervación Funciones Aductores de la mandíbula Aductor externo (superficial, medio y profundo), aductor posterior y levator anguli oris N. Trigémino Aducción de la mandíbula Compresión de la glándula del veneno Abductores de la mandíbula Depresor mandibular, costomandibularis, retractor cuadrado N. Trigémino Abducción de la mandíbula Transportadores palatinos Elevador pterigoideo y transportador pterigoideo N. Trigémino Erección de los colmillos Solenoglifos y Paseo pterigopalatino Retractores palatinos Retractor pterigoideo y pterigoideo accesorio N. Trigémino Paseo pterigopalatino El cráneo de las serpientes también puede desempeñar un papel fundamental en ciertos tipos de locomoción. Por ejemplo, en el caso de las serpientes excavadoras puede actuar como una cuña o pala al entrar en contacto con el sustrato. Al combinar la anatomía con este comportamiento locomotor en un marco biomecánico, clarifica los mecanismos responsables de la excavación que pueden variar dependiendo del tamaño del individuo y las características del sustrato. Este papel en la locomoción también es importante en las especies acuáticas, ya que la forma de la cabeza tendrá efecto sobre las fuerzas hidrodinámicas involucradas en su desplazamiento (Tingle et al., 2024). Tabla 2. Musculatura de la mandíbula Página | 18 3.3. CAVIDAD ORAL 3.3.1.MUCOSA ORAL La mucosa oral la conforma un epitelio columnar simple con abundantes células mucosas, sustentada por una fina capa de tejido conectivo (Cundall et al., 2012). Las serpientes cuentan con papilas gustativas, sobre todo en serpientes más evolucionadas (Crotalus) y en algunos escolecofidios (Scolecophidia). El número de papilas gustativas es escaso y se restringen al surco palatino, especialmente en los pliegues dérmicos alrededor de las aberturas pares del órgano de Jacobson. También han sido descritas en serpientes marinas y en una serpiente colúbrida (Elaphe quadrivirgata), en las cuales se distribuyen a lo largo de las filas de dientes (Lillywhite, 2014). Las células de las papilas gustativas se clasificaron en cuatro tipos en base a las diferencias en su citoplasma (Nishida et al., 1999): - Tipo I: caracterizadas por su citoplasma oscuro y pequeños gránulos apicales. - Tipo II: presentan un citoplasma transparente, rico en filamentos intermedios y mayor tamaño que las células Tipo I. - Tipo III: reciben fibras intragemales por lo que fueron identificadas con función gustativa. Su citoplasma es claro y con vesículas dispersas. - Tipo IV o basales: a diferencia de las anteriores, su núcleo ocupa una gran proporción del citoplasma. El epitelio oral está provisto de numerosas terminaciones nerviosas, las cuales se encuentran densamente distribuidas alrededor de las papilas. Por lo tanto, se sostiene la idea de que las papilas pueden recibir información en relación con el dolor, la temperatura y percepciones mecánicas. Además de esto, es probable que el órgano de Jacobson esté en coordinación con las papilas para transmitir información química, sobre todo de las sustancias que estén dentro del alcance de la lengua (Nishida et al., 1999; Lillywhite, 2014). Página | 19 3.3.2.DENTICIÓN Los dientes de las serpientes son puntiagudos, muy afilados y se curvan hacia caudal (Halliday & Adler, 2007; Bright et al., 2003). Han evolucionado principalmente para agarrar y sujetar a su presa, en vez de masticar, ya que las tragan enteras (Halliday & Adler, 2007; Bright et al., 2003). Los dientes son pleurodontos, es decir, se encuentran anclados en posición dorsomedial en la mandíbula mientras que en el maxilar están en posición ventrolateral (Bright et al., 2003). Estos se suelen reemplazar periódicamente durante toda la vida pues no son muy fuertes y a menudo se rompen, siendo deglutidos con alguna presa (Girling & Raiti, 2004;Bright et al., 2003). Normalmente, la mayoría de las especies cuentan con seis filas de dientes, una fila en cada una de las hemimandíbulas, una fila en cada hueso maxilar y una fila en cada hueso palatino (Beynon et al., 1994; O’Malley, 2005) . LeBlanc et al. (2023) llevaron a cabo un estudio sobre el mecanismo de resorción dental en las serpientes. En este estudio se pone de manifiesto que las serpientes han desarrollado una manera distinta de reemplazo de los dientes con respecto al resto de vertebrados. Estos últimos ponen en evidencia una reabsorción dental externa, caracterizada por la presencia de un hoyo visible en la base de la dentina asociado a la formación del nuevo diente. La principal hipótesis expone que la presión ejercida por el diente de reemplazo inicia la actividad odontoclástica, dando lugar a la reabsorción radicular externa. Por el contrario, esta asociación entre el diente de reemplazo y el reclutamiento de los odontoclastos no existe en las serpientes. En estas, la reabsorción tiene lugar a nivel interno del diente pues la actividad odontoclástica se localiza dentro de la pulpa. La reorganización de la pulpa acontece poco después de que el diente funcional esté completamente adherido a la mandíbula, incluso antes de que termine por formarse por completo un nuevo diente de reemplazo. De este modo, supone una ventaja para las serpientes debido a que se mantiene un suministro continuo de dientes funcionales y se minimiza la etapa edéntula (sin piezas dentarias), siendo esta última, según estimaciones recientes, de tres semanas. Por último, mencionar la importancia de este modo de reemplazo en las especies venenosas, donde la necesidad de mantener los dientes funcionales, y en especial los colmillos, es determinante para su supervivencia. A continuación, se expone una clasificación de las serpientes basada en las diferencias dentarias (Figura 3) (O’Malley, 2005; Cañas et al., 2016): Página | 20 • Serpientes Aglifas: poseen numerosos dientes de pequeño tamaño orientados caudalmente, no son venenosas por lo que carecen de colmillos. Dependiendo de la ubicación de los dientes, se describen tres categorías (Pittman, 2010): o Amphidonte: presentan dientes en el maxilar y en ambas hemimandíbulas. Pertenecen a esta categoría, por ejemplo, la familia Boidae. o Supradonte: únicamente poseen dientes en el maxilar. Pertenece a esta categoría la familia Typhlopidae. o Infradonte: únicamente poseen dientes en las hemimandíbulas. Pertenece a esta categoría la familia Leptotyphlopidae. ▪ Serpientes Opistoglifas: disponen de dientes modificados (colmillos) situados en la parte caudal del maxilar. Los colmillos son acanalados, presentando una hendidura en su superficie por la que fluye el veneno. En la parte anterior del maxilar se encuentran dientes de pequeño tamaño dispuestos en filas, al igual que en las hemimandíbulas. Dentro de este grupo se encuentran las familias Colubridae y Dipsadinae. Figura 3. Tipos de dentición en las serpientes. (1) Aglifa, (2) Opistoglifa, (3) Proteroglifa y (4) Solenoglifa (modificada de Pittman, 2010). Página | 21 ▪ Serpientes Proteroglifas: pertenecen a este grupo la familia de los elápidos (cobra, mamba y coral), además de las serpientes marinas. Presentan dos pequeños y finos colmillos en la parte frontal del maxilar que están comunicados con la glándula del veneno, pero carecen de movimiento. También cuentan con un número reducido de dientes en el resto de los maxilares. Dentro de las diferentes especies de cobras, la cobra escupidora posee un orificio en los colmillos orientado de tal forma que les permite proyectar el veneno a la altura de los ojos del enemigo (Bright et al., 2003). ▪ Serpientes Solenoglifas: a diferencia de las anteriores, poseen dos grandes colmillos bien desarrollados y móviles, situados en la parte anterior del maxilar. En reposo, estos colmillos se encuentran replegados horizontalmente bajo el paladar, en un área denominada diastema. Estos, a su vez, cuentan con un conjunto de músculos y ligamentos especializados en su base que intervienen en su desplazamiento anterior en el momento del ataque. Cuando la boca se abre, el músculo pterigoides se contrae empujando el palatopterigoides, dando lugar a la elevación de los colmillos. Se les conoce como colmillos replegables (Bright et al., 2003) y esta adaptación permite minimizar el contacto con la presa. Esto supone una ventaja ya que reducen el riesgo de exposición de su cráneo que, en comparación con otras especies, posee una osificación más reducida y vulnerable. Pertenecen a este grupo los vipéridos y crotálidos, los grupos más letales de serpientes venenosas. En la anterior clasificación se observa que las especies venenosas presentan dientes especializados más grandes en comparación al resto, ranurados o huecos, llamados colmillos que inoculan el veneno durante la mordedura (Beynon et al., 1994; Bright et al., 2003). 3.3.3.LENGUA La lengua de las serpientes es delgada y bífida, muy móvil y puede retraerse dentro de una vaina (en la que permanece en reposo) cuya apertura se observa rostroventralmente a la glotis (Bright et al., 2003; Girling & Raiti, 2004). Las serpientes la proyectan para muestrear el ambiente a través del agujero o fosa lingual sin necesidad de abrir la boca (O’Malley, 2005). Los movimientos característicos que realizan al exteriorizar la lengua y sacudirla suavemente se denominan “Silbido” (Pittman, 2010). Estos movimientos son de tres tipos y están adaptados a la recogida de estímulos químicos volátiles y no volátiles (Daghfous et al., 2012): ▪ Extensiones simples hacia abajo: la lengua realiza un movimiento simple que consiste en sobresalir hacia abajo desde la boca y retraerse sin realizar oscilaciones. Siempre toca el sustrato por lo que este movimiento prevalece en presencia de estímulos volátiles y, sobre Página | 22 todo, no volátiles. Es útil para la evaluación de alimentos, en el rastreo, durante la investigación de presas y en la búsqueda de parejas para aparearse. ▪ Oscilaciones únicas: la lengua es exteriorizada y comienza con un movimiento ascendente seguido de un movimiento descendente. Finalizado el movimiento, se retrae hacia el interior de la boca con la punta bífida curvada hacia abajo. Esto se debe a que, con frecuencia, al final del movimiento descendente suele palpar el sustrato. ▪ Múltiples oscilaciones: movimiento similar al anterior, pero con más de una oscilación. El número de oscilaciones realizadas varía entre 2-12 y, la lengua se va alargando con cada oscilación realizada. Normalmente, al final de los movimientos descendentes también toca el sustrato. Estos movimientos oscilatorios aumentan el gradiente de velocidad de las capas de aire alrededor de la lengua y, en consecuencia, la velocidad de difusión molecular en el líquido seromucoso que recubre su superficie. Por lo tanto, debido a que estos movimientos aumentan la exposición de la lengua, van a prevalecer en presencia de estímulos químicos volátiles (Daghfous et al., 2012). La lengua ha perdido la mayor parte de sus capacidades mecánicas para ayudar en la masticación del alimento, sin embargo, ha adquirido una especialización quimiosensorial (Beynon et al., 1994; Girling & Raiti, 2004). Además, participa activamente en la olfacción ya que introduce de manera continua partículas en suspensión hacia el interior de la cavidad bucal (Martín Orti et al., 2004). Cabe destacar el papel que posee la secreción lagrimal junto a la lengua en la olfacción. El conducto nasolagrimal desemboca en la cavidad oral cerca del orificio que comunica con el órgano de Jacobson (u órgano vomeronasal). Por lo tanto, la lengua entra en contacto con la secreción lagrimal, que contribuye a retener las partículas en suspensión introducidas en la cavidad oral (Martín Orti et al., 2004). En el apartado 4.4.3 ‘Cavidad nasal y órgano vomeronasal’ se profundizará más en relación a la función quimiosensorial y el papel de la lengua en ella. 3.3.4. GLÁNDULAS SALIVALES Y GLÁNDULA DEL VENENO Las serpientes poseen hasta ocho glándulas salivales distintas que secretan moco, principalmente las glándulas supra e infralabiales, supra y sublinguales y premaxilares, incluidas las glándulas del veneno (Figura 4) (Girling & Raiti, 2004; de Oliveira et al.,2024). Página | 23 Las funciones de estas glándulas son producir una secreción que contribuye a la lubricación y a humedecer la cavidad oral y a las presas que ingieren. Su secreción presenta actividad antimicrobiana y son las responsables de la producción de veneno (Beynon et al., 1994; Girling & Raiti, 2004). Sin embargo, cuentan con escasa actividad proteolítica (Beynon et al., 1994; Girling & Raiti, 2004; de Oliveira et al., 2024). Cabe mencionar que las especies de hábitats marinos pueden poseer, además, glándulas salinas cuya función es la excreción de cloruro de sodio concentrado (de Oliveira et al., 2024). Las glándulas supralabiales, que son pares, se localizan a lo largo del margen lateral de cada maxilar, bajo las escamas labiales, y se extienden desde la región rostral hasta la parte posterior de la cavidad oral. La forma y tamaño de estas glándulas están estrechamente relacionados con las glándulas del veneno en aquellas especies que las presenten (de Oliveira et al., 2024). El par de glándulas infralabiales se encuentra lateralmente a las mandíbulas, extendiéndose a lo largo de su superficie externa, desde la región posterior de la cavidad oral hasta la parte anterior de la mandíbula (Parpinelli et al., 2013; de Oliveira et al., 2024). Por lo general, están más desarrolladas que las glándulas supralabiales (de Oliveira et al., 2024). Figura 4. Representación de las glándulas salivales. Figura propia basada en T. N. W. Jackson et al., 2017. Página | 24 Cabe mencionar que estas glándulas infralabiales sufrieron un desarrollo y especialización en las serpientes Dipsadinae, especialmente en lo referido al tipo de secreción producida. Estas son una subfamilia de las serpientes Colubridae que incluye los géneros Geophis, Atractus, Adelphicos, Ninia, Sibynomorphus, Sibon y Dipsas. Se las conoce como “goo-eaters”, ya que su alimentación se basa en la ingesta de invertebrados blandos y viscosos como moluscos (caracoles y babosas) y anélidos. Como consecuencia de este tipo de dieta, la secreción de las glándulas infralabiales es principalmente serosa. El análisis de esta secreción en Sibynomorphus neuwiedi, demuestra que causa parálisis y muerte en las babosas. Otro estudio en Sibynomorphus mikanii revela niveles elevados de proteínas en la secreción de las glándulas infralabiales con gran efecto proteolítico sobre los moluscos. Por lo tanto, la función principal de lubricación y humectar difiere en esta subfamilia como consecuencia de un proceso evolutivo asociado a las características de la dieta (de Oliveira et al., 2008). Respecto a las glándulas supralinguales, estas se localizan dorsalmente a la vaina lingual (Parpinelli et al., 2013), mientras que las glándulas sublinguales se encuentran en el suelo de la cavidad oral, extendiéndose desde la parte anterior de la mandíbula hasta la región posterior de la glotis (de Oliveira et al., 2024). La glándula premaxilar, en último lugar, está ubicada a nivel del hueso premaxilar hasta su unión lateral con los maxilares, en la región más anterior de la cavidad oral ocupando el área recubierta externamente por la escama rostral. Sus conductos confluyen de forma independiente y medial en la zona más anterior de la cavidad oral, entre la escama rostral y el epitelio de la boca (de Oliveira et al., 2024). Solo unas 700 especies de ofidios son venenosas, por lo que poseen glándulas del veneno que suelen ser glándulas labiales modificadas (Bright et al., 2003; Girling & Raiti, 2004). Estas glándulas producen veneno, un compuesto rico en enzimas proteolíticas que utilizan para reducir a sus presas sin tener que librar una batalla (Bright et al., 2003) y, además, actúa sobre el cuerpo de la presa facilitando su digestión (Beynon et al., 1994; Bright et al., 2003). En aquellas serpientes con colmillos frontales la glándula es alargada, discurriendo desde la parte posterior del maxilar hasta la comisura labial, separada de las glándulas labiales y situándose bajo el ojo (O’Malley, 2005). Dicha glándula forma parte del complejo denominado ‘Aparato del veneno’ (Figura 5) (Martín Orti et al., 2004; Parpinelli et al., 2013). Este consta de la propia glándula, los conductos de evacuación del veneno y elementos del esqueleto y musculatura (aductor externo) que facilitan la liberación del veneno producido mediante la compresión de la glándula (Martín Orti et al., 2004). En las serpientes opistoglifas, las glándulas labiales caudales se modifican dando lugar a una glándula encapsulada y situada bajo el ojo, también productora de veneno, denominada glándula de Duvernoy (O’Malley, 2005). Estas serpientes no son muy venenosas por Página | 25 lo que el objetivo principal del veneno producido será, principalmente, la incapacitación de la presa (O’Malley, 2005). 3.4. ENCÉFALO Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS El encéfalo de las serpientes posee dos regiones principales, el prosencéfalo y el tronco del encéfalo (Girling & Raiti, 2004). Este último comprende dos grandes hemisferios cerebrales con una formación de centros neuronales que emergen hacia la superficie formando el neopalio y, en el interior, dos grandes cuerpos estriados y dos bulbos olfatorios alargados en posición rostral (Girling & Raiti, 2004; Cañas et al., 2016). Además, presentan dos lóbulos ópticos muy desarrollados y un cerebelo en la masa cefálica posterior (Cañas et al., 2016). Al igual que los mamíferos, poseen 12 pares de nervios craneales con funciones similares a estos (Girling & Raiti, 2004). Relativo al encéfalo, se aprecia el gran tamaño de los hemisferios cerebrales que, aunque relativamente más reducidos que los de las aves y mamíferos, están mucho más desarrollados que los de los anfibios, tal y como corresponde en la escala filogenética (Beynon et al., 1994). Respecto a los bulbos olfatorios accesorios (vinculados al sentido vomeronasal) están bastante desarrollados en las especies terrestres debido a su relación con el acecho a las presas (Beynon et al., 1994). Los centros nerviosos que se ocupan de la información visual están particularmente desarrollados en los Colubridae, lo que pone en evidencia la importancia de la vista en dicho entorno (Beynon et al., 1994). Figura 5. Esquema del ‘Aparato del veneno’ y sus componentes. Figura propia basada en Mukherjee, 2021. ´ Página | 32 estimulará antes un lado que el otro. Esto es importante para que la serpiente discrimine la dirección de la fuente de vibración (Lillywhite, 2014). En las serpientes acuáticas se demostró, experimentalmente, que el mesencéfalo responde con potenciales eléctricos a los movimientos vibratorios y a las modificaciones de presión en el agua. Este hecho les permite detectar los movimientos producidos por los peces al nadar, pese a su baja sensibilidad (Lillywhite, 2014). Por otro lado, se encuentra el sistema vestibular, formado por el utrículo, el sáculo y los canales semicirculares. Estos presentan células ciliadas vestibulares que son estimuladas mediante estructuras fluidas y sólidas adheridas a sus extremos que cambian de posición en el espacio. Son las responsables del sentido del equilibrio y de la orientación (Ackerman, 1998; Lillywhite, 2014). Figura 8. Esquema del aparato auditivo de una serpiente con sus elementos representados individualmente (modificado de Lillywhite, 2014). El círculo de color verde señala la localización del oído interno. Página | 33 3.4.3.CAVIDAD NASAL Y ÓRGANO VOMERONASAL La percepción olfativa de las serpientes es difícil de evaluar pues, a menudo, suelen estar ligadas con otros sentidos como la visión o el órgano vomeronasal. Sin embargo, el gran volumen de los centros nerviosos olfativos refleja que las serpientes son animales macrosmáticos, es decir, que la percepción de sustancias químicas volátiles juega un papel fundamental en su comportamiento (Bauchot & Chaumeton, 1994). Detectan la información olfativa gracias a la presencia de células sensoriales que se encuentran dentro de la cavidad nasal (Girling & Raiti, 2004). Este epitelio sensorial u olfatorio cubre la parte posterior del cavum, una de las tres áreas que conforman la cavidad nasal junto con el vestíbulo y el área preorbitaria (Bauchot & Chaumeton, 1994). El grado de sensibilidad del olfato recibe la ayuda del órgano vomeronasal, también conocido como órgano de Jacobson (Halliday & Adler, 2007). Este último es un derivado del saco nasal embrionario que, posteriormente, da lugar a un órgano olfatorio formado por un par de cavidades recubiertas de epitelio sensitivo (Girling & Raiti, 2004; O’Malley, 2005). Este está situado cerca de la cavidad nasal y conecta con la cavidad oral a través de un par de conductos estrechos que se abren en el techo del paladar (Tadić, 2023). Las serpientes utilizan su lengua bífida para transportar las partículas del olor (Bright et al., 2003; Girling & Raiti, 2004). Esta es proyectada dentro y fuera de la cavidad oral a distintos ritmos, recogiendo moléculas no volátiles del sustrato y partículas químicas de olor (Bauchot & Chaumeton, 1994; Bright et al., 2003). Posteriormente, introducen la lengua en la cavidad oral y presionan la punta bifurcada hacia las dos pequeñas aberturas del órgano de Jacobson, situadas en el techo del paladar (Bauchot & Chaumeton, 1994; Bright et al., 2003; Halliday & Adler, 2007). Las células sensoriales, mencionadas con anterioridad, reaccionan al contacto con dichas moléculas mediante impulsos nerviosos que llegan a los bulbos olfatorios accesorios a través de los nervios vomeronasales (Bauchot & Chaumeton, 1994; Halliday & Adler, 2007). A continuación, la información es trasladada al núcleo esférico, amígdala lateral y corteza lateral, que se sospecha como posible centro de procesado de esta información (Tadić, 2023). De esta manera, el órgano vomeronasal recibe información tanto gustativa como táctil, la cual se integra y tendrá como respuesta un comportamiento definido (Martín Orti et al., 2004). El órgano vomeronasal también está presente en lagartos y otros mamíferos, pero en ningún otro animal está tan perfeccionado como en las serpientes. Aunque ha sido considerado un componente del sentido del olfato, se diferencia por la naturaleza del estímulo y los centros nerviosos que participan, además de los numerosos comportamientos que desencadena en las serpientes (Bauchot & Chaumeton, 1994). Página | 34 Estos comportamientos intervienen tanto en la detección de presas como en la exploración del entorno, pero también favorecen otros como las relaciones entre congéneres y la formación de agregaciones (ayudan en el apareamiento) (Bauchot & Chaumeton, 1994). Por último, cabe mencionar que la función vomeronasal no es la única que interviene en estos comportamientos, pero, dado que participan otros sentidos como el olfato, la vista o la detección de calor, es la que prevalece en la mayoría de los ofidios (Bauchot & Chaumeton, 1994). 3.4.4.DETECCIÓN DE RADIACIÓN INFRARROJA Algunas serpientes presentan órganos capaces de detectar pequeños cambios de temperatura como la que emiten los animales de sangre caliente o incluso otros reptiles que hayan aumentado la temperatura de su cuerpo (Halliday & Adler, 2007). Esta información térmica puede emplearse para localizar presas o depredadores, identificar áreas de alimentación adecuadas o incluso localizar zonas apropiadas para el descanso y la termorregulación (Safer & Grace, 2004). Estos órganos se denominan fosetas faciales y contienen células termorreceptoras, que son células especializadas del sistema nervioso que detectan la radiación infrarroja (Girling & Raiti, 2004; Halliday & Adler, 2007). Las fosetas constan de dos cámaras separadas por una delgada membrana termosensible. La cámara posterior se encuentra revestida por densos conjuntos de terminaciones sensoriales (Bauchot & Chaumeton, 1994; Pittman, 2010 ). Las fosetas están ricamente inervadas mediante las ramas oftálmicas, mandibular y maxilar del nervio trigémino (O’Malley, 2005). A través del nervio trigémino se transmite la información al núcleo del tracto trigémino descendente lateral, núcleo del tronco del encéfalo exclusivo en las serpientes que detectan imágenes infrarrojas (Safer & Grace, 2004). Posteriormente es enviada a través del tectum óptico al lóbulo óptico, donde será procesada. La imagen visual y la obtenida por la detección infrarroja se superponen, permitiendo a la serpiente saber con exactitud donde se encuentra la presa (Pittman, 2010). Además, en la región óptica se encuentran neuronas multimodales capaces de procesar simultáneamente ambas informaciones (Bauchot & Chaumeton, 1994). Estas cámaras están conectadas al exterior a través de un poro, que se abre rostralmente al ojo, y sirve para ecualizar la presión a cada lado de la membrana y percibir la temperatura ambiente (Halliday & Adler, 2007). Respecto a la membrana termosensible, está muy vascularizada. Esta vascularización además de aportar O2, funciona como un mecanismo de intercambio de calor que lo elimina eficazmente de los receptores (Cadena et al., 2013). Esta membrana también puede enfriarse gracias a Página | 35 alteraciones en la respiración, debido a la pérdida de agua por evaporación (Tadić, 2023). Las serpientes son capaces de modificar su patrón de respiración (profundidad o duración) en respuesta a estímulos biológicamente relevantes, como por ejemplo el olor de la presa. Esta respuesta va a proporcionar un mayor enfriamiento tanto de las fosetas como del área alrededor de las mismas, pudiendo enfriarse hasta 2,6ºC por debajo de la temperatura corporal. Además, considerando que la membrana termosensible es muy delgada, los cambios de temperatura tendrán lugar con brevedad (Cadena et al., 2013; Tadić, 2023). Este conjunto de mecanismos capaces de modificar la temperatura en la membrana tiene el potencial de mejorar el flujo de calor entre las presas endotérmicas y los receptores térmicos, afecta al funcionamiento óptimo de los receptores y reduce la formación de imágenes térmicas residuales (Cadena et al., 2013; Tadić, 2023). Los receptores son sensibles a cambios muy reducidos de temperatura (0,002ºC), por lo que el estímulo más leve puede generar un mensaje que es enviado al encéfalo (Bauchot & Chaumeton, 1994;Girling & Raiti, 2004). Sin embargo, se ha podido observar que la humedad ambiental influye en la capacidad de detectar estos pequeños cambios de temperatura. La humedad ambiental baja mejora la capacidad para detectar estos cambios, mientras que una mayor humedad, la atenúa. Esto se debe a que cuanta más humedad haya, mayor temperatura presentarán las fosetas (Cadena et al., 2013). Las fosetas presentan una serie de características respecto a su funcionamiento (Schraft et al., 2019). Detectan, principalmente, el contraste térmico en lugar de la temperatura absoluta. Mediante estudios de análisis ópticos y de transferencia de calor, muestran que las imágenes infrarrojas son bastante borrosas, aunque en la imagen neuronal se mejora tanto la nitidez como el contraste. Y, además, la respuesta neuronal de este sistema sensorial es fásica, es decir, responde especialmente a la tasa de cambio que al nivel absoluto de una señal. Todo ello sugiere que los contrastes fuertes y los cambios repentinos en la escena térmica van a ser detectados con mayor facilidad, por lo que las serpientes deberán seleccionar temperaturas de fondo frescas y homogéneas. Las mayores tasas de éxito de ataque se producen cuando el contraste térmico entre el objetivo y el fondo es elevado y positivo, es decir, el objetivo o presa es más cálido que el fondo o entorno. Por lo tanto, las fosetas faciales además de ser órganos termorreceptores, también conforman un complejo sistema de imágenes espaciales empleado para analizar el ambiente térmico de manera análoga a la información visual (Safer & Grace, 2004). Las fosetas faciales difieren entre distintos grupos y pueden ser fosetas labiales o bien fosetas loreales (Figura 9): Página | 36 ▪ Las fosetas labiales se sitúan a lo largo de los labios superiores y, a veces, también en los inferiores (Girling & Raiti, 2004). Se encuentran en la mayoría de las boas y pitones, presentándose como cavidades poco profundas y cuyo patrón varía en número de unas especies a otras (Girling & Raiti, 2004; Halliday & Adler, 2007). En las boas, las fosetas se sitúan entre escamas adyacentes, mientras que en las pitones se encuentran en el interior de las escamas (Halliday & Adler, 2007). ▪ Por otro lado, las fosetas loreales se localizan entre los ojos y las narinas, una a cada lado de la cabeza (Girling & Raiti, 2004; Halliday & Adler, 2007). Las presentan la subfamilia Crotalinae y, a diferencia de las anteriores, son cavidades profundas cerradas por una fina membrana con más de 7000 terminaciones sensoriales, mucho más desarrolladas que en boas y pitones (Bauchot & Chaumeton, 1994; Girling & Raiti, 2004). Cabe destacar que, en los Crótalos, además de detectar mínimos aumentos de temperatura, también pueden indicar con precisión tanto la posición como el alcance de un objeto comparándolo con la información recibida en ambos lados de la cabeza (Halliday & Adler, 2007). Pese a que las fosetas loreales son una estructura anatómica que permite la discriminación de las serpientes crotalinas de otras víboras, cabe la posibilidad de que los miembros del género Bitis y otras víboras no crotales como, por ejemplo, la subfamilia Causinae, puedan disponer de capacidad de obtención de imágenes infrarrojas. Estas serpientes no poseen fosetas, sino que presentan sacos supranasales debajo de las respectivas escamas. Algunos estudios han demostrado que los patrones de ramificación nerviosa presentes en dichos sacos son similares a los encontrados en las fosas labiales de las serpientes boidas. En consecuencia, se refuerza la hipótesis de que los sacos supranasales puedan contribuir a la detección de la radiación infrarroja (Safer & Grace, 2004). Figura 9. Una pitón (A) con fosetas labiales, y una serpiente de cascabel (B) con fosetas loreales. En ambas imágenes, las fosetas faciales se encuentran señaladas por fechas de color verde. Las flechas de color negro señalan las fosas nasales (Modificado de Serpent nirvana, 2006) A B Página | 37 3.4.5.GEOLOCALIZACIÓN Las migraciones estacionales de serpientes entre hábitats, la explotación de recursos muy espaciados o el regreso a sus áreas originales de las que fueron desplazadas, demuestra que las serpientes son capaces de orientarse en la naturaleza. Además, la forma en que se mueven a través del entorno es un componente fundamental que tiene amplias implicaciones en el estado nutricional, en la búsqueda de pareja, en el éxito de apareamiento e incluso, en la reducción de la exposición en zonas hostiles y con riesgo de depredación. Sin embargo, cabe mencionar que la aptitud para orientarse dependerá tanto de la especie como del medio en el que se encuentre. La visión es, probablemente, el sentido más importante sobre todo para los desplazamientos cortos. Sin embargo, es posible que no opere de manera aislada y que influyan otros sentidos como la quimiorrecepción (Bauchot & Chaumeton, 1994). A continuación, se exponen varios estudios que demuestran la presencia y el funcionamiento del sentido de la orientación en diferentes especies de serpientes y cómo difiere entre ellas. Pittman et al. (2014) llevaron a cabo un estudio realizado en el Sur de Florida en pitones birmanas (Python molurus bivittatus). Estudiaron el movimiento de seis de ellas, que fueron trasladadas entre 20 y 36 kilómetros de sus lugares de captura. Cinco de las seis regresaron próximas al lugar de captura original, dentro de un rango de 5 km. Esto pone de manifiesto que las pitones birmanas poseen un sentido de navegación y de “brújula”, pues sus movimientos fueron más rectos, más rápidos y mostraron una estructura de trayectoria indicativa de un movimiento orientado. También se evidenció que mantuvieron movimientos orientados durante escalas de tiempo relativamente largas, demostrando el mantenimiento de sus objetivos de movimiento a largo plazo. Aparte de este sentido de la navegación, otras posibles señales subyacentes podrían incluir señales olfativas cambiantes a través del espacio. Además, respecto al sentido de la “brújula”, puede lograrse su confiabilidad mediante la utilización de señales como la luz magnética e información celeste, olfativa o polarizada. Otro estudio realizado por Maritz y Alexander (2016) en Bitis schneideri, o víbora enana de Namaqua, demuestra que los individuos mantienen una direccionalidad a gran escala pero escogen rutas a escala fina debido, probablemente, a la visión de su entorno inmediato. La visión se encontrará limitada por el rango de percepción, variable entre especies. Por lo tanto, las modificaciones del movimiento a escala fina supondrán un aumento de la distancia para un viaje determinado en un 17% aproximadamente. Además, varias observaciones sugieren que la motivación principal para escoger rutas a corto plazo es evitar posibles depredadores. Newcomer et al. (1974) definen la orientación como un “proceso selectivo en el que las señales ambientales provocan una secuencia de respuestas que resulta en un patrón de locomoción o Página | 38 cambio en la dirección del eje del cuerpo del animal”, además de exponer que tanto la capacidad sensorial, la sensibilidad del receptor, así como la fuerza del estímulo son significativos. Su estudio se centra en especies acuáticas y demuestra que poseen la capacidad de emplear el sol para orientarse. Dicha orientación necesita un componente aprendido (en este caso puede ser una línea de costa, por ejemplo), la visualización de señales celestes apropiadas y un mecanismo de cronometraje vinculado a la hora local. Este último es especialmente necesario para que la serpiente pueda compensar el movimiento aparente del sol. Por otra parte, también se demuestra que este mecanismo de cronometraje puede sincronizarse mediante señales ambientales de luzoscuridad. Por último, no se descarta que la presencia de sustancias químicas disueltas en el agua también pueda influir en este mecanismo de orientación. Página | 39 4. CONCLUSIONES 1) La piel está formada por dos capas principales, la epidermis y la dermis. En la región cefálica se pueden identificar numerosas escamas, destacando el espejuelo como escama modificada, transparente, que se encuentra cubriendo el ojo y difiere del resto en sus características histológicas. 2) En las serpientes, la muda o ecdisis es completa, se realiza en una sola pieza de craneal a caudal y puede producirse varias veces al año. Durante la muda se desprende la capa más superficial de la epidermis, que es el estrato más antiguo, gracias a la presencia de fluido linfático y enzimas proteolíticas que la separan del estrato subyacente recién formado. 3) El cráneo de las serpientes es muy flexible gracias a sus numerosas articulaciones móviles. Las hemimandíbulas no poseen sínfisis mandibular, son capaces de desarticularse y, junto con el hueso cuadrado y la potente musculatura, les permite una gran apertura de la cavidad oral. Por otro lado, las serpientes comedoras de huevos poseen características anatómicas como procesos vertebrales ventrales puntiagudos adaptados para romper la cáscara. 4) La cavidad oral de las serpientes se caracteriza por: (1) la mucosa oral presenta papilas gustativas próximas a las aberturas del órgano de Jacobson; (2) poseen numerosas filas de dientes que son reemplazados periódicamente y, según sus características, las serpientes son clasificadas en base a las diferencias dentarias; (3) una lengua bífida y móvil cuyo papel es fundamental en la función quimiosensorial, ya que transporta partículas químicas al órgano vomeronasal y (4) la presencia de numerosas glándulas salivales, destacando la glándula del veneno en las especies venenosas. 5) El encéfalo de las serpientes comparte similitudes con el de los mamíferos aunque presenta características propias. Sin embargo, sus estructuras varían en desarrollo según el estilo de vida y el hábitat del individuo. 6) La estructura del ojo de las serpientes es similar al de los mamíferos pero carecen de párpados móviles dado que se fusionaron para dar lugar al espejuelo. El espacio limitado entre el espejuelo y la córnea contiene líquido procedente de la glándula de Harder que será drenado por el conducto lagrimal. Además, el tamaño de los ojos y la forma de las pupilas varía según el estilo de vida del individuo. Por último, tienen capacidad de enfoque. 7) En las serpientes solo está presente el oído interno, organizado de manera similar al de otros vertebrados. Detectan estímulos vibratorios provenientes del hueso cuadrado, el cual los transfiere al hueso columella auris que contacta con la ventana oval de la cóclea, provocando, finalmente, la estimulación de las células ciliadas. También se encuentra el sistema vestibular, encargado del sentido del equilibrio y de la orientación. Página | 40 8) El órgano vomeronasal se comunica con el techo del paladar a través de dos aberturas en las que se introduce la lengua bífida, transportando las partículas químicas hacia las células sensoriales. 9) Las fosetas faciales detectan radiaciones infrarrojas y constituyen una parte integral del sistema visual, al ser capaces de percibir cambios de temperatura generando una imagen térmica. Permiten detectar con exactitud donde se encuentran las presas de sangre caliente. Las boas y las pitones poseen fosetas labiales y, la subfamilia Crotalinae, fosetas loreales. 10) Diversos estudios han demostrado que las serpientes poseen sentido de geolocalización, aunque varía en función de la especie y el hábitat. Influyen señales olfativas, la información visual, así como la información celeste. Página | 41 5. BIBLIOGRAFÍA Ackerman, L. (1998). The biology, husbandry and health care of reptiles (Vol. 3). TFH Publications, Inc. Alibardi, L. (2013). 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