Ecuacións diferenciais: resolución e aplicacións a problemas en Bioloxía

Vicerreitoría de extensión UniVersitaria, cUltUra e sociedade Unha colección orientada a editar materiais docentes de calidade e pensada para apoiar o traballo de profesores e alumnos de todas as materias e titulacións da universidade Grao en Bioloxía Matemáticas para Bioloxía Rosana Rodríguez López Departamento de Análise Matemática Facultade de Matemáticas 4 Ecuacións diferenciais: resolución e aplicacións a problemas en Bioloxía 9788498 875669 ISBN 978-84-9887-566-9 Ecuacións diferenciais: resolución e aplicacións a problemas en Bioloxía 4 Rosana Rodríguez López Departamento de Análise Matemática Facultade de Matemáticas ADVERTENCIA LEGAL: reservados todos os dereitos. Queda prohibida a duplicación, total ou parcial desta obra, en calquera forma ou por calquera medio (electrónico, mecánico, gravación, fotocopia ou outros) sen consentimento expreso por escrito dos editores. © Universidade de Santiago de Compostela, 2011 Deseño Unidixital Edita Vicerreitoría de Extensión Universitaria, Cultura e Sociedade da Universidade de Santiago de Compostela Servizo de Publicacións da Universidade de Santiago de Compostela Imprime Unidixital Servizo de Edición Dixital da Universidade de Santiago de Compostela Dep. Legal: C 271-2011 ISBN 978-84-9887-566-9 UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 3 MATERIA: Matemáticas para Bioloxía TITULACIÓN: Grao en Bioloxía PROGRAMA XERAL DO CURSO Localización da presente unidade didáctica Unidade I. Funcións reais dunha e varias variables reais Xeneralidades Límites Continuidade Unidade II. Cálculo diferencial Derivada dunha función real de variable real Interpretación xeométrica: recta tanxente Derivadas de orde superior Derivadas parciais dunha función real de varias variables reais. Unidade III. Cálculo integral Cálculo de primitivas dunha función real de variable real Integración de funcións racionais Cambio de variable Integración por partes A integral definida Regra de Barrow Unidade IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía Ecuacións diferenciais Definicións e conceptos básicos Problemas de valor inicial Integración de ecuacións diferenciais ordinarias de primeira orde Ecuacións de variables separadas Ecuacións lineares Aplicacións Modelo de Malthus Ecuación loxística Modelo de desintegración radioactiva Lei do arrefriamento de Newton Ecuación de von Bertalanffy UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 5 ÍNDICE Presentación.................................................................................................7 Os obxectivos...............................................................................................8 Os principios metodolóxicos ......................................................................9 Os contidos básicos ..................................................................................10 1. Ecuacións diferenciais...................................................................10 1.1. Definicións e conceptos previos ...............................................11 1.2. Problema de valor inicial...........................................................12 2. Algúns métodos de integración de ecuacións diferenciais ordinarias de primeira orde ...........................................................13 2.1. Ecuacións en variables separadas...........................................14 2.2. Ecuacións lineares....................................................................15 3. Aplicacións das ecuacións diferenciais ordinarias en Bioloxía.......................................................................................15 3.1. Modelo de Malthus ...................................................................16 3.2. Ecuación loxística.....................................................................17 3.3. Modelo de desintegración radioactiva......................................21 3.4. Lei do arrefriamento de Newton ...............................................23 3.5. Ecuación de von Bertalanffy.....................................................25 Actividades propostas...............................................................................27 Avaliación da unidade didáctica...............................................................27 Anexos ........................................................................................................28 Prácticas con wxMaxima ...................................................................28 Ecuacións diferenciais ordinarias .........................................................28 Modelos de poboación..........................................................................31 Modelo de desintegración radioactiva ..................................................34 Lei de arrefriamento de Newton ...........................................................36 Modelo de von Bertalanffy....................................................................38 Bibliografía..................................................................................................40 UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 7 PRESENTACIÓN A unidade didáctica enmárcase dentro dos contidos relativos á materia de Formación Básica Matemáticas para Bioloxía, de 6 créditos ECTS impartida no primeiro semestre do primeiro curso do Grao en Bioloxía. Esta materia, como parte da Formación Básica da Rama de Ciencias que a titulación oferta en primeiro curso, pretende, por unha banda, que o alumnado afiance ou desenvolva as destrezas fundamentais en relación ao cálculo infinitesimal básico. Ademais, propicia unha toma de contacto co modelado de certos problemas de interese no ámbito da Bioloxía por medio de ecuacións diferenciais ordinarias, proporcionando algunhas técnicas sinxelas de resolución dos modelos formulados para a obtención de conclusións sobre os fenómenos concretos de estudo. Na unidade didáctica que se desenvolve, preséntanse os diferentes conceptos e técnicas relativos a unha introdución ao estudo das ecuacións diferenciais ordinarias de xeito detallado e apoiándose no estudo desenvolvido con carácter previo en relación aos conceptos básicos das funcións reais dunha e varias variables reais, e do cálculo diferencial e integral traballados nas unidades precedentes, nas que se afondará dada a diversidade nos coñecementos previos do alumnado. A formación proporcionada pola unidade en concreto (e pola materia en xeral) resulta fundamental na formación dos graduados en Bioloxía independentemente da súa orientación profesional posterior, pola súa contribución ao desenvolvemento da capacidade de razoamento e da capacidade de interpretar datos e obter conclusións, e está relacionada coas seguintes competencias xerais (RD 1393/2007 de 29 de outubro): - Reunir e interpretar datos, información e resultados relevantes, obter conclusións e emitir informes razoados en problemas relacionados coa Bioloxía. - Aplicar tanto os coñecementos teórico-prácticos adquiridos como a capacidade de análise e de abstracción na definición e formulación de problemas e na busca das súas solucións tanto en contextos académicos como profesionais. Os contidos da materia corresponden co ámbito de competencias Coñecementos instrumentais, destrezas e habilidades, que inclúe outras competencias específicas encamiñadas a acadar as competencias xerais: Matemáticas e estatística aplicadas á bioloxía, Principios físicos e químicos da bioloxía, Técnicas básicas en bioloxía, Informática aplicada á bioloxía, Dirixir, redactar e executar informes e proxectos en bioloxía, Bases de lexislación, economía e xestión e Realizar servizos e procesos. Dentro da competencia específica de Matemáticas e Estatística aplicadas á Bioloxía, atopamos as dúas materias Matemáticas para Bioloxía e Bioestatística (materia Básica de 6 créditos impartida no segundo semestre do primeiro curso). Para o estudo da materia non se esixe ningunha formación previa específica, aínda que é recomendable posuír os coñecementos de matemáticas correspondentes ao segundo curso de Bacharelato. Moitos fenómenos, non só no ámbito da bioloxía, senón tamén na física, nas ciencias da saúde, nas ciencias sociais, etc, poden ser 14 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía 2.1. Ecuacións en variables separadas Nesta sección estudamos como resolver un tipo de ecuacións diferenciais sinxelas mediante integración. Definición Unha ecuación diferencial chámase separable se se pode expresar do seguinte xeito € dy dx =f(x)g(y) , onde € f e € g son continuas en respectivos intervalos abertos de definición. Exemplo A ecuación € dy dx =−x2 y2−1 é unha ecuación en variables separadas ou separable. Non obstante, a ecuación € dy dx =1+x2y non é separable. A ecuación diferencial separable definida pode denotarse do seguinte xeito € f(x)dx −1 g(y)dy =0 , se € g(y)≠0 , e cúmprese que as solucións da ecuación separable (salvo ceros do denominador) veñen dadas por € f(x)dx ∫−1 g(y)dy ∫=C , onde € C é unha constante arbitraria. Exemplo A solución xeral da ecuación € dy dx =−x2 y2−1 pode obterse mediante o cálculo das primitivas das funcións correspondentes, a partires da expresión € (y2−1)dy =−x2dx , de xeito que € y3 3−y=−x3 3+C , onde € C é unha constante real arbitraria. Se estamos interesados en calcular a solución que pasa por € (1,2) ∈ Ω3 , o valor da constante será calculado de xeito que € 23 3−1=−1 3+C , logo € C=1 e a solución buscada vén definida implicitamente (nunha veciñanza de € x=1 ) por € x3 3+y3 3−y=1 . Exemplo Calculemos a solución da ecuación € dy dx =y+1 x−2 pasando polo punto € (3,0) . Temos que € 1 y+1 ∫dy =1 x−2dx +C ∫ , logo € ln y+1 x−2=C , se € x≠2 , o que implica que € y=−1+K(x−2), obténdose unha constante € K=1 para que a solución pase por € (3,0) , é dicir, a función buscada é € y=−3+x. Caso particular Se € g≡1 , entón € dy dx =f(x) , e as solucións da ecuación veñen dadas por € y=f(x)dx ∫+C , onde € C é unha constante arbitraria. UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 15 2.2. Ecuacións lineares Consideremos a ecuación diferencial linear de primeira orde € a1(x)y'+a0(x)y=b(x), onde todos os coeficientes se consideran funcións continuas nun certo intervalo aberto € I . Se € a1 non se anula en ningún punto, podemos reescribir a anterior ecuación no que se denomina a súa forma canónica ou estándar € y'+p(x)y=q(x), con € p e € q continuas no aberto € I . Ilustraremos a resolución das ecuacións diferenciais ordinarias lineares de primeira orde mediante un exemplo. Exemplo Calculemos a solución xeral da ecuación € xy'−2y=x−3, mediante o seguinte procedemento: a) En primeiro lugar, escribimos a ecuación na súa forma canónica, como segue € y'−2y x=x−4. b) Calculamos a solución xeral da ecuación linear homoxénea asociada, que coincide con € y'−2y x=0, facilmente resoluble por tratarse dunha ecuación en variables separadas, cuxa solución se obtén como € 1 y ∫dy =21 xdx +C ∫ , que produce € y=Kx2 , con € K unha constante arbitraria. c) A continuación, achamos unha solución particular da ecuación completa da forma € y=K(x)x2 , que corresponde a substituír a constante € K pola función € K(x) na solución xeral da ecuación homoxénea. Calculemos a expresión da función € K(x) para que € y=K(x)x2 sexa solución da ecuación completa, obténdose € K'(x)⋅x2+K(x)⋅2x−2⋅K(x)⋅x2 x=x−4, logo € K'(x)=x−6, e, por exemplo, € K(x)=−x−5 5, obténdose a solución particular da ecuación completa € y=−x−3 5 . d) Por último, a solución xeral da ecuación linear completa obtense como a suma dunha solución particular da ecuación completa (por exemplo, a obtida no apartado c)) e a solución xeral da ecuación homoxénea (obtida en b)), é dicir, € y=Kx2−x−3 5 . 3. Aplicacións das ecuacións diferenciais ordinarias en Bioloxía Neste último apartado, estudaremos diferentes ecuacións que serven para modelizar fenómenos de interese no eido da Bioloxía, todas elas da forma 16 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía € y'=F(y), onde a función € F non depende da variable independente € x . Este tipo de ecuacións chámanse ecuacións diferenciais autónomas, e as súas solucións teñen propiedades especiais. De xeito intuitivo, e se a variable independente € x representa o tempo, a evolución de dúas solucións da ecuación, unha pasando no instante € x0 polo punto € y0 e a outra pasando polo mesmo punto € y0 nun instante diferente € x1 , é a mesma. Isto implica que este tipo de ecuacións é útil para predicir o comportamento dun fenómeno que se produce con independencia do momento no que se realiza. Por tanto, as condicións iniciais que manexaremos á hora de calcular as solucións ás diferentes ecuacións formuladas serán da forma € (0, y0) . 3.1. Modelo de Malthus Un dos primeiros modelos matemáticos que tratou de explicar o crecemento demográfico humano foi o proposto en 1798 polo economista inglés Thomas Malthus (1766-1834). Malthus afirmaba que unha poboación medra de xeito exponencial, mentres que os recursos só o fan xeometricamente, escribindo sobre as consecuencias catastróficas do crecemento sen limitacións da poboación humana. A base do modelo é a hipótese de que a taxa de crecemento dunha poboación en cada instante é proporcional ao número de individuos da poboación nese instante (a un maior número de individuos no instante actual, maior número de individuos haberá no futuro). Esta hipótese é consistente co que sucede no proceso de reprodución de bacterias por división celular simple. Denotaremos por € p(t) o número de individuos dunha poboación no instante € t . Obviamente, o número de individuos é un número enteiro, mais se a poboación é moi grande, o erro cometido ao considerar € p(t) continua é pequeno. Polo tanto, o modelo obtido é € p'(t)=kp(t) , onde € k>0 é unha constante que representa a taxa relativa de crecemento da poboación. A anterior ecuación chámase lei malthusiana ou exponencial, debido ao comportamento das súas solucións. A solución xeral da ecuación anterior é € p(t)=Cekt , onde € C representa a poboación € p0 no instante inicial € t=0 , é dicir, € p(t)=p0ekt , e a poboación presenta un crecemento exponencial. Este modelo é moi simple, dado que despreza factores como poden ser os movementos migratorios que poden facer variar o número de individuos da poboación. Malia esta inconveniencia, resulta útil para estudar colonias bacterianas ou poboacións animais realizando un estudo a curto prazo. Como podemos consultar na referencia [KENT NAGLE e SAFF (1992), páxs. 95-96], o modelo resultou efectivo para realizar unha predición da poboación dos Estados Unidos dende 1790 ata 1860 (tendo en conta que en 1790 a poboación ascendía a 3.93 millóns de habitantes e que en 1800 existían 5.31 millóns de individuos). Exemplo En 1980, o Departamento de Recursos Naturais introduce nun lago 200 exemplares dunha especie de peixe híbrido. Cinco anos máis UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 17 tarde, calculouse que a poboación desta especie no lago era de 600. Supoñendo un crecemento de tipo Malthusiano, calcular a poboación destes peixes no lago en 2000 e en 2010. Tomando como instante inicial € t=0 o ano 1980, a poboación inicial é € p0=200 e a solución ao problema considerado é € p(t)=200ekt . Para calcular o valor de € k , utilizamos que € p(5) =200 ⋅e5k=600 , co que € k=ln(3) 5 e a solución é € p(t)=200e ln(3) 5t . As poboacións en 2000 e 2010 son, respectivamente, € p(20) =200e ln(3) 520 =200e4⋅ln(3) =16200 e € p(30) =200e ln(3) 530 =200e6⋅ln(3) =145800. Cadro 2. Solución do problema de valor inicial € y'=ln(3) 5y , € y(0) =200 Se consideramos que se produce diminución da poboación por causas naturais, de xeito proporcional ao tamaño da poboación, obtemos o mesmo modelo € p'(t)=kp(t)− µ p(t)=(k− µ )p(t). 3.2. Ecuación loxística O modelo especificado no apartado 3.1 non ten en conta a diminución da poboación motivada pola falta de alimentos, epidemias, violencia, ou outros factores que sexan consecuencia da competencia entre individuos polos recursos existentes ou o espazo. Como a competencia entre individuos podemos supoñer que produce unha diminución na poboación proporcional ao número de interaccións bipartitas entre individuos, que en cada instante se calcula como € p(t)(p(t)−1) 2 , obtemos un novo modelo do tipo € p'(t)=(k− µ )p(t)− γ p(t)(p(t)−1) 2 , no que asumiremos € k> µ e € γ >0 , 18 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía que admite a expresión € p'=ap −bp2 , onde € a=k− µ + γ 2>0 e € b= γ 2>0 denominada ecuación loxística (desenvolvida por Verhulst sobre 1840). Resolvendo esta ecuación por variables separadas, para o que é preciso realizar a seguinte descomposición en fraccións simples € 1 p(a−bp)=1 a⋅1 p−1 a⋅−b a−bp , obtemos como solución xeral € p(t)=C⋅a b⋅C+e−at . Tomando como condición inicial € p(0) =p0 , é posible calcular o valor da constante € C en función de € p0 . Se € p0≠a b , entón € C=p0 a−p0b e a solución é € p(t)=p0⋅a p0⋅b+(a−p0⋅b)⋅e−at , chamada función loxística. Por outra banda, se € p0=a b , a solución é constante € p(t)=a b . As poboacións € 0 e € a b , por corresponderse con solucións constantes, chámanse poboacións de equilibrio. Cadro 3. Solución do problema de valor inicial € y'=0.03y−0.001y2 , € y(0) =5 É de interese destacar o comportamento límite das solucións que, independentemente do valor inicial € p0>0 , cumpren que € limt→∞ p(t)=a b , valor denominado poboación límite, e que pode ser deducido directamente a partir da ecuación, sen necesidade de resolvela. Este valor tamén se denomina capacidade de soporte, é dicir, é o tamaño de poboación que pode ser admitido polo medio, dado que, se € p0>0 , a taxa de crecemento UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 19 da poboación é positiva (a poboación medra) por debaixo de € a b e é negativa (a poboación decrece) por enriba de € a b . Cadro 4. Solución do problema de valor inicial € y'=0.03y−0.001y2 , coas condicións iniciais € (0,5) , € (0,30) e € (0,50) , respectivamente Como se aprecia no Cadro 4 (e se pode comprobar sen dificultade no caso xeral), cando a poboación inicial excede a capacidade de soporte do medio, o número de individuos diminúe cara a € a b e a solución é unha función convexa. Se a poboación inicial é positiva pero inferior a ese valor, entón a solución medra cara a € a b . En particular, se € 0<p0<a 2b , entón a gráfica ten forma de S, é convexa ata acadar € a 2b e cóncava despois. Este comportamento é consistente cun crecemento dependente da densidade de poboación. Se a densidade de poboación é pequena, a evolución da poboación é similar a un crecemento sen limitacións, mais se a densidade aumenta, o crecemento vaise moderando a medida que a poboación se vai achegando á capacidade de aloxamento. Véxase [KENT NAGLE e SAFF (1992), páxs. 98-99], para apreciar unha mellor concordancia das predicións do número de habitantes dos EUA obtidas mediante o uso do modelo loxístico cos datos pertencentes ao censo en comparación coas conclusións obtidas mediante o modelo de Malthus. Existen modelos de poboacións máis complexos que teñen en conta factores non considerados polo modelo loxístico como son os conflitos bélicos, movementos migratorios, as innovacións presentes na sociedade ou a distribución da poboación por sexo e grupos de idade. 20 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía Exemplo En 1998, a poboación de caimáns nunha certa rexión ascendía a 200 exemplares. En 2003, existían 800 exemplares e, en 2008, 1000 exemplares. Utilizando un modelo loxístico, calcular a poboación de caimáns en 2010. ¿Cal é a poboación límite? De novo, tomamos como instante inicial o ano 1998, e a poboación inicial é € p0=200 . Logo a solución vén dada por € p(t)=200⋅a 200⋅b+(a−200⋅b)e−at . Para calcular os valores de € a e € b , temos en conta que € p(5) =200 ⋅a 200⋅b+(a−200⋅b)e−a⋅5=800, € p(10) =200 ⋅a 200⋅b+(a−200⋅b)e−a⋅10 =1000, que son ecuacións lineares que, neste caso, podemos resolver directamente. Despexando € 200 ⋅b nas dúas ecuacións, dedúcese que € 200⋅b=200⋅a⋅(1−4e−5⋅a) 800⋅(1−e−5⋅a), € 200⋅b=200⋅a⋅(1−5e−10⋅a) 1000⋅(1−e−10⋅a), e igualando ambos termos, temos unha ecuación de segundo grao en € x=e−5⋅a , isto é, € 15x2−16x+1=0 . Isto permite obter € a=ln(15) 5≈0.54161 . Polo tanto, € b≈0.00053194 . A poboación límite é € a b≈1018. Por outra banda, a solución vén dada por € p(t)=108.32200804 0.10638769 +0.43522235⋅e-0.54161004⋅t , cuxa gráfica se inclúe no Cadro 5, e a poboación en 2010 é € p(12) ≈1012 . Cadro 5. Solución do modelo loxístico satisfacendo € (0,200) , € (5,800) e € (10,1000) UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 21 3.3. Modelo de desintegración radioactiva Se as moléculas dunha certa sustancia tenden a desintegrarse a un ritmo que non está afectado pola existencia doutras sustancias, podemos supoñer que a velocidade de desintegración é proporcional á cantidade de material restante (número de moléculas que se descompoñen por unidade de tempo en cada instante é proporcional ao número total de moléculas que existen nese instante). Este proceso denomínase reacción de primeira orde. Estudaremos o caso particular da desintegración radioactiva. Se denotamos por € x(t) a cantidade de materia presente no instante € t , a hipótese asumida pode expresarse como € x'(t)=−kx(t) , onde € k>0 se denomina constante de ritmo, pois o seu valor mide o ritmo ao que ten lugar a desintegración. A constante € k tamén pode interpretarse como a diminución relativa da sustancia por unidade de tempo. A solución xeral da ecuación anterior vén dada por € x(t)=Ce−k⋅t , onde € C é unha constante arbitraria. Se impoñemos a condición inicial € x(0) =x0 , entón a solución é € x(t)=x0e−k⋅t , que decrece de xeito exponencial. Unha magnitude de interese é a semivida ou período de semidesintegración do material, que é o período de tempo que tarda unha cantidade calquera de sustancia en reducirse á metade, é dicir, o valor € T tal que € x0e−k⋅T=x0 2 , o que dá lugar á expresión € kT =ln(2) , que nos permite calcular unha das constantes, coñecida a outra. Exemplo Unha sustancia radioactiva tarda 8 anos en desintegrarse ao 29% da cantidade orixinal. Obter a súa semivida. Dado que € x0e−k⋅8=0.29 ⋅x0 , dedúcese que € k=ln(0.29) −8≈0.1547343 e € T=ln(2) k≈4.48 anos. Exemplo O Polonio 210 ten unha semivida de 140 días. Se consideramos unha mostra desta sustancia de masa 200 microgramos, obter a cantidade de sustancia en función do tempo. ¿Canto tempo deberá transcorrer ata que quede o 10% da cantidade inicial? A constante € k calcúlase como € k=ln(2) 140 ≈0.00495 , logo a solución é € x(t)=200e−ln(2) 140 ⋅t , cuxa gráfica se observa no Cadro 6. Finalmente, para calcular o tempo que debe transcorrer ata que queden 20 microgramos, despexamos € t na ecuación € 200e−ln(2) 140 ⋅t =20 , obténdose o valor € t=140⋅ln(10) ln(2) ≈465.07 días. 22 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía Cadro 6. Solución de € x'=−ln(2) 140 x pasando por € (0,200) 3.1.1. Datación de restos fósiles por medio do carbono 14 O modelo da desintegración radioactiva é a base para a utilización dos elementos radioactivos presentes na natureza para a datación de sucesos moi antigos. Así, por exemplo, é posible estimar a antigüidade de rochas de granito medindo a relación que existe entre uranio e chumbo, aínda que existen outros métodos que analizan a desintegración de potasio en argón ou incluso a do rubidio en estroncio, mais todos estes elementos teñen unha semivida demasiado elevada (millóns de anos), o que non permite a datación de restos máis recentes. O descubrimento do radiocarbono (un isótopo radioactivo do carbono cunha semivida duns 5600 anos) permitiulle a Willard Libby e aos seus colaboradores desenvolver a técnica de datación por carbono para calcular a idade de mostras de orixe orgánica (madeira, carbón, tecidos de procedencia vexetal, ósos, etc), o que o fixo merecente do Premio Nobel de Química en 1960. O proceso é, en liñas xerais, o seguinte: o carbono 14 é producido na atmosfera pola acción da radiación cósmica sobre o nitróxeno e transfórmase en dióxido de carbono debido á oxidación, mesturándose co dióxido de carbono non radioactivo, mestura que é asimilada polas plantas a través da fotosíntese e polos restantes seres vivos, ben por alimentarse de plantas ou outros animais ou pola respiración. A proporción do carbono 14 con respecto ao carbono 12 na atmosfera mantense en equilibrio, o que tamén sucedeu de xeito máis ou menos preciso durante un longo período de tempo. Así mesmo, todos os organismos vivos manteñen a mesma proporción de carbono 14 nos seus tecidos. Unha vez que cesa a absorción de dióxido de carbono, a proporción de carbono 14 en relación ao carbono ordinario diminúe por efecto da desintegración do isótopo radioactivo. Comparando a proporción de carbono 14 presente nun resto de orixe orgánica coa UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 23 proporción que tería de estar vivo (a constante da atmosfera), obtense unha estimación da súa idade (véxanse as referencias para máis detalles). Exemplo Supoñamos que, nunha certa escavación arqueolóxica, se atoparon restos de madeira que conteñen o 33% de carbono 14 (en relación ao carbono 12) con respecto ao que conteñen as plantas vivas. ¿Cando se cortou a madeira? Considerando a semivida do C-14 fixada en 5600 anos, a constante € k é igual a € k=ln(2) 5600 ≈1.237763⋅10-4 . Se a proporción existente é do 33%, entón debemos calcular € t tal que € x0⋅e−ln(2) 5600⋅t =0.33⋅x0, , logo o tempo transcorrido é € t=−5600⋅ln(0.33) ln(2) ≈8957 anos. 3.4. Lei do arrefriamento de Newton Consideremos que, nunha sala que se mantén a temperatura constante € M , se coloca un obxecto que se atopa a temperatura € T0 . A lei do arrefriamento de Newton afirma que a velocidade de arrefriamento (ou quecemento, se o medio está máis quente) do obxecto en cada instante é proporcional á diferencia existente nese instante entre a temperatura do citado obxecto e a do medio, é dicir, € T'(t)=−k(T(t)−M) , onde € T(t) representa a temperatura do obxecto no instante € t , € M é a temperatura do medio e € k>0 é unha constante. De acordo co signo de € k , se a temperatura inicial do obxecto supera á do medio, o obxecto irá arrefriando pois € T(t) é decrecente, mais se o obxecto está inicialmente máis frío có medio, € T(t) medra e o obxecto experimenta un aumento de temperatura. A solución xeral da ecuación diferencial anterior ten a expresión € T(t)=M+Ce−k⋅t , onde € C é unha constante arbitraria. Se coñecemos a temperatura inicial do obxecto € T0 (temperatura para € t=0 ), podemos achar € C , que é igual á diferencia entre a temperatura inicial do obxecto e a temperatura do medio, obténdose a solución € T(t)=M+(T0−M)e−k⋅t . Exemplo Sacamos un termómetro dunha sala a unha certa temperatura, para trasladalo a outro recinto onde a temperatura ambiente é de 15ºC. Tras dous minutos, a temperatura que sinala o termómetro é de 25ºC e, despois de tres minutos, sinala 23ºC. ¿Cal é temperatura do recinto de procedencia do termómetro? A temperatura inicial do termómetro é a magnitude incógnita, e a temperatura do medio é € M=15 . Polo tanto, a solución buscada terá a forma € T(t)=15 +(T0−15)e−k⋅t , co tempo medido en minutos. En primeiro lugar, utilizaremos a información dispoñible para achar o valor de € k . En efecto, como € T(2) =25 =15 +(T0−15)e−2⋅k e € T(3) =23 =15 +(T0−15)e−3⋅k , 30 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía (%i12) ode2(%, y, x); (%o12) € −y3−3y 3=x3 3+%c (%i13) ic1(%, x=1, y=2); (%o13) € −y3−3y 3=x3−3 3 Por tratarse dun programa de cálculo simbólico, é posible resolver ecuacións xenéricas do tipo € dy dx =f(x)g(y) (%i14) 'diff(y,x) =f(x)*g(y); (%o14) € d dx y=f(x)g(y) (%i15) ode2(%, y, x); (%o15) € 1 g(y)dy ∫=f(x)dx ∫+%c Como caso particular, para obter a solución do problema de valor inicial € dy dx =y+1 x−2 , € (3,0) , calculamos (%i16) 'diff(y,x) =(y+1)/(x-2); (%o16) € d dx y=y+1 x−2 (%i17) ode2(%, y, x); (%o17) € y=%c−1 x−2       ⋅(x−2) (%i18) ic1(%, x=3, y=0); (%o18) € y=x−3 Para a ecuación inmediata € dy dx =f(x) , temos (%i19) 'diff(y,x) =f(x); (%o19) € d dx y=f(x) (%i20) ode2(%, y, x); (%o20) € y=f(x)dx ∫+%c O procedemento seguido é o mesmo independentemente do tipo de ecuación. Por exemplo, para a ecuación linear € xy'−2y=x−3, (%i21) x*'diff(y,x)-2*y =x^(-3); UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 31 (%o21) € xd dx y       −2y=1 x3 (%i22) ode2(%, y, x); (%o22) € y=%c−1 5⋅x5       ⋅x2 Se prememos o menú “Simplificar” → ”Expandir expresión”, obtense (%i23) expand(%); (%o23) € y=%c⋅x2−1 5⋅x3 Modelos de poboación A solución do modelo de Malthus € p'(t)=kp(t) obtense como (%i24) 'diff(p,t)=k*p; (%o24) € d dt p=k⋅p (%i25) ode2(%, p, t); (%o25) € p=%c⋅%ek⋅t Resolvamos agora o seguinte Exemplo En 1980, o Departamento de Recursos Naturais introduce nun lago 200 exemplares dunha especie de peixe híbrido. Cinco anos máis tarde, calculouse que a poboación desta especie no lago era de 600. Supoñendo un crecemento de tipo Malthusiano, calcular a poboación desta especie no lago en 2000 e en 2010. Utilizando os datos anteriores, (%i26) ic1(%, t=0, p=200); (%o26) € p=200 ⋅%ek⋅t Agora calculemos € k , mediante a condición € p(5) =600 , utilizando o menú “Simplificar” → “Sustituir”, indicando a ecuación, a variable que queremos substituír e o seu novo valor. En primeiro lugar substituiremos a variable € t polo valor 5 e logo a variable € p por 600, (%i27) subst(5, t, %); (%o27) € p=200 ⋅%e5⋅k (%i28) subst(600, p, %); (%o28) € 600 =200 ⋅%e5⋅k e finalmente resolveremos a ecuación para obter o valor de € k (%i29) solve(%); De todos os valores obtidos para € k , seleccionamos o valor real € k=log(3) 5 (nótese que Maxima utiliza a notación € log para a función logaritmo neperiano). Substituímos o valor de € k polo obtido 32 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía (%i30) subst(log(3)/5, k, %o26); (%o30) € p=200⋅%e log(3)⋅t 5 Por último, calculemos a poboación para os instantes 20 e 30 (%i31) subst(20, t, %); (%o31) € 16200 (%i32) subst(30, t, %o30); (%o32) € 145800 Outro xeito máis sinxelo de resolver este problema é o seguinte: despois de executar (%i24)-(%i26), realizanse os pasos (%i33) p(t):=200*exp(k*t); (%o33) € p=200 ⋅%ek⋅t (%i34) solve(p(5)=600); (%i35) k : log(3)/5; (%o35) € log(3) 5 (%i36) p(20); (%o36) € 16200 (%i37) p(30); (%o37) € 145800 Por outra banda, para a ecuación loxística € p'=ap −bp2 , a solución obtense como (%i38) 'diff(p,t)=a*p-b*p^2; (%o38) € d dt p=a⋅p−b⋅p2 (%i39) ode2(%, p, t); (%o39) € −log(b⋅p−a)−log(p) a=t+%c Resolvamos o seguinte Exemplo En 1998, a poboación de caimáns nunha certa rexión ascendía a 200 exemplares. En 2003, existían 800 exemplares e, en 2008, 1000 exemplares. Utilizando un modelo loxístico, calcular a poboación de caimáns en 2010. ¿Cal é a poboación límite? Tomando como instante inicial o ano 1998, e tras executar os dous comandos previos, realizamos o seguinte (%i40) ic1(%, t=0, p=200); (%o40) € −log(b⋅p−a)−log(p) a=a⋅t−log(200⋅b−a)+log(200) a (%i41) logcontract(%); UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 33 (%o41) € log p b⋅p−a       a= a⋅t+log 200 200⋅b−a       a (%i42) solve(%,p); (%o42) € p=200 ⋅a⋅%ea⋅t 200 ⋅b⋅%ea⋅t−200 ⋅b+a Definamos a función p de acordo coa expresión anterior (%i43) p(t):=(200*a*%e^(a*t))/(200*b*%e^(a*t)-200*b+a); (%o43) € p(t)=200⋅a⋅%ea⋅t 200⋅b⋅%ea⋅t−200 ⋅b+a As ecuacións que debemos resolver para obter os valores de € a e € b son (%i44) ec1 : p(5)=800; (%o44) € 200 ⋅a⋅%e5⋅a 200 ⋅%e5⋅a⋅b−200 ⋅b+a=800 (%i45) ec2 : p(10)=1000; (%o45) € 200 ⋅a⋅%e10⋅a 200 ⋅%e10⋅a⋅b−200 ⋅b+a=1000 As anteriores ecuacións forman un sistema facilmente resoluble substituíndo € 200 ⋅b pola variable € y , como segue: (%i46) solve((200*a*%e^(5*a))/(y*%e^(5*a)-y+a)=800,y); (%o46) € [y=a⋅%e5⋅a−4⋅a 4⋅%e5⋅a−4] (%i47) solve((200*a*%e^(10*a))/(y*%e^(10*a)-y+a)=1000,y); (%o47) € [y=a⋅%e10⋅a−5⋅a 5⋅%e10⋅a−5] Igualemos ambas expresións e resolvamos a correspondente ecuación (%i48) solve([(a*%e^(5*a)-4*a)/(4*%e^(5*a)-4)=(a*%e^(10*a)- 5*a)/(5*%e^(10*a)-5)],[a]); o que nos permite escoller a solución real positiva (%i49) a : log(15)/5; (%o49) € log(15) 5 e, utilizando a expresión de € y , por exemplo, de (%o46), temos (%i50) y : (a*%e^(5*a)-4*a)/(4*%e^(5*a)-4); (%o50) € 11⋅log(15) 280 (%i51) b : y/200; (%o51) € 11⋅log(15) 5600 34 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía e a función p vén definida por (%i52) p(t); (%o52) € p(t)=40⋅log(15)⋅%e log(15)⋅t 5 11⋅log(15)⋅%e log(15)⋅t 5 280 +9⋅log(15) 56 A poboación de caimáns en 2010 é, polo tanto, igual a (%i53) p(12); (%i54) float(%); (%o54) € 1011.953634370192 e a poboación límite coincide con (%i55) limit(p(t), t, inf); (%o55) € 11200 11 (%i56) float(%); (%o56) € 1018.181818181818 Modelo de desintegración radioactiva A solución do modelo € x'(t)=−kx(t) calcúlase do seguinte xeito (%i57) 'diff(x,t)=-k*x; (%o57) € d dt x=−k⋅x (%i58) ode2(%, x, t); (%o58) € x=%c⋅%e−k⋅t Resolvamos o exemplo Exemplo Unha sustancia radioactiva tarda 8 anos en desintegrarse ao 29% da cantidade orixinal. Obter a súa semivida. O proceso é o seguinte, (%i59) subst(8, t, %); (%o59) € x=%c⋅%e−8⋅k (%i60) subst(0.29*%c, x, %); (%o60) € 0.29 ⋅%c=%c⋅%e−8⋅k (%i61) solve(%,k); o que produce unha única solución real € k=log 21/ 4 ⋅51/ 4 29178       ≈0.1547 (%i62) log(2)/ log((2^(1/4)*5^(1/4))/29^(1/8)); (%i63) float(%); (%o63) € 4.479596348041899 que se corresponde coa semivida da sustancia. UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 35 Exemplo O Polonio 210 ten unha semivida de 140 días. Se consideramos unha mostra desta sustancia de masa 200 microgramos, obter a cantidade de sustancia en función do tempo. ¿Canto tempo deberá transcorrer ata que quede o 10% da cantidade inicial? (%i64) k : log(2)/140; (%i65) 'diff(x,t)=-k*x; (%o65) € d dt x=−log(2) 140 ⋅x (%i66) ode2(%, x, t); (%o66) € x=%c⋅%e−log(2) 140 ⋅t (%i67) ic1(%, t=0, p=200); (%o67) € x=200⋅%e−log(2) 140 ⋅t A gráfica obtense como segue (%i68) wxplot2d(200*%e^(-(log(2)*t)/140), [t,0,470]); e o tempo transcorrido ata que quede o 10% da cantidade inicial se calcula como (%i69) solve(200*%e^(-(log(2)*t)/140)=20,t); (%o69) € t=140⋅log(10) log(2)       (%i70) float(%); (%o70) € [t = 465.0699332842308] Exemplo Supoñamos que, nunha certa escavación arqueolóxica, se atoparon restos de madeira que conteñen o 33% de carbono 14 (en relación ao carbono 12) con respecto ao que conteñen as plantas vivas. ¿Cando se cortou a madeira? (%i71) k : log(2)/5600; (%i72) 'diff(x,t)=-k*x; (%o72) € d dt x=−log(2) 5600 ⋅x (%i73) ode2(%, x, t); (%o73) € x=%c⋅%e−log(2) 5600 ⋅t (%i74) solve(%c*%e^(-log(2)*t/5600)=0.33*%c,t); (%o74) € t= 5600⋅log 100 33       log(2)             (%i75) float(%); (%o75) € [t = 8956.987594331118] 36 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía Lei de arrefriamento de Newton A solución do modelo € T'(t)=−k(T(t)−M) calcúlase do seguinte xeito (%i76) 'diff(T,t)=-k*(T-M); (%o76) € d dt T=−k⋅(T−M) (%i77) ode2(%, T, t); (%o77) € T=%e−k⋅t(%ek⋅t⋅M+%c) ou sexa (%i78) expand(%); (%o78) € T=M+%c⋅%e−k⋅t Resolvamos o exemplo Exemplo Sacamos un termómetro dunha sala a unha certa temperatura, para trasladalo a outro recinto onde a temperatura ambiente é de 15ºC. Tras dous minutos, a temperatura que sinala o termómetro é de 25ºC e, despois de tres minutos, sinala 23ºC. ¿Cal é temperatura do recinto de procedencia do termómetro? Procedamos como se indica a continuación (%i79) T(t):=15+%c*%e^(-k*t); (%o79) € T=15 +%c⋅%e−k⋅t (%i80) ec1 : T(2)=25; (%o80) € %c⋅%e−2⋅k+15 =25 (%i81) ec2 : T(3)=23; (%o81) € %c⋅%e−3⋅k+15 =23 Se, nas ecuacións (%o80) e (%o81), substituímos a expresión € %e−k por € y , entón podemos calcular facilmente € %c e € y do xeito seguinte (%i82) solve([%c*y^2+15=25,%c*y^3+15=23],[y,%c]); (%o82) € [[y=4 5,%c=125 8]] logo a expresión da función temperatura vén dada por (%i83) T(t):=15+125/8*(4/5)^t; (%o83) € T(t) :=15 +125 8 4 5       t e a temperatura do recinto de procedencia do termómetro calcúlase como (%i84) T(0); (%o84) € 245 8 (%i85) float(%); (%o85) € 30.625 Exemplo Cando acode a tomar o seu té vespertino, a señora Smith atopa que xa lle foi servida unha cunca no lugar de costume, unha sala que se mantén a 22ºC. Dado que lle gusta tomar o té no seu punto ideal, ao chegar UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 37 mide a súa temperatura, que é de 70ºC. Cinco minutos máis tarde, a temperatura do té é de 60ºC. Tendo en conta que o té é servido habitualmente á temperatura de 88ºC, ¿canto tempo levaba servido o té cando chegou a señora Smith? ¿Canto tempo esperará en total ata que a temperatura do té sexa de 50ºC? Se o instante inicial € t=0 é o momento no que a señora Smith atopa a cunca de té e mide a súa temperatura por primeira vez, entón (%i86) 'diff(T,t)=-k*(T-22); (%o86) € d dt T=−k⋅(T−22) (%i87) ode2(%, T, t); (%o87) € T=%e−k⋅t(22⋅%ek⋅t+%c) (%i88) ic1(%, t=0, T=70); (%o88) € T=%e−k⋅t(22⋅%ek⋅t+48) (%i89) expand(%); (%o89) € T=48 ⋅%e−k⋅t+22 (%i90) T(t):=48*%e^(-k*t)+22; (%o90) € T(t) :=48 ⋅%e(−k)⋅t+22 (%i91) solve(T(5)=60); Seleccionemos, de entre todas as obtidas, a raíz real € k=log 241/ 5 191/ 5       , é dicir, (%i92) k : log(24^(1/5)/19^(1/5)); (%o92) € log 241/ 5 191/ 5       (%i93) %, logexpand=super; (%o93) € log 24 ( ) 5−log(19) 5 (%i94) k : %; (%o94) € log 24 ( ) 5−log(19) 5 (%i95) solve(T(t)=88,t); (%o95) € [t=− 5log 11 8       log 24 ( ) −log(19)] (%i96) float(%); (%o96) € t=-6.815785244558662 Por tanto, o té levaba servido 6 minutos e 49 segundos cando chegou a señora Smith. Para calcular o tempo que debe agardar en total ata que a temperatura do té sexa de 50ºC, procedemos da seguinte maneira 38 - UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía (%i97) solve(T(t)=50,t); (%o97) € [t=− 5log 7 12       log 24 ( ) −log(19)] (%i98) float(%); (%o98) € t=11.53600676512464 logo debe agardar aproximadamente 11 minutos e medio en total. Modelo de von Bertalanffy Resolvamos a ecuación diferencial € L'(t)=k(A−L(t)) , (%i99) 'diff(L,t)=k*(A-L); (%o99) € d dt L=k⋅(A−L) (%i100) ode2(%, L, t); (%o100) € L=%e−k⋅t(%ek⋅t⋅A+%c) (%i101) expand(%); (%o101) € L=A+%c⋅%e−k⋅t É fácil comprobar que a lonxitude límite do peixe é A, é dicir, € limt→∞ L(t)=A , dado que a constante k é positiva. En efecto, (%i102) assume(k>0); (%o102) € [k>0] (%i103) limit(%o101, t, inf); (%o103) € L=A Exemplo Un peixe pertencente a unha especie determinada medra de acordo coa ecuación de von Bertalanffy. Un dato coñecido é que a lonxitude asintótica dos exemplares da especie é de 310 centímetros. Supoñendo que a lonxitude do peixe á idade de 1 ano é de 45 centímetros e que a lonxitude inicial é de 1 centímetro, calcular a lonxitude aos 3 anos e o tempo que debe pasar para que o peixe acade o 80% da súa lonxitude asintótica. Representar a evolución da lonxitude do peixe en función da idade. (%i104) A : 310; (%o104) € 310 (%i105) 'diff(L,t)=k*(A-L); (%o105) € d dt L=k⋅(310 −L) (%i106) ode2(%, L, t); (%o106) € L=%e−k⋅t(310⋅%ek⋅t+%c) (%i107) ic1(%, t=0, L=1); (%o107) € L=%e−k⋅t(310⋅%ek⋅t−309) (%i108) expand(%); (%o108) € L=310 −309 ⋅%e−k⋅t UNIDADE DIDÁCTICA IV. Ecuacións diferenciais: resolución e aplicación a problemas en Bioloxía - 39 (%i109) L(t):= 310-309*%e^(-k*t); (%o109) € L(t) :=310 −309 ⋅%e(−k)⋅t (%i110) solve(L(1)=45); (%o110) € [k=log 309 265       ] (%i111) k : log(309/265); (%o111) € log 309 265       (%i112) float(%); (%o112) € [k=.1536114509115232] (%i113) L(t):=310-309*%e^(-log(309/265)*t); (%o113) € L(t)=310 −309⋅%e −log 309 265             t (%i114) logcontract(%); (%o114) € L(t)=310 −309⋅%e log 265 309       t Para calcular a lonxitude aos 3 anos, simplemente tomamos (%i115) L(3); (%o115) € 10989485 95481 (%i116) float(%); (%o116) € 115.0960400498528 e para calcular o tempo que debe transcorrer para que o peixe acade o 80% da súa lonxitude asintótica, resolvemos (%i117) solve(L(t)=0.8*310,t); (%o117) € [t= log 309 62       log 309 265       ] (%i118) float(%); (%o118) € [t=10.45629659977493] A representación gráfica da lonxitude en función do tempo, obtense mediante (%i119) wxplot2d([310-309*%e^(-.1536114509115232*t)],[t,0,30]);