Germinación y crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas

ESCUELA DE DOCTORADO INTERNACIONAL DE LA USC Francisco Javier Taboada Díaz Tesis doctoral Germinación y crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas Lugo, 2022 Programa de doctorado en Investigación Agraria y Forestal TESIS DE DOCTORADO GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO INICIAL DE FABÁCEAS ARBUSTIVAS DE GALICIA EN RELACIÓN CON LOS USOS TRADICIONALES, LOS CAMBIOS AMBIENTALES Y LA EDAD DE LAS SEMILLAS Francisco Javier Taboada Díaz ESCUELA DE DOCTORADO INTERNACIONAL DE LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA PROGRAMA DE DOCTORADO EN INVESTIGACIÓN AGRARIA Y FORESTAL LUGO AÑO 2022 DECLARACIÓN DEL AUTOR/A DE LA TESIS D./Dña. Francisco Javier Taboada Díaz Título de la tesis: Germinación y crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas Presento mi tesis, siguiendo el procedimiento adecuado al Reglamento y declaro que: 1) La tesis abarca los resultados de la elaboración de mi trabajo. 2) De ser el caso, en la tesis se hace referencia a las colaboraciones que tuvo este trabajo. 3) Confirmo que la tesis no incurre en ningún tipo de plagio de otros autores ni de trabajos presentados por mí para la obtención de otros títulos. 4) La tesis es la versión definitiva presentada para su defensa y coincide la versión impresa con la presentada en formato electrónico. Y me comprometo a presentar el Compromiso Documental de Supervisión en el caso que el original no esté depositado en la Escuela. En Lugo, 5 de enero de 2022. Firma electrónica AUTORIZACIÓN DEL DIRECTOR/TUTOR DE LA TESIS D./Dña. Elvira A. Díaz Vizcaíno En condición de: Tutor/a y director/a Título de la tesis: Germinación y crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas INFORMA: Que la presente tesis, se corresponde con el trabajo realizado por D/Dña Francisco Javier Taboada Díaz, bajo mi dirección/tutorización, y autorizo su presentación, considerando que reúne los requisitos exigidos en el Reglamento de Estudios de Doctorado de la USC, y que como director/tutor de esta no incurre en las causas de abstención establecidas en la Ley 40/2015. En Lugo, 06 de enero de 2022 Firma electrónica AUTORIZACIÓN DEL DIRECTOR/TUTOR DE LA TESIS D./Dña. Teresa Cornide Paz En condición de: Director/a Título de la tesis: Germinación y crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas INFORMA: Que la presente tesis, se corresponde con el trabajo realizado por D/Dña Francisco Javier Taboada Díaz , bajo mi dirección/tutorización, y autorizo su presentación, considerando que reúne los requisitos exigidos en el Reglamento de Estudios de Doctorado de la USC, y que como director/tutor de esta no incurre en las causas de abstención establecidas en la Ley 40/2015. En Lugo, 06 de enero de 2022 Firma electrónica ii 1.5.4 Respuesta germinativa de semillas con diferentes concentraciones de polietilenglicol (PEG) .......................................................................................... 52 1.6 DISCUSIÓN .................................................................................................................. 60 1.7 CONCLUSIONES ........................................................................................................... 64 1.8 BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................ 65 Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 2.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 73 2.2 OBJETIVOS .................................................................................................................. 75 2.3 MATERIAL Y MÉTODOS .............................................................................................. 76 2.3.1 Obtención de las semillas ................................................................................ 76 2.3.2 Preparación de las semillas ............................................................................ 76 2.3.3 Germinación de las semillas ........................................................................... 76 2.3.4 Siembra de las semillas ................................................................................... 77 2.3.5 Mediciones de crecimiento ............................................................................. 78 2.3.6 Estudio de las variables .................................................................................. 78 2.4 PROCESADO Y OBTENCIÓN DE DATOS ........................................................................ 80 2.4.1 Análisis de datos y estadísticos ....................................................................... 81 2.5 RESULTADOS ............................................................................................................... 84 2.5.1 Desarrollo fenológico de la planta ................................................................. 84 2.5.2 Variables de biomasa y foliares ..................................................................... 86 2.5.2.1 Altura ...................................................................................................... 86 2.5.2.2 Biomasa foliar ......................................................................................... 86 2.5.2.3 Biomasa aérea ......................................................................................... 88 2.5.2.4 Biomasa radical ....................................................................................... 90 2.5.2.5 Biomasa tallo .......................................................................................... 92 2.5.2.6 Biomasa total .......................................................................................... 94 2.6 RELACIONES ESTRUCTURALES .................................................................................. 96 2.6.1 Área específica foliar (SLA) ........................................................................... 96 2.6.2 Razón de área foliar (LAR) ............................................................................ 98 2.6.3 Proporción de hoja (LMF) ............................................................................ 100 2.6.4 Proporción de tallo (SMF) ............................................................................. 102 2.6.5 Proporción de raíz (RMF) ............................................................................. 104 2.6.6 Relación biomasa raíz/aérea (R:A) ............................................................... 106 2.6.7 Relación biomasa raíz/hojas (R:L) ............................................................... 108 2.7 TASAS DE CRECIMIENTO ............................................................................................ 110 2.7.1 Tasa de crecimiento relativo (RGR) ............................................................. 110 2.7.2 Tasa de asimilación neta (NAR) .................................................................... 112 2.8 RELACIONES ESTRUCTURALES. COMPONENTES DEL CRECIMIENTO. COMPONENTES MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS ......................................................... 114 2.9 EFECTO DE LA LIMITACIÓN EN LA DISPONIBILIDAD HÍDRICA .................................. 121 2.9.1 Variables de biomasa y foliares .................................................................... 121 2.9.1.1 Altura ..................................................................................................... 121 2.9.1.2 Biomasa foliar ........................................................................................ 121 2.9.1.3 Biomasa aérea ........................................................................................ 121 2.9.1.4 Biomasa radical ...................................................................................... 122 2.9.1.5 Biomasa tallo ......................................................................................... 122 iii 2.9.1.6 Biomasa total .......................................................................................... 122 2.10 RELACIONES ESTRUCTURALES ................................................................................ 123 2.10.1 Área específica foliar (SLA) ......................................................................... 123 2.10.2 Razón de área foliar (LAR) ......................................................................... 123 2.10.3 Proporción de hoja (LMF) ........................................................................... 124 2.10.4 Proporción de tallo (SMF) ........................................................................... 124 2.10.5 Proporción de raíz (RMF)............................................................................ 125 2.10.6 Relación biomasa raíz/aérea (R:A) ............................................................. 125 2.10.7 Relación biomasa raíz/hojas (R:L) .............................................................. 125 2.11 RELACIONES ESTRUCTURALES. COMPONENTES DEL CRECIMIENTO. COMPONENTES MORFOLÓGICO Y FISIOLÓGICO ............................................................ 126 2.12 DISCUSIÓN ................................................................................................................ 133 2.13 CONCLUSIONES ........................................................................................................ 135 2.14 BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................... 136 3. Conclusiones generales 3.1 CONCLUSIONES GENERALES ...................................................................................... 140 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Distribución superficial de formaciones vegetales arbustivas (MITECO, 2011) ..................... 3 Tabla 2. Ecología, aspecto y distribución en la Península Ibérica de las leguminosas estudiadas. Adaptado a partir de Anthos (http://www.anthos.es) ................................................. 12 Tabla 3. Tipo, causa y ruptura de la dormición de las semillas según Baskin y Baskin, (1998), destacando la dormición física característica de las especies estudiadas ....................................... 14 Tabla 4. Lugar de recogida, altitud, uso principal de la parcela, coordenadas de la parcela obtenida a partir de la cartografía digital ETRS89 y TM29, años de recolección y características de las estudiadas de cada una de las especies ...................................................... 17 Tabla 5. Abreviaturas utilizadas en la identificación de las placas Petri que se pusieron en el fitotrón del laboratorio ........................................................................................................... 19 Tabla 6. Parámetros medidos en las semillas, con sus correspondientes unidades de medida y número de mediciones ........................................................................................................... 20 Tabla 7. Niveles de concentración de polietilenglicol por litro de agua destilada para elaborar un gradiente de potencial hídrico y sus correspondientes valores en logaritmos decimales de las fuerzas de succión en g/cm2 ............................................................................................... 21 Tabla 8. Niveles de germinación acumulada final en porcentaje .................................................. 23 Tabla 9. Valores y caracterización del coeficiente de determinación empleado en las ecuaciones polinómicas presentes en los gráficos ...................................................................... 25 Tabla 10. Parámetros y variables de biomasa medidos en las especies, con sus correspondientes unidades de medida y número de mediciones .................................................. 79 Tabla 11. Área específica foliar y variables estructurales medidas, tipo de variable y unidades de medida ............................................................................................................. 81 Tabla 12. Valores y caracterización del coeficiente de determinación y correlación empleada en cada una de las ecuaciones polinómicas y lineales presentes en los gráficos ............... 83 Tabla 13. Características de los lotes de semillas utilizados y de la emergencia y supervivencia de plántulas (relativa a la emergencia), en bandeja forestal................................... 85 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Adenocarpus lainzii recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificación manual .......................................................... 28 Figura 2. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad iv (gráfica sombreada), de las semillas de Adenocarpus lainzii, con los tratamientos de Insolación y Arena .................................................................................................................. 29 Figura 3. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus commutatus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificación manual .......................................................... 29 Figura 4. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus multiflorus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificación manual .......................................................... 31 Figura 5. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus multiflorus, con los tratamientos de Insolación y Arena ................................................................................................................................. 32 Figura 6a) Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus scoparius recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 6b) Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus scoparius, con los tratamientos de Insolación y Arena ..................................... 33 Figura 7. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus striatus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ............................................................. 35 Figura 8. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus striatus, con los tratamientos de Insolación y Arena ................................................................................................................................... 36 Figura 9. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Genista florida recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ............................................................. 37 Figura 10. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Ulex europaeus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ............................................................. 37 Figura 11. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Adenocarpus lainzii recién producidas y con la edad, en el Control y con el tratamiento de Insolación, Arena y Escarificado manual .............................................................. 39 Figura 12. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Adenocarpus lainzii, con los tratamientos de Insolación y Arena .................................................................................................................. 40 Figura 13. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus multiflorus recién producidas y con la edad, en el control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ............................................................. 41 Figura 14. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus multiflorus, con los tratamientos de Insolación y Arena ................................................................................................................................. 42 Figura 15a) Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus scoparius recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 15b) Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficiente de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus scoparius, con los tratamientos de Insolación y Arena ..................................... 43 Figura 16. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus striatus, recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ............................................................. 45 Figura 17. Líneas de tendencia y coeficiente de determinación de la variación de la germinación relativa al control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus striatus, con los tratamientos de Insolación y Arena ............ 46 Figura 18. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Adenocarpus lainzii recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual .................................................................................... 47 Figura 19. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Cytisus commutatus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual .................................................................................... 48 v Figura 20. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Cytisus multiflorus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual.................................................................................... 48 Figura 21. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Cytisus scoparius recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ................................................................................................... 49 Figura 22. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Cytisus striatus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ................................................................................................... 50 Figura 23. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Genista florida recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ................................................................................................... 50 Figura 24. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Ulex europaeus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual ................................................................................................... 51 Figura 25. Germinación media acumulada a lo largo del tiempo de las semillas de las especies estudiadas en las diferentes concentraciones de polietilenglicol (PEG) y en el Control .................... 56 Figura 26. Recuperación de la capacidad germinativa de las semillas por especie en el Control y en los diferentes niveles de concentración de polietilenglicol (PEG); con su correspondiente ecuación polinómica y coeficiente de determinación .................................................................. 57 Figura 27. Índice de inhibición de la germinación en el Control y en los diferentes niveles de concentración de polietilenglicol (PEG) con sus correspondientes ajustes de las rectas de regresión polinómica, exponencial y sus coeficientes de determinación. Los puntos brillantes son los valores medios y en el eje vertical se presentan diferentes escalas en función del tipo de especie ............................................................................................................................ 59 Figura 28. Número de hojas y longitud de las hojas a los treinta, sesenta y noventa días de cada una de las especies estudiadas ......................................................................................... 86 Figura 29. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa foliar de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 87 Figura 30. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa aérea de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 89 Figura 31. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa radical de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 91 Figura 32. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa tallo de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 93 Figura 33. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa total de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 95 Figura 34. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para el área foliar específico (SLA) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 97 vi Figura 35. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la razón de área foliar (LAR) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios .................................................................................................................. 99 Figura 36. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de hoja (LMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 101 Figura 37. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de tallo (SMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 103 Figura 38. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de raíz (RMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................................................. 105 Figura 39. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la relación biomasa raíz–biomasa aérea (R:A) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................. 107 Figura 40. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la relación biomasa raíz–biomasa hojas (R:L) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios ................................................................................. 109 Figura 41. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la tasa de crecimiento relativo (RGR) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios .......................................................................................... 111 Figura 42. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la tasa de asimilación neta (NAR) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios .......................................................................................... 113 Figura 43. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la tasa de asimilación neta (NAR). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ............... 115 Figura 44. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la razón de área foliar (LAR). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ............... 116 Figura 45. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y el área foliar específica (SLA). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies .............. 117 Figura 46. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y el área foliar específica (SLA). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ................................. 119 vii Figura 47. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y la proporción de hoja (LMF). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ................................ 120 Figura 48. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la tasa de asimilación neta (NAR) con déficit hídrico. La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ............................................................................................................... 127 Figura 49. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la razón de área foliar (LAR) con déficit hídrico. La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ..................................................................................................................... 128 Figura 50. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y el área foliar específica (SLA) con déficit hídrico. La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ..................................................................................................................... 129 Figura 51. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y el área foliar específica (SLA) con déficit hídrico. La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ..................................................................................................................... 131 Figura 52. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y la proporción de hoja (LMF) con déficit hídrico. La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies ..................................................................................................................... 132 ÍNDICE DE FOTOGRAFÍAS Fotografía 1. Báscula de precisión modelo Sartorius CP225D con cienmilésima de gramo en la que se realizaron las pesadas .................................................................................................... 79 Fotografía 2. Plántula de Genista florida de tres meses una vez arrancada de su alveolo previo a su medición y pesado con raíz, cotiledones, tallos y hojas; junto a una regla para medir ..................................................................................................................................... 79 viii ÍNDICE DE ANEXO ESTADÍSTICO Tabla 1. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Adenocarpus lainzii para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de once años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 2 Tabla 2. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Adenocarpus lainzii para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de once años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 3 Tabla 3. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas recién recogidas de Cytisus commutatus para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ......................................................................... 4 Tabla 4. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas recién recogidas de Cytisus commutatus para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........................................................................ 4 Tabla 5. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Cytisus multiflorus para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 5 Tabla 6. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus multiflorus para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 6 Tabla 7. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Cytisus scoparius para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 7 Tabla 8. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus scoparius para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 8 Tabla 9. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Cytisus striatus para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente ix transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ............................................................................................................... 9 Tabla 10. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus striatus para los tratamientos realizados, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ................... 10 Tabla 11. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas recién recogidas de Genista florida para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey ............................................................................................. 11 Tabla 12. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas recién recogidas de Genista florida para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ....................................................................... 11 Tabla 13. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas recién recogidas de Ulex europaeus para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ............................................................ 12 Tabla 14. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas recién recogidas de Ulex europaeus para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ........................................ 12 Tabla 15. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la germinación de semillas de Adenocarpus lainzii para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de once años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey ..................... 13 Tabla 16. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Adenocarpus lainzii para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de once años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ............................................................................................................................. 14 Tabla 17. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la germinación de semillas de Cytisus multiflorus para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ................................................................................................................................. 15 Tabla 18. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus multiflorus para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........................................................................................................ 16 Tabla 19. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Cytisus scoparius para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los x resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ................................................................................................... 17 Tabla 20. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus scoparius para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ......................................................................... 18 Tabla 21. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de Cytisus striatus para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) .................................................................................................................................. 19 Tabla 22. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas de Cytisus striatus para los tratamientos realizados de distintas poblaciones, a lo largo de una sucesión histórica de catorce años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ................................................................................................................... 20 Tabla 23. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas recién recogidas para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ......................................................................... 21 Tabla 24. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas recién recogidas para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ......................................................................... 22 Tabla 25. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación de semillas de tres años; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial .............................................................................................................. 23 Tabla 26. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación de semillas con tres años de edad para los tratamientos realizados; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). C: especie comercial ......................................................................... 24 Tabla 27. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al porcentaje de germinación final de semillas sin escarificar recién recogidas en las diferentes concentraciones de Polietilenglicol; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ..................... 25 Tabla 28. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación final de semillas sin escarificar recién recogidas en las diferentes concentraciones de Polietilenglicol; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (*Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). (---. Datos insuficientes para realizar comparaciones estadísticas de medias) ................................. 26 Tabla 29. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la germinación final de semillas escarificadas recién xi recogidas en las diferentes concentraciones de Polietilenglicol; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) .......................................... 27 Tabla 30. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes al tiempo medio de germinación final de semillas escarificadas recién recogidas en las diferentes concentraciones de Polietilenglicol; con su correspondiente número de réplicas, media y su error típico. Los resultados de la prueba ANOVA y comparaciones post hoc se han obtenido a partir de datos previamente transformados. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey). (---. Datos insuficientes para realizar comparaciones estadísticas de medias) ................................ 28 Tabla 31. Resultado del Análisis de la Varianza de dos factores para la germinación, teniendo en cuenta las variables de especies y tratamiento, para las de mayor edad y las recién recogidas; incluyendo los grados de libertad, factor F, su grado de significación y coeficiente de determinación .................................................................................................................. 29 Tabla 32. Resultado del Análisis de la Varianza de dos factores para la germinación, teniendo en cuenta las variables de especies y tratamiento, para las de mayor edad en condiciones de luz y oscuridad; incluyendo los grados de libertad, factor F, su grado de significación y coeficiente de determinación .................................................................................................. 29 Tabla 33. Resultado del Análisis de la Varianza de dos factores para la germinación, teniendo en cuenta las variables de año y tratamiento, de las especies de Adenocarpus lainzii, Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus; incluyendo los grados de libertad, factor F, su grado de significación y el coeficiente de determinación ........................................................ 30 Tabla 34. Resultado del Análisis de la Varianza de dos factores para la germinación, teniendo en cuenta las variables de especie y tratamiento, con las diferentes concentraciones de Polietilenglicol para las especies escarificadas y sin escarificar; incluyendo los grados de libertad, factor F, su grado de significación y el coeficiente de determinación .............................. 31 Tabla 35. Resultado del Análisis de la Varianza de dos factores para la germinación, teniendo en cuenta las variables de año y tratamiento, para las especies de Adenocarpus lainzii, Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus de una misma población con diferentes años; incluyendo los grados de libertad, factor F, su grado de significación y el coeficiente de determinación .................................................................................................. 32 Tabla 36. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la longitud en (cm) de las semillas para los tratamientos realizados, con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (*Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........................................... 33 Tabla 37. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa hojas en (g) de las plántulas para los tratamientos Control realizados, con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) .......................................... 34 Tabla 38. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa hojas en (g) de las plántulas para los tratamientos Control de dos y tres meses entre especies, con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........ 35 Tabla 39. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa aérea en (g) de las plántulas para los tratamientos Control realizados, con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) .......................................... 36 Tabla 40. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa aérea en (g) de las plántulas para los tratamientos Control de dos y tres meses entre especies; con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........ 37 Tabla 41. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa raíz en (g) de las plántulas para los tratamientos Control realizados, con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ......................................... 38 Tabla 42. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa raíz en (g) de las plántulas para los tratamientos Control de dos y tres meses entre especies; con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) ........ 39 Tabla 43. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la biomasa tallo en (g) de las plántulas para los tratamientos FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 2 especies leñosas de mayor porte, aplicaciones en jardinería, abono en verde para los viñedos, protección térmica de la fauna y sirviendo como refugio para animales, cierre y separación de las tierras cultivadas y de caminos o zonas de servidumbre. En el caso gallego es importante destacar el papel que ha jugado el incremento temporal o permanente de la producción de cereal mediante el cultivo de parcelas de monte lo que permitía la subsistencia de muchas familias campesinas aparte de ofrecer posibilidades de expansión del hábitat y de nuevas tierras cultivadas. Sin embargo es dentro de la agricultura tradicional (Bouhier, 1979, 1984) por la cual se aumentó notablemente su extensión. Las flores de Cytisus, como la mayoría de las Fabáceas están tan especializadas, que en su mayoría van a ser accesibles sólo a polinizadores del grupo de los himenópteros (Leppik, 1966), especialmente abejas (Apideae) y abejorros (Bombideae). Son pues, flores melitófilas, que podrían ser clasificadas como “generalistas” ya que participan en su polinización un amplio rango de Apoideae (Arroyo, 1988; Rodríguez-Liaño et al., 1999 a y b). Estas flores no solo son visitadas por el néctar, sino también por el alto contenido proteico de su polen (Leppik, 1966). Respecto a la cantidad de polen que llegan a producir hay varios estudios que indican que la mayoría de las Genisteae (en las que se incluye el género Cytisus) suelen ser altamente productoras y, por el contrario, poco nectaríferas (Herrera, 1985; Arroyo, 1988; López et al., 1999). Ya en la Edad Media el monte bajo (de tojo, retama…etc.) posibilitaba una alimentación que los prados por su escasa extensión no eran capaces de suministrar por sí solos. Los pascua eran terrenos de monte bajo por los que pastaban libremente vacas, ovejas y cabras. Los tojales y codesales (fuente principal de abonado) que con la quema proporcionaban los mejores pastos a los campesinos y dueños del ganado; la ceniza producida abonaba la tierra, y una vez regados con el agua de lluvia generaban excelentes hierbas (Valdés y Gil, 2001). La clasificación de los montes gallegos efectuada por José Cornide en 1767 se distinguía por sus unidades en tres clases, pudiendo existir más. La primera categoría, montes de media leña es “cerrada y cuidada como un sembrado, se cortaba y se dejaba en el mismo destino que se hallaba”. La segunda (montes de tojo para el horno) “se conservaba abierta y cada vecino corta lo que necesita para horno, cocina, abonos, salvo en los países escasos y muy poblados que se conservaban como la primera. Los montes bajos “se hallaba franca por todas partes siendo abundada por tojos, carqueixa, queiroga”…etc. (Valdés y Gil, 2001). Es sin embargo en la Edad Moderna con la introducción en Galicia del maíz y la patata lo que llevó a un aumento de la población, lo que hizo que aumentasen las tierras de cultivo y disminuyera la masa arbolada; esto unido al pequeño tamaño del terrazgo motivó que se buscasen técnicas para paliar las necesidades de alimentación de la gente; por lo que el abonado tan necesario durante el siglo XIX se resolvía con la aportación de “estrume” y tojo (Valdés y Gil, 2001). El sistema funcionó durante años, pero en el siglo XX no permitió cubrir las necesidades de la población en aumento que junto con el incremento de la cabaña ganadera hizo que se abrieran nuevas vías como la emigración de la gente y la utilización de nuevas formas del monte que estaba constituido principalmente por matorral que se sometía a quema, cortas periódicas, cultivo y a la intensa presencia del ganado. Desde hace más de mil años hasta prácticamente mediados del siglo XX, el auténtico protagonista del paisaje forestal gallego fue sin duda el monte desarbolado, constituido por matorrales dominados por tojos y brezos, y por extensos pastizales, alternando periódicamente con cultivos y prados sobre terrenos de vocación forestal. Durante siglos el monte Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 3 desarbolado era mucho más abundante que el arbolado como aparece reflejado en la primera Revisión del Plan Forestal de Galicia. Los tojales son la formación arbustiva con más presencia de Galicia que ocupan más de la mitad del monte desarbolado gallego y conviven habitualmente sobre todo con robles, pinos del país, eucaliptos acompañados fundamentalmente de brezos y zarzas. La Tabla 1, nos muestra que los matorrales arbustivos con dominio de leguminosas son también muy representativos de Galicia de acuerdo con los datos que nos proporciona el Cuarto Inventario Forestal Nacional (MITECO, 2011). La presencia de especies arbustivas y de sotobosque no perjudica el crecimiento de las especies arbóreas productivas dominantes, habitualmente pinos y eucaliptos; pues apenas suponen una competencia aérea ni radical significativa, incluso la mayor diversidad de restos orgánicos favorece la presencia variada de nutrientes en el suelo; lo que va a favorecer a toda la cobertura forestal y en particular a las especies arbóreas productivas dominantes. Tabla 1. Distribución superficial de formaciones forestales arbustivas (MITECO, 2011) Formaciones forestales arbustivas sobre superficie desarbolada Superficie (ha) Superficie (%) Matorrales de leguminosas aulagoideas y afines 331 910,25 54,72 Mezcla de matorrales de leguminosas retamoideas 69 402,08 11,44 Total forestal desarbolado 606 586,86 100 Formaciones forestales arbustivas bajo cubierta arbórea Matorrales de leguminosas aulagoideas y afines 969 570,59 68,08 Mezcla de matorrales de leguminosas retamoideas 85 943,19 8,86 Total forestal arbolado 1 424 094,17 100 Según los criterios de la Directiva 92/43/CEE, determinados tipos de matogueiras ampliamente distribuidas por Galicia, no se incluyen en ninguno de los tipos de hábitats. Se trata fundamentalmente de comunidades de carácter sinántropico (xesteiras, codesais, piornedos e toxeiras), que ocupan en muchos casos antiguas parcelas de cultivo abandonadas o áreas de monte en las que se realizó una siembra de determinadas especies, principalmente de toxo macho ou arnal (Ulex europaeus), destinadas a la producción y recogida de esquilmes empleados en la obtención de abono orgánico, bien fuera a través de su empleo en verde o después de mezclar con excremento de ganado doméstico. En el caso de las xesteiras, codesais e toxeiras se tratan de formaciones arbustivas cuya composición florística está enormemente simplificada o alterada por la presencia de especies ruderais o pratenses (cf. Bellot 1968, Rodríguez-Oubiña y Ortiz 1989, Díaz González y Fernández Prieto 1994), por lo que se desvía claramente de aquellas otras, menos influenciadas por la actividad humana, con las que guarda cierto parecido fisionómico, principalmente queirogais con tojos, que se incluyen en alguna de las diversas variantes que configuran a categoría Nat2000 4030. El caso de los piornedos es ligeramente diferente ya que, además que también tienden a colonizar antiguos terrenos de labor, principalmente en las montañas de la Dorsal Galega y en el oriente de Lugo y Orense, este tipo de matogueiras dominadas por Genista florida conforman de manera espontánea orlas preforestales alrededor de diversos tipos de bosques orófilos (carballeiras de Quercus petraea e Quercus x rosacea, carballeiras, reboleiras, faiais) o aparecen cubriendo esporón rocosos y laderas inclinadas con suelos esqueléticos en áreas fuertemente insoladas, en situaciones claramente ajenas a la actividad humana. FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 4 La fijación del nitrógeno en el suelo se lleva a cabo de forma simbiótica siendo las responsables las asociaciones de leguminosas con las bacterias del género Rhizobium. No es posible la planta o la bacteria poder fijar el nitrógeno de forma aislada y solo cuando se haya establecido la simbiosis; compensando las pérdidas por desnitrificación y manteniendo el equilibrio en la biosfera. El nitrógeno es uno de los elementos nutritivos más abundantes en el ecosistema forestal siendo la actividad de los organismos nitrificantes dependientes del pH pudiendo llegar a ser muy lenta en los suelos forestales la transformación en nitrato. Dado que es esencial a todos los procesos vitales de la planta, su deficiencia afecta de forma muy importante al crecimiento: las plantas se quedan raquíticas y sus hojas son pequeñas y con tintes amarillentos. Por el contrario, un elevado contenido en nitrógeno provoca un desarrollo aéreo excesivo, menor resistencia a factores meteorológicos adversos así como una gran demanda de otros elementos por parte de la planta. El nitrógeno es un elemento primordial para las plantas, ya que forma parte de las proteínas y de otros compuestos orgánicos esenciales (aminoácidos, enzimas, coenzimas, vitaminas, ácidos nucleicos, clorofila), llegando a constituir entre un 2 y el 4 % del peso total seco de la planta, concentrándose fundamentalmente en los tejidos jóvenes. Los arbustos absorben el nitrógeno bajo las formas nítricas (ión nitrato NO3) y amoniacal (ión amonio NH4+). A estas formas de absorción les afecta fundamentalmente la temperatura y el pH que se encuentre en el lugar. Las leguminosas utilizan el NO3-, como fuente de nitrógeno ya que su absorción la llevan a cabo a nivel de la raíz junto con el agua presente en el suelo en el que habitan. Plantar o estimular el crecimiento de leguminosas fijadoras de nitrógeno y conservadoras del suelo, es un medio interesante de aumentar los niveles de nitrógeno del suelo sin el riesgo ambiental que es inherente al uso de los fertilizantes minerales, siendo un factor importante para aumentar la productividad de las tierras forestales y crecimiento de los árboles (Pritchett, 1991). Con condiciones ambientales limitantes las plántulas que se desarrollan debajo de la cubierta de ciertos arbustos se pueden beneficiar de la protección microclimática y disponer de una mayor cantidad de recursos del suelo beneficiosos para una mayor supervivencia. Este potencial de usar los arbustos en procesos de restauración ha sido validado en áreas de alta montaña, estepas semiáridas, salinas costeras, bosques tropicales secos, matorrales áridos y sabanas a nivel mundial (Padilla, 2008). 1.1.2 Las semillas de las Fabáceas arbustivas y su germinación Las Fabáceas arbustivas presentan unas semillas muy duras, con dormición exógena, cuya ausencia de germinación es debida fundamentalmente a las cubiertas del embrión (impedimento mecánico) lo que hace que se conserve su viabilidad durante muchos años depositadas en el suelo, por lo que la germinación natural se alarga en muchos casos hasta los sesenta años como ocurre en Cytisus scoparius; obteniendo los mejores resultados de germinación con los tratamientos de escarificación, inmersión en agua caliente, en ácido sulfúrico concentrado o por la acción del vapor de agua (Catalán, 1977). Se han hecho numerosos estudios en especies leñosas arbustivas en nuestro entorno geográfico, como el de (Añorbe et al., 1990) que realizaron un estudio con Cytisus multiflorus con cubiertas duras, impermeables, que impiden la entrada de agua y/o de oxígeno, encontrándose un incremento de la germinación, salvo en el caso de temperaturas muy altas que pueden ser letales, ya que además de afectar a la cubierta afectan al embrión de las semillas. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 5 Otros estudios (Tárrega et al., 1992), sobre el efecto de las elevadas temperaturas en otras dos especies de la familia Fabaceae (Cytisus scoparius y Genista florida); (Herranz et al., 1998) han realizado un estudio en leñosas de la familia Fabaceae en las que el efecto del calor provocaba un incremento en la germinación, así como una importante variación interespecífica en la respuesta a dicho factor. Por último, (Rivas et al., 2006) han estudiado seis especies de Fabaceae del Noroeste de la Península Ibérica, (Adenocarpus lainzii, Cytisus scoparius, Cytisus striatus, Genista berberidea, Genista triacanthos y Pterospartum tridentatum), encontrando un incremento importante de la germinación con la temperatura, salvo cuando ésta es muy elevada. Aunque en el medio natural pueden existir o desarrollar ciertos mecanismos que van a provocar la rotura de la barrera que supone el tegumento de las semillas en la familia como Fabáceas; como son las oscilaciones térmicas y la alternancia de periodos secos y húmedos (Quinlivan, 1971; Rolston, 1978; Bossard, 1993; Cornide, 2001; Cornide y Díaz Vizcaíno, 2005) por la acción de microorganismos del suelo, bacterias e incluso el efecto de la escarificación química que sufre en el interior del sistema digestivo de los herbívoros (Pereiras et al., 1985 y Manzano et al., 2005), siendo el factor más decisivo e importante en la germinación el que provoca el fuego (Casal, 1982; Baskin y Baskin, 1989; Tárrega et al., 1992; Rivas et al., 2006). Por lo tanto, la fracción de semillas con envueltas duras normalmente asociadas a bancos de semillas persistentes en el suelo (Baskin y Baskin, 1989), puede ser la mayor responsable de la germinación masiva de Fabáceas después de algunos incendios, mientras que las semillas con envueltas blandas y algunas con envueltas duras tienen una elevada probabilidad de ser destruidas por el efecto del fuego (Herranz et al., 1998) realizando un estudio de tres herbáceas (Argyrolobium zanonii, Scorpiurus muricatus, Psorelea bituminosa) han observado un efecto estimulador de la temperatura que es variable para cada especie y que se puede asemejar al detectado en leñosas de la misma familia Fabáceas. Los tratamientos térmicos en general provocan diferentes respuestas en la germinación de las semillas, estimulándolas porque el efecto del calor ablanda o rompe sus envueltas y las escarifica volviéndolas permeables, o por el contrario unas temperaturas demasiado elevadas pueden provocar el daño del embrión y llevar a cabo que la germinación no sea posible, pocos estudios que verifiquen los posibles cambios en la germinación y en el banco edáfico en relación con la edad de las semillas; lo que resulta de interés para la gestión de las comunidades arbustivas por ejemplo después del fuego. Estos tratamientos que preceden a la siembra son efectuados con el objetivo de maximizar la velocidad y uniformidad de la germinación (Mezzalira y Piotto, 2003; Piotto, 2005). Debido a su sociabilidad, pueden formar rodales a veces extensos como especies dominantes o entran en matorrales mixtos, en bordes de masas arboladas y en bosques aclarados. Tienen gran facilidad para poder establecerse en tierras sueltas o removidas (terraplenes, escombreras, cultivos abandonados), ya que a la dispersión de las semillas debido a la dehiscencia explosiva se añade las acciones producidas por el hombre y los animales. El papel protector del tojar alto y denso es grande, cuando se conserva, va dando pronto entrada a las especies principales de cada comarca. Con el tiempo, el matorral da muchos restos secos, que se acumulan en el interior y parte baja de las matas, cayendo y depositándose sobre el terreno para incorporarse al suelo una vez descompuestos, siendo material fertilizante (Ruíz de la Torre, 2006). Las leguminosas arbustivas son muy adecuadas y frecuentes hasta la mitad del siglo pasado en las rotaciones agrosilvopastorales, uno de sus usos tradicionales; proporcionando un complemento para el bienestar y mantenimiento de una familia. Es considerada como una FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 6 función subordinada que consistía en una operación de renovación de la cubierta de tojos, xestas o retamas y con este fin al mismo tiempo se sembraba el cereal. Para un buen resultado de las mismas; se respetaron los equilibrios naturales entre los periodos de producción y las fases de descanso en función de la posibilidad y la calidad del monte. Se perseguía reducir la acidez de los suelos húmedos y favorecer en los años sucesivos el proceso de nitrificación. Se reducía la erosión de los suelos hasta anularse completamente y después de la recolección del cereal, las leguminosas que se sementaron al mismo tiempo crecían rápidamente constituyendo una cubierta vegetal de protección muy eficaz. Para realizar la plantación se habían seleccionado las mejores variedades muchos de ellos de gran renombre (Bouhier, 1979, 1984). En toda Galicia, la aportación de las leguminosas obtenidas de los aprovechamientos silvopastorales tenían como misión fundamental la de producir esquilme o estrume que era indispensable para la preparación de la cama del ganado, y la consecución de abundosos estiércoles. Hubo zonas donde existió la costumbre de cortar los nuevos retoños de “toxo” para dárselos tal cual o groseramente picado a los caballos, o bien cuando están tiernos para que puedan ser utilizados por las cabras, siendo más abundantes. 1.2 OBJETIVOS El objetivo principal de este trabajo es determinar la variabilidad según la edad de la respuesta germinativa de Fabáceas arbustivas características de comunidades de matorral de Galicia, a factores relacionados con los usos tradicionales, tratando de: Conocer el efecto de la Insolación y de la Arena sobre semillas recién formadas de las especies objeto de estudio tanto en condiciones de luz como de oscuridad. Determinar la importancia del efecto de la Escarificación en la germinación de semillas que presentan dormición física tanto en condiciones de luz como de oscuridad. Conocer la variación de dicha germinación con la edad de las semillas. Conocer la variación de la germinación dentro de una misma población con tratamientos similares en periodos distintos. Analizar la respuesta germinativa en relación con un gradiente experimental de estrés hídrico característico de los suelos gallegos. Evaluar como un incremento del estrés hídrico afecta sobre el mantenimiento de esas comunidades en el suelo. Conocer el efecto que produce la concentración de polietilenglicol (PEG) en la recuperación de semillas, estableciendo los grupos de semillas viables y no viables. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 7 1.3 MATERIAL Y MÉTODOS El presente estudio fue desarrollado con un total de siete especies arbustivas de Galicia, que se describen a continuación en la Tabla 2: 1.3.1 Adenocarpus lainzii (Castrov.) Castrov. Es un arbusto de hasta 3 m, de aspecto erecto, y de color verde oscuro. Presenta unos tallos muy ramificados, blanquecinos, y las ramificaciones intricadas; ramillas jóvenes laxamente foliosas, que varían de glabras a vilosas; las envejecidas aparecen con frecuencia canescentes. Las hojas son a veces fasciculadas con estípulas triangulares y peciolo de 2-7 mm, folíolos ovados o obovados generalmente obtusos y raras veces con un mucroncillo apical. Inflorescencia piramidal u oblonga, con frecuencia laxa. Cáliz glabro a subglabro con abundantes glándulas estipitadas de color pardo negruzco, con un tubo más corto que los labios, labio superior bipartido, igual o más corto que el inferior, labio inferior trífido con dientes con la longitud total del propio labio. Corola de color amarillo más o menos intenso, con estandarte, uña, alas, quilla. El fruto es glabro o peloso y con numerosas glándulas más o menos estipitadas con 3-8 semillas. Las semillas son ovoideas y en la madurez negruzcas (Castroviejo et al., 2007). Es un endemismo que se distribuye en el N, NO y O de la Península Ibérica. Se encuentra altamente representada en Galicia apareciendo en las cuatro provincias que se encuentran principalmente en terrenos deforestados y baldíos, algo ruderalizados, en cunetas, taludes, escombreras, ribazos…destacando la facilidad para colonizar suelos removidos, a lo que contribuyen los movimientos de tierra que se producen en las obras públicas o los desplazamientos de animales. Su papel protector es bueno (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales más importantes, esta especie ha sido frecuentemente utilizada para la fabricación de escobas o escobones de barrer debido al incremento de rigidez que presentan sus ramas al marchitarse, una vez cortadas y troceadas para la elaboración de la cama del ganado estabulado; así como combustible principal en hornos y hogares. En la actualidad se utiliza como especie ornamental (Ruiz de la Torre, 2006). 1.3.2 Cytisus commutatus (Willk.) Briq. Arbusto 1,5-2 m, ramificado desde la base y con ramas de sección poligonal con 5 costillas ± semicilíndricas que dejan ver al menos tres valles intercostales, seríceas cuando son jóvenes y glabrescentes más tarde; indumento doble, con pelos rectos y aplicados en las costillas y con pelos crespos y pequeños en los valles. Hojas con estípulas diferenciadas, pecioluladas, unifolioladas, solitarias en los macroblastos y agrupadas en los braquiblastos; órgano estipular recorrido por 2 costillas del tallo, emarginado en la vejez; pecíolo de 2,5-3 (5) mm; limbo elíptico u oblanceolado, seríceo y plateado por el envés cuando son jóvenes, glabro o glabrescente por el haz. Las flores son axilares, solitarias o geminadas, dispuestas en los órganos estipulares de los tallos del año anterior; pedicelo pubérulo-tomentoso, con 3 bractéolas, triangulares, situadas en la mitad superior del pedicelo, a veces cerca del cáliz. Cáliz 7-10 mm, velutino, a veces glabrescente en la mitad inferior, tubo casi la mitad de la longitud del cáliz, con labio superior e inferior siendo este de mayor longitud que el labio superior, con el diente central de longitud un poco mayor que los laterales. Corola amarilla, a veces el estandarte de color crema; con estandarte emarginado o escotado en el ápice, atenuado o algo truncado en la base, glabro, con uña; alas elípticas, glabras, con aurícula de 23 mm y uña de 5-6(7) mm; quilla, falcada, pulverulenta en el margen inferior, glabra en el resto, con aurícula de c. 1 mm y uña de 5-6 mm. Androceo con 5 estambres largos con anteras basifijas; tubo estaminal oblicuo, de casi 2 veces la longitud del cáliz; anteras dorsifijas 1-1,5 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 8 mm, las basifijas son de mayor longitud. Ovario algo estipitado, con varios rudimentos seminales densamente seríceo-viloso; estilo glabro, estigma elíptico, introrso. Fruto elíptico, aplanado, viloso, con pelos adpresos y patentes o erecto-patentes y patentes, algo más pequeños en los márgenes. Semillas más o menos ovoideas, parduzcas, a veces algo verdosas con estrofiolo blanco (Castroviejo et al., 2007). Endemismo exclusivo de la cornisa Cantábrica. Es frecuente su presencia en matorrales, claros de robledales o encinares desde los 0-900 (1000) m. En Galicia, presente en A Coruña y Lugo (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales más importantes esta familia de especies energéticas ha proporcionado carbones y leñas, dando ramajes para la construcción de escobas y elaborar fertilizantes (ramas troceadas y partidas que se entierran en el área de cultivo, preferentemente en las épocas de floración). Se aprovecharon como especies melíferas o poliníferas (Ruiz de la Torre, 2006). 1.3.3 Cytisus multiflorus (L´Hér.) Sweet Arbusto 0,8-1,5 m, de porte erecto, con hojas bien desarrolladas solo después de la floración presenta un aspecto retamoide. Las ramas son angulosas y presentan costillas en forma de T y a veces presentan costillas secundarias suplementarias, distantes, que dejan ver los valles planos o convexos, densamente seríceas cuando son jóvenes, glabrescentes más tarde; indumento doble, con pelos rectos y adpresos en las costillas y pelos crespos muy pequeños en los valles. Las hojas son estipuladas, con folíolos seríceos o velutinos que aparecen por ambas caras, las inferiores de los tallos jóvenes y las de los braquiblastos trifolioladas y pecioladas, las superiores de los tallos jóvenes unifolioliadas; pecíolo 1,5-10 mm; folíolos elípticos; órgano estipular recorrido por 3 costillas del tallo, con la costilla central menos desarrollada que las 2 laterales. Las flores son axilares apareciendo solitarias o en grupo, en los braquiblastos; pedicelo 2,5-5(10) mm, tomentoso, con 3 bractéolas triangulares situadas en la mitad superior, a veces cerca del cáliz. Cáliz algo peloso; con tubo y labios algo divergentes. Corola blanca, caduca; estandarte casi del tamaño de las alas y de la quilla, anchamente elíptico, con ápice y base redondeados, glabro, con uña; alas, hemielípticas, glabras, con uña; quilla, hemielíptica con la aurícula ciliada y el margen inferior puberulento, en el resto glabra, con una uña de 3-4 mm. Androceo con 5 estambres largos con anteras dorsifijas y 5 más cortos con anteras basifijas; tubo estaminal recto, casi 2 veces mayor que el cáliz; anteras dorsifijas 0,7-0,8 mm. Ovario sentado con rudimentos seminales, seríceo; estilo cilíndrico, arqueado en la antesis, estigma algo extrorso. El fruto es oblongoideo, aplanado y viloso cuando es joven, siendo glabrescente en la dehiscencia con 17 semillas. Presenta semillas ovoideas algo aplanadas de color verdoso o de un pardo oscuro, estrofíolo, blanco (Castroviejo et al., 2007). Endemismo del mediterráneo occidental de la Península Ibérica. Ampliamente distribuida en Galicia, destacando su presencia en las cuatro provincias gallegas, siendo fácilmente observable en claros de robledales o encinares, campos abandonados, en roquedos, taludes o bordes de caminos; frecuentemente en suelos sobre granitos o cuarcitas, rara vez en pizarras paleozoicas; 120-1500 m. Es muy frecuente en la mitad occidental de la Península Ibérica, algo más escasa hacia el este (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales es de destacar en esta especie su utilización como combustible ya que presenta un elevado poder calorífico al igual que Cytisus scoparius, construcción de escobas o escobones, formador de abono orgánico; se troceaba y posteriormente se colocó para llevar a cabo la formación de la cama del ganado estabulado. Se utilizó como una especie ornamental (Ruiz de la Torre, 2006). Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 9 1.3.4 Cytisus scoparius (L.) Link Es un arbusto de (0,5)1-2 m y ramas con costillas agudas bien marcadas que aparecen en forma de V invertida, que delimitan amplios valles planos o cóncavos, seríceas, glabrescentes o velutinas y con pelos largos, patentes y rectos cuando son jóvenes y frecuentemente glabras cuando son viejas; indumento simple, formado por pelos rectos. Las hojas con estipulas poco diferenciadas, que son glabrescentes por el haz y ± pelosas por el envés; las de los tallos juveniles unifolioladas, estipuladas, oblanceoladas, lanceoladas o estrechamente elípticas, con pecíolo corto y limbo de hasta 17×5 mm; las de los tallos más viejos casi todas trifolioladas o unifolioladas, las trifolioladas, con pecíolo y folíolos, oblanceolados, el central un poco más largo que lo laterales; órgano estipular muy pequeño, recorrido por 2 costillas del tallo. Las flores aparecen dispuestas en los órganos estipulares de los tallos del año anterior; pedicelo; glabro, blanquecino, con tres bractéolas dispersas. Cáliz 5-6,5 mm, glabro; labio superior y labio inferior; dientes c. 0,2 mm, puberulentos. Corola amarilla, caduca; estandarte, redondeado o emarginado en el ápice, redondo o subcordado en la base, glabro, con una uña de c. 2 mm, alas oblongas, glabras, con uña; quilla subfalcada, puberulenta en el margen inferior, con aurícula de c. 2 mm y uña de 3-4 mm. Androceo formado por 4 estambres largos, 1 mediano y 5 cortos, los largos y uno de los cortos con anteras dorsifijas, el mediano y 4 de los cortos con anteras basifijas; tubo estaminal oblicuo, casi del tamaño del cáliz; con anteras, las basifijas un poco mayores que las dorsifijas. Ovario con varios rudimentos seminales, ciliado en los márgenes y glabro en las caras; estilo peloso o glabro. El fruto es plano de contorno elíptico, con cilios marginales y caras glabras con abundantes semillas. Las semillas son ovoideas o elípticas, a veces algo aplanadas y de color parduzco o verdoso; estrofíolo blanco (Castroviejo et al., 2007). Especie con amplia distribución. Aparece en Galicia ampliamente repartida por las cuatro provincias siendo especialmente abundante en borde de caminos, cultivos abandonados, claros de alcornocales, encinares y robledales o pinares sobre todo tipo de suelos en altitudes que no sobrepasen los 2000 m (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales es de destacar su presencia como estabilizadora de arenales móviles, en la fabricación de escobas de barrer. Las semillas se han tostado como sucedáneas del café y sus flores maduras tienen propiedades diuréticas. Es una especie melífera (Ruiz de la Torre, 2006). 1.3.5 Cytisus striatus (Hill) Rothm. Es un arbusto o árbol pequeño de 1-3 m y ramificado. Presenta unas ramas de sección circular o poligonal con varias costillas longitudinales en forma de T -a veces muy próximas que no dejan ver los valles intercostalesque son densamente seríceas cuando son jóvenes y glabrescentes más tarde; indumento doble, con pelos rectos y adpresos en las costillas, y pelos crespos más pequeños en los valles. Las hojas estipuladas, pecioladas y algo pelosas por ambas caras, las superiores de los tallos jóvenes unifolioladas, oblanceoladas, solitarias, las inferiores trifolioladas, solitarias o agrupadas en los braquiblastos, con peciolo 5-12 mm y foliolos elípticos, peciolulados; órgano estipular recorrido por 2 costillas del tallo, en la vejez emarginado o bífido. Las flores aparecen en los órganos estipulares del año anterior, con pedicelo y con pelos cortos y esparcidos, más abundantes en la parte inferior y 2(3) bractéolas situadas en la mitad superior. Cáliz 5-7 mm, con pelos cortos, adpresos y esparcidos, a veces subseríceo, con labio superior, inferior, dientes puberulentos. Corola amarilla, caduca, con estandarte, emarginado en el ápice, redondeado en la base, glabro o rara vez con una fila de pelos submarginales en la base, con uña de c. 2 mm; alas elípticas, con aurícula en la base, ciliadas en la parte interna de la aurícula y a veces también en la uña y glabras en el resto, con FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 10 uña y quilla, aguda, falcada con aurícula de 4 mm en la base, puberulenta en el margen inferior, ciliada en la base, con uña de c. 4 mm, glabra. Androceo con 2 estambres largos, 3 medianos, y 5 cortos, los largos y los 3 medianos con anteras dorsifijas, los 5 cortos con anteras basifijas; tubo estaminal inversamente oblicuo, de longitud algo mayor que el cáliz; con anteras y las basifijas un poco más largas que las dorsifijas. Ovario con varios rudimentos seminales repartidos por toda la línea de sutura, densamente viloso; estilo casi enteramente peloso. El fruto de contorno romboideo densamente algodonoso-velutino con pelos blancos o amarillentos de hasta 4,5 mm que ocultan sus caras, con (1)2-8 semillas. Las semillas son ovoideas y de color parduscas; estrofíolo blanco (Castroviejo et al., 2007). Especie presente en el oeste de la Península Ibérica de amplia distribución. Aparece representada en las cuatro provincias de Galicia. Es frecuente observarla en claros de robledales, quejigales, campos abandonados, y en bordes de caminos sobre suelos de tipo arenas, granitos, esquistos pizarras o cuarcitas; 30-1400 m. Si observamos detenidamente el número de costillas de los tallos, la organización del androceo, la distribución de los tipos de hojas en los tallos y el número de rudimentos seminales son muy constantes en todo el área de distribución de la especie (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales más destacables del noroeste peninsular es la corta y fragmentación, preferente en flor y enterrando posteriormente los pequeños volúmenes del producto resultante entre los pies de vid o en tierras para cultivo de patatas; como fertilizante. Se plantó en bordes de fincas, carreteras y autopistas (Ruiz de la Torre, 2006). 1.3.6 Genista florida L. Es un arbusto de hasta 2,5 m es inerme, muy ramificado desde la base. Los tallos presentan costillas desde la base en forma de T, con indumento doble, seríceo, de pelos rectos y adpresos, en las costillas, y pubérulo, de pelos cortos y uncinados, en los valles. Las hojas son alternas, estipuladas, unifolioladas, órgano estipular recorrido por 3 costillas del tallo; folíolo linear-oblongo, oblanceolado, ovado o espatulado, a veces algo revoluto, seríceo, con el indumento más denso en el envés que en el haz con peciólulo. Las inflorescencias aparecen en los racimos terminales, paucifloras, con varias flores o multifloras flores solitarias siendo poco frecuente ver las terminales de la inflorescencia geminadas o subumbeladas; bráctea situadas en la base o en la mitad inferior del pedicelo, bractéolas situadas hacia la mitad o en la parte superior del pedicelo, seríceo. Cáliz campanulado, bilabiado, seríceo con tubo y labio superior bipartido y más largo que el tubo del cáliz, con lóbulos, labio inferior algo más largo que el superior, tridentado o trífido y presentan dientes. Corola amarilla, marcescente; estandarte, ovado con el ápice redondeado, emarginado, y base subauriculada, con el dorso seríceo en la base y en el nervio medio, rara vez completamente glabra y con uña, alas elípticas con glabras y con uña; quilla oblonga, serícea con uña. Androceo con varios estambres cortos con anteras basifijas y varios largos, 1 con antera basifija y 5 con anteras dorsifijas; tubo estaminal membranáceo, en las que las anteras basifijas son más largas que las dorsifijas. Ovario seríceo, con 7-10 rudimentos seminales; estilo glabro, incurvado en el ápice; estigma terminal, globoso. El fruto es linear-oblongo con frecuencia algo toruloso, con 2-6 semillas, o fusiforme y monospermo, seríceo. Las semillas ovoideas, algo aplanadas, parduscas (Castroviejo et al., 2007). Especie también de amplia distribución. Presente en las cuatro provincias de Galicia, es frecuente verla en claros y orlas de bosques, brezales y piornales desde los 150 m de altitud hasta los 2000 m (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales destaca como especie energética (la producción de leñas) y ornamental; siendo el proceso de floración lo más importante aunque presente una duración Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 11 relativamente breve. El aprovechamiento forrajero de ramillas y frutos ha sido generalmente muy limitado (Ruiz de la Torre, 2006). 1.3.7 Ulex europaeus L. Es un arbusto o sufrútice de hasta 2,5 m de altura, erecto o rastrero, y de ramificación más o menos abierta o compacta. En las ramas jóvenes con indumentos dobles aparecen pelos largos y patentes y otros cortos y adpresos. Tienen espinas primarias rectas, rígidas o algo arqueadas, las secundarias y terciarias que aparecen cerca de las primarias son más o menos fasciculados sobre todo la de la parte basal de la planta. Filodios primarios de forma lanceolado-lineares hasta triangulares, rígidos, espinescentes, glabros, pubescentes o vilosos. Las bractéolas son más anchas que el pedicelo, ovado-lanceoladas, ovadas, suborbiculares o reniformes, glabrescentes a vilosas, pedicelo 3-13 mm vilosos. Cáliz viloso, con pelos gruesos y patentes. Corola con estandarte y alas más largos que el cáliz. El fruto es aovado-oblongo u oboval, con 2-8 semillas, viloso (Castroviejo et al., 2007). Se distribuye en el N y NO de la Península Ibérica. Presente en las cuatro provincias de Galicia, en muchos casos ha sido cultivado con el objetivo de utilizarlo para forraje, abono, leña o carboneo. Las poblaciones naturales son difíciles de distinguir de las cultivadas en las que se supone que se ha producido una selección. Se distribuyen por brezales, sotos y orlas espinosas de 0-1300 m (Castroviejo et al., 2007). Como usos tradicionales en esta especie es la utilización como combustible para hornos principalmente domésticos y en hogares siendo complementaria con el uso de la leña; se troceaba y se utilizó como cama para el ganado estabulado y formador de abono orgánico aplicado en tierras agrícolas, viñedos y zonas de jardín distribuido de una forma más o menos enterrada. Después de una roza los jóvenes rebrotes obtenidos se aprovecharon como pasto de buena calidad en la alimentación del ganado caballar y cabrío lanar principalmente, además de servir de control de la combustibilidad del monte en la prevención de incendios forestales (Ruiz de la Torre, 2006; Castroviejo et al., 2007). El tojo fue esencial en el sistema agrario tradicional siendo un producto clave en la economía campesina (Balboa, 1990). FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 18 apertura de la legumbre. En el laboratorio fueron secadas al aire las que no se encuentran separadas de las legumbres y depositadas en bolsas de papel las que se han recolectado recientemente y las de mayor edad se conservan en una pequeña nevera, clasificadas y limpias, disponiendo de una buena muestra representativa, suficientes para realizar los ensayos de germinación y de viabilidad posteriores. Se evitó recoger el material con condiciones meteorológicas desfavorables como la lluvia e incluso en los días anteriores a la salida de campo para evitar la dispersión o que se encuentren muy húmedas y dañadas. La separación de las semillas se ha realizado manualmente en el laboratorio, y con la ayuda de tamices de tamaño variable que va de 0,01 hasta 0,4 micras y una lupa binocular para determinar su buen estado (presencia o ausencia de orificios de puesta de insectos o enfermedades que no son apreciables a simple vista). Cuando las semillas han sido recogidas completamente maduras y se encuentran dentro de la legumbre seca, se puede proceder de manera rápida y segura a su apertura y extracción manual de las semillas que contengan. A continuación se prepararon para cada una de las especies y diferentes años estudiados, pequeños lotes de 40 semillas por réplica y seis réplicas por tratamiento. En los casos de los tratamientos de Insolación los lotes se prepararon en paquetes de papel aluminio y debidamente identificados (por especie y año de recolección); en el caso del tratamiento de Arena se pusieron las semillas en unos botes llenos de arena con 40 semillas que se utilizaron para cada una de las réplicas; con un volumen total de cada bote de 20 ml. El diámetro de la arena utilizada osciló entre 100 micras el tamaño mínimo y 1,4 mm el tamaño máximo. A continuación, cada uno de los botes se colocó en un agitador mecánico rotativo del tipo R series con el fin de que el movimiento haga que las semillas, en contacto por efecto del rozamiento con la arena, la testa se resquebraje para ello se hizo girar constantemente sin interrupción durante 48 horas de manera que la disposición de los botes tuvo el mismo efecto en todas las semillas. Por último, para separar las semillas de la arena se vuelven a pasar por los tamices anteriormente citados, hasta poder recontar otra vez de nuevo las semillas totales. Una vez que se han realizado todos los tratamientos, las semillas se colocaron en cada una de las placas Petri (diámetro 7 cm) previamente desinfectadas lavándolas con hipoclorito sódico y limpiándolas con alcohol isopropílico; poniéndoles dos capas de papel de filtro que es utilizado como sustrato y humedecidas con 2 ml de agua destilada, con el fin de evitar problemas de fitotoxicidad, se desinfectaron las placas en una estufa con luz ultravioleta a 80º C durante un tiempo de 48 horas; con el fin de obtener un correcto grado de humedad para las semillas y facilitar la germinación de las mismas. En cada una de las réplicas se colocaron 40 semillas, realizando seis réplicas por especie, año y tratamiento. Una vez colocadas las semillas en las placas Petri, se identificó cada lote poniendo el nombre la especie con un anacrónico en mayúscula como se muestra en la Tabla 5; posteriormente se identificó cada placa con una letra (A, B) y a su vez a esta se enumeró el número de réplicas en el lateral (uno, dos y tres). Esta información se ponía en un lugar que fuese fácilmente visible, comprobando que existía en todo momento a lo largo de la duración de los ensayos y que no hubiese problemas de equivocación con las placas contiguas. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 19 Tabla 5. Abreviaturas utilizadas en la identificación de las placas Petri que se pusieron en el fitotrón del laboratorio El efecto de los tratamientos de Insolación y de la Arena se compara con los Controles, que son semillas que no se han sometido a ningún tipo de tratamiento con el fin de determinar la germinación natural de las semillas. Las semillas sometidas a tratamientos y Control se separaron en dos grupos, ya que la germinación se va a realizar en condiciones de fotoperiodo y de oscuridad. En el interior del fitotrón se reguló la temperatura y la humedad considerando como condiciones óptimas para el adecuado crecimiento de las semillas y evitando los cambios bruscos que pueden causar daños muy graves en los procesos de germinación, asegurándonos que el equipo dispone de un buen sistema de ventilación mecánica uniforme que garantice la homogeneidad de las condiciones en el interior de la cámara. Para ello se colocaron las placas Petri en las estanterías del fitotrón con una humedad relativa del 80% y una temperatura de entre 22-18 ºC en condiciones de fotoperiodo con una duración del ciclo de 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad. En el caso del tratamiento de oscuridad, no se disponían de iluminación durante las 24 horas pero las condiciones de humedad y temperatura fueron las mismas, ajustando estos valores y acercándolos lo más posible a las registradas en el área de distribución de las especies. La duración total en las condiciones del fitotrón fue de 90 días en ambos casos, de tal manera que se hicieron mediciones periódicas, intentando realizarlas de manera regular e igualmente equidistantes en el tiempo con el fin de completar la duración total de la semana hasta completar el tiempo total del proceso de germinación de las semillas. Durante ese periodo se aseguró el control ambiental, es decir, la temperatura, humedad, circulación del aire, iluminación y fotoperiodo; ya que son los factores que influyen directamente en los procesos de germinación que comienza con la imbibición de la semilla y la activación de sus procesos metabólicos pregerminativos, terminando con el posterior crecimiento y desarrollo de su radícula. En la Tabla 6 indica cómo se llevó a cabo el seguimiento de las semillas germinadas semanalmente (ej. cada tres días) realizando el conteo dos veces por semana durante un periodo de 90 días en el Control y en todos los tratamientos; en el caso de los tratamientos de oscuridad el conteo se realizó bajo luz modificada respecto al espectro visible. El organismo International Rules for Seed Testing, (ISTA) define la germinación como el proceso que lleva a las semillas a un estado en el cual su aspecto puede indicar si serán capaces de desarrollarse en una planta normal, siempre que las condiciones ambientales lo permitan (ISTA, 2004); siendo por tanto el proceso de desarrollo de la planta mediante la emisión de 1 mm de la radícula, límite mínimo para la observación macroscópica de la germinación definiendo su capacidad germinativa como el porcentaje de semillas germinadas (normales y anómalas). Las semillas que se pusieron en las placas Petri dentro del fitotrón y hayan germinado, se retiran y se cuantifican en una tabla de cálculo Excel diseñada para tal fin; indicando la réplica de la Especie Abreviatura Adenocarpus lainzii ADN Cytisus commutatus CCO Cytisus multiflorus CMU Cytisus scoparius CSC Cytisus striatus CST Genista florida GNF Ulex europaeus UER FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 20 placa por especie, tratamiento y la fecha de germinación (Côme, 1970). El porcentaje de germinación en cada réplica obtenido en la hoja de cálculo es el resultado de dividir el número de semillas germinadas entre el número total de semillas por especie, año y tratamiento todo ello multiplicado por 100. El porcentaje final del ensayo fue calculando realizando la media entre todas las réplicas sometidas a las mismas condiciones por especie y año. Tabla 6. Parámetros medidos en las semillas, con sus correspondientes unidades de medida y número de mediciones Variable Tipo de variable Unidad Medida Número Mediciones Presencia y longitud de la radícula, eliminación de semillas germinadas Cuantitativa Centímetros 2 / semana Aspecto de las semillas (presencia de hongos y aplicación de fungicida) Cuantitativa Unidades 2 / semana 1.3.10 Realización de los tratamientos Para estudiar el efecto de la insolación/actividad agraria tradicional sobre la germinación de las leguminosas arbustivas se han aplicado diferentes tratamientos a las semillas que son: Insolación y escarificación con Arena. Además se ha estudiado la germinación sin tratamiento (Control), así como la viabilidad de las semillas, realizando para ello una escarificación manual. Estos tratamientos están en concordancia por los aportados por los organismos como el International Seed Testing Association (ISTA), Bioversity International o The Reforestation. Además, para estudiar el efecto del incremento de la sequía sobre la germinación, se han tenido en cuenta los cambios climáticos representados por unos gradientes de disponibilidad de agua a través de diferentes concentraciones de polietilenglicol (PEG); con el fin de que un incremento de la sequía puede tener sobre el mantenimiento de las comunidades aumentado la germinación. 1.3.10.1 Insolación Las semillas previamente empaquetadas e identificadas por especie y año se introdujeron en una estufa de secado durante 4 horas diarias durante dos periodos de 7 y 15 días a unas condiciones de 40º C, manteniéndolas posteriormente en el laboratorio a temperatura ambiental. De esta forma se ha pretendido simular las condiciones térmicas creadas artificialmente de un verano caluroso y seco, en el que en las horas centrales de cada día la superficie del suelo incrementa su temperatura durante al menos una o dos semanas. 1.3.10.2 Arena Los botes con semillas y arena preparados previamente, se colocaron en un agitador de suelos mecánico de tipo R series durante 48 horas con el fin de simular las condiciones naturales de las semillas rozando en contacto con las partículas del suelo, especialmente al labrar la tierra, ya que lo que se pretendió fue simular un escarificado suave de las semillas al ponerse en contacto con la arena del suelo y la testa de la cubierta de las semillas. Para recuperar las semillas de la arena se pasaron conjuntamente por unos tamices de tamaño variable en el laboratorio hasta obtener las semillas después de realizar varias veces las mismas pasadas, de tal manera que la arena iba cayendo a través de los orificios que presentaban un diámetro de rejilla comprendido entre 0,01 hasta 0,4 micras. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 21 1.3.10.3 Escarificación manual Las semillas sanas observadas previamente en la lupa binocular se lijaron en grupos de 10 o 15 semillas para romperles la testa, de tal manera que se hicieron pasar unas 10 o 15 veces por una lija de granulometría de 0,4 mm sin dañar el interior de la semilla. A posteriori se verificó el lijado en la lupa binocular, observando el aspecto de la testa hasta que quedó correctamente lijado. Las semillas que no se consiguieron lijar se volvían a pasar de nuevo por la lija hasta poder conseguir dicho escarificado. El lijado se realizó antes del inicio del ensayo con el fin de permitir la imbibición de las semillas llevando a cabo la ruptura de los tegumentos externos. 1.3.10.4 Estrés hídrico Una vez preparadas las semillas se clasificaron en dos lotes, escarificadas y sin escarificar, realizándolos por especie; para llevar a cabo la escarificación de las semillas se realizó un tratamiento de calor seco prolongado (80ºC durante hora y media en una estufa de calor), muy adecuado en el caso de leguminosas arbustivas (González et al., 2009). De esta forma se trató de reproducir los diferentes estados (sin escarificar y escarificadas) de las semillas en el banco edáfico (Cornide et al., 2005). El estudio del efecto del estrés hídrico sobre la germinación de las semillas se han llevado a cabo estableciendo cinco niveles diferentes de (Ψ) en la Tabla 7, que pueden producirse en suelos del noroeste de la Península Ibérica, así como un tratamiento Control con semillas a las que se les añadió agua destilada. El potencial hídrico ha sido obtenido utilizando polietilenglicol (PEG 6000), diluido en agua según cada concentración. La relación entre la cantidad de polietilenglicol y el potencial hídrico fue determinada siguiendo la propuesta de (Michel y Kaufmann, 1973), modificada por (Hardegree y Emmerich, 1990) y utilizada por (Pérez-Fernández et al., 2006); siendo finalmente la ecuación usada: Ψ = 0,130 [PEG]2 T – 13,7 [PEG]2 Tabla 7. Niveles de concentración de polietilenglicol por litro de agua destilada para elaborar un gradiente de potencial hídrico y sus correspondientes valores en logaritmos decimales de las fuerzas de succión en g/cm2 g PEG / g H2O Ψ (MPa) pF Nivel 0,242 -0,6348 3,8 Muy alto 0,182 -0.3590 3,5 Bastante alto 0,122 -0,1613 3,2 Alto 0,062 -0,0417 2,6 Bajo 0,030 -0,0097 2,0 Muy Bajo En este tratamiento, para controlar la contaminación fúngica, se lavaron las semillas con agua destilada y se sumergieron en una disolución de 1,5 g/l de fungicida (Captan) al 4 % durante tres minutos. A continuación, se desinfectaron con agua que contenía hipoclorito sódico (lejía) en una concentración del 5% durante tres minutos para eliminar los restos de Captan y microorganismos externos que pudieran traer y que no fueran detectados por la apreciación visual. Colocadas las semillas en las placas Petri, se añadieron 3,3 ml de polietilenglicol (PEG) en cada una de las réplicas, de manera que las semillas estuvieran inmersas en la solución, que fue renovada con una periodicidad semanal para evitar variaciones o pérdidas en el FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 22 correspondiente potencial hídrico, sellando las placas con parafilm cada vez que se realizaba las operaciones. De esta forma, se ha seguido el procedimiento utilizado por otros autores para desarrollar experimentalmente un gradiente de estrés hídrico (Pérez-Fernández et al., 2006; Zhu et al., 2006). Una vez realizados los tratamientos las semillas se han colocado para su posterior germinación en placas Petri de 7 mm de diámetro. En cada una de las placas se identificó: la especie, el año, el tratamiento realizado, la fecha de inicio y si corresponde a fotoperiodo u oscuridad. Finalizados los tres meses de seguimiento de la germinación, para analizar el efecto del estrés hídrico sobre el banco de semillas en el suelo, se evaluó en el grupo de las semillas escarificadas su estado final, diferenciando las germinadas de las no germinadas no viables (reblandecidas y/o contaminadas por hongos), de las viables (de aspecto consistente, normal). Estas últimas se han transferido a nuevas placas, preparadas previamente siguiendo la misma metodología, con agua destilada para evaluar su capacidad de recuperar la germinación tras el estrés hídrico. Transcurrido un mes de seguimiento se procedió a una nueva evaluación diferenciando las semillas germinadas, no germinadas viables, no germinadas no viables. 1.3.10.5 Control Se preparó un lote de semillas en la misma cantidad que las anteriores a las que no se ha realizado ningún tratamiento, con el objetivo de determinar la germinación natural de las semillas estudiadas. En todos los tratamientos en cada una de las placas se colocó una doble capa de papel semiporoso (previamente desinfectado en estufa a 80º C, durante 48 horas), con el objetivo de tener en todo momento contacto la semilla con el agua esterilizada y mantener así un cierto grado de humedad en las placas y favorecer la germinación de las mismas; evitando excesos que podrían provocar infecciones fúngicas nocivas para la radícula. Las placas, una vez preparadas, se colocaron en bandejas y ordenaron en una cámara de ambiente controlado disponibles en la RIAIDT (Red de infraestructuras de apoyo a la investigación y al desarrollo tecnológico), en las siguientes condiciones de humedad relativa de un 80% y fotoperiodo de 16 horas de luz (22º C) y 8 horas de oscuridad a 18 ºC que se ha comprobado que son las condiciones adecuadas para la germinación de las especies estudiadas (Cornide, 2001). En el caso de las condiciones de oscuridad las placas se envolvieron en papel de aluminio, manteniéndolas junto con las de fotoperiodo, procurando rebajar la luminosidad ambiental al revisar la germinación, de tal forma que al sacar el papel de aluminio y abrir la placa el tiempo para el recuento de semillas fuera el mínimo posible al igual que el porcentaje de superficie de placa utilizando solo lo necesario para su visualización, conteo y retirada de la semilla germinada. El recuento de las semillas se ha hecho dos veces por semana durante tres meses, considerándose semilla germinada aquella en que sobresale la radícula por lo menos 2 mm (Boojh y Ramakishnan, 1982; Vigna et al., 1983). Se controló vigilando la aparición de hongos usando un fungicida (benomilo al 4%) de manera ocasional. Tras cada recuento las placas, se dispusieron de manera aleatoria en las bandejas del fitotrón para homogeneizar lo máximo posible las condiciones ambientales de todas las semillas; aquellas que en el interior de su placa no disponían de una humedad adecuada se rehidrataban con agua destilada de tal manera que todas pudieran disponer de la suficiente cantidad de agua sin necesidad de que el embrión pudiese entrar en condiciones de anoxia, haciendo voltear el agua a través de un pequeño dosificador en el papel situado encima de la placa con las semillas y que quedasen completamente embebidas y humedecidas. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 23 Después de realizar los ensayos de germinación con polietilenglicol (PEG 6000), se ha llevado a cabo la evaluación del estado final de las semillas. Para ello, además de las semillas germinadas, se han establecido unas nuevas categorías: hidratadas viables, enteras viables (consistentes, no deterioradas), y no viables (contaminadas, sin consistencia, reblandecidas). Esta clasificación es el resultado de su aspecto exterior y se ha confirmado llevando a cabo un test de viabilidad (ISTA, 1985) en pequeñas muestras de 4 o 5 semillas. Para comprobar dicha viabilidad, se llevó a cabo una prueba colorimétrica conocida como la prueba del tetrazolio que es una solución al 1% de 2,3,5-trifenil tetrazolio cloruro a pH 6,5-7,5 (ISTA, 2006), que es fotosensible, transparente y soluble en agua. Esta comprobación se realizó con 3 o 4 semillas de cada clase para ello se llevó a cabo un corte longitudinal en la semilla evitando dañarla y posteriormente se sumerge en la solución guardándola en oscuridad durante 24 h, transcurrido ese tiempo se procedió a su evaluación de tal manera que los embriones que se tiñen corresponden a semillas vivas mientras que las que no se tiñen son semillas muertas. Con esta coloración de las semillas, se observó la actividad mitocondrial de tal forma que las semillas muertas ya no son capaces de presentar esta actividad y por tanto no son capaces de teñirse. 1.4 PROCESADO Y OBTENCIÓN DE DATOS 1.4.1 Análisis de datos Los datos obtenidos recogieron la germinación diaria por réplica de cada tratamiento y especie. Para cada tratamiento se calcularon los estadísticos más habituales (% germinación media y acumulada, tiempo medio, desviación típica y error estándar). Con los porcentajes medios de germinación acumulados, se elaboraron las gráficas de germinación a lo largo del tiempo (90 días), que representa la fenología de la germinación para cada una de las especies y año de recogida. Asimismo se calculó el tiempo medio de germinación para cada uno de los tratamientos estudiados. Para facilitar la interpretación de los resultados se ha establecido una escala de seis niveles de germinación final como nos indica la Tabla 8. Tabla 8. Niveles de germinación acumulada final en porcentaje Para la determinación del ritmo de germinación se calculó el tiempo medio en días (Mean germination time, MGT) (tm), para cada especie y tratamiento, según (Ellis y Roberts, 1980) y (Tompsett y Pritchard, 1998) relacionado con el ritmo de germinación que nos permite conocer el tiempo medio de germinación de las semillas analizadas. Niveles de germinación Porcentaje Muy elevada 100-75 Elevada 75-50 Media 50-25 Baja 25-5 Muy Baja 5-0 Nula 0 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 24 MGT (tm) = ∑𝑛ᵢ 𝑑ᵢ 𝑁 Siendo: ni: número de semillas que germinan en el día d. di: número de días desde el inicio del test de germinación. N: número total de semillas germinadas al final del ensayo. A continuación se utilizó el análisis de la varianza ANOVA (ANalysis Of VAriance) como técnica de análisis estadístico para comprobar las diferencias significativas entre los valores medios obtenidos en el nivel (% de germinación) de los diferentes tratamientos estudiados, transcurridos tres meses, así como de los tiempos medios de germinación final. Esta técnica permite contrastar la igualdad entre medias a partir de muestras independientes; utilizando el ensayo de comparación múltiple de Sheffé post hoc (p < 0,05) previa transformación de los porcentajes obtenidos en (arcsen y log (x+1)), respectivamente. Es un método para estudiar la variación entre diferentes valores y esta variación se mide a través de una varianza, detectando las diferencias estadísticamente significativas entre los diferentes tratamientos, empleado por ser un método muy fiable (Sokal y Rohlf, 1979). El Análisis de Varianza de dos factores nos permitió estudiar el efecto individual de dos factores que en este caso son la especie y el tratamiento sobre una variable dependiente cuantitativa que es el año de recogida de las semillas objeto de los tratamientos. Utilizando más de un factor en un mismo diseño posee la ventaja de que nos permite conocer el efecto de la interacción entre factores. Con la realización de un modelo de dos factores, nos interesa fundamentalmente para conocer los dos efectos principales (uno por cada factor) y el efecto de la interacción entre ambos factores. Las filas correspondientes a especie y tratamiento recogen los efectos principales, es decir, los efectos individuales de los dos factores incluidos en el modelo: “especies recogidas y utilizadas” y “tratamientos realizados: Insolación, Arena, Escarificado y sus correspondientes Controles”. La siguiente fila (Especie*Tratamiento) contiene información sobre el efecto interacción entre ambas variables, que lleva asociado un nivel crítico (<0,05). Para completar la tabla, en la parte inferior se puso el valor de R2 y también su valor corregido, lo que nos indica que los tres efectos incluidos en el modelo (especie, tratamiento y su interacción, el producto de ambos) son capaces de predecir el porcentaje de germinación. A partir de los datos obtenidos en la germinación se realizó una representación mediante gráficos de dispersión acumulada en una hoja de Microsoft Excel 2010, que se representó en el eje Y de ordenadas el valor obtenido de la germinación acumulada a lo largo de los 90 días necesarios para llevar a cabo la germinación de las semillas y en el eje de abscisas (X) el tiempo expresado en días lo que nos indica la rapidez de germinación en relación al tratamiento llevado a cabo en cada uno de los casos. En términos de calidad y velocidad de germinación, el tratamiento más eficaz para las semillas, en las condiciones del ensayo (luz, oscuridad, placas Petri o humidificada con agua destilada) es, por lo tanto, el Escarificado. Con las gráficas de edad, se representó en el eje vertical (Y) las variables dependientes resultado del cociente entre el porcentaje de germinación de cada una de las réplicas para cada uno de los tratamientos (Insolación 7 días, Insolación 15 días y Arena); entre la germinación media del control obtenido de las seis réplicas. Este resultado final fue el que se utilizó para su representación frente al tiempo de duración y desarrollo de los individuos expresado en años, en el eje horizontal (X), considerándola como la variable independiente. Estos gráficos nos permiten predecir cuál es la tendencia y relación que existen entre las variables para una edad determinada del proceso de germinación de las semillas. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 25 Para cada una de las especies y en función si se encuentra en luz y oscuridad se hizo una gráfica de cada una representando los tratamientos desde las recogidas recientemente a las de mayor edad, con lo que nos permitió predecir el comportamiento a lo largo del tiempo (años), siendo las semillas de Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus las de mayor edad con una antigüedad de 14 años. A través de los gráficos se compararon diversas series de datos, con el fin de valorar de un modo inmediato diferentes recolecciones en poblaciones diferentes o de una misma población. Una vez obtenida la nube de puntos para cada uno de los diferentes años, se ajustaron esos datos con distintas rectas de regresión (lineal, polinómica, exponencial, logarítmica y potencial) para comprobar cuál de ellas mejor se ajustó a los datos obtenidos. Siendo entre todas ellas la curva polinómica la que mejores ajustes se han obtenido y por tanto la curva elegida que aparece en los gráficos representada con su correspondiente valor de R2; que nos mide el porcentaje de la variación total de la variable dependiente que va a ser explicada por el conjunto de las variables independientes que nos confirman el modelo de regresión resultante. El valor del coeficiente de determinación (R2) obtenido para cada una de las curvas, se agrupó y se evaluó como se muestra en la Tabla 9. Esta herramienta nos permitió determinar el modelo que mejor se ajustó a nuestro ensayo es decir; cuanto mayor sea la parte de la variabilidad de las variables dependientes que es explicada por la variabilidad de las variables independientes, mejor se ajusta nuestro modelo y de esta manera obtenemos los parámetros que mejor definen nuestras curvas. Tabla 9. Valores y caracterización del coeficiente de determinación empleado en las ecuaciones polinómicas presentes en los gráficos Coeficiente de determinación R2 Denominación < 0,04 Prácticamente despreciable 0,04 – 0,16 Baja 0,16 – 0,49 Moderada 0,49 – 0,81 Alta >0,81 Muy alta En cada uno de los ensayos realizados se obtuvo un conjunto de resultados numéricos que son los que vamos a utilizar para llevar a cabo los análisis estadísticos; que pueden presentar una gran variabilidad comprobando que todos ellos seguían una distribución normal que para obtenerla se ha hecho una transformación del tipo arcsen y log que nos permitió utilizar los datos en análisis paramétricos y la posibilidad de comparación de datos de varios grupos, mediante el análisis de tipo ANOVA. Los resultados permiten verificar nuestras hipótesis y la existencia o no de diferencias significativas entre cada una de las réplicas. El ANOVA de un factor se utilizó para comparar el nivel y el tiempo medio de germinación entre los diferentes tratamientos de cada especie, tanto de semillas recientes como de las diferentes edades estudiadas. En el Anexo estadístico se presentaron los valores medios obtenidos en la germinación pero para ver las diferencias significativas lo que se ha hecho fue transformar esos valores obtenidos en porcentaje en: FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 26 X= √ (arcsen p) Siendo: p: el porcentaje de germinación en tanto por uno de cada una de las réplicas obtenidas en el ensayo. Una vez transformados todos los valores y realizado el ANOVA son los que aparecen representados en los cuadros estadísticos para conocer e interpretar las diferencias significativas entre los tratamientos y controles realizados. Los resultados nos permitieron determinar que los tratamientos diseñados pueden desempeñar un importante papel ecológico en la germinación de las especies. En el caso del tiempo medio la transformación fue el resultado de la siguiente fórmula: X = log (x+1) Siendo: x: el número de días necesarios para llevar a cabo la germinación de las semillas. Estos datos transformados son los utilizados para realizar las pruebas ANOVAS y de los resultados obtenidos son los representados como diferencias significativas en los cuadros como pruebas “post hoc” entre los diferentes tratamientos y sus respectivos controles, poniendo además la media en porcentaje absoluto como valor de referencia en la tabla para cada uno de los controles y tratamientos. El ritmo de germinación es importante tenerlo en cuenta a la hora de establecer la comparativa entre lotes de semillas testadas justo después de su recogida y después de varios años de conservación; definiéndolo como el tiempo necesario (en días) para obtener la primera semilla germinada. El ANOVA de dos factores se utilizó para comparar el nivel y el tiempo medio de germinación en los diferentes tratamientos entre especies y años. Además se han analizado las variaciones con la edad mediante el ajuste de líneas de tendencia calculando las líneas de tendencia (lineal, polinómica, exponencial, logarítmica y potencial), eligiendo y representando en las figuras las que presentaron un mejor ajuste. Para ello los datos correspondientes al nivel de germinación fueron relativizados respecto a cada uno de los controles. X = % 𝑅𝑒𝑝𝑙𝑖𝑐𝑎 𝑀𝑒𝑑𝑖𝑎 𝐶𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙 En primer lugar, se obtuvo el porcentaje de cada una de las seis réplicas a partir de la hoja de cálculo y a continuación se calculó el valor medio de las seis réplicas para cada uno de los controles y tratamientos. Posteriormente se dividió el porcentaje de cada réplica por el valor medio, obtenido así el valor final correspondiente. 1.5 RESULTADOS Los resultados correspondientes a la germinación de las especies estudiadas se presentan en las Figuras 1-24 y los parámetros de germinación así como sus correspondientes análisis estadísticos se presentan en las Tablas 1-26 del Anexo estadístico. Los Anovas de dos factores aparecen en las Tablas 31-35. La interpretación de los resultados para cada una de las especies se realiza comenzando con la germinación correspondiente a las semillas recién recogidas, (año 2005), y siguiendo las siguientes premisas: Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 27 1Resultados correspondientes a la germinación con los diferentes tratamientos realizados y su relación con la edad. 2Resultados correspondientes a la germinación de una misma población y su variación con la edad. 1.5.1 Respuesta germinativa a los diferentes tratamientos y su variación con la edad (en diferentes poblaciones) En las Tablas 1 y 26 del Anexo estadístico se presenta los resultados de los Anovas correspondientes a la germinación (nivel y tiempo medio) de las semillas de las especies estudiadas con los diferentes tratamientos que se han realizado. Adenocarpus lainzii en la Figura 1, presentó una germinación Control baja, tanto en fotoperiodo como en oscuridad. Todos los tratamientos realizados incrementaron notablemente la germinación de las semillas recién recogidas, tanto en fotoperiodo como en oscuridad, siendo las diferencias significativas con la Insolación 15 días, Arena y Escarificación, siendo con este último tratamiento con el que se obtuvieron los valores más altos de germinación como se muestra en la Tabla 1 del Anexo estadístico. En cuanto a los parámetros germinativos de la Tabla 2 del Anexo estadístico, los tiempos medios de germinación (tm) se situaron entre una semana (ocho días con la Escarificación, con diferencias significativas) y seis semanas (42 días), prolongándose la germinación hasta el tercer mes (90 días). El ANOVA de dos factores realizado para todas las semillas de cada una de las especies recién recogidas y los diversos tratamientos a los tres meses del proceso de germinación de las semillas no presentó diferencias significativas entre ellas como se muestra en la Tabla 31 del Anexo estadístico. En Adenocarpus lainzii, con la edad, los tratamientos realizados incrementan la germinación en relación con su respectivo Control, llegando a ser significativas las diferencias en todos los casos con la Insolación 7 días y la Insolación 15 días; con este último tratamiento se alcanzaron los mayores incrementos, mientras que con la Arena los incrementos son menores como se muestran en la Figura 1 y Tablas 1 y 2 del Anexo estadístico. Estos incrementos en la germinación no van acompañados de variaciones significativas de los parámetros germinativos calculados. Con la edad de 11 años, la Figura 2, en general se mantuvo las diferencias significativas respecto al Control de la Insolación y la Arena, tanto en el nivel como en el ritmo de germinación, lo que se apreció sobre todo en las semillas de mayor edad (11 años), tanto en fotoperiodo como en oscuridad. No obstante, en todos los casos el mayor nivel de germinación alcanzado difirió del correspondiente a la Escarificación manual. Con la edad, en todos los tratamientos, el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R2 = 0,90); con Insolación 15 días tanto en fotoperiodo como en oscuridad. En general, los valores de correlación resultantes son muy altos o altos. El ANOVA de dos factores realizado para cada uno de los años de las semillas de cada especie y los diversos tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del proceso de germinación de las semillas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 33 del Anexo estadístico. FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 34 En cuanto a los parámetros germinativos de la Tabla 8 del Anexo estadístico, los tiempos medios de germinación (tm) se sitúan entre cuatro semanas (30 días) y siete semanas (49 días), prolongándose dicho proceso hasta el tercer mes (90 días). Con la edad de 14 años, en la Figura 6b se mantuvieron las diferencias significativas respecto al Control de la Escarificación, tanto en el nivel como en el ritmo de germinación, tanto en fotoperiodo como en oscuridad. Nuevamente, en todos los casos el mayor nivel de germinación alcanzado difirió del correspondiente a la Escarificación manual. Con la edad, en todos los tratamientos, el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R² = 0,77); con Insolación 15 días en oscuridad. Los tratamientos de Insolación en oscuridad son los que presentaron los mejores ajustes siendo esos valores de correlación altos; todos los tratamientos en fotoperiodo obtuvieron unos valores moderados destacando el tratamiento de Arena la que alcanzó el mayor valor. El ANOVA de dos factores realizado con cada uno de los años de las semillas de la especie con (cero, siete y 14 años), para los diversos tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del proceso de germinación de las semillas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 33 del Anexo estadístico. Cytisus striatus, en la Figura 7 presentó una germinación Control muy baja, tanto en fotoperiodo como en oscuridad, que no varió con la mayoría de los tratamientos realizados, se incrementó con la Arena en oscuridad y la Insolación 15 días oscuridad, además en la Escarificación, resultando estas diferencias significativas en estos dos últimos casos como se muestra en la Tabla 9 del Anexo estadístico. En cuanto a los parámetros germinativos de la Tabla 10 del Anexo estadístico, los tiempos medios de germinación (tm) se situaron entre una semana (7 días) y ocho semanas (56 días), prolongándose hasta el tercer mes (90 días). Cytisus striatus con la edad, los tratamientos realizados incrementan la germinación en relación con su respectivo Control llegando a ser significativas las diferencias con la Insolación 7 días y la Insolación 15 días, con lo que se alcanzan los mayores incrementos; mientras que con la Arena dichos incrementos son menores como se muestran en la Figura 7 y Tablas 9 y 10 del Anexo estadístico. Con la edad, Figura 8, se mantuvieron las diferencias significativas respecto al Control de la Escarificación, tanto en el nivel como en el ritmo de germinación, tanto en fotoperiodo y oscuridad que difirió del correspondiente a la Escarificación manual. Con la edad, en todos los tratamientos, el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R2 = 0,33); con tratamiento de Arena en oscuridad que mostró una tendencia más clara obteniendo ajustes bajos en la Insolación tanto en fotoperiodo como en oscuridad. En general, los valores de correlación resultantes son bajos. El ANOVA de dos factores realizado para cada uno de los años de las semillas de la especie con (cero, tres, siete y 14 años), para los diversos tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del proceso de germinación de las semillas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 33 del Anexo estadístico. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 35 Cytisus striatus Figura 7. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus striatus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 7 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días Germinación (%) 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 7 años FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 36 Figura 8. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus striatus, con los tratamientos de Insolación y Arena. Genista florida presentó una germinación Control muy baja, tanto en fotoperiodo como en oscuridad que no se incrementó en la mayoría de los tratamientos realizados, salvo con la Escarificación; puesto que en casi todos ellos la germinación es menor, no resultando significativas las diferencias salvo con la Escarificación como se muestra en la Figura 9 y Tablas 11 y 12 del Anexo estadístico. En cuanto a los parámetros germinativos, los tiempos medios de germinación (tm) se situaron entre una semana (7 días) y siete semanas (49 días), detectándose hasta el comienzo del tercer mes (60 días). Puesto que no se dispone de lotes de semillas de diferentes edades para Genista florida y Ulex europaeus, no ha sido posible verificar la respuesta a los tratamientos ensayados con la edad. Tiempo (años) Arena Insolación 7 días Insolación 15 días % / Media control y = 0,0128x20,1926x + 1,3284 R² = 0,2755 y = -0,0005x2+ 0,0083x + 1,2823 R² = 0,0002 y = -0,0088x2+ 0,1132x + 0,8334 R² = 0,2077 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 y = -0,0008x2-0,0039x + 1,3572 R² = 0,031 y = 0,0054x20,0962x + 1,8262 R² = 0,0381 y = 0,0041x20,1343x + 1,3223 R² = 0,3299 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 37 Genista florida Figura 9. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Genista florida recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. Ulex europaeus presentó una germinación Control media-alta (procedencia comercial), tanto en fotoperiodo como en oscuridad, que no se incrementó con ningún tratamiento realizado, puesto que en casi todos ellos la germinación fue menor, siendo significativas las diferencias en la mayoría de los tratamientos como se muestra en la Figura 10 y Tablas 13 y 14 del Anexo estadístico. Ulex europaeus Figura 10. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Ulex europaeus recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días Germinación (%) Germinación (%) 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 38 En cuanto a los parámetros germinativos, los tiempos medios de germinación (tm) se situaron entre una semana (7 días) y cinco semanas (35 días), detectándose su concentración en los dos primeros meses (60 días). 1.5.2 Respuesta germinativa de semillas de una misma población y su variación con la edad En este apartado se comparan los resultados del presente estudio con los obtenidos por (Cornide y Díaz Vizcaíno, 2005), quienes realizaron un estudio con algunas poblaciones que también se han utilizado en este. Se han comparado tratamientos similares (Control, Insolación 7 días y Arena). En Adenocarpus lainzii, analizando la respuesta a los tratamientos realizados con la edad, de semillas procedentes de la misma población (años 2002 y 1994), se observó que con la edad se mantuvo el incremento de la germinación con la Insolación 7 días, pudiendo detectarse un efecto similar con la Arena, si bien este efecto se apreció a una edad diferente, en función de la procedencia de la población como se muestra en la Figura 11. Si se realiza la comparación de la germinación entre tratamientos, el de Insolación 7 días difiere significativamente con la edad en las dos poblaciones; y el de Arena también difiere significativamente en una sola población de las estudiadas como se muestra en la Tabla 15 del Anexo estadístico. Las semillas mantuvieron una viabilidad muy elevada con la edad como refleja el tratamiento de Escarificación. El ritmo de germinación no difirió entre los diferentes tratamientos (tm entre mes y medio y dos meses), excepto con el de Escarificación en el que se aceleró (tm próximo a una semana); y tampoco se observaron diferencias con la edad de la Tabla 16 del Anexo estadístico. Con la edad, en la Figura 12 todos los tratamientos, el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R2 = 0,67); con tratamiento de Arena en oscuridad que mostró una tendencia más clara. En este caso los valores de correlación resultantes son altos y moderados. El ANOVA de dos factores realizado para cada uno de los lotes que corresponden a los años de las semillas de la especie de una misma población con los diversos tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del comienzo de la germinación no presentó diferencias significativas a excepción del factor año como se muestra en la Tabla 35 del Anexo estadístico. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 39 Adenocarpus lainzii Figura 11. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Adenocarpus lainzii recién producidas y con la edad, en el Control y con el tratamiento de Insolación, Arena y Escarificado manual. 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Germinación (%) 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 8 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 8 años FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 40 Figura 12. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Adenocarpus lainzii, con los tratamientos de Insolación y Arena. Cytisus multiflorus, analizando la respuesta a los tratamientos con la edad, de semillas procedentes de la misma población (años 2002 y 1991), se observó que se mantuvo el incremento de la germinación con la Insolación 7 días, que acentuó su grado de significación con la edad; sin que se haya detectado efecto de la Arena en la Figura 13 y Tabla 17 del Anexo estadístico. El ritmo de germinación no difirió entre los diferentes tratamientos (tm entre un mes y mes y medio), excepto con el de Escarificación en el que se aceleró (tm próximo a una semana); y tampoco se observaron diferencias con la edad en la Tabla 18 del Anexo estadístico. Con la edad, Figura 14, en todos los tratamientos el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R2 = 0,79); con tratamiento de Insolación 7 días oscuridad. Los valores de correlación obtenidos en fotoperiodo y oscuridad son altos y moderados. El ANOVA de dos factores realizado para cada uno de los lotes que corresponden a los años de las semillas de la especie de una misma población con los diversos tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del comienzo de la germinación no presentó diferencias significativas a excepción del factor año como se muestra en la Tabla 35 del Anexo estadístico. y = 0,2248x22,3812x + 9,0179 R² = 0,4229 y = 0,0644x20,3412x + 2,192 R² = 0,672 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 Tiempo (años) Arena Insolación 7 días % / Media control y = 0,0723x20,3388x + 3,5088 R² = 0,6686 y = 0,278x + 0,9531 R² = 0,2106 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 41 Cytisus multiflorus Figura 13. Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus multiflorus recién producidas y con la edad, en el control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Germinación (%) 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 42 Figura 14. Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus multiflorus, con los tratamientos de Insolación y Arena. En el caso de Cytisus scoparius, analizando la respuesta a los tratamientos realizados con la edad, de semillas procedentes de la misma población (año 1991); se observa que continúa apreciándose el incremento de la germinación con la Insolación 7 días como se muestra en la Figura 15a y Tabla 19 del Anexo estadístico. La comparación de la germinación entre tratamientos, muestra diferencias significativas con la Insolación 7 días sobre todo en oscuridad y con la edad; con lo que la germinación es la más elevada. El ritmo de germinación no difirió entre los diferentes tratamientos (tm entre un mes y mes y medio), excepto con el de Escarificación en el que se aceleró (tm próximo a una semana); y tampoco se observaron diferencias con la edad en la Tabla 20 del Anexo estadístico. Con la edad, Figura 15b, en todos los tratamientos, el mejor ajuste lo proporciona la línea de tendencia polinómica (R2 = 0,65); con tratamiento de Insolación 7 días luz. Los valores de correlación obtenidos en fotoperiodo y oscuridad son altos, moderados y bajos. El ANOVA de dos factores realizado para cada uno de los lotes de las semillas de la especie de una misma población con los diferentes tratamientos en fotoperiodo y oscuridad a los tres meses del comienzo del proceso de germinación no presentó diferencias significativas en la Tabla 35 del Anexo estadístico. Tiempo (años) Arena Insolación 7 días % / Media control y = 0,0577x20,6563x + 3,179 R² = 0,5143 y = -0,0075x2+ 0,1579x + 0,5286 R² = 0,1554 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 y = 0,1974x22,1588x + 5,1006 R² = 0,7947 y = 0,1777x + 1,3115 R² = 0,174 -5 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 43 Cytisus scoparius Figura 15a) Germinación acumulada en fotoperiodo y en oscuridad (gráficas sombreadas) de las semillas de Cytisus scoparius recién producidas y con la edad, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 15b) Líneas de tendencia, ecuaciones de ajuste y coeficiente de determinación de la variación de la germinación relativa al Control con la edad, en fotoperiodo y en oscuridad (gráfica sombreada), de las semillas de Cytisus scoparius, con los tratamientos de Insolación y Arena. Tiempo (años) Germinación (%) % / Media control Control Arena Escarificado Insolación 7 días Tiempo (días) 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 11 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 14 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años y = -0,0457x2+ 0,7431x + 0,0473 R² = 0,6378 y = -0,0034x2+ 0,0595x + 0,5822 R² = 0,06 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 y = 0,0913x21,516x + 5,6271 R² = 0,6469 y = 0,0282x2-0,3949x + 1,7807 R² = 0,2905 -5 0 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 a) b) a) b) FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 50 Cytisus striatus Figura 22. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Cytisus striatus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. Genista florida; incrementó su germinación en casi todos los tratamientos, siendo significativo solo en el caso de Escarificado que alcanzó un valor próximo al 95% como se muestra en la Figura 23 y Tablas 23 y 25 del Anexo estadístico. El ritmo de crecimiento situó su tiempo medio (tm) en torno a una semana y algo más de dos meses (60 días) en las Tablas 24 y 26 del Anexo estadístico. La comparación entre las dos edades estudiadas mostró variaciones significativas respecto al Control con la Insolación (7 y 15 días) cuyo efecto disminuyó con la edad como se muestra en las Tablas 23 y 25 del Anexo estadístico. Genista florida Figura 23. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Genista florida recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años Tiempo (días) Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días Germinación (%) Germinación (%) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 51 En Ulex europaeus, ha mantenido un comportamiento muy parecido en los tratamientos igual que el Control con valores muy cercanos, destacando el Escarificado que obtuvo un valor próximo al 65% presentado diferencias significativas con respecto a los demás como se muestra en la Figura 24 y Tablas 23 y 25 del Anexo estadístico. El ritmo de crecimiento situó su tiempo medio (tm) en algo más de diez días y un mes (30 días) en las Tablas 24 y 26 del Anexo estadístico. La comparación entre las dos edades estudiadas mostró variaciones significativas respecto al Control con el tratamiento de Arena, que provocó una disminución con el tiempo como se muestra en la Tablas 23 y 25 del Anexo estadístico. Ulex europaeus Figura 24. Germinación acumulada en fotoperiodo de las semillas de Ulex europaeus recién producidas y con la edad de tres años, en el Control y con los tratamientos de Insolación, Arena y Escarificado manual. 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 0 años 0 20 40 60 80 100 010 20 30 40 50 60 70 80 90 3 años Germinación (%) Tiempo (días) Control Arena Escarificado Insolación 7 días Insolación 15 días FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 52 1.5.4 Respuesta germinativa de semillas con diferentes concentraciones de polietilenglicol (PEG) En Adenocarpus lainzii, las semillas sin escarificar reducen significativamente su germinación en todos los niveles de PEG estudiados, reducción que va acompañada de un incremento significativo del ritmo de germinación, por lo que su (tm) se reduce. La escarificación no incrementa la germinación Control, aunque si varía la respuesta al estrés hídrico, ya que se incrementa significativamente con la concentración más baja, y disminuye con las restantes, llegando a ser nula en las dos últimas; en este caso no se producen cambios significativos en el ritmo de germinación, cuando éste se produce como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. La recuperación es muy baja o baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), de modo que en el estado final de las semillas predominan en todos los casos las no germinadas viables, siendo muy escasas las no germinadas no viables, que se incrementan con la concentración (R2 = 0.94); siendo el valor del coeficiente de determinación muy alto como se muestra en la Figura 26. En Cytisus commutatus, tanto las semillas sin escarificar como las escarificadas reducen significativamente la germinación en casi todas las concentraciones de PEG; llegando prácticamente a anularse con las dos últimas, sin que se aprecien cambios en el ritmo de germinación, con la excepción del nivel bajo de estrés hídrico, que no modifica su germinación, aunque sí que la ralentiza como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. La recuperación es muy baja o baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), de modo que en el estado final de las semillas predominan en todos los casos las no germinadas viables, siendo más apreciables con el aumento de los niveles de (-0,0097, -0,0417, -0,1613 MPa); obteniendo (R2 = 0,94), siendo el valor del coeficiente de determinación muy alto. El porcentaje de no germinadas no viables llegando a alcanzar un nivel bajo en la Figura 26. En Cytisus multiflorus, las semillas sin escarificar mantienen un nivel de germinación similar al Control, aunque muy bajo, con las tres primeras concentraciones de PEG, reduciéndose en las dos últimas, hasta anularse; sin que el ritmo de germinación se vea afectado. Las semillas escarificadas, con una germinación Control alta, la reducen de modo progresivo en las dos primeras (resultando significativa únicamente con el nivel bajo de PEG), en las que también se incrementa significativamente el ritmo de germinación; anulándola en las otras tres como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. En este caso, la recuperación de las semillas es baja o muy baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa); aumentando el porcentaje de las no germinadas no viables con el aumento de los niveles de PEG (-0,1613 MPa) obteniendo (R2 = 0,99), llegando alcanzar un nivel medio. El coeficiente de determinación obtenido es muy alto como se muestra en la Figura 26. En Cytisus scoparius, las semillas sin escarificar también mantienen un nivel de germinación similar al Control en todas las concentraciones de PEG, excepto con las dos más elevadas, en cuyo caso también se acelera el ritmo de germinación. Las semillas escarificadas no muestran la misma tendencia, puesto que la germinación se incrementa significativamente con el nivel más bajo de PEG, y disminuye significativamente con las cuatro restantes, entre las cuales resulta totalmente inhibida en las dos últimas. El ritmo de germinación en este caso no varía como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 53 No se aprecia recuperación de las semillas en los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), destacando las no germinadas no viables que llegan alcanzar un nivel elevado (R2 = 0,96), siendo el valor del coeficiente de determinación muy alto como se muestra en la Figura 26. En Cytisus striatus, las semillas sin escarificar nuevamente mantienen un nivel de germinación similar al Control, excepto con las concentraciones más elevadas; mientras que las escarificadas la reducen de modo significativo en todas ellas, aumentando su ritmo de germinación, y llegando a anularse en las dos últimas como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. La recuperación es muy baja o baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), siendo muy similar en los niveles más bajos el porcentaje de semillas no germinadas viables y no germinadas no viables que no obstante se incrementa con la concentración (R2 = 0,82) predominando en la etapa final las no germinadas viables. El coeficiente de determinación obtenido es muy alto como se muestra en la Figura 26. En Genista florida, tanto las semillas sin escarificar como las semillas escarificadas reducen significativamente su germinación prácticamente en todas las concentraciones de PEG estudiadas, siendo de destacar que mantienen un cierto nivel de germinación en todas ellas, excepto con la concentración más elevada. El ritmo de germinación se incrementa significativamente en las primeras como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre 27 a 30 del Anexo estadístico. La recuperación es muy baja o baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), destacando las no germinadas no viables en los niveles de PEG analizados más bajos (-0,0417, -0,1613, - 0,3590 MPa); apreciándose en la etapa final una distribución similar entre las semillas no germinadas viables y las no germinadas no viables, que se incrementó con la concentración (R2 = 0,99); siendo el valor del coeficiente de determinación muy alto como se muestra en la Figura 26. En Ulex europaeus, las semillas sin escarificar incrementan significativamente la germinación en el primer nivel de PEG estudiado, y la reducen significativamente en las demás; lo que también se observa en las escarificadas (cuyos menores niveles de germinación son atribuibles al efecto de una importante contaminación fúngica), si bien en este caso la germinación resultó totalmente inhibida. El ritmo de germinación se modificó, incrementándose, con los niveles más bajos de PEG ensayados como se muestra en la Figura 25 y las Tablas comprendidas entre la 27 a 30 del Anexo estadístico. En este caso la recuperación es muy baja o baja en todos los niveles de PEG analizados (-0,0097, -0,0417, -0,1613, -0,3590, -0,6348 MPa), apreciándose en todos los casos un porcentaje muy elevado de las semillas no germinadas no viables, que se incrementa con la concentración (R2 = 0,99); siendo el valor del coeficiente de determinación muy alto en la como se muestra en la Figura 26. El ANOVA de dos factores, realizado para todas las especies escarificadas y las no escarificadas para los diversos niveles de concentración de PEG no presentó diferencias significativas entre los tres efectos (especies, tratamientos y la interacción especie*tratamiento) manteniendo la misma significación en todos los casos como se muestra en la Tabla 34 del Anexo estadístico. En cuanto al estado final de las semillas: muy baja proporción de recuperación en todas las especies. La principal tendencia es que la proporción de las semillas no germinadas no viables se incrementa con el estrés hídrico a partir del nivel muy bajo y bajo (en Adenocarpus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 54 lainzii y Cytisus striatus casi no se aprecia variación). Por lo que el banco de semillas viables en el suelo se reduce como se muestra en la Figura 26. Estos resultados confirman que la disponibilidad de agua es un factor determinante de la germinación, de modo que en las semillas sin escarificar de Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius, Cytisus striatus y Ulex europaeus, ésta es similar al Control, o incluso más elevada como ocurre con las semillas escarificadas de Adenocarpus lainzii, y Cytisus scoparius, cuando el potencial capilar es muy bajo, lo que se corresponde con la capacidad de campo en el suelo; y es nula o casi nula en todas las especies cuando el potencial de agua está próximo al punto de marchitez (máxima concentración de PEG, potencial capilar muy alto). No obstante, cabe señalar en el primer caso las excepciones a esta tendencia general de Adenocarpus lainzii (sin escarificar), Cytisus commutatus y Genista florida (sin escarificar y escarificadas), y Cytisus multiflorus, Cytisus striatus y Ulex europaeus (escarificadas); todas ellas disminuyen significativamente su germinación en estas condiciones, lo que refleja su mayor requerimiento en humedad para que se produzca dicho proceso. Entre ambos extremos del gradiente analizado, un grupo de especies, Adenocarpus lainzii, Cytisus commutatus, Genista florida y Ulex europaeus, mostraron siempre o casi siempre una reducción significativa de la germinación, como Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus escarificadas, mientras que las semillas de estas tres últimas especies sin escarificarla mantienen a niveles bastante altos o altos de estrés hídrico. Estos datos reflejan por lo tanto que en algunas especies se produce una respuesta diferente de las semillas escarificadas, frente a las no escarificadas; como es el caso de Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus, que en el primer caso reducen la germinación con niveles de estrés hídrico bajo, alto o incluso bastante alto, niveles que sin embargo no afectan a sus semillas sin escarificar. En cuanto al ritmo de germinación, en la mayoría de las especies no se detectan variaciones con el estrés hídrico, y en aquellas en que si se observan (Adenocarpus lainzii, y Genista florida) sin escarificar y Cytisus multiflorus escarificadas, éste se incrementa. Cabe señalar que la comparación de este parámetro no ha podido realizarse en todos los casos, ya que la ausencia de germinación, como ocurre con el caso del potencial hídrico muy alto, o la germinación muy baja en un escaso número de réplicas, así lo condicionan; en la Tabla 28 y 30 del Anexo estadístico. El índice que presentó las especies con un índice de inhibición de la germinación para obtener el 50% fue: Cytisus striatus (-0,0046 MPa), Ulex europaeus (-0,0084 MPa), Genista florida (-0,0135 MPa), Cytisus commutatus (-0,0144 MPa), Cytisus multiflorus (-0,0175 MPa), Cytisus scoparius (-0,0251 MPa) y Adenocarpus lainzii (-0,0368 MPa). Estos valores están comprendidos entre unos niveles de concentración de PEG con un nivel bajo y alto, en la Figura 27. En el caso de obtener un 90% del índice de inhibición la germinación el valor obtenido fue: Cytisus striatus (-0,0549 MPa), Ulex europaeus (-0,0639 MPa), Genista florida y Ulex europaeus (-0,0949MPa), Cytisus scoparius (-0,1589MPa) y Cytisus commutatus (-0,1613MPa), en la Figura 27. Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 55 Sin escarificar Escarificadas Germinación (%) -20 0 20 40 60 80 100 Adenocarpus lainzii -20 0 20 40 60 80 100 Adenocarpus lainzii -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus commutatus -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus commutatus -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus multiflorus -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus multiforus -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus scoparius -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus scoparius -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus striatus -20 0 20 40 60 80 100 Cytisus striatus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 56 C 0,03 0,062 0,122 0,182 0,242 Figura 25. Germinación media acumulada a lo largo del tiempo de las semillas de las especies estudiadas en las diferentes concentraciones de polietilenglicol (PEG) y en el Control. Tiempo (días) Germinación (%) -20 0 20 40 60 80 100 Genista florida -20 0 20 40 60 80 100 Genista florida -20 0 20 40 60 80 100 015 30 45 60 75 90 Ulex europaeus -20 0 20 40 60 80 100 015 30 45 60 75 90 Ulex europaeus Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 57 0 20 40 60 80 100 Adenocarpus lainzii y= 0,0036x²-0,2124x+64,673 R²= 0,3361 y= 0,0007x²-0,1359x+6,6433 R²= 0,9401 Figura 26. Recuperación de la capacidad germinativa de las semillas por especie en el Control y en los diferentes niveles de concentración de polietilenglicol (PEG); con su correspondiente ecuación polinómica y coeficiente de determinación. 0 20 40 60 80 100 Cytisus commutatus y= -0,0004x²+0,2059x+1,4603 R²= 0,9404 y= -0,0053x²+0,7447x+46,29 R²= 0,4387 0 20 40 60 80 100 Cytisus scoparius y= -0,0083x²+ 0,9545x+26,879 R² = 0,8818 y= 0,00199x²-1,0299x+59,004 R² = 0,9621 0 20 40 60 80 100 Cytisus multiflorus y= 2E -05x²+0,1604x+20,046 R²= 0,9999 y= 0,0016x²+0,1201x+16,532 R² = 0,9937 0 20 40 60 80 100 Genista florida y= 0,0066x²0,697x+34,996 R² = 1 y= -0,0089x²+1,1607x+36,71 R² = 0,9981 0 20 40 60 80 100 Cytisus striatus y= -0,0034x²+ 0,7173x+22,552 R² = 0,9672 y= 0,0052x²-0,7205x+21,952 R² = 0,8184 germinadas-PEG germinadas-agua no germinadas viables no germinadas no viables Recuperación (%) g/l 0 Control 30 62 122 182 242 0 20 40 60 80 100 030 50 62 100 122 150 200 250 Ulex europaeus y= 0,0029x²-0,5085x+19,465 R²= 0,9879 y= -0,0041x²+0,7802x+61,594 R²= 0,9962 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 58 Sin escarificar Escarificadas y = 0,0004x20,1709x + 21,099 R² = 0,5071 y = 35,102e-0,024x R² = 0,5806 0 25 50 Adenocarpus lainzii y = 0,0006x20,3056x + 35,068 R² = 0,3953 y = 41,268e-0,039x R² = 0,7965 -5 25 55 85 Adenocarpus lainzii y = 0,0002x20,0796x + 9,8222 R² = 0,517 y = 11,264e-0,031x R² = 0,6812 -5 20 45 Cytisus commutatus y = 0,0012x20,4546x + 43,774 R² = 0,5185 y = 52,934e-0,033x R² = 0,6424 -5 25 55 85 Cytisus commutatus y = -0,0001x20,0036x + 6,279 R² = 0,3674 y = 4,6126e-0,021x R² = 0,3319 -5 20 45 Cytisus multiflorus y = 0,0019x20,7232x + 65,614 R² = 0,8882 y = 63,515e-0,041x R² = 0,7233 -5 25 55 85 Cytisus multiflorus y = -0,0002x2+ 0,0173x + 5,3547 R² = 0,2693 y = 8,6315e-0,025x R² = 0,4932 0 25 50 Cytisus scoparius y = 0,0003x20,148x + 16,956 R² = 0,2431 y = 10,947e-0,033x R² = 0,7018 0 25 50 75 100 Cytisus scoparius y = -3E-05x20,0122x + 5,0373 R² = 0,264 y = 4,3337e-0,021x R² = 0,3638 -5 20 45 Cytisus striatus y = 0,0021x20,6664x + 42,657 R² = 0,6381 y = 9,4229e-0,034x R² = 0,6544 -10 25 60 95 Cytisus striatus Germinación (%) Capítulo 1. Germinación de Fabáceas arbustivas de Galicia en relación con los usos tradicionales, los cambios ambientales y la edad de las semillas 59 Sin escarificar Escarificadas Figura 27. Índice de inhibición de la germinación en el Control y en los diferentes niveles de concentración de polietilenglicol (PEG) con sus correspondientes ajustes de las rectas de regresión polinómica, exponencial y sus coeficientes de determinación de las especies estudiadas. Los puntos brillantes son los valores medios y en el eje vertical se presentan diferentes escalas en función del tipo de especie. g/l 050 Control 30 62 122 182 242 Germinación (%) FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 66 Boojh, R., y Ramakrishnan, P. S. (1982). Seed germination and seedling establishment of two closely related Schima species. Proceedings of the Indian Academy of Sciences (Plant Sciences), 91, 397-407. Bouhier, A. (1979). La Galice: Essai geógraphique d´analyse et d´interpretation d´un viex complexe agraire. 2 Tomo. 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La renovación de los pastos y tojales era posible después de la obtención de una cosecha de cereal llevándose a cabo la realización de la estivada; para ello era necesaria la aplicación de una rotación con una duración variable que podía ser entre treinta años los más longevos y entre ocho y diez años. Unido a la renovación de los tojales se permitió un uso diferenciado de la planta por medio de un proceso de elaboración de forraje, sobre todo para caballos y bovinos adultos. Los brotes de estos tojos jóvenes que son machacados y mezclados con hierba verde o con paja para formar una masa que resulta ser de una buena calidad para la alimentación (Balboa, 1990). Históricamente la humanidad ha utilizado el suelo como receptor de residuos, ya fuese abandonándolos o extendiéndolos en su superficie y enterrándolos con las labores, caso del estiércol; o bien abriendo fosas para enterrarlos, así la leña de poda quemada en una zanja para recubrir posteriormente las cenizas. Estas formas tradicionales de deshacerse de los residuos no llegaban a superar la capacidad de aceptación del suelo, y por ello no provocaban efectos desfavorables para el medio ambiente, al contrario se consiguió mejorar la fertilidad del suelo (Porta et al., 2003). Los matorrales son sistemas dinámicos que se caracterizan por la composición de las especies que lo forman, las condiciones ecológicas en las que viven y por el manejo y aprovechamiento a que están o han estado sometidos; la importancia superficial así como su relevancia en el logro del equilibrio territorial y paisajístico hacen que su aportación al desarrollo rural sea considerado como un elemento estabilizador entre las superficies forestales arboladas y las tierras agrícolas. Su contribución como bioenergía, biomasa pastable FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 74 o implicación en los incendios forestales hacen necesario su gestión ya que sin grandes cargas ganaderas, pueden invadir las superficies que les rodean, si no se aprovechan, rozan o incendian periódicamente para frenar su expansión y que estos no invadan zonas pastadas o arboladas, disminuyendo su capacidad productiva (Montero et al., 2017). Las “xestas” están incluidas dentro de las matogueiras de nivel sílvicos, predominando la pudia y diversas especies como (Cytisus scoparius, Cytisus striatus, Cytisus multiflorus, Cytisus commutatus). Se encuentran representadas por todo Galicia y las asociaciones más frecuentes son Ulici europaei-Cytisetum striati, Cytiso scoparii-Genistetum polygaliphyllae, Cytisetum scopario-striati e Ulici europaei-Cytisetum ingramii (Silva y Rigueiro, 1992). La evaluación de la producción de semillas, la germinación, emergencia y supervivencia de las plántulas, así como su análisis y comparación del crecimiento en condiciones similares nos permite poder saber las limitaciones y ventajas que presentan, llegando a ser potenciadas de una manera eficiente mediante técnicas de vivero o de campo (Cortina et al., 2006). Las especies vegetales pueden diferirse en su capacidad de desarrollo cuando se cultivan en unas mismas condiciones. Las causas que pueden determinar ese mayor crecimiento se puede explicar por la relación entre el área y su peso foliar (área específica foliar SLA); que se encuentra asociada a las tasas de crecimiento relativo (RGR) (Valladares, 2008). Las plantas van a presentar dos tipos de estrategias de resistencia al déficit hídrico que son las que tienden a evitarlo, y las tolerantes a los procesos de sequía. Sus mecanismos ecofisiológicos de resistencia se articulan entorno a cada una de las estrategias; llegando las plantas a poder soportar el período desfavorable en estado vegetativo activo. Siendo las tolerantes a la sequía las que lleguen a afectar a sus tejidos, llegando a minimizar o eliminar la deformación (Levitt, 1980). La sequía disminuye significativamente la capacidad para retener el carbono atmosférico. El resultado de la sequía va a provocar una menor precipitación anual, sino también un patrón de distribución estacional diferente, con lluvias torrenciales e irregulares, de escasa utilidad para el rendimiento de las especies, que tenderán a aumentar durante el invierno; seguidas de largos periodos secos, que tienen a aumentar durante el verano (Rambal y Debussche, 1995; Reichstein et al., 2002). La disponibilidad real de agua para las plantas disminuirá durante el siglo XXI debido al incremento de la evapotranspiración como consecuencia de las temperaturas más extremas y más cálidas con un aumento de la duración e intensidad y con un periodo más irregular (IPCC 2001), comprometiendo la supervivencia de especies y de individuos juveniles que ya se encuentran en el límite de sus posibilidades desde el punto de vista hídrico (De Luis et al., 2001; Martínez-Vilalta et al., 2002). Las plantas no son perfectamente impermeables a la pérdida de agua ya que necesitan mecanismos que le permiten tolerar un cierto déficit hídrico en sus tejidos; las especies de raíces someras tenían un acceso más limitado al agua durante la sequía y van a sufrir un mayor déficit hídrico que las especies de raíces profundas. Los tallos fotosintéticos de las leguminosas evitan la fotoinhibición y el sobrecalentamiento debido al exceso de radiación y son tolerantes de potenciales hídricos muy bajos; siendo muy resistentes a la sequía (Nilsen, 1992; Larcher, 1995). Se pueden adaptar a las oscilaciones en la disponibilidad de agua mediante la variación de la superficie foliar por la que el agua se transpira y pierde; o bien controlando la pérdida de agua por unidad de superficie foliar, o también adaptando su sistema radicular para poder mejorar la captación de agua (Valladares, 2008). La disponibilidad hídrica es el principal factor que afecta a la actividad de las plantas en ecosistemas mediterráneos (Di Castri et al., 1981; Blondel y Aronson, 1999); siendo esta falta Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 75 de agua o déficit hídrico lo que provoca una tensión o estrés. Esta tensión produce dos tipos de respuestas en los organismos, una primera que tiende a evitar o prevenir la tensión llamada mecanismos evitadores y las segundas denominadas mecanismos tolerantes que son capaces de soportar o resistir el estrés. Para el caso de las plantas que evitan la sequía la forma de resolver las tensiones es con la regulación de la transpiración, ya que son muy sensibles a la deshidratación y pueden maximizar la absorción de agua con raíces profundas o bien minimizar las pérdidas de agua con cierre de estomas o paredes celulares poco elásticas. Las plantas con estrategia tolerante llegan a afectar a sus tejidos ya que presentan mecanismos que eliminan o minimizan la deformación que puedan sufrir llegando a alcanzar un equilibrio termodinámico con el estrés sin sufrir daños. En ambos casos se van a mantener en estado de turgor (Levitt, 1980; Kozlowski et al., 1991). Las leguminosas arbustivas que presentan tallos fotosintéticos evitan eficazmente la fotoinhibición y el sobrecalentamiento provocada por un exceso de radiación y son tolerantes de potenciales hídricos muy bajos; siendo capaces de resistir de manera muy eficaz la sequía (Nilsen, 1992; Larcher, 1995; Haase et al., 1999; Valladares y Pugnaire, 1999). La falta de agua va a suponer que las plantas tengan una supervivencia baja y por el contrario presentan una tasa de crecimiento alta. Las plantas van a tener: una alta SLA, baja proporción de raíz, mucha área foliar y escaso control estomático (Valladares et al., 2008). Para el futuro, el uso de matorrales como plantas nodrizas surge así como una técnica de reforestación alternativa que, además de incrementar el éxito de la repoblación, presenta ventajas ecológicas respecto a otras técnicas convencionales. Desde el punto de vista ecológico, la técnica minimiza el impacto sobre el ecosistema, y de hecho imita la sucesión natural desde matorrales pioneros hasta las formaciones boscosas. Se reduce los daños a la flora y fauna de la zona repoblada, así como otros riesgos comunes cuando se emplea maquinaria pesada tales como la erosión del suelo (Castro et al., 2004). Esta ventaja puede ser especialmente relevante en áreas protegidas, donde la conservación de especies y ecosistemas es una prioridad. 2.2 OBJETIVO El objetivo básico, como meta, de este apartado es conocer, estudiar y comparar el crecimiento inicial de plántulas (parte aérea y de la zona radicular) de siete leguminosas arbustivas procedentes de distintos hábitats del noroeste peninsular; la velocidad de crecimiento, desarrollo, instalación y conservación en dichos lugares. Conocer la determinación de variables relativas a su etapa de crecimiento inicial para llevar a cabo una posible relación entre su desarrollo y su potencialidad en la restauración y conservación. Establecer una relación entre los parámetros estudiados y las posibles diferencias ecológicas entre las especies, así como las posibles relaciones con su distribución geográfica. Establecer unas relaciones entre el comportamiento que van a tener al estrés y describir posibles estrategias de las plantas para sobrevivir en condiciones de estrés hídrico como consecuencia de las alteraciones del cambio climático de los próximos años; teniendo en cuenta principalmente los componentes morfológicos y fisiológicos de las plantas a los dos y tres meses de su desarrollo. FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 82 obtenidos salvo algún caso muy excepcional que presentó unos datos anormales con respecto a sus medias, bien por sus valores demasiado altos o muy bajos en alguno de los parámetros. El método gráfico se basa en la representación en un sistema de coordenadas de las parejas de valores (xi, yi), eligiendo como siempre en el eje de abscisas para la variable independiente y el de ordenadas para la variable dependiente. Cada pareja de valores representa un punto en el plano. El conjunto de parejas de la muestra forma un aglomerado o nube de puntos cuya forma pone de manifiesto la naturaleza de la línea de regresión que mejor se ajusta al conjunto. Cuando la variable y presenta valores independientes de la variable x es señal de que no existe ninguna relación entre las variables. Por el contrario, cuando hay una orientación definida de la nube, que no coincide con la del eje de abcisas, se puede pensar en la posibilidad de trazar una línea media que intérprete la dependencia de las variables. La ventaja del método gráfico, que le hace más eficaz que el método analítico, es que permite conjeturar la naturaleza de la línea que mejor se ajuste a la muestra, dada la disposición y frecuencia de los puntos que la forman. Estos gráficos son el resultado de los datos finales obtenidos en porcentaje o bien adimensionales en función del parámetro de estudio durante los 3 meses. Se eligió el gráfico de dispersión acumulada ya que es el mejor se adapta y nos refleja la evolución de dichos parámetros en el tiempo. Al mismo tiempo que se realizó la representación gráfica, se obtuvo la recta de regresión que mejor se adaptó a la nube de puntos obtenida. Para ello se calculó cuatro tipos posibles de rectas de regresión que fueron: lineal, polinómica, exponencial y potencial. Una vez calculada las cuatro rectas se eligió la que mejor se adapta a la nube de puntos siendo en la mayoría de los casos la lineal y polinómica como tipo de regresión curvilineal de segundo grado; descartando las demás y son las que aparecen en los gráficos adjuntos. La determinación analítica de la ecuación polinómica que mejor se ajusta a los datos se hace, por el método de los mínimos cuadrados (m.m.c.). En este método se trató de buscar aquellos coeficientes de la recta que hacen mínima la suma de los cuadrados de las desviaciones residuales de las ordenadas de los diferentes puntos de la muestra respecto a las ordenadas dadas por la hipotética recta de regresión. Lo que pretendemos con estas rectas de regresión lineal y polinómica es poder simular ajustes entre las variables de crecimiento frente al tiempo; de tal manera que podamos intuir o predecir observaciones en el futuro de forma cuantitativa como va a desarrollarse y cuál es su posterior crecimiento de cada una de las plantas así como poder simular la relación existente entre ellas. En los casos en los que la recta es creciente nuestra correlación es positiva y directa es decir, al aumentar la variable independiente también aumenta la variable dependiente; en el caso contrario con una recta decreciente la correlación va a ser negativa o inversa, al aumentar la variable independiente la otra tiene tendencia a disminuir. Una vez calculada la recta de regresión, vamos a obtener el coeficiente de determinación para cada una de ellas que colocaremos en el gráfico debajo de su correspondiente ecuación; lo que nos indica es que cuanto mayor sea su valor próximo a uno, mayor precisión tenemos al obtener el resultado final una vez sustituido por los valores en dicha ecuación obtenida. El resultado sería una correlación positiva, ya que si sube el valor de una variable sube el de la otra siendo más fuerte la relación cuanto más se aproxime a uno; en la Tabla 12. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 83 Tabla 12. Valores y caracterización del coeficiente de determinación y correlación empleada en cada una de las ecuaciones polinómicas y lineal presentes en los gráficos Coeficiente de determinación y correlación R² R Denominación < 0,04 < 0,2 Prácticamente despreciable 0,04-0,16 0,2-0,4 Baja 0,16-0,49 0,4-0,7 Moderada 0,49-0,81 0,7-0,9 Alta >0,81 0,9-1 Muy alta El objetivo del análisis de regresión consiste en predecir cuantitativamente la relación entre la variable dependiente y una o más variables independientes estudiadas a una edad dada, para poder determinar el crecimiento de las plantas tanto en los tratamientos controles y déficit de agua; y que posibiliten una mejor estimación de los parámetros por individuo. Todos estos gráficos se han elaborado y construido en una hoja de cálculo de manera individual por especies en Microsoft Excel 2010. A continuación, se examinaron los datos que hemos obtenido así como las gráficas realizadas para cada una de las especies y se procede a realizar una selección e eliminación de datos atípicos para que los valores se aproximen más a su uniformidad y homogeneidad. Para llevar a cabo el análisis estadístico de las medias se empleó Análisis de la Varianza (ANOVA) de un factor; que es el método objetivo y versátil basándose en la gran plasticidad que ofrece su capacidad de modelización. Nos permite comparar la influencia de factores o niveles cualitativos o cuantitativos cualificables. Es una relación lógica que de forma simbólica expresa como la variable en estudio (grupos de edad) se descompone linealmente a causa de los niveles de un factor que previsiblemente influyen sobre ella (biomasa, relaciones estructurales, tasas de crecimiento relativo y tasa de asimilación neta). Si la variabilidad introducida por el conjunto de causas que producen la divergencia presuntamente significativa es superior a la variabilidad debida al error aleatorio, se validará la hipótesis de la significación ya que produce perturbaciones superiores a las admitidas como aleatorias. Lo que se trata es de poder determinar si los niveles de factores pueden conllevar diferencias en la respuesta en los distintos grupos, contrastando la igualdad de medias de la variable dependiente en dichos grupos (Montgomery et al., 2002). En la tabla estadística que aparece en el anexo, complementamos dicha información con los datos estadísticos que obtuvimos a la hora de realizar el ANOVA que son: número de repeticiones por especie, media y error típico de la media. Los datos brutos de los parámetros de inicio aparecen en porcentaje mientras que para determinar las diferencias significativas esos datos se han transformado previamente a la realización del análisis en log10 [X (tanto por uno)+1]; utilizando esta herramienta ya que pretendemos reducir el grado de asimetría de la serie de datos obtenidos, así como su desviación es proporcional a su respectiva media (Manly, 1992). Hemos realizado la comparación de factores mediante la prueba F, con sus grados de libertad y significación. Cuando ello resulta significativo nos indica que el factor introduce una perturbación real en la variable y como en este caso adoptamos los factores fijos llevamos a cabo un test de comparación de medias. Todo esto es necesario cumplir los dos supuestos que son por una parte la normalidad y la homocedasticidad. FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 84 La normalidad nos indica que la variable dependiente se distribuye normalmente en las N poblaciones muestreadas en tantos grupos definidos por la variable independiente o factor. La homocedasticidad o igualdad de varianzas significa que las N poblaciones muestreadas van a tener la misma varianza. Para poder llevar a cabo la igualdad de la varianza se contrasta mediante la prueba de Levene que consiste en que el Análisis de Varianza de un factor utilizado como una variable dependiente su diferencia en valor absoluto entre cada puntuación individual y la media de su grupo (Pardo y Ruíz, 2002). En el ANOVA detectamos si tenemos diferencias estadísticamente significativas entre los grupos de edad y para poder conocer cuáles y en dónde se originaron es necesario realizar los test a posteriori (post hoc). Se han llevado a cabo como test más importantes el DMS (Mínima Diferencia Significativa) y T-Tukey. El error alfa fue del 5%. La Mínima Diferencia Significativa nos establece una diferencia única y crítica para todas las comparaciones medias. Si alguna comparación (diferencia entre medias) y arroja un valor superior a la Mínima Diferencia Significativa se considera que las medias comparadas difieren significativamente teniendo en cuenta los dos criterios que son el de igualdad y el de aceptación. El criterio de igualdad para afirmar que dos medias no difieren, aún a riesgo de no incluir en la igualdad medias próximas, que con un criterio más amplio podrían incluir como iguales; utilizando como test más adecuado para este criterio la t de Student. El criterio de aceptación es aquel que amplía la veracidad en función del número de medias que van a constituir la muestra; rechazando aquello que va a ser muy diferente (Sokal y Rohlf, 1979). De los resultados finales obtenidos, cuando el grado de significación es superior al 5% no presentan diferencias entre los valores de biomasa o tratamientos realizados, las relaciones estructurales y sus tasas de crecimiento. Si la significación resultante es menor del 5% tendremos diferencias significativas y por lo tanto es necesario comprobar la Prueba de Levene y se interpreta el valor de los resultados con el test de DMS o Tukey. Para completar esta interpretación se llevó a cabo la realización de ANOVAS de dos factores, lo que nos permitió estudiar los efectos de dos fuentes de variación que en nuestro caso las vías o también llamados factores fijos fueron la especie y el tratamiento respectivamente y con los niveles de biomasa, relaciones estructurales, tasa de crecimiento relativo y asimilación neta. A las condiciones de muestreo aleatorio, normalidad e independencia del análisis nos va a permitir añadir la de la actividad de los efectos de los factores. Los datos finales con dichos resultados aparecen en el anexo estadístico para cada una de las especies con sus correspondientes tratamientos, edades y variables estudiadas con ANOVAS de uno y dos factores. 2.5 RESULTADOS 2.5.1 Desarrollo fenológico de la planta En la Tabla 13, la pureza (%) y la facultad germinativa (%) presentaron en casi todas las especies valores altos por encima del 80%. La facultad germinativa fue muy alta en: Adenocarpus lainzii, Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus superando el 95%, mientras Ulex europaeus se encontró en torno del 55% presentado esta última también el menor porcentaje de pureza. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 85 En cuanto a su producción, el número de semillas por kilogramo varió desde 117 000 de Cytisus scoparius, con las semillas de mayor tamaño, hasta 209 000 de Ulex europaeus, con las de tamaño menor. A pesar de la similitud en la facultad germinativa de las especies estudiadas, muy elevada en casi todas ellas, se observaron importantes diferencias en su nivel de emergencia, muy baja en Ulex europaeus y Genista florida, en las que algo menos del 15% de las semillas iniciaron el desarrollo de plántulas, y muy elevada en Cytisus scoparius con un 80%. Una vez superada la fase de emergencia, el nivel de supervivencia resultó más similar entre ellas, especialmente el primer mes, en el que la mayoría se acercaron a un 50% o algo más, disminuyendo ligeramente en el segundo y en el tercero, en el que finalmente varió entre un 25-50%. Tabla 13. Características de los lotes de semillas utilizados y de la emergencia y supervivencia de plántulas (relativa a la emergencia), en bandeja forestal 1 MES 2 MESES 3 MESES 90 41,0 25,8 25,8 86 51,8 40,3 28,9 91 49,5 43,6 43,8 96 48,1 37,8 31,0 88 58,6 54,8 36,1 87 54,9 51,9 46,0 77 75,7 67,0 46,8 Rendimiento semilla/fruto (% en peso) Pureza (%) Facultad germinativa (%) Nº de semillas kg¯¹ Genista florida ˃95 ˃80 ˃95 ˃95 ˃95 ˃80 30 Ulex europaeus Emergencia en bandeja (%) Supervivencia de las plántulas (%) Plántulas 28 32 20 24 23 Adenocarpus lainzii Cytisus commutatus Cytisus multiflorus Cytisus scoparius Cytisus striatus Semillas 17 ˃55 Especies 209 000 18,0 30,9 34,7 80,1 46,9 13,9 13,5 131 000 170 000 202 000 117 000 139 000 165 000 Las plántulas de las especies estudiadas mostraron un desarrollo fenológico inicial bastante similar, presentando 2-4 hojas normales bien desarrolladas en el primer mes y 4-6 al mes y medio de su emergencia; resultando más rápido dicho desarrollo en Adenocarpus lainzii y más lento en Cytisus multiflorus como muestra la Figura 28. La longitud media de las hojas en casi todas las especies está entre los (0,8 y 1,4 cm), manteniéndose prácticamente constante durante los tres meses; presentando un ligero incremento en Adenocarpus lainzii, Cytisus multiflorus a los tres meses y en Cytisus commutatus que alcanzó una longitud media al final del periodo de crecimiento de (1,7 cm), en la Figura 28. FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 86 Figura 28. Número de hojas y longitud de las hojas a los treinta, sesenta y noventa días de cada una de las especies estudiadas. 2.5.2 Variables de biomasa y foliares 2.5.2.1 Altura Las plántulas de Cytisus striatus, Cytisus commutatus y Cytisus scoparius presentaron finalmente la mayor longitud de su parte aérea (28,75-22,39 cm); entre ellas, la primera y la última ya presentaron diferencias significativas con todas las demás en los dos primeros meses de desarrollo. Además, Cytisus multiflorus, Genista florida y Ulex europaeus, alcanzaron la menor altura a los tres meses presentaron diferencias significativas con casi todas las especies como se muestra en la Tabla 36 del Anexo estadístico. 2.5.2.2 Biomasa foliar A lo largo del desarrollo de la planta se produjeron cambios significativos entre los tres meses, en casi todas las especies estudiadas excepto en Cytisus commutatus en la que sólo se presentaron diferencias con las de mayor edad (tres meses) y Cytisus multiflorus en las que no presentaron entre ninguno de ellos como se muestra en la Tabla 37 del Anexo estadístico. Los mayores valores los alcanzó a los tres meses Cytisus commutatus (98,71 mg), seguida de Ulex europaeus (89,35 mg), Cytisus scoparius (78,36 mg), Adenocarpus lainzii (70,34 mg), Cytisus striatus (58,22 mg); mientras que los más bajos los presentaron Genista florida (25,29 mg) y Cytisus multiflorus (10,25 mg). Solamente las dos últimas difieren significativamente de todas las demás, al final del desarrollo, Tabla 38 del Anexo estadístico. La relación de la biomasa foliar a lo largo del tiempo presentó un coeficiente de determinación que oscilo entre el valor más bajo de (0,08) en Cytisus multiflorus y el valor más alto en Adenocarpus lainzii (0,68). En general los valores de correlación resultaron altos en la mayoría de las especies excepto en Genista florida y Ulex europaeus que fueron moderados y Cytisus multiflorus que fueron bajos. La ecuación polinómica es la que presentó en general un mejor ajuste como se muestra en la Figura 29. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 90 del Anexo estadístico. Tiempo (días) Adenocarpus lainzii Cytisus commutatus Cytisus multiflorus Cytisus scoparius Cytisus striatus Genista florida Ulex europaeus Número de hojas Longitud media hojas (cm) 0 5 10 15 20 25 30 35 020 40 60 80 100 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 020 40 60 80 100 Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 87 Figura 29. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa foliar de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Biomasa foliar (mg) y = 0,0085x20,8289x + 28,159 R² = 0,451 y = 0,024x21,7738x + 38,404 R² = 0,4833 0 50 100 150 200 250 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 0,0002x20,0736x + 9,3913 R² = 0,1249 y = 0,0029x20,2901x + 14,01 R² = 0,081 0 10 20 30 40 50 60 70 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -0,0076x2+ 0,9282x - 5,097 R² = 0,1713 y = 0,0234x21,7739x + 50,435 R² = 0,5298 0 50 100 150 200 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = -0,0064x2+ 0,9362x - 13,172 R² = 0,1518 y = 0,0109x20,5013x + 14,516 R² = 0,4401 0 20 40 60 80 100 120 140 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = -0,0033x2+ 0,4827x - 0,9797 R² = 0,0805 y = 0,0047x20,3058x + 15,625 R² = 0,2563 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = -0,0812x2+ 9,2127x - 222,31 R² = 0,3191 y = 0,0004x2+ 1,0743x - 35,155 R² = 0,2217 0 50 100 150 200 250 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus y = 0,0021x20,0023x + 10,901 R² = 0,3324 y = 0,0114x20,4809x + 16,82 R² = 0,6803 0 20 40 60 80 100 120 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 88 2.5.2.3 Biomasa aérea En el desarrollo de la planta se produjeron cambios importantes entre los tres meses estudiados, de modo que en todas las especies se detectaron diferencias significativas, excepto Cytisus commutatus en la que solamente difirió en el tercer mes como se muestra en la Tabla 39 del Anexo estadístico. Alcanzó los valores más elevados a los tres meses en Cytisus scoparius (237,60 mg), seguido de Cytisus commutatus (190,93 mg), Cytisus striatus (183,78 mg), Ulex europaeus (119,56 mg), Adenocarpus lainzii (109,32 mg), mientras que Genista florida (43,97 mg) y Cytisus multiflorus (24,82 mg) presentaron los valores más bajos; por lo que difieren significativamente de todas las demás (diferencias que también se observan a los dos meses del desarrollo) como se muestra en la Tabla 40 del Anexo estadístico. La relación de la biomasa aérea con el tiempo presentó un coeficiente de determinación que varió entre (0,17) en Cytisus multiflorus y (0,68) en Adenocarpus lainzii, lo que se corresponde con una correlación alta en Adenocarpus lainzii, Cytisus commutatus, Cytisus scoparius, Cytisus striatus y moderada en las tres restantes. La ecuación polinómica es la que presentó mejor ajuste en casi todas las especies como se muestra en la Figura 30. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 90 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 89 Figura 30. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa aérea de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Biomasa aérea (mg) y = 0,0049x20,1524x + 17,08 R² = 0,388 y = 0,0186x20,8169x + 24,561 R² = 0,6834 0 50 100 150 200 250 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = 0,0151x21,3208x + 41,8 R² = 0,5765 y = 0,046x23,3028x + 66,03 R² = 0,525 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 0,0013x20,1093x + 12,978 R² = 0,0115 y = 0,0106x21,0134x + 33,837 R² = 0,166 0 50 100 150 200 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -0,0086x2+ 1,4545x - 12,804 R² = 0,1457 y = 0,0911x27,4444x + 172,67 R² = 0,6035 0 100 200 300 400 500 600 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = -0,0033x2+ 1,3226x - 24,618 R² = 0,2428 y = 0,0544x23,7351x + 76,639 R² = 0,412 0 100 200 300 400 500 600 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = -0,0018x2+ 0,4686x + 3,4677 R² = 0,1234 y = 0,0092x20,6136x + 26,908 R² = 0,3098 0 20 40 60 80 100 120 140 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = -0,1151x2+ 13,088x - 318,98 R² = 0,317 y = -0,0016x2+ 1,685x - 55,574 R² = 0,2118 0 50 100 150 200 250 300 350 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 90 2.5.2.4 Biomasa radical El desarrollo de la raíz a lo largo de los tres meses de estudio presentó diferencias significativas entre ellos en casi todas las especies, excepto en Cytisus multiflorus en la que solamente el primer mes se diferenció de los otros dos y Cytisus commutatus en la que nuevamente el primer mes difirió únicamente del tercero como se muestra en la Tabla 41 del Anexo estadístico. Los valores de biomasa varían entre los más elevados de Cytisus scoparius (109,10 mg), Cytisus commutatus (67,16 mg), Cytisus striatus (60,62 mg), Adenocarpus lainzii (53,70 mg), y los más bajos de: Ulex europaeus (37,42 mg), Genista florida (16,60 mg) y Cytisus multiflorus (9,53 mg); presentando estas dos últimas especies diferencias significativas con el resto de las especies objeto de estudio como se muestra en la Tabla 42 del Anexo estadístico. La relación de la biomasa radical a lo largo de los tres meses estableció un coeficiente de determinación entre (0,26) en el caso de Ulex europaeus y (0,72) para Cytisus scoparius; que se correspondió con una correlación alta para el caso de Adenocarpus lainzii, Cytisus scoparius, Cytisus commutatus, Cytisus striatus y Genista florida; y moderada en Cytisus multiflorus y Ulex europaeus. La ecuación que presentó un mejor ajuste en todas las especies es la polinómica como se muestra en la Figura 31. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 90 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 91 Figura 31. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la biomasa radical de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojoénfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Biomasa radical (mg) y = 0,0136x21,2179x + 33,268 R² = 0,5572 y = 0,0097x20,4898x + 15,673 R² = 0,6824 0 20 40 60 80 100 120 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = 0,0047x20,3078x + 10,896 R² = 0,5477 y = 0,0156x21,0834x + 22,269 R² = 0,4879 0 50 100 150 200 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 0,0065x20,5981x + 16,203 R² = 0,3291 y = 0,0018x20,1081x + 5,6226 R² = 0,2858 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -0,0039x2+ 0,6942x - 10,881 R² = 0,2207 y = 0,0542x24,8462x + 110,13 R² = 0,7214 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = -0,0046x2+ 0,8774x - 18,461 R² = 0,3034 y = 0,02x21,4807x + 30,765 R² = 0,5176 0 20 40 60 80 100 120 140 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = 0,0017x20,0438x + 4,7721 R² = 0,2444 y = 0,0004x2+ 0,1354x + 1,4859 R² = 0,4036 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = -0,0134x2+ 1,5335x - 32,955 R² = 0,103 y = -0,0057x2+ 1,2413x - 35,681 R² = 0,2637 0 10 20 30 40 50 60 70 80 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 98 2.6.2 Razón de área foliar (LAR) La razón de área foliar disminuyó significativamente en casi todas las especies en los tres meses de estudio exceptuando Adenocarpus lainzii y Cytisus commutatus que mostraron una tendencia prácticamente igual a lo largo del tiempo como se muestra en la Tabla 49 del Anexo estadístico. Los valores más altos obtenidos a los tres meses fueron para Adenocarpus lainzii (11,24 mm² mgˉ¹) seguido de Ulex europaeus (8,03 mm² mgˉ¹), Genista florida (6,70 mm² mgˉ¹), Cytisus commutatus (6,43 mm² mgˉ¹), Cytisus striatus (4,13 mm² mgˉ¹), Cytisus multiflorus (3,79 mm² mgˉ¹) y Cytisus scoparius (3,40 mm² mgˉ¹). Las diferencias que presentaron los ANOVAS entre especies, destacaron los valores de las cuatro primeras que presentaron diferencias significativas con las demás como se muestra en la Tabla 50 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación fueron moderados en: Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius, Cytisus striatus, Genista florida, y baja en el resto, siendo la función polinómica la que mejor ajusten obtuvieron como se muestra en la Figura 35. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 91 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 99 Figura 35. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la razón de área foliar (LAR) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojoénfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Razón de área foliar (mm²/mg) y = 0,0007x20,1717x + 15,573 R² = 0,0959 y = 0,0011x20,125x + 13,965 R² = 0,0028 0 10 20 30 40 50 60 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = 0,0006x20,0934x + 8,7133 R² = 0,166 y = 0,0016x20,2017x + 11,11 R² = 0,299 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = -0,0053x2+ 0,4977x - 3,5717 R² = 0,1827 y = 0,0001x20,0683x + 8,9676 R² = 0,395 0 5 10 15 20 25 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = 0,0005x20,093x + 9,7354 R² = 0,1352 y = -0,0021x2+ 0,1966x + 3,0443 R² = 0,3534 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = 0,0005x20,1435x + 12,314 R² = 0,5715 y = 0,0011x20,2002x + 13,517 R² = 0,4989 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = -0,0001x20,1017x + 15,277 R² = 0,3993 y = 0,0018x20,3091x + 19,57 R² = 0,2753 0 5 10 15 20 25 30 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = 0,0067x20,5744x + 17,158 R² = 0,5986 y = -0,003x2+ 0,4625x - 8,6192 R² = 0,1292 0 5 10 15 20 25 30 35 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 100 2.6.3 Proporción de hoja (LMF) La proporción de hoja disminuyó significativamente a lo largo de los tres meses de estudio en casi todas las especies como se muestra en la Tabla 51 del Anexo estadístico. Los valores más elevados se obtuvieron en el primer mes para la mayoría de las especies destacando: Ulex europaeus (0,53 g gˉ¹), Cytisus striatus (0,53 g gˉ¹), Cytisus multiflorus (0,51 g gˉ¹), Cytisus scoparius (0,51 g gˉ¹), Cytisus commutatus (0,49 g gˉ¹), Genista florida (0,49 g gˉ¹) y Adenocarpus lainzii (0,48 g gˉ¹). Estos valores se han modificado a los tres meses resultando finalmente más elevados los de: Ulex europaeus (0,56 g gˉ¹), Adenocarpus lainzii (0,43 g gˉ¹), Genista florida (0,41 g gˉ¹), Cytisus commutatus (0,38 g gˉ¹), Cytisus multiflorus (0,31 g gˉ¹), Cytisus striatus (0,27 g gˉ¹), Cytisus scoparius (0,24 g gˉ¹), siendo la diferencia con todas las especies significativa para la que presentó los valores más altos, y con casi todas en las que presentaron los valores más bajos como se muestra en la Tabla 52 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron altos en Cytisus striatus, Cytisus scoparius y Cytisus multiflorus; moderados en Cytisus commutatus y Genista florida; bajos en Adenocarpus lainzii. Para todos los casos la función polinómica fue la que presentó los valores más elevados como se muestra en la Figura 36. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 91 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 101 Figura 36. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de hoja (LMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojoénfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Proporción de hoja (g/g) y = -6E-05x2+ 0,0065x + 0,3494 R² = 0,3056 y = -2E-05x2+ 0,0012x + 0,4622 R² = 0,1249 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = 8E-05x20,0126x + 0,8319 R² = 0,4518 y = 5E-05x20,0082x + 0,7141 R² = 0,3947 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 4E-05x20,0089x + 0,7747 R² = 0,4579 y = -6E-05x2+ 0,0019x + 0,5226 R² = 0,6676 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = 3E-05x20,0083x + 0,7731 R² = 0,6765 y = 3E-05x20,0081x + 0,7621 R² = 0,7196 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = -0,0002x2+ 0,0152x + 0,2337 R² = 0,6237 y = 2E-05x20,0054x + 0,6696 R² = 0,5007 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -9E-05x2+ 0,0089x + 0,2983 R² = 0,5313 y = 2E-05x20,003x + 0,5364 R² = 0,0851 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = -7E-05x2+ 0,0092x + 0,3313 R² = 0,0977 y = 5E-05x20,0066x + 0,7694 R² = 0,0355 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 102 2.6.4 Proporción de tallo (SMF) La proporción de tallo con la edad presentó un aumento significativo en casi todas las especies exceptuando a Genista florida que mantuvo una tendencia prácticamente igual a lo largo de los tres meses de estudio como se muestra en la Tabla 53 del Anexo estadístico. Las pruebas ANOVAS con la edad entre especies presentaron diferencias significativas entre Cytisus striatus con la mayoría de las especies estudiadas. Los valores obtenidos máximos se alcanzaron a los tres meses de estudio destacando Cytisus striatus (0,466 g gˉ¹), Cytisus scoparius (0,44 g gˉ¹), Cytisus multiflorus (0,37 g gˉ¹), Cytisus commutatus (0,36 g gˉ¹), Genista florida (0,30 g gˉ¹), Adenocarpus lainzii (0,23 g gˉ¹) y Ulex europaeus (0,16 g gˉ¹) como se muestra en la Tabla 54 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación obtenidos se encuentran en la mayoría de las especies en valores altos o moderados; siendo en la mayoría de los casos la ecuación polinómica la que alcanza los valores más altos como se muestra en la Figura 37. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 91 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 103 Figura 37. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de tallo (SMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojoénfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) Proporción de tallo (g/g) y = -1E-05x2+ 0,0026x + 0,0898 R² = 0,2753 y = -1E-05x2+ 0,0026x + 0,0892 R² = 0,4382 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = -3E-05x2+ 0,0054x + 0,0741 R² = 0,4265 y = 4E-06x2+ 0,0016x + 0,167 R² = 0,4786 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = -6E-05x2+ 0,0087x + 0,0332 R² = 0,3576 y = 4E-06x2+ 0,0015x + 0,2024 R² = 0,3073 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -3E-05x2+ 0,0065x + 0,0536 R² = 0,3494 y = -4E-05x2+ 0,0086x - 0,0055 R² = 0,3412 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = 3E-05x2+ 0,0006x + 0,1897 R² = 0,5376 y = -3E-05x2+ 0,0078x + 0,0249 R² = 0,5691 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = 7E-05x20,0073x + 0,4668 R² = 0,2343 y = 5E-05x20,0067x + 0,4629 R² = 0,1733 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = -0,0002x2+ 0,0213x - 0,4518 R² = 0,3667 y = -3E-05x2+ 0,0045x - 0,0315 R² = 0,1054 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 104 2.6.5 Proporción de raíz (RMF) La proporción de raíz presentó un aumento significativo en Cytisus scoparius, Cytisus multiflorus y Genista florida, mientras para la mayoría del resto de las especies no se han observado un incremento del desarrollo a lo largo de los tres meses como se muestra en la Tabla 55 del Anexo estadístico. Las diferencias entre especies a los tres meses se observó en las que presentaron los valores más altos: Adenocarpus lainzii (0,34 g gˉ¹), Cytisus multiflorus (0,32 g gˉ¹), Cytisus scoparius (0,32 g gˉ¹) son las que obtuvieron diferencias significativas con la mayoría de las especies estudiadas como se muestra en la Tabla 56 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron moderados en las especies que mostraron tendencia de variación como: Cytisus scoparius, Cytisus multiflorus y Cytisus striatus; bajos en Cytisus commutatus y Genista florida; o prácticamente despreciable para el resto de las especies siendo las funciones polinómicas las que mostraron un mejor ajuste como se muestra en la Figura 38. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 91 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 105 Figura 38. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la proporción de raíz (RMF) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojoénfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Proporción de raíz (g/g) Tiempo (días) y = 8E-05x20,0091x + 0,5608 R² = 0,2335 y = 3E-05x20,0037x + 0,4485 R² = 0,0744 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = -5E-05x2+ 0,0072x + 0,094 R² = 0,0835 y = -5E-05x2+ 0,0066x + 0,1189 R² = 0,101 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 0,0003x20,0239x + 0,7331 R² = 0,3914 y = -2E-05x2+ 0,0039x + 0,128 R² = 0,1612 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -1E-05x2+ 0,0024x + 0,1717 R² = 0,0537 y = 1E-04x20,0105x + 0,4829 R² = 0,2625 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = -5E-05x2+ 0,0065x + 0,0819 R² = 0,0677 y = 1E-05x20,0011x + 0,2618 R² = 0,0208 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = 3E-05x20,0016x + 0,2348 R² = 0,3145 y = -7E-05x2+ 0,0097x + 0,0007 R² = 0,2559 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = 0,0003x20,0304x + 1,1205 R² = 0,5706 y = -2E-05x2+ 0,0021x + 0,2621 R² = 0,0128 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 106 2.6.6 Relación biomasa raíz/aérea (R:A) La relación biomasa raíz-biomasa aérea presentó una tendencia de incremento con el tiempo en Cytisus scoparius (0,55 g gˉ¹), Cytisus multiflorus (0,50 g gˉ¹) y Genista florida (0,43 g gˉ¹) siendo las diferencias significativas en la mayoría de los casos entre el primer mes y el resto de los meses como se muestra en la Tabla 57 del Anexo estadístico. En cuanto a las diferencias entre especies a los tres meses se comprobó que las que presentaron los valores más altos fueron Cytisus scoparius y Cytisus multiflorus con diferencias significativas con casi todas las especies como se muestra en la Tabla 58 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron moderados en las especies que mostraron tendencia; siendo la función polinómica la que presentó un mejor ajuste en la mayoría de las especies como se muestra en la Figura 39. El ANOVA de dos factores realizado entre especies y tratamientos a los tres meses de desarrollo de las plantas no presentó diferencias significativas como se muestra en la Tabla 91 del Anexo estadístico. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 107 Figura 39. Líneas de tendencias, ecuaciones de ajuste y coeficientes de determinación para la relación biomasa raíz-biomasa aérea (R:A) de cada una de las especies estudiadas en relación con el tiempo de desarrollo de la planta. Las líneas de tendencia están representando el Control (línea gris) y Tratamiento (línea rojo-énfasis). El eje vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. Los puntos que aparecen con iluminación y borde corresponden a los valores medios. Tiempo (días) R:A (g/g) y = 0,0002x20,0215x + 1,0532 R² = 0,2444 y = 7E-05x20,0095x + 0,8035 R² = 0,0787 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 020 40 60 80 100 120 Adenocarpus lainzii y = -0,0001x2+ 0,0176x - 0,0485 R² = 0,0874 y = -0,0001x2+ 0,0149x + 0,0421 R² = 0,1144 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 020 40 60 80 100 120 Cytisus commutatus y = 0,0005x20,0452x + 1,2609 R² = 0,3329 y = -2E-05x2+ 0,0054x + 0,1738 R² = 0,1412 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 020 40 60 80 100 120 Cytisus multiflorus y = -2E-05x2+ 0,0045x + 0,1966 R² = 0,0592 y = 0,0002x20,024x + 0,878 R² = 0,2868 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 020 40 60 80 100 120 Cytisus scoparius y = -0,0001x2+ 0,0161x - 0,0517 R² = 0,0758 y = 3E-05x20,0028x + 0,3923 R² = 0,0185 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 020 40 60 80 100 120 Cytisus striatus y = 8E-05x20,0054x + 0,3684 R² = 0,2985 y = -0,0001x2+ 0,019x - 0,1415 R² = 0,2272 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 020 40 60 80 100 120 Genista florida y = 0,0005x20,0574x + 1,9847 R² = 0,6023 y = -0,0001x2+ 0,0152x + 0,0539 R² = 0,0239 0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 020 40 60 80 100 120 Ulex europaeus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 114 2.8 RELACIONES ESTRUCTURALES. COMPONENTES DEL CRECIMIENTO. COMPONENTES MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS. En todas las especies las diferencias fisiológicas, representadas por la tasa de asimilación neta (NAR) explicaron una parte significativa de la variación intraespecífica de RGR, (R: 0,655-0,952, p < 0,001), mientras que las diferencias morfológicas entre individuos, LAR y SLA explicaron una parte menor de dicha variación (R: 0,048-0,458, en LAR de Ulex europaeus y Cytisus multiflorus; y R: 0,308-0,0009 en SLA de Adenocarpus lainzii y Ulex europaeus), como se muestra en las Figuras 43 a 45. De modo que las especies con RGR más elevado presentan también un NAR más elevado, y viceversa (Cytisus multiflorus que presenta un RGR más bajo también presenta un NAR más bajo, sobre todo porque su área foliar total es la más baja entre las especies estudiadas. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 115 Figura 43. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la tasa de asimilación neta (NAR). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. NAR (g/m²/día) RGR (mg/g/día) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 010 20 30 40 Cytisus scoparius R=0,686; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 0 5 10 15 20 25 Ulex europaeus R=0,655; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 25 30 Cytisus striatus R=0,713; p<0,001 0 50 100 150 200 250 010 20 30 40 Genista florida R=0,952; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 25 30 35 Cytisus multiflorus R=0,785; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 010 20 30 40 Adenocarpus lainzii R=0,877; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 140 0 5 10 15 20 25 30 Cytisus commutatus R=0,872; p<0,001 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 116 Figura 44. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y la razón de área foliar (LAR). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. RGR (mg/g/día) LAR (mm²/mg) 0 20 40 60 80 100 120 140 0 3 6 9 12 Cytisus commutatus R=0,384; p=0,022 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Cytisus scoparius R=0,378; p=0,014 0 50 100 150 200 250 0 5 10 15 20 Genista florida R=0,242; p=0,096 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 Cytisus striatus R=0,120; p=0,382 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 5 10 15 20 25 Adenocarpus lainzii R=0,241; p= 0,170 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 3 6 9 12 15 Cytisus multiflorus R=0,458; p<0,001 0 20 40 60 80 100 120 0 5 10 15 20 Ulex europaeus R=0,048; p=0,797 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 117 Figura 45. Relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y el área foliar específica (SLA). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. SLA (mm²/mg) RGR (mg/g/día) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 25 Cytisus multiflorus R=0,201; p=0,096 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 010 20 30 40 50 60 Adenocarpus lainzii R=0,308; p=0,076 0 20 40 60 80 100 120 140 0 5 10 15 20 25 Cytisus commutatus R=0,017; p=0,926 0 50 100 150 200 250 0 5 10 15 20 25 30 35 Genista florida R=0,088; p=0,551 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 25 30 35 Cytisus scoparius R=0,097; p=0,532 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 5 10 15 20 25 Cytisus striatus R=0,104; p=0,445 0 20 40 60 80 100 120 0 5 10 15 20 25 30 Ulex europaeus R=0,0009; p=0,996 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 118 En cuanto a la relación entre LAR y sus componentes SLA y LMF, en todas las especies la primera es muy alta (Genista florida), alta o moderada, y la segunda es alta en Cytisus striatus (0,8827), Cytisus multiflorus (0,8271) y Genista florida (0,7310), moderada en Cytisus scoparius (0,6093) y Cytisus commutatus (0,4568), y baja o muy baja en las dos restantes como se muestran en las Figuras 46 y 47. (En el caso de Adenocarpus lainzii la relación muy baja entre LAR y LMF significa que una planta con elevada área foliar en relación a la biomasa total no presentará una elevada biomasa foliar en relación a dicha biomasa, lo que se explica porque esta especie presenta un área foliar y el SLA más elevada entre las especies estudiadas). Además una planta con LAR bajo y similar (ejemplo individuos 17 y 12c, pueden tener LMF muy diferente; debido fundamentalmente a que la BF con la edad disminuye proporcionalmente). (¿En el caso de Ulex europaeus es por qué el área específica foliar es muy baja?. No es la más baja. En este caso se refleja el cambio morfológico que sufren las hojas, desde una hoja normal hasta una hoja en espina, característico de algunas plantas de dos y tres meses). En cuanto a la relación entre RGR y la asignación de recursos a los órganos de la planta se detectó una correlación positiva entre RGR y LMF: lo que se apreció especialmente en Cytisus scoparius, Cytisus striatus y Cytisus multiflorus en las que la proporción de hojas explica un 47%, 34% y 29% de la variación en RGR respectivamente. Como consecuencia indirecta también se ha encontrado una correlación negativa con la proporción de biomasa con RMF especialmente en Cytisus striatus en la que la explica un 25% de la variación. Además en la mayoría de las especies estudiadas se ha detectado una correlación negativa con la proporción de biomasa del tallo, que llega a explicar un 47% en la variación en Cytisus scoparius. Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 119 Figura 46. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y el área foliar específica (SLA). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. SLA (mm²/mg) LAR (mm²/mg) 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25 Cytisus striatus R=0,848; p<0,001 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25 Cytisus multiflorus R=0,640; p<0,001 0 5 10 15 20 25 30 35 010 20 30 40 50 Genista florida R=0,946; p<0,001 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25 30 Ulex europaeus R=0,897; p<0,001 0 5 10 15 0 5 10 15 20 25 Cytisus commutatus R=0,602; p<0,001 0 5 10 15 20 25 010 20 30 40 50 60 Adenocarpus lainzii R=0,907; p<0,001 0 5 10 15 0 5 10 15 20 25 30 35 Cytisus scoparius R=0,727; p<0,001 FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 120 Figura 47. Relación entre la razón de área foliar (LAR) y proporción de hoja (LMF). La línea representa la recta lineal de regresión a lo largo del tiempo de estudio para cada una de las especies; con su coeficiente de correlación y grado de significación. El eje horizontal y vertical presenta diferentes escalas en función de cada una de las especies. LMF (g/g) LAR (mm²/mg) 0 5 10 15 20 25 30 35 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 Genista florida R=0,538; p<0,001 0 5 10 15 20 25 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Adenocarpus lainzii R=0,143; p=0,396 0 5 10 15 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Cytisus commutatus R=0,522; p=0,001 0 5 10 15 20 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Cytisus multiflorus R=0,819; p<0,001 0 5 10 15 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Cytisus scoparius R=0,659; p<0,001 0 5 10 15 20 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Cytisus striatus R=0,314; p=0,025 0 5 10 15 20 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Ulex europaeus R=0,022; p=0,898 Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 121 2.9 EFECTO DE LA LIMITACIÓN EN LA DISPONIBILIDAD HÍDRICA. 2.9.1 Variables de biomasa y foliares 2.9.1.1 Altura Las plántulas de Cytisus striatus, Cytisus commutatus y Cytisus scoparius presentaron nuevamente la mayor longitud de su parte aérea (15,74-12,31 cm), aunque solamente presentaron diferencias significativas con Genista florida, que nuevamente presentó la menor longitud después de tres meses. Entre ellas, Cytisus scoparius y Cytisus striatus ya presentaron la mayor longitud a los dos meses. Todas las especies redujeron su crecimiento con la limitación de la disponibilidad hídrica, resultando diferencias significativas, salvo en Genista florida como se muestra en la Tabla 65 del Anexo estadístico. 2.9.1.2 Biomasa foliar Se redujo en todas las especies, tanto en el primer mes de limitación de la disponibilidad hídrica como transcurridos dos meses. Esta reducción resulto significativa en comparación con las plantas control en el primer mes solamente en Adenocarpus lainzii y en Cytisus multiflorus y en todas ellas en el segundo mes de limitación. La comparación entre el primero y segundo mes con limitación de la disponibilidad hídrica no aporto diferencias significativas, a diferencia de lo que ocurre con las plantas control como se muestra en la Tabla 66 del Anexo estadístico. En la comparación entre especies destacan finalmente con los valores más elevados Cytisus commutatus (29,87 mg) y Adenocarpus lainzii (28,81 mg) que difieren de todas las demás. Además, Cytisus multiflorus (4,75 mg) difiere por presentar el valor más bajo (en las plantas con un mes de déficit hídrico) como se muestra en la Tabla 67 del Anexo estadístico. En cuanto a la relación de la biomasa foliar con el tiempo, se obtuvieron coeficientes de determinación entre (0,45) en Cytisus commutatus y (0,08) en Genista florida, lo que se correspondió con valores de correlación moderados en Adenocarpus lainzii, Ulex europaeus y Cytisus scoparius; siendo bajos en Cytisus striatus y Cytisus multiflorus. La ecuación que mejor se ajustó en todas las especies estudiadas fue la polinómica como se muestra en la Figura 29. 2.9.1.3 Biomasa aérea Se redujo en casi todas las especies en el primer mes de limitación de la disponibilidad hídrica. A los dos meses esta reducción se observó en todas las especies siendo significativa en Adenocarpus lainzii, Cytisus commutatus, Cytisus scoparius, Cytisus striatus. La comparación entre el primer y segundo mes únicamente presento diferencias en Cytisus commutatus como se muestra en la Tabla 68 del Anexo estadístico. Con un mes de limitación hídrica Cytisus scoparius (47,75 mg) y Cytisus striatus (41,72 mg) presentaron los valores más elevados y Cytisus multiflorus (10,50 mg) los más bajos. Cytisus striatus (71,96 mg) presentó finalmente los valores más elevados de biomasa que abarcan un amplio rango, por lo que no se observaron diferencias entre especies transcurridos dos meses de limitación de la disponibilidad hídrica como se muestra en la Tabla 69 del Anexo estadístico. En cuanto a la relación de la biomasa aérea con el tiempo, se obtuvieron coeficientes de determinación entre (0,57) en Cytisus commutatus y (0,01) en Cytisus multiflorus, lo que se correspondió con valores de correlación altos, moderados y bajos. Los valores moderados se obtuvieron en Adenocarpus lainzii, Ulex europaeus y Cytisus striatus; siendo bajos en Cytisus FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 122 scoparius y Genista florida. La ecuación que mejor se ajustó en todas las especies estudiadas fue la polinómica como se muestra en la Figura 30. 2.9.1.4 Biomasa radical La biomasa radical con los tratamientos disminuyó en el primer mes en Adenocarpus lainzii, Genista florida, Ulex europaeus y en menor medida en Cytisus multiflorus. Siendo únicamente significativas respecto al control en las tres primeras especies. A los dos meses se redujo en todas las especies siendo significativas en Cytisus commutatus, Cytisus scoparius y Cytisus striatus. La comparación entre el primero y segundo mes no obstante muestra un crecimiento significativo de la raíz en Adenocarpus lainzii, Cytisus commutatus y Genista florida como se muestra en la Tabla 70 del Anexo estadístico. En un mes de limitación hídrica Cytisus scoparius (19,37 mg) y Cytisus striatus (18,47 mg) presentaron los valores más elevados, con diferencias respecto a las demás, mientras que Cytisus multiflorus presentó el valor más bajo (6,20 mg). A los tres meses únicamente Adenocarpus lainzii (42,74 mg), que presentó el valor más elevado, se diferenció del resto de las especies; siendo de señalar que Genista florida (15,32 mg) se mantiene con el valor más bajo como se muestra en la Tabla 71 del Anexo estadístico. La relación de la biomasa radical a lo largo de los tres meses estableció un coeficiente de determinación entre (0,56) en el caso de Adenocarpus lainzii y (0,10) para Ulex europaeus; que se correspondió con una correlación alta para el caso de Cytisus commutatus; y moderada en Cytisus multiflorus, Cytisus striatus, Genista florida y Cytisus scoparius. La ecuación que presentó un mejor ajuste en todas las especies es la polinómica como se muestra en la Figura 31. 2.9.1.5 Biomasa tallo La biomasa del tallo se redujo en casi todas las especies al mes de tratamiento presentado diferencias significativas en Adenocarpus lainzii. A los dos meses esta reducción se observó también en todas las especies, presentando diferencias significativas en casi todas ellas. La comparación entre uno y dos meses muestra un crecimiento significativo del tallo en Cytisus commutatus y en Genista florida, siendo de destacar que en esta especie no se han observado diferencias entre control y tratamiento en ninguno de estos casos, no mostrando así un efecto del tratamiento estudiado como se muestra en la Tabla 72 del Anexo estadístico. Cytisus scoparius (23,59 mg) y Cytisus striatus (21,98 mg) presentaron los valores más elevados en un mes de limitación hídrica que difirieron con el resto de las especies. A los dos meses estas dos especies son las que presentaron nuevamente los valores más elevados, solamente Cytisus striatus (53,53 mg) difirió del resto de las especies como se muestra en la Tabla 73 del Anexo estadístico. La relación de la biomasa tallo a lo largo de los tres meses estableció un coeficiente de determinación entre (0,64) en el caso de Cytisus commutatus y (0,19) para Genista florida; que se correspondió con una correlación moderada para el caso de Adenocarpus lainzii, Ulex europaeus, Cytisus multiflorus, Cytisus scoparius, Cytisus striatus. La ecuación que presentó un mejor ajuste en todas las especies es la polinómica como se muestra en la Figura 32. 2.9.1.6 Biomasa total Se redujo en Adenocarpus lainzii, Genista florida y Ulex europaeus en el mes de tratamiento presentando diferencias significativas con respecto al control en las dos primeras. A los dos meses de estudio se redujeron en todas las especies presentando diferencias significativas excepto en Genista florida, que no modifico su biomasa total. La comparación entre un mes y dos meses de limitación de la disponibilidad hídrica muestra un incremento Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fabáceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 123 significativo únicamente en Cytisus commutatus como se muestra en la Tabla 74 del Anexo estadístico. Con un mes de limitación hídrica Cytisus scoparius (67,12 mg) y Cytisus striatus (60,17 mg) son las que alcanzaron los valores más elevados y mayor número de diferencias significativas con las demás; mientras que Cytisus multiflorus (16,74 mg) con los valores más bajos, también difirió de casi todas. A los dos meses de limitación hídrica, Cytisus striatus (95,24 mg) y Adenocarpus lainzii (88,89 mg) presentaron los valores más altos que difirieron únicamente con Genista florida (47,70 mg), que presentó la menor biomasa total como se muestra en la Tabla 75 del Anexo estadístico. En cuanto a la relación de la biomasa total a lo largo de los tres meses estableció un coeficiente de determinación entre (0,62) en el caso de Cytisus commutatus y (0,11) para Cytisus multiflorus; que se correspondió con una correlación alta para el caso de Adenocarpus lainzii, y moderada en Ulex europaeus, Cytisus striatus, Cytisus scoparius y Genista florida. La ecuación que presentó un mejor ajuste en todas las especies es la polinómica como se muestra en la Figura 33. 2.10 RELACIONES ESTRUCTURALES 2.10.1 Área específica foliar (SLA) Esta variable presentó escasa variación entre las plantas control y tratamiento en las especies estudiadas. Se redujo en Adenocarpus lainzii tanto al mes como a los dos meses de tratamiento; y se incrementó al mes en Cytisus multiflorus y a los dos meses en Cytisus scoparius como se muestra en la Tabla 76 del Anexo estadístico. Tal como se ha explicado al analizar anteriormente esta variable refleja la relación que existe entre el área y la biomasa foliar, y cuando aumenta con el estrés hídrico, significa que el aumento del área foliar es proporcionalmente superior al de la biomasa foliar, lo cual permite concluir que, a medida que la planta sufre estrés hídrico, invierte menos en tejido que permite el engrosamiento de sus hojas y más en el que aumenta su superficie (como ocurre en Cytisus multiflorus y Cytisus scoparius); al contrario, cuando disminuye, a medida que la planta sufre estrés hídrico invierte proporcionalmente más en engrosar sus hojas (como ocurre en Adenocarpus lainzii). En cuanto a la comparación entre especies en el primer mes no se observó ninguna diferencia significativa y a los dos meses muy pocas ya que únicamente Cytisus scoparius (17,77 mm2 mg-1) difirió significativamente de Cytisus commutatus (14,74 mm2 mg-1) y Cytisus striatus (15,15 mm2 mg-1) como se muestra en la Tabla 77 del Anexo estadístico. Los coeficientes de correlación fueron altos en Ulex europaeus, moderados en Cytisus scoparius, Cytisus commutatus, Genista florida y bajos en el resto; siendo la función polinómica la que mejores ajusten se obtuvieron como se muestra en la Figura 34. 2.10.2 Razón de área foliar (LAR) Se redujo en Adenocarpus lainzii y Cytisus scoparius en el primer mes de tratamiento, presentando diferencias significativas con respecto a su control. A los dos meses de estudio se redujo en casi todas las especies, presentando diferencias significativas en Adenocarpus lainzii, Cytisus commutatus y Genista florida. La comparación entre un mes y dos meses de limitación en la disponibilidad hídrica es significativa en Cytisus striatus y Genista florida como se muestra en la Tabla 78 del Anexo estadístico. La variación entre especies al mes de tratamiento Adenocarpus lainzii (7,89 mm² mgˉ¹), Genista florida (8,12 mm² mgˉ¹) y Ulex europaeus (9,02 mm² mgˉ¹), con los valores más elevados, presentaron diferencias significativas con casi todas las especies. A los dos meses FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 86 Tabla 89. Resultado del Análisis de la Varianza, de los Test de Tukey y Diferencia Mínima Significativa correspondientes a la relación biomasa raíz (g) biomasa hojas (g) de las plántulas para los tratamientos de dos y tres meses de sequía entre especies; con su correspondiente número de réplicas, la media y su error típico. (* Diferencia mínima significativa y Test de Tukey, Test de Tukey) 15 0,611 0,071 1 * * 18 1,121 0,125 2 * * * * 18 1,631 0,323 3 * * * * * * 22 0,861 0,077 4 * * 13 1,089 0,200 5 * * * 15 0,535 0,047 6 * * * 11 0,349 0,038 7 * * * * 8 1,278 0,181 1 22 1,080 0,137 2 3 15 1,500 0,340 4 22 1,578 0,290 5 19 1,160 0,137 6 7 R:L Tratamientos Especies Descriptivos Anova Comparaciones post hoc N Media Error típico gl F Sig. 1 2 3 4 5 6 7 3 MESES 1. Adenocarpus lainzii 85 0,766 0,551 2. Cytisus commutatus 3. Cytisus multiflorus 4. Cytisus scoparius 5. Cytisus striatus 6. Genista florida 7. Ulex europaeus 2 MESES 1. Adenocarpus lainzii 111 6,451 < 0,001 2. Cytisus commutatus 3. Cytisus multiflorus 4. Cytisus scoparius 5. Cytisus striatus 6. Genista florida 7. Ulex europaeus Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fábaceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 87 Tabla 90. Resultado del Análisis de la Varianza de dos Factores para la variable dependiente germinación en los parámetros de especie y tratamiento en la biomasa foliar, aérea, tallo, raíz, y total para los tres meses de tratamiento; con sus correspondientes grados de libertad, factor F, la significación y su coeficiente de determinación 6 31,436 <0,001 1 100,865 <0,001 4 2,431 0,05 6 26,679 <0,001 1 73,273 <0,001 4 2,828 0,026 6 25,255 <0,001 1 61,885 <0,001 4 7,472 <0,001 6 24,494 <0,001 1 53,314 <0,001 4 3,567 0,008 6 28,346 <0,001 1 72,808 <0,001 4 4,341 0,002 Biomasa total Especie 13,522 2,254 Tratamiento 5,789 5,789 Especie * Tratamiento 1,38 0,345 R² = 0,541 (R² corregida = 0,511) Biomasa raíz Especie 11,416 1,903 Tratamiento 4,662 4,662 Especie * Tratamiento 2,252 0,563 R² = 0,525 (R² corregida = 0,494) Biomasa tallo Especie 15,456 2,576 Tratamiento 5,607 5,607 Especie * Tratamiento 1,5 0,375 R² = 0,487 (R² corregida = 0,453) Biomasa aérea Especie 14,087 2,348 Tratamiento 6,448 6,448 Especie * Tratamiento 0,996 0,249 R² = 0,524 (R² corregida = 0,493) Tabla F del ANOVA Origen Suma de cuadrados gl Media cuadrática F Sig. Biomasa foliar Especie 13,952 2,325 Tratamiento 7,461 7,461 Especie * Tratamiento 0,719 0,18 R² = 0,592 (R² corregida = 0,565) FRANCISCO JAVIER TABOADA DÍAZ 88 Tabla 91. Resultado del Análisis de la Varianza de dos Factores para la variable dependiente germinación en los parámetros de especie y tratamiento en razón de área foliar, proporción de hoja, proporción de tallo, proporción de raíz, relación raíz - aérea, relación raíz – hojas y área específica foliar para los tres meses de tratamiento; con sus correspondientes grados de libertad, factor F, la significación y su coeficiente de determinación 6 13,057 <0,001 1 4,492 0,035 4 8,365 <0,001 6 19,863 <0,001 1 15,024 <0,001 4 8,579 0,05 6 22,73 <0,001 1 6,808 0,010 4 3,245 0,014 6 30,252 <0,001 1 1,091 0,298 4 0,932 0,447 6 5,448 <0,001 1 2,350 0,127 4 3,184 0,015 6 4,175 0,001 1 3,713 0,056 4 1,861 0,120 6 3,829 0,001 1 4,246 0,041 4 1,187 0,318 LAR Especie 491,261 81,877 Tratamiento 61,928 61,928 Especie * Tratamiento 141,451 35,363 R² = 0,515 (R² corregida = 0,482) R:L Especie 13,891 2,315 Tratamiento 2,567 2,567 Especie * Tratamiento 2,871 0,718 R² = 0,169 (R² corregida = 0,114) R:A Especie 1,547 0,258 Tratamiento 0,229 0,229 Especie * Tratamiento 0,46 0,115 R² = 0,159 (R² corregida = 0,104) RMF Especie 0,236 0,039 Tratamiento 0,017 0,017 Especie * Tratamiento 0,092 0,023 R² = 0,210 (R² corregida = 0,158) SMF Especie 1,298 0,216 Tratamiento 0,008 0,008 Especie * Tratamiento 0,027 0,007 R² = 0,555 (R² corregida = 0,525) LMF Especie 0,959 0,160 Tratamiento 0,048 0,048 Especie * Tratamiento 0,091 0,023 R² = 0,514 (R² corregida = 0,481) Tabla F del ANOVA Origen Suma de cuadrados gl Media cuadrática F Sig. SLA Especie 855,58 142,597 Tratamiento 49,055 49,055 Especie * Tratamiento 365,401 91,35 R² = 0,450 (R² corregida = 0,417) Capítulo 2. Estudio del crecimiento y desarrollo inicial de Fábaceas arbustivas de Galicia (Noroeste de España) 89 Tabla 92. Resultado del Análisis de la Varianza de dos Factores para la variable dependiente germinación en los parámetros de especie y tratamiento en la tasa de crecimiento relativo y tasa de asimilación neta para los tres meses de tratamiento; con sus correspondientes grados de libertad, factor F, la significación y su coeficiente de determinación 6 19,863 <0,001 1 15,024 <0,001 4 8,579 0,05 6 22,73 <0,001 1 6,808 0,010 4 3,245 0,014 Tabla F del ANOVA Origen Suma de cuadrados gl Media cuadrática F Sig. RGR Especie 491,261 81,877 Tratamiento 61,928 61,928 Especie * Tratamiento 141,451 35,363 R² = 0,515 (R² corregida = 0,482) NAR Especie 0,959 0,160 Tratamiento 0,048 0,048 Especie * Tratamiento 0,091 0,023 R² = 0,514 (R² corregida = 0,481) Se analizó la respuesta germinativa y el crecimiento inicial de Fabáceas arbustivas características de comunidades de matorral de Galicia, a factores relacionados con los usos tradicionales y la edad de las semillas. Se llevó a cabo estudios que nos indican los efectos que tienen sobre las semillas los tratamientos de Insolación, Arena y gradientes experimentales de estrés hídrico en relación con los suelos de Galicia; así mismo se evaluó el crecimiento inicial a los tres meses de desarrollo. El potencial germinativo aumentó en Cytisus striatus (Hill) Rothm. con el tiempo. En cuanto a la obtención de planta Cytisus multiflorus (L´Hér.) Sweet, Cytisus scoparius (L.) Link y Cytisus striatus tuvieron alta supervivencia y buen desarrollo y Genista florida L. presentó unos porcentajes bajos de supervivencia.