Equinodermos (Crinoideos, Equinoideos y Holothuroideos), litorales, batiales y abisales de Galicia

ESTACIÓN DE BIOLOXÍA MARIÑA DE A GRAÑA Laboratorio de Zooloxía Mariña Departamento de Zooloxía e A. F. Facultade de Bioloxía EQUINODERMOS (CRINOIDEOS, EQUINOIDEOS Y HOLOTHUROIDEOS), LITORALES, BATIALES Y ABISALES DE GALICIA. TESIS DOCTORAL LUIS JOSÉ MÍGUEZ RODRÍGUEZ Santiago de Compostela, 2009 Esta memoria e s una contribuc ión a los pro yectos: 1. Diversidade latitudinal nos fondos profundos do Océan o Atlántico (D IVA): Biodiversidade de Po ríferos, Caudofoveados, Solenogastros Si puncúlidos e Equiúridos (DIVA-Artabria I 02-03) . DXI+D+i, Xunta de Galicia. Código PGIDT01PXI20008PR. 2. Diversidad latitudinal en los fondos profundos del Océano Atlántico (DIVA): Bi odiversidad y distribución batimétrica (100-2000 m) en el NW de las cost as de Galicia (DIVA-Artabria II) . Ministerio de Educación y Ciencia. Código: CTM2004-00740 . 3. Diversidade latitudinal nos fondos profundos do Océano Atlántico (DIVA): Bi odiversidade e distribución batimétrica (100-2000 m) no NW das costas de Galicia . DXI+D+i, Xunta de Galicia. Código: PGIDIT05PXIC20001P. 4. Biodiversidade dos fondos profundos batiais de Galicia (DIVA- Artabria II-2 009) . DXI+D+i, Xunta de Galicia. Código: PGIDIT07PXB000120PR. 5. Os Fondos Batiais de Costras Carbonatadas da Selva (N W Galicia): Estrutura e Funcionamento Básico do Ecosistema . DXI+D+i, Xunta de Galicia. Convenio de colaboraci ón entre a Consellería de Innovación e Industria, a Consellería de Pesca e Asuntos Marítimos e as Univer sidades de Santiago de Compostela, A Coruña e Vigo para o desenvolvemento de actuacións de in vestigación no marco da campaña i naugural do buque oceanográfico Sarmiento de Gamboa. This work is a contribution to the Census of Marine Life project Ce nsus of Abyssal Marine Life (CeDAMAr). Prof. Dr. Victoriano Ur gorri C ATEDRÁTICO DE Z OOLOXÍA M ARIÑA Estación de Bi oloxía M ariña da Gra ña Rúa da Ri beira 1 e 4, (A Graña) 15590 F errol e Laboratori o de Zool oxía Mar iña Departame nto de Zool oxía e A.F. Facultade de Bi oloxí a Campus Universitario su r 15782 Santi ago de C ompos tela Correo electró nico: vi tuco.urgorr [email protected] D. Victoriano Urgorri Carrasco , Doutor en Bioloxía, Catedrático de Universidade no Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física da Facultade de Bioloxía e Director da Estación de Bioloxía Mariña da Graña da Universidade de Santiago de Compostela. CERTIFICA: Que a presente memoria titulada “ Equinodermos (Crinoideos, Equinoideos y Holothuroideos) litorales, batiales y abisales de Galicia” foi realizada por D. Luis José Míguez Rodríguez baixo a miña dirección na Estación de Bioloxía Mariña da Graña e no Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física da Facultade de Bioloxía da Universidade de Santiago de Compostela. E considerando que representa traballo de Tese de Doutoramento, autorizo a súa presentación ante o Consello do Departamento e a Comisión de Doutoramento da Universidade de Compostela E para que así conste e surta os efectos oportun os, asino o presente certificado. Santiago de Compostela, 18 de marzo do 2009 Vº e Pº Director e Titor: O Alumno: Prof. Dr. Victoriano Urgorri Luis José Míguez Rodríguez A Conchita “El trabajo, que me he vi sto obligado á hacer sobre la natural eza de los Pescados quando me ha sido preciso escribir de la pesca de la costa de este Reyno, me ha inclinado insensiblem ente al estudio de su Historia Natural, casi enteramente descuidada en España, y del todo de sconocida en Galicia, aunque su costa es el Teatro más á propósito para estudiarla”. Joseph Cornide de Saavedra, MDCCLXXXVIII AGRADECI MIENTOS: Es habitual que tras un intenso trabajo, cuando por fin ve la luz una tesis doctoral, el autor recuerde con agra decimiento a todos aquellos que de una forma o de otra participaron en su gestación. En mi caso resulta bastante complicado hacerlo sin incurrir en lo que no quiero que sea interpretado como desagradecimiento. Han pasado muchos años y he conocido a muchas personas que me han ayudado en todos los sentidos, con consejos, aportaciones bibliográficas, comentarios ace rca de determinaciones, donaciones de material y ejemplares. Personas que han puesto a mi disposición todo tipo de recursos. Desde las Universidades de Galicia, a la Autónoma de Madrid, desde las Cofradías de pescadores, hasta el Instituto Español de Oceanografía, Investigaciones Pesqueras del CSI C, el Plan marisquero de Galicia…, y en algún momento hasta la Guardia Civil. Pasó ya tanto tiempo desde el inicio, que algunas ya han desaparecido, o han cambiado de nombre. Sin embargo no me resigno a una confesión de gratitud breve e impersonal, sino que quiero reconocer mi apre cio y agradecimiento a las person as que más han influido para que esta a ventura haya tenido un final feliz. Son las que estaban en los momentos difíciles, y que al resolverme los problemas me permitieron continuar. A estos nominados mis agradecimientos más sinceros: Al Profesor Dr. D. Victoriano Urgorri, que ha tenido que soportarme co mo alumno desde el año 1978; por mantenerme en su equipo dura nte todos estos gratísimos años, aún a e xpensas de pensar que los ojos del Guadiana y yo estábamos estrechamente emparentados. Porque seguramente nunca se imaginó que algun a vez tendría que dejar de presumir de tener entre sus filas al alumno de tercer ciclo seguramente más antiguo de la Universidad de Santiago. Por dirigir la tesis, y lo que es peor, por corregirla como lo ha hecho, palabra a palabra…, y por hacerme sentir orgulloso de trabajar a su lado. A D. José Luis Catoira Gómez, por todos los años que tra bajamos juntos en el estudio del erizo. Por las largas noches en el puerto esperando las muestras. Por los equipos de inmersión y los incontables buceos en todo el litoral, poniendo en práctica experimentos imposibles, como la “Carpa submarina”, que dio la vuelta a l mundo. Por los proyectos europeos FAR, que tanto trabajo, pero también tantas satisfaccion es nos dieron. Por las campañas que organizó a bordo del arrastrero “Norberto”, barco que permanentemente desconocía la existencia del “par de adrizamiento”, y que se hundió días después de que hubiésemos desembarcado, segura mente harto de nuestras viscosas capturas, afort unadamente sin victimas. Por los bocadillo s en el laboratorio hasta el amanecer, que siempre terminaban siendo d e púas de erizo . Por la bibliografía de Francia y Mónaco. Por las Actas de las “Conferences”. Por la mitad de la tesis. Al Profesor Dr. D. José Luis García Dornelas, tan viejo amigo como la tesis, y mejor compañero de senderismo y montaña, por la elaboración del impecable programa de gestión bibliográfica, que hoy considera Pleistocénico, pero que continúa funcionando a plena satisfacción, q ue permanentemente ponía al día con esmero y prontitud, que rápidamente recomponía cada vez que el curso r se quedaba colgado de Cherbonnier…, …, y a mi me dejaba con ganas de mandar todo a paseo. Por formular un millón de veces la pregunta: ¿pe ro cuando terminas la tesis…?. Por todo eso que no es poco, ya que sin su aportación me hubiese jubilado sin conseguir terminar el doctorado. IV I NT RODUCCI Ó N Introducción 3 1.- INTRODUCCIÓN Etimológicamente la palabra equinodermo es un helenismo compuesto de dos términos. El primero de ellos, equino , deriva del griego ejci'no", adaptado por los latinos bajo la forma e chinus , y con el significado en ambas lenguas de erizo. En el diccionario etimológico de C HANTRAINE (1968), se interpreta el término echinus con la raíz ejci (echi-), dándole el significado de serpiente, y el sufijo -ino  –ino); todo lo cual hace referencia “al animal que come culebras”, en clara r eferencia al erizo de tier ra. El segundo término, dermo , deriva del griego devrma, devrmato" y significa piel. En los diccionarios de L IDDELL & S COTT (1973) y C HARLTON , L EWIS & S HORT (1975) se encuentra que el término equino se usaba, en griego y en latín, con otras acepciones. Así, entre otras, “vaso o valija para documentos judi ciales”, “moldura del capitel dórico”, “el tercer estómago de los animales rumiantes” o “la cáscara del fruto del haya y de la castaña (Fig. 1.1.1). En castellano, seg ún el Diccionario de la Real Academia, así como en el Diccionar io etimológico (C OROMINAS , 1987), la palabra equino tiene dos acepciones: a) erizo marino; b) moldura c onvexa, característica del capitel dór ico. Existe también la evocación de la forma redondeada o rechoncha del animal (C HANTRAINE , 1968). Finalmente en el Diccionario Xerais da Lingua ( A RES -V ÁZQUEZ et al ., 1986) la forma equino- se define como elemento de form ación de palabras con significado de “duro”, “espiñoso”; y ésta es la acepción que tiene en equinodermo y en otros helenismos similares como equinococo, equinocarpo o equinoftalm ia (Q UINT ANA - C ABANAS , 1987). En cuanto al segundo término, dermo , deriva directamente del griego. Tiene un significado muy claro de piel , que se encuentra en multitud de helenismos de la lengua castellana, como epiderm is, dermoplastia, dermatólogo, paquidermo, o dermatozoo. La primera palabra que aparece derivada de dermo es epidermis, y fue empleada por Flavius Vegetius Renatus (Vegecio), en su Ars Veterinaria sive Mulom edicina , en el siglo IV y V d.C. 1.1 Generalidades de los Equinodermos Los equinodermos son Metazoos, triblásticos, enterocelomados, deuteró stomos y de vida exclusivamente marinos. K OEHLER (1921), señala como determinantes tres características: La presencia de una simetría pentarradiada, la posesión de u n esqueleto formado por numerosas piezas calcáreas y la presencia de un aparato particular que no existe en ningú n otro grupo del reino animal, el aparato vascular acuífero. La simetría radial pentámera se evidencia a través de los cinco antímeros que se manifiestan en todas las clases: Cinco brazos ramificados en Crinoideos, generalmente simples en Asteroideos y Ofiuroideos y las cinco bandas meridianas de los Equinoideos y Holothuroideos. Esta simetría radial deriva de la bilateral, ya que en Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 4 Introducción 5 las primeras etapas de la vida larvaria, que es posible tod avía descubrir con claridad mediante el plano holoturiano, particularmente evidente en los erizos irregulares y en menor medida en las holoturias. Una de las características identificativ as es la presencia de un esqueleto dérmico. Este puede ser coalescente o disper so por el tegumento. Se forma a partir de un entramado de piezas calcáreas que crecen formando un enrejado cristalino , el estereoma, del que se originará más tarde el e sclerito, que mineralógicamente se tr ata de una pieza de cristal de calcita, compacta y con exfoliación espáctica, romboédrica, característica del mineral (M ELENDEZ , 1982). Las piezas de este dermatoesqueleto se forman a través de la actividad de las células sinciciales esp ecíficas, que poco a poco van creciendo en la medida que se acrecienta la placa. L a f as e mi ne ra l e st á for ma da por una re d tridimensi onal de trabéc ulas que forman el estereoma. Éste se enc uentra en la dermis, d elimita do por un a red comple mentaria de poros q ue están oc upados , cuando el animal está vi vo, po r un teji do de natu ralez a conjunti va, el es troma. Sin e mbargo, algunos elem entos esq ueléticos, es tán siemp re formados de estereo ma no perforado , es decir de esquel eto denso, des provisto de poros estereómico s. Éste tipo estereó mico es especialme nte conoci do en las caras articula res entre osícu los. (D UBOIS , 1990 ). De e sta forma se confi guran los disti ntos tipos de estructura ca lcárea, formadas por diferente s p r op or ci o ne s de un o y o tr o. Si n em ba rg o, e l estereoma no se trata de una barrera que mantenga aislado al individuo, sino que es en realidad una estructura abierta permanentemente con el medio exterior (R EGIS , 1977). Otra característica que los identifica inequívocamente es el aparato vascular acuífero. En la mayoría de los Equinodermos forma un complejo sistema hidráulico que recorre el cuerpo del animal formado por una compleja red de canales por los que circula agua (Fig. 1.1.2 a). Son todos marinos, y habitan todas las provincias oceánicas, y si b ien algunas especies pueden tolerar ambientes con baja salinidad nunca han formado parte de la fauna dulceacuícola. Son bentónico s y sólo algunas especies son pe lágicas, como las holoturias Planktothuria diaphana y Pelagothuria bouvieri . En general, son animales de comportamiento esciáfilo, carácter que resulta muy evidente en las especies litora les (intermareales), que permanentemente buscan refugio. Es un grupo de gran co mplejidad como ya puso de manifiesto H YMAN (1955): “ I also here salute the echinoderms as a noble group especially designed to puzzle the zoologist ”. Esta complejidad fue creciendo a medida que fue aumentando el conocimiento sobre ellos, de modo que en la actualidad existen, además de las características ya clásicas, otras que los ident ifican claramente. Respecto a las modernas características del grupo, M OTOKAWA (1988) resume lo que considera son las propiedades más sobresalientes de estos animales: Siste ma vascular acuífero, esqueleto calcáreo con pequeños osículos, tejido conectivo variable, talla grande, simetría pentámera, bentónico s, exclusivamente marinos, reducida Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 6 Introducción 7 pérdida de energía, autotomía y regeneración, apén dices externos, sin fo rmas coloniales, ni parásitas, y pequeña centralizació n del sistema nervioso. Desde la perspectiva histórica se trata de un grupo importante, co n amplia representación en el planeta desde el Precámbrico, cuando aparecieron los equinodermos ancestrales de vida libre, que luego se d iversificaron rápidamente. Los Crinoideos aparecieron a partir de los primitivos equinodermos rombíferos, en el Cámbrico y Ordovícico (A USICH , 1999), y alcanzaron su época de mayo r esplendor en el Devónico y Carbonífero. Los primeros Ofiuroideos surgieron en el Silúrico, donde la abundancia de los Crinoideos sobre los Equinoideos fue notable, sin e mbargo con el paso del tiempo esta tendencia cambió y en el Jurásico superior los erizos alcanzar on su máximo esplendor, reduciendo su presencia rápidamente a partir de entonces (K OEHLER , 1924). Finalmente, los Holothuroideos son los que presentan fósile s menos abundantes y peor conservados, debido a la escasa en tidad de su esqueleto, y aunque existen evidencias de su presencia en el Cretácico sus registr os se limitan generalmente a espículas en las calizas carboníf eras y jurásicas. Dentro de estos los que mejor han llegado a nuestros días son lo s que corresponden al género Psolus . Son individuos cuyos escleritos son de gran tamaño, perfect amente visibles a simple vista, que prácticamente envuelven al animal; de esta forma, la fosilización mejora sustancialmente. Tal es el caso de las holoturia s triásicas de Cllbató (S MITH & G ALLEMÍ , 1991). Esta realidad queda reflejada por el hecho de que están descritas aproximadamente unas 16 Clases fósiles, que agrupan a 13.000 especies. Sin embargo en la actualidad el grupo se ha reducido a cinco clases vivientes, desigualmente representadas. Los crinoide os lo están con 700 especies, los equinoideos con 900, las holoturias son aproximadamente 1200 especies, las estrellas 1800 y finalmente las ofiuras, con aproximadamente 2000 especies vivas (H ENDLER et al., 1995). 1.1.1. El tejido conectivo variable De todas las propiedades de estos animales la más llamativa es sin duda su particular sistema esquelético. Esta estructura está formada por osículos que o bien se unen para formar una trama más o menos rígida o bien se encuentran dispersos por la dermis de manera que su proporción variable va a determinar el tipo de esqueleto, dando lugar a estructuras fuertemente compact as y rígidas, como en erizos o flexible como sucede en holoturias. Esta estructura mesodérmica al disponerse en la periferia configura un exoesqueleto, que en realidad se t rata de un endoesqueleto. Tal como lo plantea M OTOKAWA (1998), este carácter le confiere innumerables ventajas, pero sobre t odo una protección total, como en el caso de los er izos. Esta indiscutible cualidad tiene el grave inconveniente de ser un sistema pesado y sobre todo que reduce Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 8 considerablemente la movilidad. Para este autor estas estructuras calcáreas, junto con la adquisición de la propiedad de poder ablan dar y endurecer el tejido conectivo, es una ingeniosa respuesta a las dificultades que plantea en esqueleto ex terno, continuo y rígido (Fig.1.1.3 a, b). En efecto, el tejido cone ctivo de la dermis en est ado contraído funciona como si se tratase de un caparazó n rígido, con todas sus ventajas, sin embargo en estado relajado permite, no solo u na gran movilidad con el mismo peso, sino también una amplia deformación del cuerpo. Además facilita el crecimiento continuo, sin necesidad de mudas, por lo que su carácter difuso se mantiene permanentemente. El conocimiento sobre su existencia data de principios de siglo (U EXK ULL , 1900; J ORDAN , 1914, 1919). Sin embargo, el término fue establecido por T AKAHASHI en 1966, para identificar los elementos estructurales elásticos que unían las espinas al caparazón en los erizos, tal como lo cita M OTOKAWA (1988), en su trabajo sobre las propiedades y comportamiento de este tejido en equinodermos. Respecto a la fisiología de este complejo, W ILKIE (1988) ha propuesto un esquema en el que se refleja su hipotético funcionamiento. En él se muestran como dos fibras de colágeno se encuentran intercon ectadas por glicoproteinas asociadas a células yuxtaligamentarias que controlan la concentración extracelular de iones Calcio. Este ión parece jugar el papel más importante, al funcionar como puente electrostático entre las cadenas laterales de olig osacáridos de las moléculas de glicoproteina. De esta manera una alta concentración de ione s calcio (Ca ++ ) supondría un aumento de rigidez, mientras que al retirarse el calcio y ser sustituido por el sodio (Na ++ ), la tensión se relajaría apareciendo el estado de relajación o de baja viscosidad. Esto representa una mejora para explotar el medio que resulta evidente. Mientras en erizos permite tensar la musculatura de las púas para realizar todo tipo de movimientos, para excavar cavidades o simplemente trasladarse, en holoturias es toda la pared del cuerpo la que cambia, lo que le permite acomodarse y encajarse en las grietas y hendiduras de las rocas, o afianza rse en los fondos poco compactos, sin olvidar la capacidad en crinoideos, estrella s y ofiuras para desprenderse de los miembros retenidos por cualquier causa que comprometan su vida. 1.1.2. Filogenia y Sistemática El origen de los equinodermos se encuentra posiblemente en un deuteróstomo bilateral del Precámbrico, que se diversificó rápidamente. Sin embargo esta cuestión todavía no ha sido resuelta, de modo que continúa n manejándose diferentes posibilidades. Antecesor Pentácula (S EMÓN , 1988).- Tendría simetría bilateral y cinco tentáculos peribucales con celoma, cada uno de los cuales daría origen a un canal radial, del que partirían los pie s ambulacrales. Según esto, los equinodermos estarían muy próximos a los lofoforados (B ARNES , 1985) y las holoturias ser ian los animales más antiguos, dentro del filo. Introducción 9 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 16 supervivencia del animal. De cada una de las piezas que forman los brazos sa le una pequeña ramificación cuyo esqueleto es sem ejante a la de los brazos y cirros, las pínnulas, que también están formadas por osíc ulos calcáreos, al igua l que los demás elementos del esqueleto. Cada p ínnula sale de una p ieza braquial, no están ramificadas, y se disponen alternat ivamente. Sobre ellas se desarrollan las gónad as, por lo que su grosor varia según el estado de madurez sexual del animal (Fig. 1.1.5 b). EQUINOID EOS Teniendo en cuenta la enorme diversidad de elementos anatómicos que constituyen el dermatoesqueleto de los erizos, parece imprescindible realizar una descripción, que aunque breve, ayude a situar espacialmente a los element os esqueléticos. Erizos Regulares A la Clase Equinoideos pertenecen los erizos de mar, tanto regulares como irregulares. Posiblemente es en esta clase donde mejor se pone de manifiesto el esqueleto dérmico que subyace bajo la epidermis, por ser esta muy tenue y encontrarse solamente en algunos lugares, pues desap arece de la superficie del caparazón al ser eliminada por rozamiento. También resulta patente su simetría pentarradiada y bilateral, esta última dispuesta de forma algo más discreta. Los Equin oideos muest ran una extraordinari a diversi dad de el ementos e sq ue lé tic os , d e m o do qu e p ara su descripción resulta imprescindible adoptar una regla que permita situar claramente cada elemento en el espacio. Para ello hay varias propuestas de orientación. En la norma que plantea Carpenter, que recogida por R IOJ A (1921), y C UÉNOT (1966), establece que teniendo e l sistema apical a la vista, la placa ambulacral opuesta a la placa madrepórica sea denominada como radio “A”, y desde ella, siguiendo el movimiento contrario de las agujas del reloj, ir nombrando sucesivamente el radio “B”, “C”, “D”, y “E”. Según esta norma, los interradios quedan identificado s por las letras de los radios contiguos (A B, BC, CD, DE y EA) (Fig. 1.1.6 a). La propuesta de H YMAN (1955), que corresponde a L OVE N (1874), establece que, teniendo el sistema apical a la vista, el radio que se sitúa op uesto a la placa madrepórica sea el “V”, y siguiendo el sent ido contrario a las agujas del reloj serían sucesivamente “I”, “II”, “III”, y “IV”. Los interradios serían identificado s con número s arábigos, comenzándose a numerar por la izquierda del radio I, y siguiendo el sentido contrario a las agujas del reloj (2, 3, 4, y 5). Así el plano de Loven quedaría establecido entre el interradio 5 y el radio “III” (el interradio AB y el radio D, de Cuénot), y el plano de Carpenter pasaría por el radio Introducción 17 ab c Fi g. 1. 1. 6. - Ori ent ación del ca praz ón de un erizo regular at endi endo a l as es t ruc t uras d e s u sist em a api c al . S egún el P l ano de Carpent er . S egún el P l ano de Lov en . E l em ent os es quel ét i cos que componen l a c orona de l a regi ón aboral del capar az ón en eri zos regul ares . (a) (b) (c) I II III IV V 1 2 3 4 5 P l ano de Lov en A B C D E AB BC CD DE EA Pl ac a m adr epó r i c a Pl ac a m adr epó r i c a P l ano de Car pent er Ár e a i nt eram bul acr al (I nt erradi o) Ár e a am bul acr al (R adi o) Pl ac a m adr epó r i c a Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 18 “V” y la placa madrepórica, que corresponde a l radio A y el interradio CD de Cuénot (Fig. 1.1.6 b). Otros elementos de interés son: el sistema apical (Fig. 1.1.7), las placas ambulacrales e interambulacrales ( Fig. 1.1.8), la cintura perignática y la linterna de Aristóteles (Fig. 1.1.9), con su de spiece (Fig.1.1.10), las púas (Fig. 1.1.11) y los pedicelarios (Fig. 1.1.12). Erizos Irregulares Los erizos irregulares presentan algunas variaciones respecto a estas generalidades. Tienen un caparazón deprimido, de contorno redondeado o acorazonado, formado por placas frágiles y finas, apenas individualizadas. Viven enterrados en sustratos arenoso s o fangosos y su forma de alimentarse. Consiste en el trasiego de grandes cantidades de fango o arena para aprovechar la fauna intersticial o la materia orgánica, por lo que hace innecesario un sistema masticador potente, por lo cual o esta muy transformado, o a desaparecido (Atelostom os). Respecto a su morfología externa, son también algo diferentes, en particular la boca y el ano. Sobre tod o lo que hace referencia al aparato calicinal (ó sistema apica l), formado por las placas genitales y radiales, debido a las transformaciones que se producen durante su desarrollo embrionario. En e stos erizos el ano, la boca o ambos a la vez, pueden emigrar para ocupar en el adulto posiciones diferentes a las que adoptan en los regulares. Esta emigración se produce siguiendo el plano de Loven, que divide al individuo en dos partes y que va desde el radio izquierdo (D), adyace nte a la placa madrepórica, a la tercera placa genital, contand o desde esta en sentido dextrógiro (AB). Siguiendo este plano, el ano se desplazará hacia atrás, en la dirección del interradio AB, mientras que la boca lo hace hacia adelante, sin perder su posición ventral (Fig. 1.1.13 a). El sistema apical se d esarrolla en el centro d e la cara aboral, y constituye el origen de las áreas ambulacrales, además de los interradios. Consta de cuatro grandes poros, bien visibles, que corresponden a las cuatro placas genitales CD, BC, EA y DE. Falta una (AB), que es la que desaparece con el crecimiento de la CD. Los dos anteriores (CD y DE) están más próximos entre sí que los posteriores (BC y AE). Acompañando a estas transformaciones se producen otras, tales como la desaparición de la placa genital AB, al haber sido eliminada por el ano en su emigración. También la placa madrepórica se m odifica hasta ocupar el espacio interior entre las demás placas genitales (Fig. 1.1.13 b). Puede no salirse del circulo (ethmofractea), o bien desarrollarse tanto q ue lo abandona en todo o en parte, alcanzando incluso el interradio AB (ethmolisida). También las áreas ambulacrales se modifican en especial las aborales, que adoptan forma de pétalos. Introducción 19 Fi g. 1. 1. 7. - E l em ent os del si s t ema api c al de un erizo r egul ar. Dif erent e ordenac i ón de l as placas c al i c i nal es para dar l ugar a t res t i pos di f erent es: di cí cl i c o m onocí cli co y pseudomonocí cli c o . Á rea perist om i al y s us el em ent os c ons t i t uy ent es . (a), (b); (c), (d) (e) a b c d e P l ac as i nsertas P lac as ex er tas An o P l ac a periproct al P eriproct o P l aca madrepórica P l ac a geni t al P oro geni t al P oro oc el ar P l ac a ocelar P l aca s ambul ac ral es P l ac as int er am bul acr al es Dient es P l ac as orales Bo c a M em brana perist om i al E nt al l aduras papul ares Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 20 Fig. 1.1.8.- T ipos, orientación y nomenclatura de las placas ambulacrales e interambulacrales. T ipos de placas oligopóricas: diadematoide arbacioide y equinoide . Placas polipóricas . Nomenclatura de los márgenes suturales de las placas . (a); (b) (c) (d) (e) e b Sutura Radial (Perradial) Sutura Ambulacral (Adradial) Margen Radial (Perradial) Margen Ambulacral (Adradial) Margen interradial Margen oral Margen aboral Sutura interradial c d Alto Ancho a Introducción 21 Fig. 1.1.9. Esquema de la cintura perignática y sus elementos . Representación esquemática de los diferentes elementos calcáreos que componen la Linterna de Aristóteles y su disposición . (a) (b) a b Diente Foramen magnum Epífisis Cara dental Cara frontal Margen dental exterior Margen dental interior (Sinfesis) Cara articular Margen articular interior Margen rotuliano Margen articular exterior Rótula Compás Arco auricular Músculos retractores Músculos retractores del compás Múculos protractores Apófesis mióforas Aurículas Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 22 Fig. 1.1.10.- Piezas calcáreas que constituyen la linterna de Aristóteles: compás rótula epífisis pirámide , y diente . Cada uno de los cinco conjuntos de que está compuesta se ensambla para formar un tetraedro (e). (a); (b); (c); (d) (f) a b c d e f Diente Brazo anterior Brazo posterior Sínfisis epifisaria Seno epifisario Lóbulos rotulianos Apófisis intermedia Furca rotuliana Encastres laterales Encastres inferiores Arco epifisario Foramen magnum Cara frontal Seno frontal Mágenes antero superiores Arista dental Apófisis anteriores Apófisis trasversas Raiz Prominencia condilar Ligamento Compás Rotular Cara dental Sínfisis dental Apófisis estiloide Cara articular Arista articular interior Apófisis peristomial Arista articular exterior Arista epifisaria Arista dental Introducción 23 Fig. 1.1.1 1.- Elementos morfológicos de las púas, y su variación ornamental. Erizos regulares . Erizos irregulares . (a) (b) a b Zócalo o Base Fuste Estrias Foseta articular Rodete o Borde anular Médula Porción intermedia Corteza Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 24 Fig. 1.1.12.- Pedicelarios más comunes en erizos regulares. Estructura general Ofiocéfalos T rifoliados Globíferos y T etradáctilos . (a); (b); ridáctilos (c); T (d); (e) (f) a c d e b Segmento distal Segmento medio Segmento basal Base Foramen basal Articulación central Articulación lateral Inserción muscular Refuerzo transverso Quilla Borde Margen Base del diente terminal V alva Bastón calcáreo T ubo flexuoso f Introducción 25 Otro carácter propio de los erizos irregulares son las fasciolas. Se trata de áreas en las que se insertan unas pequeñas púas de distribución muy restringida (clávulas). Pueden encontrarse alrededor de l ano (anal), por debajo (subanal), rodeando las áreas ambulacrales (peripetálica) o bien ocupando el área interior que delimitan estos mismos ambulacros (endopetálica), y lateroanal, cuando se prolonga hacia la región anal, procedente de la cara aboral (Fig. 1.1.14). En la cara oral , el interra dio AB está forma do por el plastrón esternal, formad o a su vez por tres grupos de placas . El anterio r, qu e es impar y c onstit uye el l ímite in ferio r de la boca, es el lab ro. A continuaci ón se sitúa un a (anfieste rnal) o dos (meridioesternal) grandes pla cas este rnales que oc upan la ma yor parte de la cara oral. Final mente en la parte poste rior se dis ponen dos plac as más pequ eñas que las anteriores, las epiesternal es (Fig. 1. 1.15). Los márg enes de todas ellas est án profund amente escotados pa ra alberg ar las ambulacra les con las q ue limi tan, concreta mente las seis primeras, que comp arten con los ambulacros A y B. HOLOTHUROIDEOS Los Holothuroi deos son los equin odermos cuyo aspect o se aparta más de la de un animal de simetría pentáme ra. Sin e mbargo no s ólo es penta rradiado, l o que fácilment e se compru eba en un cort e transversal, sino que ade más en ellos ta mbién est á present e la simetría bilate ral defin ida a causa de la di sposición v entral del anim al, según el plan o longitudin al dorsoventra l. Tienen aspecto verm iforme, con dos o rificios que pueden d isponers e terminal o subte rmina lmente según se abran e n el ex tremo mismo del cuerpo o en su vecind ad. Uno de ellos es la bo ca, que esta rodeada de tentáculos y el otro, posteri or, es e l ano que en algu nos casos va gua rnecido p or cinco di entes anal es. Los tentácul os o pies ambul acrales se cons ideran co mo proyeccion es de la pa red del cuerpo, que llevan a demás los canales a mbulacrales ra diales correspon dientes, son pues prolon gaciones d el sistema a mbulac ral y en la base de cada u no de ellos se encuentra l a ampoll a ambulacral o tentacul ar correspond iente, y s i bien no esta pres ente en todas la s especies, su presenc ia-ausenc ia, tama ño y disp osición es un ca rácter taxonómic o import ante. Su nú mero es varia ble, yen do de cinco a múltiplos de cinc o, si bien puede encontrars e algún géne ro con doce. Pueden ser además to dos del mismo tamaño o dif erentes entre sí; e n este caso se ha bla de grandes y p equeñ os tentáculo s. La forma es ta mbién variable pudi endo ser: Arboresce ntes, cua ndo está n profusa e irregularmente arbus culados , en los que la ramific ación se va haciendo mas corta a medida qu e se acerc a al extre mo del tentác ulo. Pelt ados, el t entácul o es liso e n forma de filamento y su extremo termina en una expansión en forma discoi dal o en ro seta. Pinnad os, cuando las ramificaciones de l tentácu lo se producen regularm ente en dos series, u na a cada lado, y Digitados , cuando el ext remo del tentác ulo está dividido en Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 32 Fig.1.1.17.- La dermis es donde se producen los escleritos (a), de cuya variabilidad se muestran algunos ejemplos: Placas perforadas (b); (c); (d); (e); Ruedas (f); Bastones (g); Anclas (h); Aros (i); Dendríticas (j). Discos pedios Corpúsculos turriformes Raquetas Epidermis Dermis Musculatura Células epidérmicas sin cilios Cutícula Capa superficial tejido conjuntivo y pigmentos T ejido conjuntivo subyacente Longitudinal Circular Capa profunda, fibras y escleritos a b c d e h i j f g Introducción 33 Corpúsc ulos turriformes .- Son placa s perforada s de contor no más o menos circu lar, perforadas o no, en c uyo centro se levan ta una estruct ura reticular, de forma di versa, que se asemeja a una torre. Otros tipos de es cleritos que puede n encontrarse son : navif ormes, en forma d e barca; estrella dos, de cont orno dendrí tico con más o meno s prolon gacione s; corpusculares, e n forma de esférula o grano, tetrápodos o cruciformes , con cua tro gran- des pr olongacione s dispuest as como las p atas de una mesa. Lo s hay en forma de rueda y consta n de un aro qu e se une co n un cue rpo centra l med iante un n úmero variabl e de radio s, etc. (Fig. 1.1.17 b). La formación de l os escleri tos está a cargo de células esp eciales que a cumulan calcio. Dich a formación respond e a varios model os. Uno de los más completos est udios correspond e a H EROUARD (1890), y G RASSÉ (1966) (Fig. 1.1.18). Plantea que la formaci ón se produce por la deposi ción de carbonato en el espacio intercelu lar. El proce so comi enza con dos célul as a las qu e sucesiva mente se l es van agregando otras que as eguran el creci miento ordenad o de la estructura calc área (Fig. 1.1.18 a: 1-9). La s cuatro celdilla s iniciales son las primaria s. El espacio e ntre dos primarias co ntiguas es ocupado por las sec undari as. El co mprendido en tre una pri maria y una secund aria es ocu pado po r una terc iaria. El determinado po r una secu ndaria y una terciaria se ocu pa con una cuat ernaria, y así sucesi vamente, se gún se mu estra en el esquema (Fig. 1. 1.18 b), tomad o y adaptado de H EROUARD (1890). También se recoge la de P ERRIER (1902), para expli car como se generan entra mados, a partir de una estru ctura trise riada, pa ra formar mayas exagonales (Fig. 1.1.18 c). El sistema am bulacral tan característ ico en el fi lo y en p articular la p laca madrepórica, sufre import antes modificacio nes, habiendo desapare cido en algunos casos, reduc ido a un po ro en otros , y en la ma yoría interi ores, abriéndose entonces a la cavidad gen eral del cuerpo. Su tamaño, forma y orn amentaci ón es muy variabl e. Inmediat amente d etrás de l a boca, i nteriormente y rodean do a la fari nge se encuentra u na estructura calc área, el anillo farí ngeo, cons tituido p or cinco ele mentos radiales y ci nco interradi ales. En gen eral los del Trivium so n diferentes a los del Bi vium. Los radiales están más desarrollad os, prolon gándose haci a atrás, mientra s que los interradiales son más pequeños e incluso pu eden haber desapare cido. Las pie zas radiales ocu pan la misma posición q ue las aurículas , mientras que las inte rradiales s e homologan a las ap ófisis mióforas de las cin turas perign áticas de los e rizos regulares. Pueden est ar fusionadas o circunstancia lmente art iculadas , aisladas o fusio nadas, pero siempre result an ser un impo rtante c arácter taxonó mico por su forma y ta maño. En alguna s ocasiones ade más de la ate nta obse rvación de los escle ritos se hac e necesario e l examen de la ana tomía inte rna para reali zar con precisió n una identi ficació n. Para ello es necesa rio orientar el cuerpo del animal, pa ra situar co rrectament e los diferentes órganos. Como ya queda dicho, la orienta ción en holoturias es algo diferen te a los demás equ inodermos, ya qu e la simet ría bilateral sobrepuest a a la radial, y la Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 34 Fig. 1.1.18.- Formación de una placa perforada (a). Secuencias de formación de celdillas 1ª; 2ª; 3ª; 4ª; 5ª; 6ª y 7ª . Formación de un bastón (b) (c). 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 77 7 7 7 7 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 5 4 3 3 3 4 3 2 4 6 4 5 6 3 3 4 3 3 4 2 3 5 4 3 3 4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 a b c Introducción 35 disposición del an imal res pecto al suelo, h ace q ue tanto el Trivi o como el Bivio correspond an a di ferente s radios qu e en aq uellos. Teniendo el animal fro ntalmente a l a boca, las á reas son, en s entido de xtrógiro: El radio medio del Tri vio (ventral) es el “A”, luego el “B” y así sucesivame nte. Los interra dios son el AB (ventra l izquierdo), el BC (dorsal izqui erdo), el CD (dors al central), el DE (dorsal derecho) y termina con el EA (ventral de recho) (Fig. 1.1 .19). El tubo dig estivo c omien za en la boca, y se continú a hacia el ano a través del interradio do rsal impar iz quierdo (CD), es deci r que se trata de una estru ctura clara mente dorsal, que s e mantiene unida a la pa red del cue rpo media nte un mesente rio, al igual q ue sucede en los dos fragmentos rest antes. A cierta distanci a se dobla y asciende haci a la boca, pero haci éndolo por el inte rradio dorsal DE. Desp ués de aproximars e a la boca durante un t ramo de lon gitud va riable, gi ra de nue vo y desci ende otra vez hacia el ano, esta vez por el interradi o ventral dere cho (AB). La parte fin al del intes tino, dese mboca por el ano en la cloaca, en la que desem bocan tamb ién los árbol es branquial es o pulmon es branquiales , que son unas estruct uras pares, dendriformes, extraordina riament e ramific ados, que tienen función resp iratoria. En su ba se, justo en la in tersección d e esto s árboles en la cloac a, pu eden e xistir una se rie de finísimos túbulos, no ra mificad os largos y muy numero sos, que se deno minan túbu los de Cú vier, qu e el an imal expuls a inmedi atamente a l ser moles tado y que p ueden se r rápida mente regenerad os. Su investi gación s e hace i mprescindi ble en el gene ro Holothuria . Otra estruc tura de anato mía interna de interés en la determi nación de algun as especies so n los órgano s genital es, que en las holo turias ti ene forma de t ubo que por u n extremo se abre al exterior y por e l otro pued e estar ramificado . Estas r amificaciones pueden e star a grupadas en una o do s madej as. Cu ando so n dos es tán sepa radas p or el septo o tabi que dors al, ta mbién llam ado mes enteri o dorsal o central. Ta mbién tie ne valor taxonómic o el número y morf ología de tales ra mificaci ones, en parti cular los ciegos genitales . En las holoturias , tanto la fecund ación como el desarrollo e mbrionario es extern o, aunqu e existen casos de espec ies incubatrice s (C HERBON NIER , 972). Del mis mo modo so n de notable importanci a los die ntes ana les, que, a modo de espinas, se sitú an justo en el bo rde externo del orificio ana l y cuya forma y nu mero es variable ( F ig. 1.1. 20). 1.2 Antecedentes históricos 1.2.1 El conocimiento histórico de los equinodermos Edad antigua (hasta el siglo V). Grecia y el dominio de Aristóteles. Si bien no hemos encontrado refere ncias escritas sobre estadios anteriores del conocimiento que las civilizaciones antiguas t enían de los equinodermos si hemos podido constatar que no sólo eran perfectamente conocidos sino que también los Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 36 Fig. 1.1.19.- Representación esquemática en una sección transversal, de los planos de simetría, las dos notaciones más frecuentes para la denominación de los radios e interradios (letras simples y números romanos para los radios y letras dobles y números arábigos para los interradios adyacentes), además de las posiciones de algunas de las vísceras más significativas de las holoturias. 2 3 4 1 II I IV V Plano de Loven Bivium T rivium V esicula de Poli 5 III A B AB C DE D CD E BC EA Plano Bilateral Gónada Órganos arborescentes Mesenterio dorsal Plano bilateral Mesenterio interradio dorsal derecho Mesenterio interradio ventral izquierdo Introducción 37 Fig. 1.1.20.- V ista general, esquemática, de la anatomía interna de una Holoturia aspidochirota.- 1/ Disco tentacular (1). T entáculo (2). Boca (3). Anillo faríngeo (4). Gonoporo (5). Canal ambulacral anular (6). V esícula ó ampolla tentacular (7). Canal ambulacral radial (8). Gónada (10). Pie ambulacral (1 1). V esícula de Poli (1 1). Canal pétreo (12). Madreporito (13). Intestino (14). Órganos arborescentes ó árboles branquiales (15). Túbulos de Cuvier (16). . . Ano (17) Cloaca (18) 1 2 7 3 4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 38 hacían figurar en los murales de los palacios y en vasijas (Fig. 1.2.1), como sucede en el caso de la cultura Minoica, que a partir de la época Neopalacial, y con la llegada de la “ pax Minoica ” surge el esplendor del imperio minoico que se plasma en las manifestaciones artísticas como la pintura y la cerámica, donde la talasocracia se refleja en las abundante s representaciones de pulpos, estrellas, er izos de mar y algas (L OYADU -P LATONOS & M ARINATU -N ANU , 1983). La “ Historia de los animales” obra de A RISTÓT ELES (384-322 a.C.), está llena de referencias a los equinodermos, unas curiosa s, otras acertadas y siempre insólitas para su tiempo (S ÁNCHEZ ,1 9 94 ). Las más nu merosas son de los erizos de mar, si bien hay referencias a las estrellas y menos de las holotur ias. De los crinoideos y ofiuroideos no se encontró nota alguna, quizá por que se trate de una obra de macrozoología y prescinda de los animales pequeños, centrándose sobre todo en los terrestres. Cita al Cidaris ( Cidaris cidaris ), como un erizo de espinas grandes y duras, que se encuentra a gran profundidad y que muchos utilizan como remedio contra la estranguria (micción lenta y dolorosa por esp asmo de la uretra o del cuello de la vejiga), así como de la existencia de “erizos blancos”, seguramente el Echinocardium cordatum , de los que dice son más frágile s y de púas más tiernas que los demás. Reflexiona acerca de la posición de la boca y el ano, lo que justifica e n estos animales porque: “…el pasto, objeto de su alimentación le viene de las m aterias de abajo, lo que trae como consecuencia que la boca esté junto al pasto y el excremento arriba junto a la parte dorsal de la concha…” . Describe el aparato masticador como una estructura que “...no es un todo continuo sino parecida a una linterna que esté desprovista d e la piel que la recubre...” , y añade “…con cinco dientes huecos…” y entre ellos señala la existencia de una masa carnosa que hace las funciones de lengua. Respecto a la reproducción y más concretamente al estado de las gónad as, dice que mientras que en los demás Testáceos la maduración se produce en primavera y otoño, en los erizos comestibles está presente además durante todo el año “...y principalmente en los dí as de luna llena y en los calurosos...” , haciendo la salvedad que hay localidades que presentan variación. Hay referen cias a los demás equinodermos en otros libros, donde figuran como Animales singulares (Libro IV), donde se cita el relato de algunos p escadores que refieren la existencia de animales “...semejantes a penes de hom bre, tanto en la forma como en el tamaño...” . Las estrellas ocupan po co interés en esta obra. Sólo se refiere a ellas (Libro V), para hacer notar su gran capacidad para digerir el alimento: “... es de una condición tan ardiente que cualquier cosa que se m eta, aunque se extraiga de su vientre al instante, está cocido íntegramente” . Las citas continúan a través de la abundante bibliografía de Aristóteles. En este ca so es en Partes de los anim ales (Libro IV) , donde se encuentran constantes notas: a su defensa “El erizo de mar es el que tiene el mejor medio de defensa de todos pue s su concha redonda está cubierta y Introducción 39 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 40 rodeada de espinas” , a su sistema digestivo “Los erizos tienen cinco dientes y en medio la parte carnosa, a continuación un esó fago, después de este un estóm ag o dividido en muchas partes, como si el animal tuviese muchos estómagos. Y en efecto están separadas y llen as de excremento, pero están ligad as a un único esófago y terminan en una única salida, que es la del excrem ento ” , a sus huevos “al nacer, en efecto ya los tienen, y más durante la luna llena, no por comer más como algunos piensan, sino por ser las noches más caliente s debido a la luz de la luna” , también sobre su número “Todos los erizo s tienen el m i smo número de huevos e impares; tienen cinco, lo mism o que dientes y estómagos. La causa e s que el huevo es, no un huevo sino señal de buena alimentación del a nimal . Era, pues necesario que fueran tres, cinco o cualquier otro núm ero impar. Pero si tuvieran tres, estarían dem asi ado lejos, si fueran m ás de cinco serían un continuo. De estas p osibilidades, la prim era no es la mejor, la segunda es imposible. Es necesario, pues q ue estos animales tengan cinco huevos” . El Mundo Romano Su aportación más importante fue la del enciclopedista P LINIO EL V IEJO (23-79 d.C), compilador y autor de ”Historia Natural” , una importante obra en la q ue se mezclan seres reales y mitológicos, e incluso deliberadamente inventados (J IMENO et al., 1991). En la edición anotada de H ERNÁNDEZ & D E H UERTA (1999), aparece una buena aportación al conocimiento de los equinodermos de los clásicos romanos (Fig. 1.2.2 a). La denominación de los erizos, a los que llama “ echinos ” o “ castañas de mar ” (Libro IX, cap. XXXI), con alguna excepción para las estrellas, para decir solam ente que “Tiene n muy poca carne interior y por fuera, un callo duro. Dícese que son naturalmente de calor tan ígneo que abrasan todo lo que tocan en el mar, y gastan de presto cualquier cosa que coman” (Libro IX, cap. LX). Las referencias a los erizos no siempre se refieren a la misma especie, y así lo explicita en el Libro I X, cap. XXXI, donde considera al menos dos: una que resulta ser la común y otra muy diferente, los echinometras, que difieren de las demás por el tamaño de sus púas “… aquellos cuyas púas son m ás largas…” , y por el color “… y no tienen todos un m ismo color del vidrio” . En todo el texto hay pequeños detalles que en conjunto pueden con siderarse una pequeña descripción de estos animales. Refiere entre otras que: “…tienen espinas en vez de pies” , así como una rese ña sobre sus huevos, de los que dice: “Los huevo s de todos son amargos, cinco en nú mero…” . (Libro IX, cap. XXXI). A lo largo de los capítulos del Libro XXXII son abundantes las referencias a los erizos en sus aplicaciones en la medicina romana: “Los erizos m arinos aprovechan grandemente contra el doricnio, y principalm ente to mado su caldo, a los que huvieren bevido (sic) zum o de carpathio” (cap. V). “Los erizos marinos con vinagre quitan las epiníctias. Los magos mandan quemar el mismo erizo con pellejos de vívora (sic) y Introducción 41 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 48 realizó la cuarta en 1883. De sus resultados tenemos noticia a través de los trabajos de P ERRIER (1894), y K OEHLER (1906). Perrier, cita para nuestras aguas diez espe cies de estrellas nuev as para Galicia, todas recogidas por el “Travailleur”, mientras que por su parte Koehler encargado del estudio de las ofiuras, cit a veinte especies, de la cuales catorce son también nuevas para Galicia. En 1886 las expediciones del “l´Hirondelle” (18 86-1888), a través del golfo de Gascuña (golfo de Vizcaya), el archipiélago de Azores y Terranova, exploraron también las costas españolas. Una vez estudiado el material recolecta do Marenzeller publicó en 1892 y 1893 las holoturias, y Koehler, más tarde, en 1898, se ocupó de los erizos y las ofiuras, y Perrier, en 1896, de las est rellas. Los resultados del primero fueron importantes, como lo demostró el hecho de que todas las ho loturias recogidas en las aguas de Galicia fueron también primeras citas para nuestro catálogo, así como las aportaciones de Koehler, con cuatro ofiuras y un erizo regular, y las seis especies de estrellas que aportó Perrier. También resultaron fundamentales las aportaciones realizadas por las diferentes campañas del “Princesse Alice” (1892 -1897), de cuyas muestras y posterior estudio se encargaron K OEHLER (1907, 1909) y H EROUARD (1902, 1923). Los primer os resultados de esta campaña (H EROUARD , 1902), se ref i eren a las holot urias. Son un total de veintinueve especies, doce de las cuales son nuevas para la Ciencia, aportación que incluye también un g énero nuevo. Sin embargo en las proximidades de nuestra costa sólo se cit a una especie ( Stichopus richardi ). Por su parte K OEHLER (1896), trabajando con crinoideos, estrellas, ofiuras y erizos, recogió en su descripción el material ob tenido durante la campaña a bordo del “Caudan”, un total de treinta especies, de las cuales veinte lo fueron por primera vez para Galicia, y una de ellas fue además especie nueva ( Ophiacantha aristata ), lo que supuso también una aportación fundamental para nuestra f auna. Finalmente para terminar con las expediciones que tanto han signif icado para nuestra fauna citar las campañas del Hirondelle II, barco que también acogió a investigadores españoles durante algunas de sus campañas. Estas fueron realizad as entre 1898 a 1915, fruto de las cuales se incorporaron al catálog o gallego diez holoturias más, dos de ellas ( Gephyrothuria europeensis y Trochostoma translucida ) nuevas para la Ciencia. A la vista de estas numerosas aportaciones no podemos menos que reflexionar sobre la gran labor realizada por Alberto I, Príncipe Soberano de Mónaco, que a través de las campañas organizadas por la institución Real monegasca, impulsó el progreso de la oceanografía, y en particular el conocimiento de la fauna batial del Atlántico Norte, tal y como reconoce H EROUARD (1923) en su introducción del Fascículo LXVI, dedicado a las holoturias reco gidas a lo largo de estas campañas. Introducción 49 Sin embargo y pese al buen ritmo que llevaba la exploración del mar a principios del siglo X X, gracias sobre todo al mecenazgo d e la casa real de Mónaco, las investigaciones sufrieron un parón importante y tuvieron que pasar casi cincue nta años para que la ya moderna oceanogra fía biológica regresase a las costas españolas. Fue en 1967, cuando el “Thalassa” realizó una importante campaña a lo largo de Bretaña y del golfo de Vizcaya. Este viaje p roporcionó una gran cantidad de d atos sobre los equinodermos de las aguas españo las, ya que fueron estudiadas, en tre otras, 45 estaciones de la región occidental y septentrional del mar de Galicia. En 1968 realizó una nueva campaña, esta ve z por las costas de España y el golfo de Gascu ña (de Vizcaya), que se centró en los fondos de la costa gallega, como lo evidencia el hecho de que de las 57 estaciones prospectadas 47 fueron realizad as en nuestra demarcación. Con un total de 48 equinodermos fue con seguridad la expedición que más especies aportó a nuestro catálogo faunístico, don de las ofiuras tienen una presencia más que notable y donde se recogió la especie gallega descrita más recientemente ( Psolidium com planatum Cherbonnier, 1969). En 1969 el “Jean Charcot” realizó la campaña Noratlante, por el Atlántico norte (al norte del paralelo 33), y si bien realizó prospecciones en el sur del golfo de Vizcaya, ninguna de ellas fueron en aguas de Galicia. Sin embargo, cuando C HERBONNIER & S IBUET (1972), presentaron los resultados referidos a los equinod ermos de esta campaña, completaron sus datos con los procedentes de otras camp añas anteriores. Este mismo barco regresó de nuevo al litoral español. Fue en 1976, para la realización de la campaña Hespérides 76, prospectando esta vez un sector importante de costa española, desde Santander hasta Cádiz, incluyendo las aguas portuguesas. A Galicia le correspondieron los equinodermos recolectados en cuatro estacio nes, realizadas entre los 428 y 1747 metros de profundidad. La aportación en esta ocasión fue de cinco especies. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 50 1.3 OBJETIVOS En la presente memoria, el objetivo principal que se persigu ió desde el inicio de la Tesis doctoral, está compendia do en el título: el estudio de los Equinodermos Crinoideos, Equinoideos y Holothuroideos de los fondos litorales, batiales y abisales de Galicia. Desde esa perspectiva, fueron varios los objetivos concreto s que se plantearon: 1.- Redescribir las especies de Equ inodermos de Galicia, aportando aspectos nuev os o insuficientemente conocidos, de la morfología de cada un a de las clases. 2.- Desarrollar y perfeccionar técnicas de estudio al microscopio óptico y SEM, de los elementos esqueléticos de los Equinodermos. 3.- Contribuir a un mejor conocimiento del comportamiento y hábitats preferentes de las especies de los Equinodermos en las costas de Galicia, recopilados de la bibliografía y con aportaciones propias. 4.- Contribuir al conocimiento de la distribución espacial y batimétrica de los Equinodermos en las costas de Galicia. 5.- Recopilar y actualizar la información bibliográfica sobre los Equinodermos en Galicia. 6.- Complementar con nuevas aportaciones el catálogo de equinodermos de Galicia. Á RE A DE E S T UDI O P O RT UG A L Ban c o d e Ga l i c ia 13º 12º 11º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a Área de Estudio 53 2.- AREA DE ESTUDIO 2.1 Situación geográfica y topografía El área de trabajo considerada para el e studio de los equinodermos de Galicia es la que constituye los fondos marinos comprendidos entre el p iso intermareal y la planicie abisal que bordea el talud continental de Galicia; desde la ría de Ribadeo hasta la desembocadura del río Miño. El área de trabajo quedó establecida por un rectángulo cuyos lados oriental y occidental están formados por los meridianos 7º 2´ y 13º 30´ W, y el septentrional y meridional por los paralelos 44º 50´ y 41º 52 N, respectivamente, utilizando como base cartográfica el Atlas Nacional de España, 1:2.500.000 (1991), y la carta náutica nº 31 A (INT 103), del Instituto Hidrográfico de la Marina. Este bloque tridimensional no es en absoluto homogéneo, ni batimétrica ni espacialmente, ya que el litoral es muy recortado, con abundantes rías de tamaño variable. Estas estructuras geográfico - geológ icas dan lugar a múltiples ecosistemas, cuyo desarrollo está determinado por la na turaleza geológica del substrato, la orientación frente a los vientos, corrientes y otras condicion es oceanográficas como la salinidad, la temperatura y el oxígeno disuelto. Por su part e, la topografía submarina también resulta su mamente irregular. El continente se prolonga bajo el mar a través de una plataforma continental estrecha y continua, que se extiende en suave pendiente y con pocos accidente s, hasta los 200 m de profundidad. A partir de aquí se produce un ca mbio en la pendiente. El margen continental se convierte en un pronunciado talud, sobre todo en el norte, y frente a las Rías Baixas, que baja hasta los 40 00 metros de profundidad, y que se re duce paulatinamente hacia el oeste y por el resto de la fachada at lántica. Una vez superado el complejo Bares-Ortegal y hasta la ría de Muros e Noia, la pendiente disminuye. La topografía submarina del oeste (Fig. 2.1.1), se continúa con el pa so de Galicia, un canal submarino de 3000 metros situado fren te a las Rías Baixas, que separa el continente emergido del Banco de Galicia, un extenso macizo montañoso cuya cima se sitúa a 600 m de profundidad, y se prolonga hacia el sur, paralelamente al perfil occidental de la Península, situándose su límite meridional a la altura de Oporto, donde forma el cañón de Oporto y el monte Vasco de Gama. Determina pues el auténtico límite continental ante s de caer a la Cuenca Abisal Ibérica, que se extiende más allá de la intersección del meridiano 11º 30´ W y el paralelo 43º 30´ N. La plataforma es estrecha a lo largo de todo el borde noroccidental, desde Ribadeo hasta A Guarda, y sólo en la región noroeste, entre los cabos Ortegal y Vilano donde posee una mayor extensión, que sin llegar a ser importante permite identificarla Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 54 200 1000 2000 3000 4000 5000 B 200 1000 2000 3000 4000 5000 C 200 1000 2000 3000 4000 5000 A 200 1000 2000 3000 4000 5000 200 1000 2000 3000 4000 5000 D Fig. 2.1.1.- T opografía del extremo noroccidental ibérico. M Perfiles submarinos correspondientes a los transectos: apa general. a), b), c) y d). Ourense Pontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia PORTUGAL 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 C añón de A C oruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Ar ousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a ESP AÑA PORTUGAL A B C D 40 Km Área de Estudio 55 con claridad como tal estructura. Su porción más estrecha se sitúa al oeste de Fisterra, donde prácticamente se confunde con el inicio del talud (R EY -S ALGADO , 1993). A través de los perfiles topográficos se observan las difer entes tendencias en cuanto a las pendientes. Así del perf il precipitado del borde continental, al norte de la Estaca de Bares (Fig. 2.1.1 a), se pasa a otro de pendiente pronunciada, aunque más suave, frente a A Coruña (Fig. 2.1.1 b), para finalmente proporcionar un perfil singularmente ondulado por debajo de los mil metros, al oeste de Fist erra (Fig. 2.1.1 c). La orografía se completa con el talud, de acusada pendiente, aunque algo diferente según las zonas, determina también la tipologí a de los cañones que lo surcan. Así en el borde septentrional, las iso batas se disponen apretadamente en cañones cortos, estrechos y profundos, mientras que los del NW se hacen más amplios y suaves. Todos ellos contribuyen a drenar la plataforma de los materiales holocénicos fluviomarinos todavía no consolidados, hasta la planicie abisal, que se insinúa levemente desde el suroeste (Fig. 2.1 d ). 2.2 El borde continental de Galicia 2.2.1 Contexto Geodinámico El margen continental del N.W. peninsular surge como consecuencia de la evolución que experimenta la pequeña pero a ctiva placa litosférica que contiene a la península Ibérica, la cu al se forma y evoluciona durante el Mesozoico y buena parte del Triásico, a medida que se va abriendo el océano Atlántico. En el esquema que se muestra a continuación (Fig. 2.2.1), puede verse la generación del punto triple, responsable de la apertura del golfo de Vizcaya, y los fenómenos consecuentes. En la figura 2.2.1 a se representa la situación de partida. (Triásico superior, 200 m.a). En la figura 2.2.1 b aparece ya una separación evidente, producida por la incipiente aparición del Atlántico (Jurásico superior, 140 m.a.). En la figura 2.2.1 c, se pone de manifiesto como la placa ibérica se individualiza y comienza su movimiento hacia el sureste, despegándose de la pla ca Norteamericana (Cretácico inferior, 110 m.a.). En en último esquema 2.2.1d, se muestra como aparece el punto triple, que prolongará la apertura del Atlántico hacia el norte (Cretácico superior, 80 m.a.). En la actualidad las huellas de este fenómeno se con servan bien frente a la costa occidental gallega, donde se observa que la placa tiene diferentes e spesores, y se encuentra surcada p or abundantes fallas de dirección norte-sur (F ERRUS -P IÑOL , 1994), a consecuencia del rifting producido durante el periodo Jurásico-Cret ácico (S ANTANACH , 1994). Más tarde se produce una colisión continental que conduce a la formación de un orógeno pirenaico, que en su segmento occidental produ jo una subducción entre la Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 56 ab c d AmNte Gr Eu Ib Af Fig. 2.2.1.- Origen y evolución del Punto T riple, que constituye el eje geodinámico de la Península ibérica. T riásico superior ( . Jurásico superior ( . Cretácico inferior ( . Cretácico superior ( . a) b) c) d) Área de Estudio 57 placa oceánica europea bajo la Ibérica (M AUFRET et al., 1978). Esta dinámica dio lugar a un prisma de acrección, y la generación de pliegues con abundantes fallas inversas y direccionales, que se sitúan fre nte al cabo Ortegal. En este contexto se forma también la cordillera Cantábrica (S ANTANACH , 1994). La franja de acrección que se ha formado es una sutura que data de l Eoceno superior (B UILLOT & M ALOD , 1988) y que se sitúa en la actualidad a 5.000 metros de profundidad, a lo largo del paralelo 44º N., y marca la transición entre el talud continental y la planicie abisal Ibérica, que se prolonga por el este hacia el inter ior del golfo de Vizcaya. Sobre el mapa batimétrico se han dibujado las estructuras tectónicas más importantes, qu e determinan la morfología del borde norocidental ibérico, así como las formaciones geológicas más extensas (Fig. 2.2.2). 2.2.2 Hidrografía El régimen de corrientes, y en particular de lo s afloramientos a los que está sometida la costa de Galicia se fundamenta en la notable influencia del giro anticiclónico del Atlántico norte (F RAGA , 1979), que junto con el efecto Coriolis y los vientos dominantes del segundo cuadrante determinan un desplazamiento neto de las masas de agua superficiales hacia el oeste, f enómeno que produce un ascenso de aguas profundas, más frías, que sustituyen a las anteriores. Para M ADELAIN (1967), hay una Capa Superficial que llegaría hasta 100 metros de profundidad, e inmediatamente, entre los 100 y los 600 metros se situaría el Agua Central Noratlántica (A.C.N.A.). A continuación, hasta los 1500 metros, se en contraría la Vena de Agua Mediterranea, que por sus propiedades juega un importante papel en el desarrollo de las masas de agua del Atlá ntico nororiental. Esta masa de agua procedente del Mediterraneo saldría por el umbral del estrecho de Gibraltar y, desviada por el efecto Coriolis, asciendería hacia el norte bordeando la costa occidental Ibérica. Esta masa de a gua mediterranea continuaría avanzando hacia el norte y a la altura del Banco de Galicia se bifurcaría, pasando a adentrarse en el golgo de Vizcaya. De esta forma se crea una vía de transporte entre el Mediterráneo y el Atlantico. Al mismo tiempo produciria un emp uje sobre el A.C.N.A. obligándola a ascender hacia niveles más superficiales, lo que justificaría el fenómeno de los afloramientos de aguas profundas, t an característicos de la costa gallega. Se produ ce así una transferencia en dos etapas: la primera de las agua s profundas que ascienden y la segunda de aquí a las ría s. Es el clásico aflor amiento (upweling) que periódicamente se produce como consecuencia del ascenso de masas de agua entre los fondos abiales y el agua de la plataforma que transpo rta una carga de nutrientes (nitratos), que es tres veces superior a la concentración normal (F RAGA & M ARGALEF , 1979). Este fenómeno comienza a notarse en primavera, alcanza su máximo durante el verano y desaparece en otoño, sin perjuicio de que durante este período se Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 64 presencia de las depresiones terciarias, y N ONN (1966) aportó una nueva división agrupando a las rías en cuatro categorías. Las originadas por un factor erosivo fluvial, las de origen tectónico, las producidas por alteraciones terciarias, posteriormente cubiertas por el mar y las rías mixtas. También parece evidente la participación de los movimiento s epirogénicos que han ido levantando a esta región durante el Terciario. Esto justif icaría la situación de algunos ríos que no forman ría en su desembocadura (río Miño), o que lo hacen por encima del nivel del mar, como el caso del río Xallas (Fig. 2.3.2 b). En la actualida d parece fuera de todo duda que las rías tienen un origen combinado, en el que se mezclan, no siempre de la misma manera, procesos tectónicos, fluviale s y eustáticos. 2.3.3 Los Fondos litorales Teniendo en cuenta la génesis de las rías la nat uraleza geológica de los fondos son una continuación de la litología emergida cir c undante. Todos ellos e stán cubiertos por sedimentos holocénicos superf iciales no consolidados, que en su facies fangosa se prolongan por la plataforma continental donde alcanza n espesores de hasta 14 metros (R EY et al., 1989). En alg unos casos como en la ría de Vigo, es posible distinguir los sedimentos terrestres producidos cuando el mar se encontraba unos 30 metros bajo el nivel actual, durante la última glaciación (M ARGALEF , 1956). Sin embargo y debido a la topografía y a la circulación marina, aparecen sect ores libres de ellos, que constituyen los fondos rocosos. Est e tipo de fondo es el menos frecuente y sólo aparece en las desembocaduras de las rías, mostrando la contin uidad con las islas, y en menor medida en zonas puntuales de las orillas. Más allá de la costa, en ambientes netamente marinos, la naturaleza de los sed imentos es también doble. Por una parte existe una fracción mineral de origen fluvial, y por otra, una buena proporción organógena que procede de la produ ctividad misma de la ría. Con todas estas consideraciones, la distribu ción de los sedimentos a través de las rías atlánticas difier e poco unas de otras. La mayoría de sus fondos están cubiertos por depósitos fangosos y esa tendencia sólo se rompe en alguna s rías donde la presencia de sedimentos de mayor tamaño (arenosos o fango-arenosos), ocupan superficies importantes. En general el conocimiento de la composición granulométrica del sedimento se debe fundamentalmente a los estudios faunístico y ecológicos d el bentos ya que el sustrato está íntimamente relacionado con el tipo de comunidad que soporta. Área de Estudio 65 2.4 Piso Batial. 2.4.1 Plataforma continental Batimétricamente, el borde sumergido de la placa continental Ibérica, está determinado por la tectónica desarrollada dura nte la orogenia hercínica y alpina, y la posterior acción fluvial y marina, que han modelado la configuración que presenta en la actualidad. Para A UXIETRE & D UNAND (1978), la morfología actual de la plataforma es el resultado de fenómenos que no van más allá del ter ciario, y constituye un buen ejemplo de superficie de abrasión oligocénica, retocad a durante el cuaternario. Respècto a su definición puede considerase que “ frente a las Rías Bajas (sic) es como una plataforma irregular en cuanto a la anchura y la profundidad de la rotura de pendiente. En el extremo septentrional de la zona, frente a la ría de Muros, la plataforma muestra una anchura de 35 km. L a ruptura de pendiente se presenta de manera uniforme a profundidades com prendidas entre los 150 y 200 metros” (R EY et al., 1989), estructura que puede considerarse estrecha si se compara con la que tiene en otros sectores de la costa atlántica europea. Alcanza su mayor anchura a la altura de Ribadeo (50 km) y frente a la desembocadura del río Miño, en A Guarda (37 km), mientras que su parte más estrecha se sitúa al o este del cabo Fisterra con 17 km. Desde el punto de vista geomorfoló gico es posible distinguir una zona interior, inmediata a la costa, y otra exterior próxima al talud. En la primera los sedimentos son mayoritariamente fangos finos, con abundante materia orgánica sobre todo en las proximidades de la boca de las rías, mientras que en la externa los sedimentos se hacen cada más fango-arenosos, ocupando a veces amplias depresiones do nde alcanzan espesores de hasta 8 m. 2.4.2 Talud continental A continuación se sitúa el talud continental. En Galicia es un desnivel muy acusado, sobre todo en el norte y sur, como consecuencia de la intensa deformación del borde de la placa Ibérica, al co lisionar con el fondo oceánico del golf o de Vizcaya, que ha dado lugar a los taludes peninsulares con mayor pendiente (190%), que se sitúan a la altura de los cabos de Bares y al norte de Ortegal. Su morfolo gía corresponde a una pendiente abrupta y muy escarpada, recorrida en toda su extensión por profundos cañones submarinos, sometidos a la acción erosiva producida por los sedimentos que se desplazan desde la plataforma hacia la llanura abisal, entre los q ue destacan los de Ferrol, Coruña, Laxe y Muxía. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 66 2.5 Piso abisal El piso abisal se extiende a partir de los 4000 hasta lo s 6000 metros de profundidad como una enorme llanura sólo interrumpida por las monta ñas submarinas del centro del océano y los pitones y guyots, que aisladamente rompen la monótona superficie. Las rocas volcánicas que constituyen el fondo oceánico (fundamentalmente basaltos), están cubiertas de sedimento tipo arcilla roja, pro cedente de los continentes, y fangos organógenos, que proviene de los restos de los organismos, y cenizas volcánicas. En las proximidades del continente la llanura abisal est á cubierta por sedimentos terrígenos procedentes de la plataforma continental, que evacuan los depósitos terrestres y marinos. Están formados por pedruscos del talud y grandes depósitos morrénicos, finas partículas de arcilla roja y arenas, mezcladas con barro calcáreo de origen orgánico, y nódulos de manganeso, en el Pacífico, dando lu gar a los mayores espesores de sedimentos del océano. Es una región particular para la vida, incluso para las bact erias baritolerantes, cuya tasa metabólica se reduce hasta 100 veces la normal (J ANNASCH & W IRSEN , 1977). Para hacer frente a la enorme presión que sopor tan deben prescindir d e espacios aéreos y para no verse afectados por la temperatura acumulan sustancias que funcionan como anticongelantes. Los eq uinodermos abisales son básicamente holothuroideos, que aparecen en las imágenes de los fondos como ovejas pastando sobre el fondo fangoso, cuya cavidad celómica está llena de agua o fa ngo, para evitar la comprensibilidad. También las estrellas son habitant es de esta región, y se caracterizan por un esqueleto robusto y rígido, formado por placas prácticamente soldadas, de modo que el animal tiene muy poca capacidad para deformar su cuerpo, a la vez que la cavidad general del cuerpo está muy reducida, o simplemente es virtual. 2.6 Estaciones de muestreo. Situación y tipos Para la identificación de los diferentes niveles de zonación vertical hemos adoptado, básicamente, la clasificación de E KMAN (1953), modificándola en función de las condiciones físicas de las aguas de Galicia, considerando el dominio bentónico en dos sistemas: litoral (fótico ó fital) y profundo (afótico ó afital), e n función de la presencia- ausencia de vegetación autótrofa, de modo que es la penetración de la luz la que determina los límites de cada sistema. La discusión se establece fundamentalmente en el establecimiento de los límites entre los diferentes pisos del primer sistema. En este sentido hemos to mado la clasificación d e P ÉRÈS -P ICARD (1964), que divide al sistema litoral en tres pisos diferentes: Intermareal, la banda afectada por las variaciones mareales; Infralitoral, que abarca el nivel afectado por la Área de Estudio 67 4.000 m 6.000 m Piso ABISAL Fig. 2.6.1.- Representación esquemática de los diferentes niveles oceánicos. Las indicaciones A-000, B-000, C-000, D-000, y E-000, son los códigos asignados a las diferentes estaciones de procedencia. SISTEMA PROFUNDO 30 m Piso SUBLIT ORAL 200 m D-000 E-000 C-000 B-000 A-000 Piso HADAL Zona SUPRALITORAL Piso INTERMAREAL Piso BA TIAL Zona MESOLITORAL Zona INFRALITORAL Zona CIRCALITORAL SISTEMA LIT ORAL Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 68 luz, en el que se desarrolla la vegetación y la fauna heliófila y Circalitoral que sería en nivel donde la cantidad de luz es muy pequeña, ocupado po r los organismos esciáfilos. En este sentido, y con objeto de ajustar los límites de lo s diferentes pisos litorales a Galicia, hemos tenido en cuenta los datos de O TT O (1975) sobre la penetración de la luz en las rías. Según este autor, el límite máximo de penetración se sitúa en los 60 metros, máximo medido en el interior de las rías, mientras que hacia el exterior esta profundidad aumenta. En este sentido y según J ERLOV (19 61), el valor de la profundidad máxima de compensación, a la altura de la plataforma exterior de Galicia estaría en torno a los 80 mts. Con estos valores, y a través de nuestra experiencia personal, conside ramos que el valor medio para Galicia que mejor se ajusta como límite entre Infralitoral y Circalitoral, es de 30 m., sin que ello sign ifique un valor absoluto, mientras que el último tendría como límite inferior los 200 mts. Finalmente, y siguiendo la propuesta de T HORSON (1971), adaptada a Galicia, los pisos que corresponden al sistema profundo son el Batial, que se extiende desde los 200 hasta los 4000 mts. y el Abisal, desde los 4000 hasta los 6000 mts. de profundidad. En la figura adjunta (Fig. 2.6.1), se representa esquemáticamente los diferentes ni veles oce ánicos. En ella se indican también las profundidades relativas que los limitan, así como los código s usados en la identificación de las estaciones muestreadas, que corresponden a cada nivel. Atendiendo a esta ordenación se clasificaron las estaciones de muestreo. Estas se realizaron a lo largo de la costa de Galicia, desde la zona I ntermareal hasta la región Batial, y desde la ría de Ribadeo, en la provincia de Lugo, hasta la desembocadura del río Miño, en A Guarda, en la de Pontevedra. Corresponden a la región Intermareal, Infralitoral, Circalitoral y Batial. Ante la imposibilidad de obtener muestras procedentes de la región Abisal, los datos que se muestran de esa región son los que se citan en la bibliografía para Galicia. En la franja Intermareal se muestrearon todos los substratos. Las estaciones más numerosas corresponden a los roquedos, pero también se trabajó sobre praderas de Zostera marina y Zostera noltii , y en menor medida sobre arena y fango, por ser estos últimos sustratos poco habituales de las especies de equinoder mos litorales. Para la estaciones Infralitorales se empleó el buceo a pulmón libre y también cuando las circunstancias así lo permitieron, el b uceo mediante escafa ndra autónoma. Además se aprovecharon las capturas rea lizadas por embarcaciones de institucione s públicas y privadas a lo largo de campañas oceanográficas, concertadas, y también, de modo particular, las realizadas p or los barcos de la flota pesquera, q ue a través de su trabajo habitual nos proporcionaron una gran cantid ad de ejemplares, muchos pertenecientes a especies poco conocidas, qu e fueron recogidos en los diferentes aparejos que emplean en la pesquería demersal y de fondo. A continuación se expone la re lación de las estaciones muestreadas, ordenadas batimétricamente (litorales y batiales) y por orden geo gráfico, desde Área de Estudio 69 Ribadeo hasta A Guarda. En cada una se detalla la localidad, fech a, el método de muestreo empleado y la naturaleza del substrato. Para identificarlas se utilizó el siguiente código: A-000 para la s intermareales; B-000 (hasta 30 m) para las infralitorales; C-000 (entre 30 y 200 m) las circalitorales; D-000 (entre 200 y 4.000 m) para las batiales, y finalmente E–000 (más de 4.000) para las abisales. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 70 2.6.1 Estaciones litorales La situación de las estacione s muestreadas se resumen en las figuras siguientes. En la 2.6.2, 2.6.3, 2.6.5 , 2.6.7, 2.6.9, 2.6.11, y 2.6.13, se representan las estaciones intermareales, mientras que la 2. 6.4, 2.6.6, 2.6.8, 2.6.10, y 2.6.12, corresponden a estaciones infra y cir calitorales. A-001 (14/10/1977) Puerto de Mirasol-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca-Fango. A pie. En el fango que tapiza el fondo d el puerto, del que sobresalen rocas sueltas con pequeñas matas de Fucus spira lis . L. galliennei 2 A-002 (04/06/1976) O Cargadeiro-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca. A pie. Ejemplar muerto, arrastrado, de E. cordatum , que sólo conserva algunas puas. En el extremo norte de la playa de O Cargadeiro. Abrigada. E. esculentus 1 E. cordatum 1 A-003 (02/03/1976) Punta do Castelo-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca. A pie. Estación situada en la boca de la ría, en la margen occidental, muy próxima a la punta do Castelo. U na depresión profunda, moderadamente batida y muy bien comunicada con el mar. H. forskali 1 A-004 (18/03/1976) As Carraias-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca. A pie. En la localidad acantilada próxima a los bajos de As Carraias. Moderadamente batida. Los ejemplares son de pequeño tamaño. E. esculentus 1 P. lividus 4 A-005 (21/06/1978) As Carraias-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca. A pie. Frente a los bajos de As Carraias, en rocas tapiza das por las algas características del horizonte intermareal inferior, y las laminariaceas de la parte alta de Área de Estudio 71 la Infralitoral. Moderadamente expuesta. P. lividus 2 P. miliaris 5 S. purpureus 2 A. lefevrei 3 L. galliennei 1 A-006 (14/10/1977) Isla Pancha-Ribadeo (LU). Intermareal. Roca. A pie. Roca cubierta con algas cespitosas ( Chondrus crispus , Gelidium sp., Gi gartina stellta ), situada al oeste , en el istmo rocoso que comunica con la isla Pancha. E. esculentus 1 P. lividus 7 P. miliaris 4 A-007 (22/06/1978) A Ronqueira-Foz (LU). Intermareal. Pedregal. A pie. Al norte de la playa de A Rapadoira, en el pedregal de A Ronqueira, con piedras sueltas entre bloques hendidos. Muy batida. E. esculentus 1 P. lividus 3 P. miliaris 3 A. lefevrei 4 A-008 (09/01/1978) A Marosa-Burela (LU). Intermareal. Roca. A pie. En el roquedo que cierra la playa d e A Marosa por el oeste. Muy abundantes las poblaciones de erizo común. Muy batida. P. lividus 3 A-009 (11/04/1976) Belavista-S. Cibrao-Cervo (LU). Intermareal. Roca. A pie. Belavista, orientada al noreste en el fondo de una pequeña ensenada formada por erosión diferencial. Los erizos son muy abundantes, y se instala n en alveolos practicados en el alga q ue tapiza la roca, compacta y expuesta. P. lividus 3 A-010 (23/06/1978) Cobas-Viveiro (LU). Intermareal. Arena. A pie. Al oeste de la playa de Covas. Un ejemplar de E. cordatu m vivo en la parte más baja de la playa arrojado por el mar. Los demás son caparazones vacíos pero recientes. Abrigada. P. lividus 3 P. miliaris 4 S. purpureus 1 E. cordatum 1 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 72 B-011 (17/07/1979) Punta Sacido-Viveiro (LU). Infralitoral. Areno-Fangoso. Buceo: 2 m Fondos someros donde predominan las zonas de arenas fina s con poca proporción de fango. E. pusillus 18 B. lyrifera 1 S. purpureus 1 L. galliennei 2 A-012 (23/06/1978) Area Longa-O Vicedo (LU). Intermareal. Roca. A pie. En los roquedos acantilados, al nor te de la playa de Area Longa, abundante y profundamente hendidos, en el nivel de Cystoseira ericoides . También rocas sue ltas. Muy batida. E. esculentus 1 A-013 (18/08/1978) Bares-Mañón (C). Intermareal. Roca. A pie. En el roquedo al oeste de la playa de Bare s. Roca compacta y pequeños bloques sueltos, muy vegetados por algas cespitosas. Batido. Un jemeplar de E. cordatum muerto y arrastrado en la arena antes de entrar en el roquedo. El ejemplar de crinoideo muy pequeño. A. bifida 1 S. granularis 1 E. esculentus 4 P. lividus 1 E. cordatum 1 A-014 (18/08/1978) Espasante-Ortigueira (C). Intermareal. Pedregal. A pie. Al norte del castro de Espasante. Rocas con numerosos bloques, de tamaño medio y piedras pequeñas. Un pequeño ejemplar de L. tho msoni entre la arena de las piedras. Moderadamente expuesto. C. fenestratum 2 P. lividus 4 P. miliaris 3 A. lefevrei 2 L. thomsoni 2 A-015 (16/04/1976) Punta Sarridal-Cedeira (C). Intermareal. Roca. A pie. En el roquedo de punta Sarridal. Escasa vegetación. Ejemplares muy pequeños de Gigartina stellata y rocas con grietas permanentemente inundadas. Muy batida. A. bifida 3 Área de Estudio 73 A-016 (26/01/1978) Puerto de Cedeira-Cedeira (C). Intermareal. Roca. A pie. En las inmediaciones del puerto de Ced eira. Grandes crestones que determinan amplias oquedades. Muy batido. P. lividus 3 B-016 (23/12/2005) O Porto (Cabo Prior) – Ferrol (C). Infralitoral. Buceo: 5 m Fondos rocosos bien vegetados, rodeados de arena limpia. Los ejemplares fueron recogidos en la arena. H. forskali 3 A-017 (21/10/1977) Punta S. Xurxo-Ferrol (C). Intermareal. Cascajo. A pie. En punta San Xurxo. Entre las algas, en fondillo arenoso y restos de conchas muy pequeños. Batida. P. miliaris 4 A-018 (03/11/1977) Ferrol (C). Intermareal. Cascajo. A pie. Al sur de la playa de Doniños. Entre algas, piedras sueltas y en las grietas. Los ejemplares de E. pusillus estaban muertos y depositados en la arena más fina. P. lividus 4 E. esculentus 6 E. pusillus 15 B-019 (09/09/1999) Pta. Fornelos-Ferrol (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 8 m S. granularis 2 E. esculentus 1 S. regalis 1 B-020 (10/11/1999) Pta. Fornelos-Ferrol (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 8 m E. esculentus 1 S. regalis 2 B-020a (31/07/2003) Rabo da Porca-Ferrol (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 12 m H. tubulosa 1 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 80 B-056 (1/9/1987) Pta. Fiaiteira-Oleiros (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 3 m S. granularis 1 P. lividus 125 A-057 (24/12/1972) Sta. Cristina-Oleiros (C). Intermareal. Arena. A pie. Los especímenes fueron recogidos en la playa de Santa Cristina. Son ejemplares muertos, y aunque los caparazone s están vacíos son recientes. Proceden con seguridad del roquedo vecino. Su estado de conservación es bueno. P. miliaris 8 A-058 (17/03/1977) As Xubias-A Coruña (C). Intermareal. Roca. A pie. Estación abrigada en la punta de O za. Esquistos con alternancia de granitos, con vegetación típica de estaciones interiores. Los ejemplares son de muy pequeño tamaño. P. lividus 2 A-059 (03/87-2/88) Oza-A Coruña (C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo granito esquistoso, protegido con abundante cobertura de A. nodosum, F. vesiculosu s . Grietas y cubetas siem pre inundadas. También hay bloques y piedras sueltas. P. lividus 27 A. lefevrei 3 B-060 (10/03/1998) Pantalán de petroleros-A Coruña (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 4 m Se trata de una estación interior, en el centro de las instalaciones portuarias. Los ejemplares están so bre algunas rocas del fondo y sobre las paredes de hormigón del pantalán. E. esculentus 22 B-061 (03/03/1998) Dique Barrie - A Coruña (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 8 m S. granularis 2 E. esculentus 25 P. lividus 31 A. lefevrei 17 Área de Estudio 81 B-062 (1/9/1987) Dique de Abrigo-A Coruña (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 4 m S. granularis 1 E. esculentus 1 P. lividus 125 A-063 (20/10/2000) S. Amaro-A Coruña (C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo colindante con la playa de San Amaro, de caracter esquistoso con intrusiones de granito, todo lo cual proporciona abundantes grietas meso e infralitorales. P. lividus 1 A-064 (03/87-2/88) S. Amaro-A Coruña (C). Intermareal . Roca. A pie. Punta Cabalo Pradeiras es un promontorio rocoso que penetra en el mar, de esquisto y granito, con bloques agrupados, depositados sobre amplias plataformas de abrasión. Son abundantes las grietas, oquedades, fisuras, cubetas, par edes, todo con vegetación bien desarrollada. Muy batido. P. lividus 49 P. miliaris 117 A. lefevrei 5 A-065 (21/01/1972) Riazor-A Coruña (C). Intermareal. Arena. A pie. Roquedo intercalado en un amplio arenal, expuesto y bien vegetado, con numerosas cubetas. P. lividus 1 A-066 (05/05/1977) Riazor-A Coruña (C). Intermareal. Arena. A pie. Ejemplar arrastrado por el mar, pero todabía en perfecto est ado, conservando puas y pedicelarios. E. esculentus 1 A-067 (19/03/1993) O Portiño-A Coruña (C). Intermareal. Roca. A pie. Terraza rocosa mesolitoral que une el Portiño con las islas de San Pedro. Esquisto y alguna intrusión de granito, con m uy buena cobertura algal, determina Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 82 abundantes grietas, pozas y cubetas. Muy batido. P. lividus 6 P. miliaris 2 A. lefevrei 15 A-068 (23/12/1977) Suevos-Arteixo (C). Intermareal. Roca. A pie. En los roquedales de esquistos y granitoides inmediatos al puerto de Suevos. Bajo piedras. Estación muy expuesta. P. lividus 1 A-069 (09/04/1978) Suevos-Arteixo (C). Intermareal. Roca. A pie. Ortoneis formando bandas, con amplias grieta s de bordes redondeados y abundante vegetación cespitosa en la región inferior del intermareal. En el infralitoral son abundantes los blo ques sueltos que están bien vegetados. A. bifida 5 A-070 (22/04/1978) Suevos-Arteixo (C). Intermareal. Roca. Buceo: 4 m Ortoneis formando bandas, con amplias grieta s de bordes redondeados y abundante vegetación cespitosa en la región inferior del inte rmareal. E. esculentus 1 P. lividus 6 P. miliaris 3 A. lefevrei 4 H. forskali 1 A-071 (07/02/1978) Caión-Laracha (C). Intermareal. Roca. A pie. Estación muy batida al oeste de la playa de Caión, con bloques grandes y pequeños bien vegetados. P. lividus 1 A-072 (25/03/1978) Caión-Laracha (C). Intermareal. Roca. A pie. Estación muy batida al oeste de la playa de Caión, con bloques grandes y pequeños bien vegetados, con piñas de mejillón. Las cu betas son escasas pero profundas. Muy batido. P. lividus 7 P. miliaris 6 A. lefevrei 7 H. forskali 1 Área de Estudio 83 A-073 (06/09/1978) Malpica (C). Intermareal. Roca. A pie. En roquedo masivo al oeste de la playa de Malpica escasamente vegetado, con abundantes piñas de mejillón. Muy batido. P. lividus 1 P. miliaris 2 A-074 (09/09/1978) Punta das Vacas-Cabana (C). Intermareal. Roca. A pie. En la punta das Vacas, una repisa rocosa maciza, con pocas cubetas y abundante ocupación d e mejillón, entre cuyas piñas donde se recolectaron todas las especies. Muy batido. P. lividus 2 P. miliaris 3 A-075 (09/09/1978) Roquedo de Leis-Camariñas (C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo de Leis, plano intercalado en un amplio arenal, co n bloques, ocupado por una vegetación con clara influe ncia fluvial. P. lividus 2 B-076 (16/09/2000) Camariñas (C). Infralitoral. Fango. Arrastre: 8 m Muestreo experimental realizado por el interior de la ría de Camariñas, con Bou de Vara. S. purpureus 1 E. cordatum 4 E. pennatifidum 12 O. digitata 1 B-077 (20/07/2000) Costado de Lago-Muxía (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 7 m Fondos de arena con g randes bloques, y roca masiva en las proximidades d e la orilla de Lago. S. granularis 1 E. esculentus 12 P. lividus 1 P. miliaris 1 A. lefevrei 1 H. forskali 1 B-078 (06/05/1998) Costado de Merexo-Camariñas (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 8 m S. granularis 1 E. esculentus 9 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 84 B-079 (20/07/2000) Costado de Merexo-Muxía (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 7 m S. granularis 1 E. esculentus 46 P. lividus 1 P. miliaris 1 A. lefevrei 1 H. forskali 1 B-079B (16/09/2000) Costado de Merexo - Muxía (C). Infralitoral. Fango. Arrastre: 7 m Muestreo experimental realizado por la zona de Merexo, en la ría de Camariñas, con Bou de Vara. E. pennatifidum 24 B-080 (16/07/1981) Mar de Fora-Fisterra (C). Infralitoral. Roca-Fango. Arrastre: 1m Muestreo experimental realizado con Bou de Vara. P. lividus 1 S . purpureus 2 C-081 (11/07/1980) Fisterra (C). Circalitoral. Arena. Arrastre: 35 m Muestreo experimental realizado con Bou de Vara. E. cordatum 3 C-082 (22/08/1998) O Profundo-Fisterra (C). Circalitoral. Roca. Arrastre: 80 m Un ejemplar de K. flava conservando todos los elementos necesarios para su identificación y posterior descrip ción, y un segundo ejemplar del que sólo se poseen trozos que si bien permiten la identificación, no tienen sin embargo utilidad práctica para la descripción . K. flava 2 E. esculentus 3 A-083 (31/01/1978) Fisterra (C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo en las inmediciones del castillo de San Carlos. A. lefevrei 1 Área de Estudio 85 B-084 (15/07/1998) Fisterra (C). Infralitoral. Roca y fango. Buceo: 8 m L. celtica 2 S. granularis 1 E. esculentus 1 B-085 (29/09/1 992) A Coba-Ensenada de Curcubión. Curcubión (C). Infralitoral. Cascajo. Bu ceo: 20 m S. granularis 2 E. esculentus 1 L. thonsoni 2 B-086 (29/09/1992) A Coba-Curcubión (C). Infralitoral. Cascajo. Arra stre: 20 m Muestreo experimental con Bou de Vara. O. digitata 3 L. thomsoni 1 B-087 (01/10/1992) Carrumeiro-Curcubión (C). Infralitoral. Arena. Arrastre: 8 m Arrastre experimentqal realizado con Bou de Vara. S. purpureus 3 E. cordatum 4 T. elongata 1 B-088 (11/05/1998) Entre Castillos-Curcubión (C). Infralitoral. Arena-fango. Buceo: 8 m P. lividus 1 E. cordatum 5 E. pennatifidum 7 A. lefevrei 2 B-089 (11/05/1998) Curcubión (C). Infralitoral. Roca. Arrastre: 8 m Muestreo eperimental realizado con draga de naturalista. S. granularis 1 A. lefevrei 1 O. digitata 1 B-090 (13/06/1980) Lariño-Muros (C). Infralitoral. Roca-Arena. Buceo: 2 m Gandes bloques, con Saccorhiza polyschides , Cystoseira ericoides , Balanus perforatus . S. granularis 1 E. esculentus 1 E. cordatum 2 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 86 C-091 (12/06/1980) Boca ría de Muros (C). Circalitoral. Arena-Fango. Arrastre: 37 m Muestreo experimental con Bou de Vara. E. acutus 1 B. lyrifera 1 S. purpureus 2 E. cordatum 3 B-091B (02/03/2005) Quilmas – Muros (C). Infralitoral. Roca. Buceo: 4 m Fondos de roca compacta y bien vegetada, en forma de repisas y paredes. H. forskali 4 A-092 (03/06/1973) Louro-Muros (C). Intermareal. Fango-Zostera. A pie. Bloques con escasa vegetación, a excepción de una cubiert a rala y discontinúa de Zostera sp. Todas las especies localizadas entre los bloques. Del Echinus acutus sólo se recogieron frag mentos, que fueron suficientes para su determinación. E. acutus 5 P. lividus 6 A-093 (16/03/1976) Punta da Roxa-Muros (C). Intermareal. Roca. A pie. El ejemplar de E. esculentus sólo el caparazón entero y bien conservado, arrastrado por el mar. Los demás entre los bloques de punta da Roxa, y bajo las piedras. Muy batido. E. esculentus 1 A. lefevrei 6 A-094 (14/11/1977) Punta Abelleira-Muros (C). Intermareal. Roca. A pie. En los roquedos de punta Abelleir a, en la ensenada de Bornalle. Entre algas, ocupando pequeñas lagunas entre los bloques y bajo las piedras. Los ejemplares de Echinus acutus fueron recogido totalmente fragmentados, sin embargo pudieron ser identificados con seguridad. E. acutus 3 E. esculentus 3 P. lividus 6 B-095 (20/12/1996) Muros (C). Infralitoral. Cuerdas de Batea. Buceo: 3 m Área de Estudio 87 Ejemplares recogidos sobre las cuerdas de la s bateas, con abundante fauna acompañante, y algas. A. bifida 2 P. miliaris 5 A. lefevrei 18 B-095B (20/03/1981) Ensenada de S. Francisco-Muros (C). Infralitoral. Roca. Dragado: 6 m Muestreo experimental relaizado con draga de naturalista. L. bergensis 7 B-096 (15/07/1981) Ensenada de S. Francisco-Muros (C). Infralitoral. Roca-Fango. Arrastre: 7m Muestreo experimental realizado con Bou de Vara. Los fondos son de fango con alguna intercalación de roca y grandes bloques. B. lyrifera 1 S. purpureus 2 L. bergensis 6 B-097 (08/07/1997) Ensenada de S. Francisco-Muros (C). 42º45’335’’N - 09º04’726’’W. Infralito ral. Cascajo fino. Buceo: 7-8 m O. digitata 3 L. thomsoni 1 B-097B (16/11/1978) Ensenada de S. Francisco-Muros (C). 42º45’335’’N - 09º04’726’’W. Infralitoral. Cascajo fino. Arrastre: 7-8 m Muestreo experimental realizado con draga de naturalista. T. fusus 11 A-098 (14/11/1977) Esteiro-Muros(C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo de punta Polveira, de p equeño tamaño, con algunas cubetas y bloques sueltos, seprad os por fango. Los ejemplares de E. acutus se recogieron rotos, si bien pudieron identifi carse con facilidad. E. acutus (frag)4 P. lividus 1 A-099 (12/12/1977) Testal-Noia (C). Intermareal. Fango-Zostera. A pie. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 88 En roquedeos tapizados por Fucus spiralis , que surgen en medio del arenal, que está formado por arenas y fangos ocupados por una cubierta discontinua de Zostera sp. P. lividus 3 B-100 (15/06/1997) Portosín-Porto do Son (C). Infralitoral. Fango. Arrastre: 6 m O. digitata 1 B-101 (07/08/1997) Portosín-Porto do Son (C). Infralitoral. Areno-fangoso. Buceo: 7 m S. purpureus 3 O. digitata 1 A-102 (12/12/1977) Subiglesias-Porto do Son (C). Intermareal. Roca. A pie. P. miliaris 4 A-103 (21/01/1978) Subiglesias-Porto do Son (C). Intermareal. Roca. A pie. P. lividus 1 A-104 (26/01/1978) Subiglesias-Porto do Son (C). Intermareal. Roca. A pie. Bloques heterogéneos, dejando grandes huecos entre sí. Abundantes cubetas infralitorales. Toda la est ación bien vegetada. P. lividus 3 A-105 (29/07/1977) Pto. do Son (C). Intermareal. Roca. A pie. Explanada rocosa de gran extensión con bloques grandes y pequeños con abundantes huecos siempre inundados, bien cubiertos con Fucus spiralis , Chondrus crispus, Gigartina stellata, Lam inaria Ochroleuca , Lomentaria articulata . S. granularis 1 E. esculentus 1 P. lividus 3 P. miliaris 4 A-106 (05/02/1971) Basoñas-Porto do Son (C). Intermareal. Fango-Zostera. A pie. Área de Estudio 89 Un pequeño zosteral con abundante fango suelto. E. pusillus 7 A-107 (22/08/1977) Corrubedo-Ribeira (C). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo en el extremo occidental de la playa Ladeira, muy batido, con bloques grandes y otros mas pequeños delimitando cubiertos por Balanus perforatus , y Saccorhiza polyschides , que delimitan amplios espacios inundados. El ejemplar de E. cordatum estaba muerto pero bien conservado, con púas inclusive. E. esculentus 2 P. lividus 3 P. miliaris 4 E. cordatum 1 A-108 (24/10/1976) Aguiño-Ribeira (C). Intermareal. Roca. A pie. Amplio roquedal, con abundantísimas poblacion es de A . lefevrei adheridas bajo las rocas. A. lefevrei 85 A-109 (22/02/1978) Aguiño-Ribeira (C). Intermareal. Roca. A pie. Bajo bloques aplanados simpre sumergidos. E. esculentus 1 A-110 (24/02/1978) Aguiño-Ribeira (C). Intermareal. Roca. A pie. Espacioso roquedo que se prolonga mar adentro. Masas compactas d e granito se alternan con bloque s sueltos redondeados de todos los t amaños. La vegetación es la de una estación moderadamente expuesta. El ejemplar de E. cordatum estaba muerto, aunque bien conservado. S. granularis 1 E. esculentus 1 P. lividus 4 P. miliaris 6 E. cordatum 1 B-111 (09/09/1991) Ribeira (C). Infralitoral. Batea-Cuerda. Buceo: 3 m Sobre cuerdas de batea, con abundantes mejillones, y una exhuberante fauna acompañante. A. bifida 18 P. miliaris 7 A. lefevrei 22 T. fusus 2 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 96 En el roquedo al oeste de la playa de Melid e. Escasamente vegetado, con grietas. Muy batido. P. lividus 3 P. miliaris 3 B-149 (14/08/1998) Monteagudo-Cies-Vigo (PO). Infralitoral. Roca. Buceo: 15 m E. esculentus 2 P. lividus 1 B-150 (00/10/1999) Monteagudo-Cies-Vigo (PO). Infralitoral. Arena-fango. Buceo: 15 m P. lividus 1 E. cordatum 2 B-151A (13/07/2000) Monteagudo-Cies-Vigo (PO). Infralitoral. Roca. Buceo: 6 m A. bifida 27 E. esculentus 1 P. lividus 1 P. miliaris 1 A. lefevrei 8 B-151B (10/07/1997) Frente ensenda de Barra – Ría de Vigo (PO). 42º 14,447´N - 08º 51,197´W. Infralitoral fango y cascajo. Buceo: 30 m H. inermis 2 B-151C (10/07/1997) Frente ensenda de Barra – Ría de Vigo (PO). 42º 14,594´N - 08º 51,416´W. Infralitoral fango y cascajo. Buceo: 27 m H. inermis 2 C-151D (10/07/1997) Frente ensenda de Barra – Ría de Vigo (PO). 42º 14,481´N - 08º 51,45 1´W. Infralitoral. Fango y cascajo. Buceo: 33 m H. inermis 4 A-152 (29/07/1978) Punta das Ratas-Cangas (PO). Intermareal. Roca. A pie. Área de Estudio 97 En punta das Ratas, el roquedo que limita por el este a la playa de Rodeira. S. granularis 1 P. lividus 2 P. miliaris 5 C-153 (10/07/1997) Ensenada de Barra-Vigo (PO). 42º14’594’’N – 08º51’416’’W. Circalitoral. Cascajo. Dragado: 37 m Dragado realizado con draga de Naturalista. H. inermis 7 T. elongata 3 A-154 (01/02/1978) Saians-Nigrán (PO). Intermareal. Arena. A pie. En el extremo norte de la playa de Patos, en la arena, algo fangosa un ejemplar muerto, en moderado estado de conservación, faltándole la parte media terminal e n dos brazos. Batido. P. lividus 1 A-155 (19/07/1978) Ladeira-Baiona (PO). Intermareal. Fango. A pie. Amplio arenal en Baiona. Los ejemplares de P. lividus arrastrados y muertos, en buen estado. El de E. cordatum arrastrado pero vivo. P. lividus 3 E. cordatum 1 A-156 (19/07/1978) Cabo Silleiro-Baiona (PO). Intermareal. Roca. A pie. Grandes bloques de granito agrupados f ormando grandes oquedades, extendiéndose por amplísimas plataformas. Muy abundante la vegetación, que se dispone en cinturones completos, con alta diversidad espe cífica. Muy batido. E. esculentus 1 P. lividus 3 A-157 (19/07/1978) Oia (PO). Intermareal. Roca. A pie. Bloques al pie del monasterio. Bien vegetados. Muy batido. E. esculentus 1 P. lividus 4 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 98 C-157B (17/03/2005) Oia – (PO). Circalitoral: 150 m Arrastre sobre fondos duros circalitorales. T. roscovita 1 S. regalis 2 A-158 (21/04/1978) A Guarda (PO). Intermareal. Roca. A pie. Roquedo próximo al muelle de A Guarda. P. lividus 1 A-159 (20/07/1978) Camposancos-A Guarda (PO). Intermareal. Roca. A pie. En el roquedo occident al de la play a de Camposancos. Llano, con bloques, grietas y piedras sueltas. Moderadamente batido. P. lividus 3 P. miliaris 6 C-160 (08/09/2002) DIVA/2002. Entre 43º 33´57´´ N – 8º 36´42´´ W y 43º 34´19´´ N – 8º 36´24´´ W. Dragado efectuado con Draga Rectangular de Naturalista (DRN), en fondos circalitorales de arenas muy lavadas, a 150 metros de profundidad. B. atlantica 1 Área de Estudio 99 MAPAS Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 100 Área de Estudio 101 Fig. 2.6.2.- Mapa resumen de los sectores correspondientes a las estaciones litorales. SITUACIÓN DE LAS EST ACIONES LIT ORALES DE MUESTREO, AGRUP ADAS POR SECTORES Ourense Ourense Pontevedra Pontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESPAÑA PORTUGAL Ribadeo, Rasa Cantábrica y Capelada Golfo Ártabro Costa da Morte Ría de Muros Ría de Arousa Pontevedra Vigo y Rasa Atlántica Pontevedra Vigo Ferrol Santiago A Coruña Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 102 EST ACIONES INTERMAREALES Fig. 2.6.3.- Situación de las estaciones intermareales desde Ribadeo al cabo Prior . Ribadeo, Rasa Cantábrica y Capelada Ourense Ourense P ontevedra P ontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA POR TU GAL Ribadeo Foz Burela Viveiro O Barqueiro Ortigueira Cedeira Ría de Ortigueira Ría de Viveiro Ría de Cedeira Ribadeo: 1,2,3,4,5,6 Burela: 8 Foz: 7 S. Cibrao: 9 O Vicedo: 12 Bares: 13 Espasante: 14 Cedeira: 15,16 Prior-S. Xurxo: 17 Viveiro: 10 Área de Estudio 103 Ribadeo Foz Burela Viveiro O Barqueiro Ortigueira Cedeira Ría de Ortigueira Ría de Cedeira EST ACIONES INFRA Y CIRCALITORALES Fig. 2.6.4.- Situación de las estaciones circalitorales entre Ribadeo y cabo Prior . Ribadeo, Rasa Cantábrica y Capelada Ourense P ontevedra P ontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA PORTUGAL Viveiro: 11 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 104 EST ACIONES INTERMAREALES Fig. 2.6.5.- Situación de las estaciones intermareales en el golfo Ártabro. Golfo Ártabro () Ría de Ferrol, Betanzos y A Coruña Ourense Ourense Pontevedra Pontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA PORTUGAL G o l f o A r t a b r o d e F e r r o l Ría R í a d e B e t a n z o s R í a d e A C o r u ñ a Ares: 24 Perbes: 25, 26 Miño: 27 Pedrido: 28 V eigue: 39,40 Dexo: 47 Portelo: 52, 53 Oza: 58, 59 S. Pedro: 67 Ferrol: 18 Mugardos: 21, 22 A Coruña: 63, 64, 65, 66 Mera: 50 Lorbé: 42, 43 Sada: 33, 34 Gandario: 30, 31, 32 Sta. Cruz: 54, 57 Ferrol A Coruña Sada Mera Área de Estudio 105 EST ACIONES INFRA Y CIRCALITORALES Fig. 2.6.6.- Situación de las estaciones circalitorales en el golfo Ártabro. Golfo Ártabro () Ría de Ferrol, Betanzos y A Coruña Ourense Ourense Pontevedra Pontevedra Santiago Santiago Vigo Vigo Lugo Ferrol A Coruña A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA POR TU GAL G o l f o A r t a b r o d e F e r r o l Ría R í a d e B e t a n z o s R í a d e A C o r u ñ a Ferrol A Coruña Sada Mera Ferrol: 19, 20 Mugardos: 23 Lorbé: 44, 45, 46 Cirro: 41 Armenteira: 38 Carnoedo: 37 Sada: 35, 36 Gandario: 29 Mera: 48, 49 Canide: 51 Sta. Cruz: 55, 56 A Coruña: 60, 61, 62 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 112 EST ACIONES INTERMAREALES Fig. 2.6.13.- Situación de las estaciones intermareales de la ría de Pontevedra, Vigo y rasa atlántica. Pontevedra, V igo y Rasa Atlántica Ourense Ourense Pontevedra Pontevedra Santiago Santiago Vigo Lugo Ferrol Ferrol A Coruña A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA PO R TU G AL Ría de Pontevedra Ría de V igo Aguete: 140, 141 Bueu: 142, 143, 144, 145, 146 Hio: 147 V ela: 148 Cangas: 152 Nigrán: 154 Baiona: 155 Cabo Silleiro: 156 Oia: 157 A Guarda: 158 Camposancos: 159 A Lanzada:133, 135, 136 Canelas: 137 Área de Estudio 113 EST ACIONES INFRA Y CIRCALITORALES Fig. 2.6.14.- Situación de las estaciones infra y circalitorales de la ría de Pontevedra, Vigo y rasa atlántica. Pontevedra, V igo y Rasa Atlántica Ourense Pontevedra Santiago Vigo Lugo Lugo Ferrol A Coruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11 º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESP AÑA PORTUGAL Ría de Pontevedra Ría de V igo A Lanzada: 134 Canelas: 138 Raxó: 139 I. Ons: 132 I. Cies: 149, 150, 151 Vigo: 153 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 114 Fig. 2.6.15.- Mapa resumen de la situación de otras estaciones circalitorales no figuradas en los mapas anteriores. OTRAS EST ACIONES CIRCALITORALES Ourense Pontevedra Santiago Vigo Lugo Ferrol A Coruña 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia PORTUGAL 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Arousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a Ourense Pontevedra Santiago Santiago Vigo Lugo Ferrol Ferrol A Coruña ACoruña 200 2000 2000 3000 4000 4000 4000 1000 1000 Banco de Galicia Banco de Galicia PORTUGAL 14º 13º 12º 11º 10º 9º 8º 7º 43º 42º 44º ESPAÑA POR TU GAL 40 Km DIV A C-160 Área de Estudio 115 2.6.2 Estaciones batiales En la descripción de este ámbito pa rece haber acuerdo unánime, defin iéndose el piso batial como el relacionado directamente con los taludes, y la s estribaciones profundas adyacentes a los mismos. Si bien est o no es muy preciso batimétricamente, pues intruduce un fact or geográfico importante, al someter los límites del piso al desarrollo del talud, si tiene validez desde el punto de vista ecológico, al tratarse de una estructura geomorfológicamente bastante homogénea. Se muestrearon 40 estaciones sobre una gran variedad de sustratos, que van desde el fango prácticamente líquido hasta lo s grandes bloqu es. El tipo más abundante fueron las rocas, con nódulos p olimetálicos y costras carbonatadas, escorias de carbón, y pequeñas piedras (Fig. 2.6.16). D-001 (26/11/1991) E-12 – Burela (LU). En 44º08’N - 07º25’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, entre 752 - 969 m. Capturas mediante nasas cangrejeras. C. cidaris 2 C. fenestratum 4 D-002 (13/11/1998) O Pozo-Campanario-Bares (C). Estación batial, con arena y fango, a 400 m. Capturas con rasco. E. acutus 1 D-003 (12/10/1990) Praia Grande-Ortegal (C). Estación batial, con fango, entre 150 y 200 m. Capturas mediante arrastre. L. celtica 24 S. purpureus 1 S. raschi 1 S. regalis 197 S. tremulus 26 D-004 (12/10/1990) Fondón-Ortegal (C). Estación batial, con fango, a 200 m. Captura mediante arrastre. L. celtica 8 E. acutus 1 D-005 (13/10/1990) Fondón-Ortegal (C). Estación batial, con fango, a 300 m. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 116 Captura mediante arrastre. L. celtica 2 D-006 (13/10/1990) Fondón-Ortegal (C). Estación batial, con fango, a 350 m. Captura mediante arrastre. L. celtica 3 C. cidaris 1 C. fenestratum 2 P. placenta 1 D-007 (01/06/1998) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca y costras carbonatadas, a 500 m. Captura mediante rasco. L. celtica 3 C. cidaris 3 S. tremulus 1 D-008 (15/06/1998) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca, a 500 m. Captura mediante rasco. C. cidaris 1 C. fenestratum 1 C. kirschbergi 1 S. tremulus 2 D-009 (15/10/1998) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca, a 500 m. Captura mediante rasco. L. celtica 5 C. cidaris 4 C. fenestratum 1 C. kirschbergi 4 S. tremulus 1 D-010 (01/06/1999) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca y costras carbonatadas, a 500 m. Captura mediante rasco. L. celtica 2 S. kirschbergi 2 S. tremulus 1 L. violacea 1 D-011 (15/06/1999) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca, a 500 m. Captura mediante rasco. E. acutus 1 S. kirschbergi 2 Área de Estudio 117 D-011A (01/09/1999) A Selva-Cedeira (C). Estación batial, con roca, a 500 m. Captura mediante rasco. S. tremulus 1 D-012 (15/11/1999) A Selva-Cedeira (C). Estación batial , con roca, a 500 m. Captura mediante rasco. C. cidaris 2 S. tremulus 2 D-013 (30/07/1990) E-01- A Quiniela. 43º32’29’’N - 09º25’23’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 879 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. acutus (D) 1 E. pusillus 1 E. grandiporus 1 P complanatum 6 D-014 (10/04/1991) E-02 - A Quiniela. 43º24’03’’N - 09º34’15’’W. Estación batial, con ro cas y costras carbonatadas, a 786 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. acutus 1 P. complanatum 3 D-016 (24/04/1991) E-03B - A Quiniela. 43º18’18’’N - 09º33’15’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 836 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. acutus 1 D-017 (09/05/1991) E-04A - A Quiniela. 43º24’00’’N - 09º30’57’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 836 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. acutus (I) 1 P complanatum 17 P. serrifera 1 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 118 D-019 (13/06/1991) E-05A - A Quiniela. 43º15’54’’N - 09º36’22’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 835 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. acutus 1 P. complanatum 8 D-021 (14/06/1991) E-06A - A Quiniela. 43º17’13’’N - 09º36’25’’W . Estación batial, de rocas y cost ras carbonatadas, a 786 m. Captura mediante nasas cangrejeras. P. complanatum 6 D-025 (03/07/1991) E-08A - A Quiniela. 43º20’22’’N - 09º34’29 ’’W. Estación batial, rocas y costras carbonatadas, a 786 m. Captura mediante nasas cangrejeras. C. kirschbergi 1 D-027 (09/07/1991) E-09A - A Quiniela. 43º23’31’’N - 09º32’19’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 840 m. Captura mediante nasas cangrejeras P. complanatum 10 C. kirschbergi 1 P. serrifera 2 D-029 (07/11/1991) E-10A - A Quiniela. 43º31’07’’N - 09º26’59’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 650 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. pusillus 1 E. grandiporus 1 P. complanatum 3 D-030 (07/11/1991) E-10B - A Quiniela. 43º32’45’’N - 09º24’26’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas. Captura mediante nasas cangrejeras. P. serrifera 1 Área de Estudio 119 D-031 (23/11/1991) E-11A - A Quiniela. 43º31’17’’N - 09º24’29’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas. Captura mediante nasas cangrejeras. P. complanatum 1 P. serrifera 1 D-032 (23/11/1991) E-11B - A Quiniela. 43º29’18’’N - 09º25’48’’W. Estación batial, con Rocas y cost ras carbonatadas. Captura mediante nasas cangrejeras. E. grandiporus 1 D-032B (26/11/1991) E-12 - A Quiniela. 44º08’N - 07º25’W. Estación batial, con rocas y cost ras carbonatadas, a 752-969 m. Captura mediante nasas cangrejeras. P. complanatum 2 D-033 (28/11/1991) E-13A - A Quiniela. 43º27’54’’N - 09º29’11’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 752 m. Captura mediante nasas cangrejeras. E. grandiporus 1 P. complanatum 6 M. murrayi 3 D-034 (28/11/1991) E-13B - A Quiniela. 43º27’55’’N - 09º29’11’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 752 m. Captura mediante nasas cangrejeras. C.cidaris 1 D-035 (05/12/1991) E-14A - A Quiniela. 43º32’42’’N - 09º24’05’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas. Captura mediante nasas cangrejeras. E. pusillus 1 P. complanatum 4 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 120 D-037 (12/12/1991) E-15A - A Quiniela. 43º25’38’’N - 09º31’31’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 836 m. Captura realizada mediante nasas cangrejeras. E. pusillus 1 D-038 (12/12/1991) E-15B - A Quiniela. 43º24’57’’N - 09º31’43’’W. Estación batial con rocas y costras carbonatadas, a 836 m. Captura realizada mediante nasas cangrejeras. C. cidaris 1 D-039 (13/12/1991) E-16A - A Quiniela. 43º24’23’’N - 09º31’46’’W. Estación batial, con rocas y costras carbonatadas, a 752 m. Captura realizada mediante nasas cangrejeras. E. pusillus 1 P. complanatum 8 T. tergestina 1 D-040 (13/12/1991) E-16B - A Quiniela. 43º22’19’’N - 09º32’11’’W. Estación batial con rocas y costras carbonatadas, a 752 m. Captura realizada mediante nasas cangrejeras. C. cidaris 3 D-041 (19/12/1991) E-17A - A Quiniela. 43º27’17’’N - 09º30’29’’W. Estación batial con rocas y costras carbonatadas. Captura realizada mediante nasas cangrejeras. E. pusillus 1 D-043 (08/07/1998) Quiniela-Fondón-Fisterra (C). Estación batial, con roca y costras carbonatadas, a 1400 m. Captura realizada mediante rascos. L. celtica 1 Área de Estudio 121 D-044 (15/07/1998) Fondón-Fisterra (C). Estación batial, sobre fondos fangosos, a 1500 m. Captura realizada mediante arrastre. L. celtica 2 K. flava 2 C. fenestratum 1 P. placenta 1 D-045 (13/09/2002) DRN/300 – (DIVA/2002) . Entre 43º43´26´´N - 8º43´07´´W y 43º46´57´´N - 8º42´40´´W. Estación circalitoral, con sustrato d e arena muy lavada, a 300 m. Captura realizada mediante dragado con Draga Rectangular de Naturalista (DRN). B. atlantica 1 D-046 (13/09/2003) AT/1000 – (DIVA/2003). Entre 43º52´42´´N - 8º 57´29´´W y 43º53´50´´N - 8º57´19´´W. Estación batial, sobre fondos del talud continent al, a 1000 m. Captura realizada mediante dragado con Draga Agassiz (AT). S. tremulus 1 D-047 (13/09/2003) DRN/800 – (DIVA/2003) . Entre 43º51´299N - 8º53´595W y 43º51´935N - 8º53´633W. Estación batial situada a 795 metros de profundidad. Captura realizada mediante dragado con Draga Rectangular de Naturalista (DRN). C. fenestratum 1 D-048 (13/09/2003) DRN/1000 – (DIVA/2003). Entre 43º53´575N - 8 º56´868W y 43º54´015N - 8º56´959W. Estación batial situada a 970 metros de profundidad. Captura realizada mediante dragado con Draga Rectangular de Naturalista (DRN). P. hyndmani 1 D-049 (09/09/2002) AT/1000 – (DIVA/2002). Entre 43º 57´18´´ N - 8º 54´47´´ W y 43º 57´14´´ N - 8º 54´07´´ W. Estación batial, sobr e fondos del talud continental, a 11 32 m. Capturas realizadas con la draga Agassiz Trawl (AT), sobre fondos de cascajo y piedras sueltas. P. squamatus 3 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 128 3.2.1 Métodos directos La obtención del material por medio de métodos directos resulta ser la más generalizada, y permite no sólo la recolección de los ejemplares, sino también su observación directa, obteniendo información acerca de sus h ábitos, comportamiento, y una importante información gráfica. 3.2.1.1 A pie, en la franja intermareal Este sistema se empleó en la prospección del piso intermareal de tipo rocoso, arenoso, fangoso, así como zosterales, y en sus diferente s biotopos. Los utensilios fueron unas espátulas estrechas, y tres pin zas, una larga y robusta, otra recta más pequeña y una tercera con el extremo en curva. Una ve z recogido el ejemplar se introducía en un bote de plástico, anotando la f echa, localidad, el nivel de zonación, la vegetación y la fauna acompañante. También se utilizaron bolsas de plástico de cierre hermético que permiten transportar piedras, piñas de mejillón y otros substratos, y también para trasladar animales vivos al laboratorio, mezclados con algas, donde se procedía a su estudio más detallado. Aprovechando las mareas más pronunciadas del año, se visitaron las estaciones situadas en la franja intermareal de toda la costa de Galicia, lo que permitió obtener datos acerca de la apetencia de substratos, orientación y otros. Por este método llegó a prospectarse además los primeros centímetros del piso infralitoral. 3.2.1.2 Con escafandra autónoma El empleo de escafandra autónoma es, sin duda el mejor modo de conocer la fauna de los fondos marinos, la iluminación, orientación, fauna y flora acompañante, el grado de presencia a tr avés de su densidad, y todos aquellos que son de utilidad. Por este sistema se han prospectado superficies verticales, hendiduras, huecos entre las rocas, pequeñas cuevas, bases de rizoides y superficies de algas, substratos no biológicos y otros. 3.2.2 Métodos indirectos Como no siempre es posible emplear métodos directos, pues las prospecciones abarcan hasta la reg ión abisal, resulta obligado el empleo de métodos indirectos. En estos ca sos se utilizaron dr agas y redes de arrastre. Lo s primeros son artilugios específicos para realizar mues treos de fauna, mientras que los segundos se emplean en pesquerías, generalmente demersales, y también para pesca de fondo. Material y Métodos 129 3.2.2.1 Dragados Fueron realizados durante campañas oceanográficas, per o también de forma puntual para muestrear áreas concretas y no muy extensas. Draga tipo Van Veen.- Se empleó al principio, pero se abandonó su uso porque no daba buenos resultados. La razón es que las valvas no siempre cerraban perfectamente, de manera que se perdía prácticamente todo el sedimento durant e el izado. Como esto resultó más frecuente de lo deseado, se optó por otros modelos. Draga Rullier du Bati.- Es una draga robusta, que se empleó con éxito en substratos pedregosos e irregulares, no só lo por su capacidad de recolección, sino también por su facilidad de recuperación, al ser un aparejo que escapa fácilmente a los enganches. Finalmente, la que más se ha utilizado por su buen rendimiento, bajo coste, fácil transporte y capacidad de recu peración y captura, ha sido la draga de naturalista Holme & Mcintyre (1984). Su diseño es tan simp le como efectivo. Consta de un marco metálico de 45 x 19 cm, con dos brazos de 53 cm de largo que se unen al marco por cuatro puntos de anclaje. A este rectángulo se le acopla una red de saco, cerrada por el extremo, donde van acumulándose indi scriminadamente todos los organismos que va recogiendo a su paso. También fueron utilizadas la Agassiz T rawl (AT) y la Epibenthic Sledge (EBS). 3.2.2.2 Arrastres Las redes de arrastre empleadas en pesquerías han resultado muy útiles para la captura de equinodermos de fondo, pues al tratarse de sistemas activos, que trabajan gracias al movimiento del arte, son capaces de prospectar amplias extensiones, y al tener la luz de malla grande no se acumula fango, de modo que la capacidad de captura se mantiene durante mucho más tiempo. Bou de Vara.- Se trata de un aparejo muy extendido en la ría de Arousa para la captura de nécoras, camarón y zamburiña (A RNAIZ & D E C OO , 1977; 1979). El arte consiste en una red en forma de saco, cuya boca se prolong a a cada lado por las alas, que tienen por objeto a umentar la superficie d e trabajo del arte. La bo ca se mantiene abierta gracias a una vara de madera de varios metros de longitud, que va unida a los extremos de las alas. Los lances de este arte se aprovecharon para recoger holoturias y algunos ejemplares de erizo irregular. Red de Arrastre.- También llamada de arrastre de fondo ó bentónica (D E LA C UEVA S ANZ , 1987), es un arte móvil, en forma de embudo que se arrastra por el fondo mediante la tracción con un barco de superficie (arrastr ero). Todo el conjunto se mantiene abierto en horizontal gracias a la acción de un par de puertas que se sitúan a ambos lados por delante de la boca, y que se desplazan ta mbién por el fondo. Se trata de un arte muy poco selectivo, capturando especies tanto epibentónicas como las que Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 130 viven enterradas en la capa superficial de l sedimento. Con este procedimiento se capturado gran cantidad de equinod ermos, en especial holoturias. 3.2.2.3 Artes de enmalle A diferencia de las de arrastre las de enmalle capturan las piezas de forma pasiva, cuando éstas en sus desplazamientos quedan retenidas en ellas y sus movimientos sólo les sirven para enredarse más. Son artes nada select ivos. Rasco.- Este tipo de arte proporcionó una buena cantidad d e especies. Se trata de una red fija, de un sólo paño, y de malla muy grande (entre 270 y 290 mm). Cada paño puede alcanzar los 50 metros de longitud, y al trabajar sobre especies epibentónicas, no necesita ser muy alto (no pasa de los 2,5 m).Cuando se cala en el fondo, en vez de mantenerse levantado, adopta una posición tendida , con un seno muy pronunciado, debido a su poca flotabilidad (pesca por embolsamiento), que junto a su escasa altura la hace ideal para este t ipo de capturas. Tiene una importante movilidad. Las corrientes la arrastran suavemente de modo que va barriendo el fondo, capturando además por enganche. Esto explica su efectivid ad para capturar especies de muy poca movilidad como erizos y holoturias. 3.2.2.4 Nasas Son trampas para peces y crustáceos de formas mu y variadas (cilíndricas, troncocónicas, poligonales), así como el tamaño de la red del forro, que varía dependiendo de lo que se pretenda capturar. Hay varios tipos, sin embargo aquí sólo se mencionarán los que proporcion aron ejemplares de equinodermos. El modelo más espectacular correspon de a las nasas cangrej eras. Se emplean para la captura del cangrejo real ( Chaceon affinis ) y debido a la profundidad a que trabajan recogen grandes cantidades de piedras y costras carbonatadas, que son izados al engancharse entre la armadura y el revestimiento. Gracias a esto, el aparejo recoge la fauna que se encuentra sobre la superficie de estos bloques, y también en el interior de sus oquedades e intersticios. Las nasa s para nécora, centolla, langosta y lubrigante, son mucho más pequeñas y aunque también se utilizaron, su efectividad fue muy limitada. 3.3 Métodos de laboratorio Todo el material obtenido mediante el empleo de los diferentes sistemas de recolección, tanto animales como los sustratos, fuer on fijados, debidamente etiquetados, y trasladado al labor atorio en botes y bolsas de plástico, cántara s y neveras portátiles. Allí se procedió a su separación, determinación y estu dio posterior. Material y Métodos 131 3.3.1 Separación En general los equinodermos son animales grandes gracias a lo cual la separación se realiza sin dificultad directamente en la superficie de la s rocas y otros sustratos. Sin embargo para recoger los especimenes más pequeños es necesario el empleo de técnicas especiales, so bre todo cuando se trata de holoturias, que se encuentran enterradas en sustrato s móviles como arena ó fango. En estos casos se utilizó una mesa de tamizaje, compuesta por dos tamices de 10 mm y 2 mm de luz de malla, que es el límite admitido para la retención de la ma crafauna (M ORA , 1980). De esta forma, se descargó el contenido del arrastr e sobre el primero y con la ayuda de agua de mar se fueron aclarando los depósitos, qu edando al descubierto los ejemplares de mayor tamaño, mien tras que todo lo demás pasaba al segundo tamiz, en el que se repetía la operación. Para obtener las especies infaunales de pequeño tamaño, se conservó el sedimento obtenido para ser triado en el laboratorio, utilizand o tamices más pequeños, de 500 y 125 micras; por ellos pasó también el sedimento que acompañaba a las piedras, bloques, costras carbonatadas, etc, que se recogían con los aparejos de arrastre y dragas, así como el que quedaba en el fondo de las cán taras que los contenían, recuperando así e l material que se hubiera desprendido co n posterioridad durante el proceso de traslado o fija ción. También se empleó el método de remonte. Inmediatamente después de la separación, los ejemplares fueron fijados y etiquetados, quedando almacenados hasta su estudio posterior. En algún caso se mantuvieron vivos para poder estudiar aspectos de interés, que son perecederos tras la fijación. Cuando se recogieron bloques, pie dras sueltas, restos de corales, costras carbonatadas, escorias y otros substratos, se fijaron para su estudio posterior al objeto de realizar una separación minuciosa que se llevó a cabo en varias fases. La primera consistió en retirar lo s ejemplares que estaba n sobre ellos y recoger el sed imento superficial que los acompañaba, desprendiendo también, el sedimento contenido en las oquedades, lavándolas con agua a baja presión. La segu nda consistió en rastrear bajo la lupa binocular la presencia d e ejemplares pequeños, que hubieran conseguido quedar retenidos. Finalmente se procedió al estudio del sedimento obtenido en la fase anterior utilizando las lupas bino culares Nikon-SMZ-1 y Leika MZ-12. Todo el mate rial obtenido fue introducido en tubos de cristal, fijado, etiquetado y almacenado par a su estudio posterior. 3.3.2 Anestesia Para evitar que los animales se contrajesen en exceso durante la fijación, se les sometió a una relajación previa, que permitió mantener en buenas condiciones formas y estructuras de manera permanente. La técnica empleada puede aplicarse a todos los equinodermos, sin embargo está más indicada en crinoideos y Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 132 holothuroideos. En los p rimeros por su gran facilidad para replegar brazos y cirros, y convertirse en ovillos imposibles d e deshacer. Igual sucede con las ho loturias, que si bien no se autotomizan, contraen su cuerpo de tal manera que su morfología externa queda irreconocible, y su manejo posterior se hace dificult oso. El proceso que se siguió consiste en la utiliza ción del cloruro magnésico en proporciones crecientes , hasta la relajación total del individuo, proceso que se realizó atendiendo a las pautas que se exponen a continuación. Inicialmente el animal fue conservado vivo en agua de mar durante tres días, teniéndose la precaución de cambiar el agua al menos una vez al día. Este tiempo fue suficiente para que poco a poco fuese perdiendo vitalidad, procediéndose entonces al anestesiado, al tercer día de cuarentena. Para ello se preparó en una cubeta d e plástico 2.000 ml de ag ua de mar, a la que se le añadieron 50 ml de clo ruro magnésico (Cl 2 Mg) al 7%, sumergiéndose con cuidado al animal. Media hora más tarde se añadieron 150 ml de Cl 2 Mg al 7%, introduciéndolo en la cubeta por el extremo más alejado del lugar que ocupa la boca del animal. Una hora más tarde se sumergió, siempre con cuidado, e n otra cubeta, sólo con Cl 2 Mg al 7% y se dejó actuar durante otras dos horas. Transcurrido ese tiempo se añadió lentamente alcohol de 50º controlando siempre el grado de sensibilidad que conserva ba el ejemplar, deteniendo rápidamente el proceso si se apreciaba respuesta. Finalmente, una vez que no se observó reacción alguna (en la s holoturias es conveniente pincharlas con un alfiler entomológico para averiguar si todavía mantienen sensibilidad), se introdujo el ejemplar en alcohol de 70º neutralizado. 3.3.3 Conservación La mayoría de los ejemplares se conservaron. Sin e mbargo debe tenerse en cuenta que no siempre soportan bien la conservación, y sufren un deterioro importante, tanto en las partes blandas de su anatomía como en el propio endoesqueleto. El empleo generalizado de formol diluido al 4% como fijado r ha dañado no pocos ejemplares, en especial entre los holothuroideos, muy sensibles a este producto, que elimina gran parte de los esclerito s superficiales imprescindibles para su determinación, y altera severamente el tegumento, por lo que está expresamente contraindicado para este tipo de animales (T ORTONESE , 1965; H ENDLER et al .1995). Por esta razón, y siemp re que la naturaleza de los tejidos aconsejó el empleo de agentes poco agresivos, se utilizó el alcohol de 70º, neutralizado con tetraborato sódico hidratado (borax), a razón d e 10 gramos por litro de alcohol. Su empleo fue generalizado en los holoturoideos, conservándose la textura del tegumento de manera aceptable. Sin embargo para los equinoideos regulares de gran tamaño se utilizó ocasionalmente formol al 4%, neutralizado con borax. Los ejemplares de especies procedentes de antiguas campañas, se optó por mantenerlos en el producto original Material y Métodos 133 (formol al 4%), sin efectuar renovaciones , para evitar daños que pudieran sufrir por el cambio de conservante. También se recurrió a la congelación, sistema que permite mantener el material en buen estado para su estudio, a condición de que el descongelado se realice lentamente y que se proceda a su fijación a la mayor brevedad, puesto que se altera rápidamente. 3.3.4 Técnicas para observación macroscópica Para la determinación de muchas especies donde fue necesario la d isección, esta se realizó en inmersión. La obtención de los diferentes elementos calcáreos se ajustó a cada clase. En los equinoideos se les despojó de la cubierta de púas con objeto de obtener muestras de estas y de los pedicelarios, siendo a continua ción eviscerados. Los caparazones, una vez secos en una estufa (a 40º durante 24 horas), fueron sumergidos en una disolu ción de NaOH al 2% a baja t emperatura, pues de esta manera se consigue po ner en evidencia las suturas de las placas y que los gémin i aparecen nítidamente. La misma operación se realizó p ara limpiar las piezas de las cinturas perignáticas y de la linterna de Aristóteles, y si bien en los erizos irregulares el proceso fue similar, se ajustó la temperatur a y el tiempo a la menor consistencia de los caparazones de las diferentes especies. En el caso de los crinoideos se procedió de igual manera, mientras que para las holoturias, como el proceso de obtención de escleritos resulta muy laborioso, se describe en otro apartado. 3.3.5 Técnicas para observación en microscopía óptica La determinación de las holoturias es más difícil que la de o tros equinodermos (K OEHLER , 1927) y pasa inevitablemente por el estudio de las pieza s que forman su esqueleto: los escleritos, y si bien el número, la forma de los tentáculos, y la presencia de túbulos de Cuvier son importantes para la determinación, en la mayoría de los casos son estas pequ eñas piezas las que re presentan un carácter sistemático de primer orden. En las demás clases también hay importantes rasgos que deben ser estudiados mediante el empleo del microscopio como los pedicelarios de los equinoideos. Todas las observaciones fueron realizadas mediante el empleo de los microscopios ópticos Nikon Optiphot, Leika DMLB y Ura-Tecnic 107. 3.3.5.1 Obtención y tratamiento de las muestras En todos los manuales sobre equinodermos se cita expresamente la ne cesidad de estudiar las pieza s calcáreas, que frecuentemente son necesarias para la determinación de la especie. Con ser importante en todas ellas, en las holoturias se convierte en una necesidad. Por ello a la hora de describir la té cnica se enfoca generalmente para la obtención de esclerito s, sin perjuicio de que pueda ser utilizada para el tratamiento de otros elementos calcáreos de tamaño microscóp ico. Teniendo en cuenta esta necesidad, y que en los manuales se cita la técnica que debe Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 134 emplearse, pero no siempre se explica el procedimiento (K OEHLER , 1921; M ORTENSEN , 1927 y T ORTONESE , 1965), se consideró oportuno describirla. Hay varias formas de obtener los escleritos, de modo que la elección depende de la especie y del ejemplar de que se trate, ten iendo en cuenta también el grosor de la dermis y la tipología de la pieza, si es gruesa o delgada, lineal o ramificada, y naturalmente su fragilidad. En los casos en que los escleritos son abundantes y robustos, no se requiere un trata miento especial, y el método del hidróxido sódico (NaOH) o potásico al 4%, en frío o en ca liente (K OEHLER 1927; T ORTONESE , 1965), resulta suficiente. Este método consiste en tomar una muestra de la piel del animal, trocearla hasta reducirla a fragmentos de 1 ó 2 mm 2 e introducirlos en un tubo de ensayo, añadiendo 2-3 ml de NaOH al 4%. A co ntinuación se calienta suavemente a la llama del mechero, evitando en todo momento el crepitar y la ebullición, pues la primera causa la rotura de los escleritos y la segunda produce importantes mermas en el número de ellos, al quedar una buena cantidad retenida en las paredes del tubo, cuando ascienden arrastrados por el burbujeo. Al final de la digestión los fragmentos quedan reducidos a un precipitado blanco y brillante, que se deposita en el fondo del tubo. Se procede entonces a enfriar el tubo pasándolo bajo un débil chorro de agua. Una vez frío se le añade agua destilada, dejando un amplio espacio hasta e l borde, se cierra con un tapón, se agita brevemente para conseguir un primer lavado, y se deja reposar. Transcurrido el tiempo suficiente p ara que se produzca de nuevo el depósito de los escleritos (1 hora aproximadamente), se introduce cu idadosamente una pipeta Pasteur en el interior del tubo de e nsayo, de modo que se llene lentamente. Una vez llena se retira sin provocar turbulencias, y se repite la operación hasta haber eliminado la mayor parte posible de la fracción líquida. Seguidamente se añade agua dest ilada hasta cerca del borde, se tapa y se agita suavemente para que los escleritos se dispersen, y se deja reposar hasta observar que los escleritos se han sedimentado de nuevo. Se repite la operación hasta cinco veces, ha sta que finalmente están suficientemente aclarados. La sig uiente operación consiste en montarlos y fijarlos sobre el portaojetos, proceso que se realiza de nuevo con ayuda de una pipeta Pasteur. Con ella se toma una muestra del fondo del tubo, y se coloca sobre un portaobjetos previamente desengrasado. Para fijarla se pasa suavemente por la llama del mechero, hasta que se halla evaporado totalmente. Si la ejecu ción de la técnica fue correcta la “mancha” que queda en el portaobjetos un a vez terminada la fijación resulta apenas visible, limitándose a un leve cerco o borde imperceptible, mientras que si la preparación contiene todavía una importante cantidad de NaOH aparecerá blanca y opaca, al formarse cristales de sosa a medida que se evapora el agua. Se deja enfriar, se cubre con una gota de Bálsamo de Canadá, o un producto similar como resina Dammar, y se le coloca el cubreobjetos, pa sando directamente a la Material y Métodos 135 observación, o a su secado final en una estufa a 40 ºC. Ter minada esta operación los escleritos están dispuestos para su estudio al microscopio. Esta es la técnica más comúnmente usada y que se utilizó inicialmente, sin embargo, poco después, se introdujeron sustanciales mo dificaciones para conseguir mejorar el rendimiento. Consistió en realizar la digestión, en vez de en un tubo de ensayo normal con base convexa, en uno de base cónica, de modo que el precipitado de escleritos y su concentración en un punto facilita su rápida recogida por la pipeta. Una vez fue realizada la digestión e n caliente se dejó enfriar y se extrajo el precipitado con una pipeta Pasteur. A continuación se pasó directamente a un pocillo de tinción negro y se procedió a detener allí la digestión, añadiéndole agua destilada (Fig.3.3.1). Posteriormente se lavó y aclaró según el método que se describe en e l apartado 3.3.6. Para las especie que tienen pocos escleritos ( Holothuria forskali ) o q ue son muy delicados (como en Synaptidos), se ha utilizado otra técnica que permitió realizar su obtención y limpieza de manera más segura. Se trata de una modificación de la que se empleó para preparar los escle ritos que van a ser observados por microscopí a electrónica de barrido, y que se describe en el a partado 3.3.6. 3.3.5.2 Descalcificación, deshidrata ción y aclarado. En algunas especies, la observación de su morfología externa fue acompañada de estudios de anatomía interna. Habitualmente este tipo de estudios no presenta dificultades, sin embarg o cuando se trata de ejemplares muy pequeños, o cuando la ocasión lo requiere por necesitar observar estructuras celulares, es necesario emplear técnicas de histología para realiza r cortes que muestren las estructuras desea das. Esto resulta especialmente complejo en los equ inodermos, que deben someterse a un tratamiento previo para poder realizar cort es histológicos de buena calidad. Para ello se ha empleado la técnica descrita por G ARCÍA Á LVAREZ (1998). El primer paso es someterlos a un proceso de descalcificación para eliminar las estructuras calcáreas de la dermis, anillo faríngeo y otras, para poder cortarlos, par a lo cual se empleó el ácido etilén-diaminotetracético (EDTA) (S CHELTEMA & K UZIRIAN , 1991), que entre otras tiene como más importante cualidad la de no producir artefactos cuando los tejidos ya se encuentran fijados. Se utilizó al 5,5% en formol al 10%, para evitar la hinchazón de los tejidos no calcáreo s. Se procedió de la siguie nte manera: 1º.- Los ejemplares a descalcificar se sumergieron en la disolución d escrita, durante 24 horas, en un volumen veinte veces superior al de los animales sumergidos. 2º .- Una vez descalcificados se transfirier on a alcohol de 70º, para iniciar la deshidratación, cuya técnica consiste en ir pasando los ejemplares a baños de alcohol de graduación creciente, eliminando así la totali dad del agua tisular, lo que facilita la posterior penetración de la parafina en los tejidos. Los volúmenes empleados son siempre al menos diez veces el de los ejemplares. Cuando estos son muy pequeños Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 136 OBTENCIÓN DE ESCLERIT OS EN CALIENTE Hipoclorito sódico Digestión a b c Agua destilada Paro Retirada de la disolución Retirada de la fracción sedimentada Agua destilada 1 Lavado er A lavados sucesivos T ubo cónico Pocillo de tinción negro Pipèta Pasteur Fig. 3.3.1.- Pasos sucesivos para obtener las piezas calcáreas delicadas de crinoideos, erizos y holoturias, mediante la técnica de la digestión en caliente del tegumento. Material y Métodos 137 debe tomarse la precaución de añadir al último baño unas go tas de un colorante como la eosina alcohólica a marillenta, que al teñir la superficie de su cuerpo permite mantenerlos localizados durante todo el proceso. Este teñido circunstancial se elimina más tarde, por lo que no interfiere en la tinció n final de los cortes. El primero baño es con alcohol de 70º, en el que debe permanecer durante 30 minutos. A continuación pasa a otro baño, est a vez con alcohol de 90º durante otros tre inta minutos, y finalmente un último baño en alcohol absoluto. Una vez terminado la deshidratación, se pasan a xilol, que es el agente aclarante de empleo habitual. Deben mantenerse sumergidos en él, no más de 30 minutos, distribuidos en dos baños de 15 minutos cada un o, pues si se supera este tiempo se produce un in deseable endurecimiento de los te jidos. Una vez ha actuado el xilol, el ejemplar adquiere un brillo cristalino br illante y se hace transparente. Esta técnica, salvo los pasos iniciales para la descalcificación que utiliza la capacidad de aclarado que tiene el xilol, fue aprovechada para observar los e scleritos del tegumento por transparencia, en especies donde estos so n escasos o excesivamente frágiles para ser extraídos con sosa o potasa. 3.3.5.3 Inclusión Para la inclusión se e mpleó la parafina, que permite da r consistencia a los tejidos, evitando los desplazamientos, desgarres o pliegues de los tegu mentos y de los órganos internos, pues al infiltrase re llena cavidades y da consistencia al conjunto. Para ello se introdujeron en la estufa, a 60ºC, un vaso de precipitados y tres placas Petri con paraf ina sólida. Una vez fundida y perfectamente fluida, los ejemplares se sumergieron una hora en cada una de las placas. A continuación se preparó un vidrio de reloj, que se había mantenido calient e en la estufa, con objeto de evitar que la parafina se enfriara bruscamente al entrar en contacto con su superficie, y se cubrió su cara intern a (cóncava) con vaselina, para que la parafina no se quedase adherida al fondo cuando solid ificara. Se vertió en él la par afina fundida contenida en el vaso de precipitados y rápidamente se sumergió en ella el ejempl ar en cuestión. Como el vidrio está caliente la parafina tarda en solidificar, lo que proporciona más tiempo para manipular el ejemplar, que aprov echando esta circunstancia se orientó d e la forma más conveniente para su cortado (Fig. 3.3.2a). En este momento debe añadírsele al bloque de parafina una tira de papel con las indicacione s que permitan su identificación. Se dejó enfriar el conjunto y una vez que la superficie se hizo consistente y para favorecer la consolidación del bloque, este se sumergió en una cubeta con agua fría durante treinta minutos. Terminado el proceso de endurecimiento se desprendió el lentejón de parafina sólida del vidrio de reloj, realizando una ligera presión en los bordes, y una vez despegado se introdujo en un frigorífico donde quedó almacenado hasta el momento de realizar los cortes. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 240 centro en la observación y descripción de las pieza s duras más significativas: las valvas, que tienen un importante valor taxonómico. También fue estudiada la linterna de Aristóteles, para lo cual se descompuso en todos sus elementos, describiéndose los co mpases, las rótulas, las pirámides, las epífesis y los dientes. Se incluyeron también en este estudio los erizos irregulares, no sólo en lo que se refiere a los elementos que son comunes con los regulares, sino también aquellos elementos particulares derivados de su simetría y organización, así como los resultados de las biometrías específ icas y comparativas con las demás especies. Equinoide os 241 Subfilo ECHINOZOA H aeckel, 1895 Clase ECHINO IDEA Bronn, 1860 Orden CIDARO IDA Claus, 1880 Familia CIDAR I DAE Gray, 1825 Género Cidaris Leske, 17 78 Cidaris ci daris (Linne o, 1758) SINÓNIMOS Echinus cidar is Linneo, 1758 Cidaris pa pillata L eske, 1 778 Cidarit es hystrix Lamarck, 1816 Cidaris bo realis Duben & Ko ren, 18 46 Dorocidaris abyssicola Agassiz, 1869 DIAGNOSIS Erizo regul ar de cuerpo esférico y co mpacto, c uyas placas están sólid amente unidas formand o un capara zón consiste nte. Las áre as intera mbulacral es están formadas por placas muy gra ndes y po co nu merosas. Ca da una p orta una sola púa pri mari a también mu y grande. La areola que ci rcunda el t ubérculo artic ular, que es grueso y prominen te, ocupa la totalid ad de la placa. La s áreas ambula crales son mu y estrechas y están formadas por plac as diminut as, simples, que llevan cada una un sol o par de gémini. Tiene pedicel arios globí feros y trid áctilos. El pri mero tiene valor taxonó mico por la presencia y ubicación de los dientes en las valvas . En este caso, cada una lle va en su extremo un die nte, largo , curvado y solitario. MATERIAL EXAMINADO Se examin aron un tota l de 18 eje mplares, que se re parten por las 9 es tacione s del norte y n oroeste de Galicia. En t odos los eje mplares se mi dió la altu ra y el diá metro, con objeto de determi nar el índice de aplanamien to. El mayor tiene 63 mm de diámetro y el más pequeño de 31,4 mm. En D-001/ Burela. Entre 752 y 969 m, en fondo s de costras carbona tadas y escorias de carbón, dos ejemplare s, de 46,5H-56,7D y 45,3H-56,2D. En D-006/ Ortegal. A 350 m, en f ango, un ejemplar de 36,2H-51,4D. En D-007/ A Selva-Cedeira. A 500 m, en ro ca y costras carbonatadas, tres eje mplares, de 27,1H-34.9D; 27,3H-33 ,9D y 50,0H-60D. En D-008/ A Selva (Cedeira). Un solo ej emplar. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 242 En D-009/ A Selva-Cedeira. A 500 m, en ro ca, cuatro ejemplar es, de 23,5H-32.9 D ; 24,8H-31,4D; 54,0H-62D y 45,3H-54,2D . En D-012/ A Selva-Cedeira. A 500 m, en roca, dos ejemplare s, de 49.9H-61.0D y 47,3H-57D. En D-034/ A Quiniela. A 752 m, en roca y costras carbonat adas, sólo restos de caparazó n y púas de un ejempla r. En D-038/ A Quiniel a. A 836 m, en roca y co stras carbo natadas, restos de al menos un ejemplar. En D-040/ A Quiniela. A profundidad d esconocida , en roca y costras carbonatadas, tres ejemplares, de 54,9H-63.0D; 50,4H-60, 8D y 53,5H-60D. DESCRIPCIÓN Habitus .- Los ejemplare s examinado s son gran des, robust os, esférico s, sólo lig eramente deprimid os en la cara oral, y un poc o prominent es en su ex tremo apical ; sin emba rgo, al ser esta condici ón muy variable en est a especie, pare ció oportun o considerarla aparte . De aspecto sólido, lla man la atenci ón a primera vista su ex trema redo ndez y las g randes placas inte rradiales. Es tas son de cont orno pentago nal y est án ocupada s en su práctica totalidad p or el área es crobicular, q ue corresp onde a la única púa primari a que se articula sobre un grueso tubérc ulo pri mario, qu e está perfo rado. Cuando s on las púa s son pequeñas , son cónic as mien tras que las grandes, p ueden alcanz ar un tamaño el do ble del diámet ro del cue rpo, son cilín dricas y e n ocasiones aplanadas y retorcidas e n su tercio fina l. El área p eristomial e stá cubi erta total mente de peque ñas plac as imbrica das. Las áreas am bulacral es (radial es) son mu y estrechas y c ontrast an con el mayo r tamaño de las interrad iales (cinco veces más an chas) (Fi g.4.3 .1 a). La talla media pue de establ ecerse e n cincuenta milímet ros de di ámetro. El c olor es blan co grisáceo , algo pálido. Sistem a Apical .- Tipo mon ocíclico, sin e mbargo es te carác ter se come nta más ampliamen te en otro ap artado. Es g rande, co n un diámetro aproximad amente d el 50% del diámet ro del capa razón, e inclus o más (54,4 7), ya que l a media de l índice a pical es de 53%, un valor exce pcional mente alt o. Tanto las placas g enitales c omo las oc elares son gra ndes. Las gen itales so n irregulares, só lo vagamen te pent agonales. Las cinco so n de tama ño seme jante y la gen ital no s e difere ncia más que po r la presencia de los poros, que s on incons picuos y por la leve rugo sidad qu e proporciona la presencia de los po ros hidró foros. El á rea que ocupan es tá en el c entro o un p oco desplazad a hacia el margen dista l. Todas las placas disp onen de peq ueños tubércu los secundari os. El peri procto es g rande, de contorn o perf ectamente pentag onal, cu bierto de placas soli damente unidas unas a ot ras, cu yo tamañ o disminu ye a medi da que se acercan al cen tro. El número de tubé rculos que portan está en re lación con el tamaño Equinoide os 243 reducién dose tanto el n úmero como l as dimens iones, a me dida qu e la placa se h ace más pequeña . Las ocelare s son más pequ eñas, acorazona das y discreta mente perf oradas . Aunque c omponen el c írculo exterio r del sist ema apical, se encue ntran int ercaladas entre las genital es, de tal fo rma que una o toda s pueden to mar contac to con el peripro cto (Fig .4.3. 1 b). Áreas Interambul acrales . - Formadas ta mbién por cinco int erradios dobl es, formados p or placas inte rambulac rales grand es, robustas y d e contorno casi e xactamen te exagona l. Son escasa s, su núme ro no va más ha lla de 14 ó 15 por áre a. Las ma yores s e encuentran en el ambi tus y va n haciénd ose más pequeñas a medida qu e se ace rcan a los polos ora l y aboral (Fi g.4.3.1 c). Salvo las que esta blecen co ntacto c on el peripro cto, las de más está n total mente ocupadas p or una profunda exc avación circ ular, el área escr obicular, en el cent ro de la cual se enc uentra un robusto t ubércul o primari o, perforad o en su ci ma, que ocupa casi un tercio del d iámetro de dich a área . Este tubé rculo se el eva sobre una plata forma crenulad a, no más grande que el diá metro de dicho tubércu lo. Rode ando a es ta zona se encuentra la región periescrobi cular, forma da por un doble anillo de tubércul os muy pequeños , siend o los de l anillo interio r algo más grand es que l os del exterior. Para poner en evidencia esta cuestión, es decir la relación entre el diámetro del área escrobicular y el diámetro de la púa, se re currió al empleo del índice escrobicular, que si bien en otras especies no aporta información trascendental, en este caso, dadas las espectaculares dime nsiones de ambos elementos, está just ificado plenamente. Tomando el área más grande, junto con la púa correspondiente, se obtuvo un va l o r de l 6 1% . La relación entre áreas es de 0,006 , lo que pone de manifi esto la gran diferencia que ha y entre ambas. Áreas Ambulacrales .- Son cinco áreas doble s, formadas por plac as perf oradas mu y pequeñas , bajas y est rechas, de col or pardo os curo. Las áreas a mbulacral es destacan sobre las áreas i nterambul acrales por su c olor, ya qu e estas últi mas son de un to no más claro. Pese a ser extre madamente es trechas, so n fácil mente perc eptibles en el caparazón desn udo por el di bujo zigzag ueante que f orman al lado d e las enormes pla cas interradiales . Son al argadas, más de tres veces más anch as que alt as, y c a s i t a n gruesas como anchas. Salvo pequeñas variaciones, desde el periprocto al perist oma, el tamaño de cada una es constante a lo largo de todo el área. Ca da u na ll ev a un pa r d e gém in i que ocupan los dos t ercios de la supe rficie, y un peque ño tubérculo c onfina do en el extre mo radia l de la placa, que ocupa el te rcio restan te (Fig.4 .3.1 d). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 244 Área Peristomial .- Es más pequeña q ue la del sistema apical, y ocu pa no más del 35% del diámetro del caparazó n (Fig.4.3.1 e). Todo el área esta cubierta por placas, dejando libre solamente un orificio central por el que afloran los dientes, lo que le da u na consistencia coriacea y resistente, y acentúa el aspecto acorazado del animal. Las placas es tán dispuestas formando una superficie continua, imbricada, formada por placas ambulacrales e interambulacrales, que en realidad son la prolo ngación de sus respectivas áreas. Las placas ambulacrales difieren e n forma y tamaño a las que forman el resto del caparazón. Tienen forma de le nteja o escama, más ancha que larga. Los dos poros del único gémini se abren en el borde mismo de la placa, lo que ocasiona una característica escotadura que se mantiene en t odas ellas. Como el tamaño de la placa va disminuyendo hacia el interior del peristoma, los gémini o cupan una superficie ca da vez mayor, lo que hace que en las más pequeñas parezca que se trata de dos placas. Todas ellas portan en el mismo borde dos ó tres mamelones, más pequeños que las de las demás ambulacrales, que pue den llegar hasta tres en las que se e ncuentran en contacto con los dientes. Las interambulacrales son muy semejantes a las ambulacrales, algo mayores, imperforadas que disponen también de mamelones de tamaño muy semejantes a los de las ambulacrales que portan pú as como en el caso an terior. En el bode interno puede verse como las placas están divididas para formar una pequeña escotadura que corresponde a las pápulas. Cintura perignática.- El anillo perignático está formado por las placas basicoronales, 10 radiales y 10 interradiales (Fig.4.3.1 f). Las cuatro o cinco últimas radiales de cada huso emiten hacia el interior unas protuberancias conspicuas, que representan los rudimentos de las aurículas. Por su parte, las interradiales se prolongan interiormente para formar las apófisis mióforas, que en esta especie están muy desarrolladas. Este anormal desarrollo y la ausencia de piezas radiales bien evidentes es posible que llevaron a T ORTONESE (1965), a considerar como aurículas lo que en realidad son las apófisis mióforas, producidas por las basicoronales in terradiales, tal como lo hace notar C UÉNOT (1966), y como se constató en los ejemplares xaminados. Radiolas .- Las púas son de tres tipos: primarias, secundarias y miliares. Las primarias son grandes y robustas, d e ha sta 20 cm , s i b ie n e n e st os ej emp la re s l a p ú a d e m ay or tamaño no excede de l os 13,94 centí metros. S u ta m año s obrepasa el diámetro del caparazón, llegando a duplicarlo; sin embargo en ejemplares jóvenes se apreció que su longitud puede llega r al más del triple del diámetro (3,27), si bien son mucho más finas y delicadas. Da la impresión de que la relación que existe entre el diámetro del individuo y la longitud de la púa se hace mayor a medida que desciende el diámetro del animal Equinoide os 245 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 246 (desprovisto de púas). En este sentido se encontraron valores significativos. Así ejemplares de 32,9 mm de diámetro disponen de púas de 107,6 mm., mientras que en otros de casi el doble d e diámetro (54,2 mm) las púas más grandes no pasan de 1 40 mm. Tienen forma ahusada, estrechadas en la base, inmediatamente a continuación del rodete anular, ensanchándose rápidamente para a continuación hace rse progresivamente más delgadas. La superficie está ampliamente asurcada por 20 a 25 estrías numerosas e irregulares, que no son paralelas ni constantes en número, ya que a las que se inician en la base se intercalan otras que ni siquiera son completas, ya que pueden desaparecer a poco de formarse, o sustituir a otra que desaparece más adelante. Tampoco son rectilíneas y experimentan torsiones que se convierten en trayectos vagamente ondulados. Cuando están bien conservadas parecen crestas irregulares, sin embargo a medida que se van deteriorando esta ornamentación en buena parte se pierde, quedando transformada en una serie de cordones más o me nos granulosos, que le dan un aspecto moniliforme. Esto sucede sobre todo en las más grandes. En su mayor parte son cónicas, y aunque inicialmente todas tienen sección circular, terminan siendo muy variables. Las hay de sección elíptica, en “T” ó en “L”. También de sección en forma de “8” y de “S”. Todas estas variaciones son más acusadas cuanto más próximo esté del extremo, y sobre todo en las púas más grandes. Las secundarias se encuentran en el primer anillo de púas del área peristomial, y son algo diferentes a las demás. Aunque de buen tamaño, son más cortas que las anteriores, tienen forma lanceolada y son algo aplanadas, con los bordes finamente denticulados. Su parte inicia l está ocupada po r numerosas y finísimas estrías lisas y paralelas, que desaparecen bruscamente para dar paso a cinco ó seis gruesas estrias y dentadas que llegan hasta el extremo. Las miliares están distribuidas por todo el caparazón. Unas están dispuestas en la base de las grandes radiolas, formando el anillo escrobi cular; otras en las placas ambulacrales y otras cubriendo el área peristomial. Las dos primeras son ligeramente cónicas, mientras que la tercera t iene la parte t erminal aplanada, y en conjunto t ienen aspecto de maza ó de remo, cuando tienen el extremo aplanado. Respecto a la tipología estructural de las púas, de especial importancia para facilitar la di stinción entre familias, géneros e incluso especies, y que habitualmente establecía tres tipos dife rentes, R EGIS & T HOMA SSIN (1987), después de trabajar con especies mediterráneas, indopacíficas y caribeñas, proponen ampliarlos a seis, encuadrando en esta nueva clasificación a C. cidaris , en el tipo 1, cara cterizado por la presencia de un reticulado homogéneo y delimitado por una gruesa corteza. Los valores de los índices de longitud y grosor se m uestran en la tabla I. Equinoide os 247 Índices de longitud y grosor de las púas Diámetro del ejemplar (mm)D Longitud de la púa (mm) Lp Diámetro de la púa (mm) Dp Índice de longitud (%) Lp/D x 100 Índice de grosor (%) Dp/Lp x 100 59,80 139,40 2,52 233,11 % 1,80 % Tabla I.- Valores de los Índices de lo ngitud y grosor de las púas de Cidaris cidar is . Pedicela rios .- Los pedicelarios son de dos tipos: globíferos y tridáctilos. Globíferos.- Están formados por tres valvas cuyos bordes interiores, finamente serrados, convergen en el extremo superior formando una uña, larga, solitar ia y ganchuda, cuyo desarrollo es desigual según se trate de globífe ros grandes o pequeños. Ambos difieren por la curvatura de las valvas y el desarrollo del diente terminal. En los de mayor tamaño el margen externo de la valva está fuertemente abombado, lo que le da un aspecto globoso, y presenta inmediatamente debajo de la uña terminal, el poro glandular (Fig. 4.3.1 g) . Este orificio es grande y sus bordes est án provistos de dientes, más grandes que los marginales y más pequeños que la uña terminal. En los globíferos pequeño s el margen es práctica mente rectilíneo y el poro glandular es tan grande que abarca casi un ter cio de la longitud total (Fig.4.3.1 h, i). Tridáctilos.- Son grandes (la cabeza tiene más de 1 .5 m m de l o ng it ud ), visibles a simple vista y abundantes. Están dispuestos por toda la superficie de l animal, pero en especial en las proximidades de la base de las púas, en el periprocto y en el peristoma. Consta cada uno de tres valvas largas y est rechas, pero con la p arte inferior ensanchada formando una base robust a, que sirve para ensamblarse con las otras dos, que forman un conjunto articular só lido. Aparato masticador .- Está represen tado por cinc o grupos igua les (homogn ato), formados cada uno po r siete piezas perfec tamente artic uladas ent re sí y sólid amente ancl adas a l a cintura perignát ica media nte un comp leto sistema muscular, que constitu ye la Linterna de Aristótele s. Compás. - Es largo, delgado y co nstreñi do lateralmen te (Fig. 4.3.1 j). El extre mo anteri or se bifurca e n dos ramificacio nes cortas, anc has y brusca mente tru ncadas, mientras que el extremo p osterior, que se fija sobre la escotad ura rotuliana, es del gado y punti agudo. Rótula. - Es robusta, rect angular y posee una profunda esc otadura p osterior que a lberga al extremo p osterior del comp ás (Fig.4.3.1 j). Ambos se encuentran en posición rad ial. Pirámi des.- Son de secc ión tria ngular (Fi g.4.3.1 k). La superfi cie de la cara articul ar est a finament e estriada, est riaciones que sólo llegan hasta el borde y no se pro longan má s allá. La c ara poste rior, dond e se enc uentra el p roceso estilo ide, se p rolon ga hacia arri ba, de manera que los extremos aborales de ambas sirven de asient o a las epífisis. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 248 Los proces os estiloi des son pos teriores, ha y dos po r cada pirá mide. Lo s dos contiguos (uno de ca da hemi pirámi de) abraz an al dien te y lo ma ntienen f ijo en s u posición, si n embarg o la pirámide no lo cubre en la totalidad del reco rrido, de modo que dejan lib re una parte im portan te, apro ximada mente e l tercio fi nal. Dientes .- Son largos y están profunda ment e acanalad os, como corresponde a l plan aulodont o (Fig.4.3 .1 k). Están en pos ición in terradial y en la parte fin al de la cara int erna es posible distinguir es trías parale las entre sí y tras versales al e je longi tudinal, que recuerd an las líneas de crecimient o de las pla cas intera mbulacrales . Se comp robó que todos los di entes del mismo eje mplar tien en el mi smo número de estrías y que su nú mero varía de un ejempl ar a otro. Es to hace supone r que es posibl e que pueda utilizarse co mo carácter pa ra determinació n de la edad, aspec to este mu y contro vertido y no suficiente mente resuel to toda vía. Epifisis. - El arco epifi sario es abierto y p equeño , no más de 1/5 de la al tura to tal de la pirámide (si n contar el diente). Cada pieza tiene forma de bot a (Fig.4.3.1 l), con el bra zo arquead o agudo y una profu nda depresió n discoidal . El brazo recto es largo y rectil íneo, y desca nsa sobre el margen ab oral de cada hemipirám ide. BIOLOGÍA Es el erizo reg ular bati al más co mún del áre a de estu dio. Ha bita fondos de naturaleza muy di versa y es capaz de coloniz ar tod o tipo de sustra tos. Graci as a las campañ as del “Pri ncess e-Alice” se c onoció su a mplia dist ribució n bati métrica a través de l Atlántic o. Desde 140 m. en en el área norte de l golfo de Vizca ya, hasta 1642 m, en las islas de C abo Verde (K OE HLER 1909), sobre aren as, arenas fang osas, y fang os arenosos. En estas latitude s, en especial en el sur del golfo de Vizcaya , las mayores densidades se dan en el inicio de la plataforma, aunque t ambién está b ien repres entada en el talud. En este sen tido, L E D ANOIS (1948 ), sostien e que la lín ea de fango c ontinenta l estaría marcad a por un cint urón de esta es pecie, a la vez q ue se cons idera euribatimét rica, ent re 100 m y 800 m, en la pl atafor ma sur del golf o de Vizca ya. (O LASO , 1990), En el Medit erráneo fue enc ontrado sobre fondo s fangoaren osos, en are nas con comátul as, arenas fang osas, fond os coralígenos , gravas y arena conch ífera, y en fondos rocosos (C HERBONNIER , 1956). Ta mbién sobre are nas con Lithothamiac eas, en tre las algas del fo ndo y en arenas cal cáreas (C HE RBON NIER , 1 958b). En la s localidades donde fue recog ida resulta una e specie fr ecuente entre las capt uras de los pesque ros de la zona. Sus pobl aciones son loc almente abund antes. En cuan to a la al imentació n, se trata de una es pecie f undame ntalment e detritívora, sin embargo su apara to mastica dor está capacitado para desgarrar tejidos, por lo que p uede ali mentarse de c adáveres fre scos de tod o tipo de orga nismos de cuerp o blan do. In cluyen en su dieta a las gorgo nias como alimen to pred ilecto (T ORTO NESE , Equinoide os 249 1965). Para confirmar sus hábitos al imentari os y poner de manifiest o su voracida d, se compro bó co mo un ej empla r reclui do en un acuario , se c omió u na sard ina de buen tamaño, en men os de una semana (V ILAR , com. person. ). Sus púas son sustrat o de fijaci ón para cirrípedo s, pequeñ os bivalvos y gasteró podos. También se e ncuentran en ellas poliqueto s tubícolas, y en pa rticular Phalacrost emma ci dariophil um Marenz eller 189 5, que se c ita especí ficame nte en la s radiolas de este erizo. Respecto a posible s asociaci ones, C HERBO NNIER (1956) , señala su relación en el Mediterrán eo con otros equ inodermos, como Lepto metra ph alangiu m Stichopus regalis, Astr opartus m editerrane us, Ceramaste r place nta, Chaet aster long ipes, Theya ster subinermis y Sp atangus purp ureus. Lo que parece seguro es qu e en ningún caso aparece ju nto a Stylocidais affinis , especie con la que frecuentement e se conf unde. Observac iones M ERCIER (1931), observando i mportantes vari aciones en los caracteres morfológicos , y en un i ntento d e establec er las caracte rísticas es pecíficas para el diagnóstico de la especi e, estudió la variabilidad en la relaci ón H/D y la di sposición de las placas del sistema apical. De su tr abajo se co ncluye qu e si bien caracteres como los pedicelarios globíferos perman ecen consta ntes, ni la f orma del caparazón ni las proporci ones H/ D, ni tampoc o la estructu ra del p eriprocto, parecen s er carac terístic as que permitan def inir a la espe cie con t otal seguri dad. Conclu ye, que aspectos co mo la dis posición de las pl acas del aparato apical, sólo tienen un valor relativo a la hor a de identif icar la especie. Esta consideración sobre el sistema apic al permitió i dentificar e n estos ejempl ares las dife rentes disp osiciones d e las placas, y as í se enco ntraron in dividu os con un aparato apical perfe ctamen te monocíc lico, donde las placas oce lares se interc alan con las genitales y conect an nítida mente con el periprocto , y otros donde es posible ver como algunas p lacas ra diales se ens amblan de modo diferente , intercal ándose ent re las genitales , para co mponer u n conjunto de transició n monocícl ico-dicíclico, q ue Mercie r llama pa ramono cíclico, y q ue él obse rva en el mismo núm ero de ejemplares (46) qu e la disposició n monocíclica, siendo ambas mayori tarias, mientras que l a forma di cíclica ap arece en muchos menos (28 indivi duos). En nuestros eje mplares se c omprob ó como el tipo p aramonoc íclico es tá represen tado por la conexión con el periprocto de tres de las cin c o placa s radial es, y aparece en el 50% de las mu estras. Del mismo mod o sucede con la forma del cuerpo, que exp erimenta notables variacion es individu ales, sin qu e esto gua rde relac ión alguna c on la edad o con el estad o de desarrol lo del a nimal. As í es pos ible en contrar en una misma població n ejemp lares con difere ntes índices de aplanam iento (H/D), sin que sea posibl e establece r una correlación que permi ta explic ar este f enómeno. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 256 Observaciones Fue encont rada por M ORTENSEN e n 1903. Un so lo ejempl ar capturad o durante la exped ición “ Ingolf ”, a 500 m de profun didad, en la estación 9 al oeste de Island ia (C LA RK , 1925). DISTRIBUCIÓN GEOGRÁ FICA Distri bución general En el Atlánt ico norte, is las Feroe, Isl andia, Portug al y Cabo Verde (N OBRE , 1938). Aunque conocido de los mares del nor te, result a interesante destacar que pued e descender hasta latitudes muy bajas, en tre 15º y 16º N (K OEHLER , 1909). Distribució n ibér ica Galicia .- Du rante la ca mpaña de 1901 del “ Prin cesse A lice ”: Dos ejemplares en la estación 1092, en fa ngo, a 1743 m de profund idad en 42º30´N - 09º37´ 45´´W. Atlántic o orient al .- En la estació n 1193 (15º 17´N - 23º01´W), a 13 11 metros de profund idad, en fon do de arena s fangosas , un eje mplar y en la estaci ón 1209 (16º34 ´N - 23º03´W ), a 1477 metros d e profundi dad, en fondos d uros, un eje mplar (K OEHLER , 1909). Equinoide os 257 Fig. 4.3.4.- Distribución biogeográfica de Mortensen, 1903 Stylocidaris ingolfiana 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Ar ousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Stylocidaris ingolfiana Mortensen, 1903 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 258 Equinoide os 259 Subclase EUECHI NOIDEA Bron n, 1860 Superorden DIADEMATACEA D uncan, 1889 Orden ECHINOTHURI OIDA Claus, 1880 Familia ECHINOT HURIDAE, Wyville Thomso n, 1873 Género Ca lverioso ma Morten sen, 1934 Calve riosoma fene stratum Thomso n, 1872 SINÓNIMOS Calveriosoma fenestratum Thomso n, 1872 Araesoma vi oleceum Mo rten sen, 1903 DIAGNOSIS Erizo regul ar, de cuerp o aplanado y alfo de formable, de contorno circu lar y aspecto disc oidal. El cap arazón est á formado por plac as unidas mediante musculat ura, más o menos calcifi cada, pero poco consolid adas entre si. El p eriprocto está cubi erto por placas peq ueñas. L as placas gen itales y oce lares está n separa das. El p eristoma es tá igualment e cubierto, en este caso de plac as imbric adas, que co rresponde n a las ambulacra les. Ca da placa am bulacral e stá formad a por tres p lacas perforad as mu y pequeñas , y otra ma yor que n o lo está. Los p ies ambulac rales est án provist os de ventos a y se organizan en tres lí neas. Los pedicela rios más caracte rísticos son los tetradác tilos, que tien en cará cter espe cífico. MATERIAL EXAMINADO Se examinaron un total de 12 ejemplares, procedentes de 7 e s taciones. El mayor de 15,3 mm de diámetro y el menor de 8,9 mm. En D-001/ Burela. Entre 752 y 969 m, en fon dos de costras carbonatadas y escorias de carbón, cu atro ejemplares de buen tamaño y en buenas condiciones, de 11,4; 12,7; 13,1 y 15,3 cm de diámetro respectivo. En A-014/ Espasante. En un pedregal infralitoral, dos ejemplares muertos y deteriorados, de 9,6 y 10,3 cm de diámetro, posiblemente procedentes de un pesquero. En D-006/ Ortegal-01 – Fondón. A 350 metros de profundidad sobre fa ngo, dos ejemplares recogidos con arte de arrastre, uno de 11,8 cm de diámetro, y otro sólo restos, de tamaño semejante. En D-008/ A Selva - Cedeira. En el caladero de, a 500 metros sobre roca y costras carbonatadas, u n ejemplar en regular estado, recoletado con rasco. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 260 En D-009/ A Selva - Cedeira. En el caladero de, a 500 metros sobre roca y costras carbonatadas, u n ejemplar en buen estado, recoletado con rasco, de 14 cm. En D-044/ El Fondón – Fisterra. A 1500 metros sobre fan go, un solo ejemplar en muy mal estado, también con arte de arrastre. En D-047/ DRN/800 DIVA-Artabria 2003. Además para completar la descripción, se recurrió a un ejemplar fresco, capturado durante la campaña DIVA- Artabria 2003, de 8,9 cm de diámetro. DESCRIPCIÓN Habitus .- Debido a la escasa rigidez de la unión entre las placas que forman el caparazón, el cuerpo es perfectamente deformable, y esta característica está en el origen de su ubicación taxonómica, pues si bien las placas están firmemente unidas entre sí, no lo están con la solidez con que lo hacen en los demás erizos, tanto regulares como irregulares. Por esta razón la relación entr e las placas que forman el cuerpo de estos animales parece encontrarse a medio camino entre el caparazón consolidado de los erizo s y el esqueleto disperso de las holoturias. A consecuencia de esta propiedad, cuando el animal está sumergido y su cuerpo está lleno de agua, tiene una apariencia globosa deprimido oral-aboralmente, mientras que fuera del ag ua, o cuando está vacío, su forma cambia y adopta el aspecto de un disco aplanado, que reduce tanto el eje oral-aboral que la boca y el ano están prácticamente en contacto interiormente (Fig.4.3.5 a). La corona está constituida por cinco áreas ambulacrales y cinco interambulacrales, formadas a su vez por dos hileras de placas perforadas y dos de imperforadas, respectivamente. Las ambulacrales son más estrechas que las interambulacrales, que son casi el doble de anchas (1,6 veces). Todas las placas están calcificad as y son rígidas, a excepción de sus márgenes, que son blandos dando lugar a una unión poco consistente, que permite la deformación de todo el caparazón, sin que se pierda la coherencia entre ellas. El aspecto de la cara oral es difere nte de la aboral. En la primera, las placas perforadas son muy semejantes a las imperforadas, debido a lo inconspicuo de los poros ambulacrales, por lo que el aspecto general es muy homogéneo. Por el contrario, en la mitad oral, la diferencia entre una s y otras es muy evidente. Las placas imperforadas son largas y estrechas, pero en el ambitus pueden llegar a ser más de cinco veces más largas que anchas, e incluso más, en lo s ejemplares grandes. La ornamentación de las placas también es diferente en cada mitad. El ambitus es prácticamente circular y sólo los bordes de la s áreas ambulacrales son algo rectilíneos y un poco salientes, lo qu e le confiere un leve perfil pentagonal. Equinoide os 261 El caparzón es de color azul violáceo, que es más oscuro y persistente en la cara oral y en las áreas ambulacrales. En los ejemplares examinados esta coloración desapareció totalmente en el alcohol, al cabo de cinco meses. Sistema apical .- En esta especie el sistema apical no se encuentra diferenciado, y toda la región esta ocupada por las palcas gen itales y ocelares, que al u nirse entre sí, forman una estructura reticulada in diferenciada, reconocible sólo por la presencia de algunos poros genitales que son algo mayores que los podiales ( Fig.4.3.5 b). El periprocto, que se sitúa en la parte central es virtual, y está ocupado por un tejido elástico y plisado, escasamente calcificado, formado por la fusión de las placas periproctales, que a modo de esfinter anal, ocluye el ano. El único elemento que permanece identificable es el madreporito. Efectivamente, la placa madrepórica es grande, ligeramente arriñonada y blanquecina, y se encuentra muy próxima al orificio anal, al inicio del tejido apical plisado. Todo el conjunto apical lleva tubérculos secundarios, que portan las púas secundarias, y contribuyen a darle un aspecto irregular, cuando está desprovisto de ellas. Áreas interambulacrales.- Como la anterior, son cinco áreas dobles, en este caso formadas por placas imperforadas (Fig.4.3.5 c). Están ordenadas en cinco husos interradiales, cada una formada por dos hileras de placas que se unen alternativamente, formando una sutura en zig-zag, como corresponde a su posición desfasada. La sutura de estas placas entre sí es perfectamente reconocible mien tras que la que forman con las ambulacrales es menos perceptible, y francamente irregular. El tamaño y la ornamentación de las placas es algo diferent e en la mitad oral y en la aboral. En general son muy anchas y bajas, hasta cinco veces más an chas que altas en el ambitus, e incluso más, cuando se trata de los ejempla res de mayor tamaño. Las placas de la mitad oral, llevan inicialmente un grueso tu bérculo primario, de diámetro igual a la altura de la placa, que se coloca en el margen ambulacral, poniéndose en contacto, e incluso rebasando, los márgenes oral y aboral. A medida que se acerca al ambitus la p l aca va haciéndose más gr ande y el tubérculo crece también en la misma proporción, además aparece y crece a la vez un segundo tubérculo, también primario, pero sólo en las placas alternas. Este último se sitúa en el centro de la placa, o algo desplazado hacia el margen interambulacral. A estos dos primeros les acompañan otros secundarios, no más de siete, adem ás de otros más pequeños colocados de forma variable y dispersa. En la cara aboral esta ornamentación se hace más inconspicua a medida que se acerca al periprocto. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 262 Áreas ambulacrales .- Son cinco meridianos dobles, formados por placas ambulacrales que también son deformables y como en el caso de las interambulacrales son muy anchas, pero más estrechas que aquellas (Fig.4 .3.5 d). Constan en realidad de tres placas. La central e s la más grande, ancha, baja, y con un par de poros en el borde inferior del margen ambulacral. En posición media, tangentes al margen oral y aboral, se sitúan dos pequeñas placas qu e completan el conjunto. Ambas son elípticas y llevan un par de poro s. En todas ellas el surco polipodial está igualmente desarrollado. Debido a esta orden ación los pies ambulacrales aparecen organizados en tres hileras. La ornamentación se completa con tubérculos primarios, que si bien no están presentes en todas ella s, si tienen un tamaño semejante a los que aparecen en las pla cas interradiales. Son más numerosos en la mitad oral que en la aboral. Alcanzan su máximo en el ambitus, y van haciéndose más pequeños a medida que se acercan a los polos, aunque en la cara aboral están siempre menos desarrollados. Se completa la ornamentación con tubérculos secundarios. Área peristomial .- Está totalmente cubierta con placas am bulacrales hasta el centro mismo del peristoma. Están estrechamente unidas, por lo que el área tiene una movilidad mucho menor que la corona. Las pla cas llevan un número menor de gémini, y todo el conjunto ofrece el aspecto de superficie continua, consiste nte pero irregular, que se acentúa debido a la abundan cia de tuberosidades (Fig.4.3.5 e). La boca ocupa la parte central, y a su alrededor se desarrolla una pequeña porción de tegumento desprovisto de pla cas, que asegura el cie rre del orificio peristomial cuando los dientes se r etiran al interior. Cintura perigná tica .- Es muy sencil la. Lo más sobresalie nte es el arco auricula r. Cada uno está formado por u n par de auríc ulas curvada s, casi ci líndricas, q ue se adel gazan paulatin amente a medi da que s e alzan h asta to mar contac to ambas en un plano s uperior (Fig.4. 3.5 f). Las apófisis mi óforas no tiene n mayor des arrollo. Radiolas .- Se pres entan en dos ta maños dife rentes, si bien la estructura es se mejante en ambas. Las pri marias de la cara oral son largas y finamente reticulad as, algo curvad as. Su orname ntación co nsiste e n alrededo r de 40 f i n í s i m a s e s t r í as s ó l o l ev e m e n t e irregulares, separadas al principio, pero devienen muy apretadas a medida que se alejan de la base. La forma de la púa es estrecha en la base haciéndose más gruesa a medida que se acerca al extremo, donde se ensancha bruscamente formando un cono t er m i n a l . En la ca ra aboral ape nas hay pú as entera s y las que ha y están men os desarrollad as. Equinoide os 263 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 264 Las púas secundarias que se observaron son cortas, cilíndricas y frágiles. Huecas, de brillo vítreo y refulgente. Externamente están fina y delicadamente estriadas en sentido longitudinal, y f enestradas en todas sus caras. Las que se encuentra n en las pl acas orales son pequeñas y se insertan densamente en el peristoma, sobre todo alrededor de la bo ca. Son cilíndricas al in icio y se aplastan y recurvan después, adoptando el aspecto d e pala de remo, de bordes redondeados. El tubérculo basal igua l en todos los tipos, e s largo, una vez y media el diámetro, cilíndrico y sólo se ensancha ligeramente para formar el collar. Desde aquí y hasta la base, este segmento de púa de aspecto robusto y macizo está hue co, formando una cavidad cónica, más estrecha a la altura del collar y más ancha en el extremo basal de la misma. Los valores de los índices de las mayores se recogn en la tabla III. Índices de longitud y grosor de las púas Diámetro del ejemplar (mm)D Longitud de la púa (mm) Lp Diámetro de la púa (mm) Dp Índice de longitud (%) Lp/D x 100 Índice de grosor (%) Dp/Lp x 100 53,00 26,20 0,80 17,12 % 3,05 % Tabla III. - Valores de los ín dices de long itud y groso r de las púas de Calverioso ma fenestra tum . Pedicela rios .- So n de varios tip os. Tridáctil os.- Tiene n los bordes de l as valvas s uavement e ondulados (Fig .4.3.5 i), n o denticula dos, y el extremo dis tal re vuelto, fo rmando un corto ca nal, que permit e diferenciarlos d e otras es pecies del g énero. Trifolia dos.- Están forma dos por tres val vas, anchas en la base que se van estre chando para en s ancharse d e nuevo en el extr emo. Tetradác tilos.- Son los más inte resantes, ya que son ca racterísticos de la especie. Constan d e una varilla in icial de la que sálen otras cuatro más delga das, que divergen y se prolongan, pa ra remat ar cada extremo en una formación disc oidal de bo rdes denticula dos (Fig.4 .3.5 f). En ocasio nes aparec en ta mbién pentadáct ilos, si bien estos últimos son raros. Los tetrad áctilos son consi derablemen te grandes, de ha sta dos milímet ros de c abeza. También hay pedicelarios globíferos (Fig.4.3.5 g, h), y ofiocéfalos, pero son muy raros. Equinoide os 265 Aparato masticador .- Tipo hom ognato aulod onto. Compas.- So n largos y estr echos, fuertemen te arque ados, y con el extrem o anter ior bifurcad o en do s ramas c ortas y cilínd ricas (Fi g. 4.3.5 j ). Rótulas .- Son ta mbién robus tas, pris máticas, al go apunta das en su marg en anteri or, pero ensanchá ndose hacia el ext remo poste rior. Las en talladuras pa ra las inserci ones musculares ni profundas ni nu merosas, sal vo en la parte an tero inferio r, que corresp onde al margen sobre el que se apo yan los bordes laterales de la pirá mide. Pirámi des.- So n cortas y rob ustas co mo las de más piezas . Dispone n de una ari sta central ancha y prominente q ue funcion a como refu erzo, don de se aloja el dient e (Fig .4.3.5 k). Diente.- Es ancho, ¼ d e la anch ura máxi ma de la pirá mide, y con la cara posteri or ligerament e cóncava (F ig.4.3.5 k). Epífisis. - Son muy pequ eñas, con un braz o casi el doble d el que c orrespon de al a rco epifisari o (Fig.4.3 .5 l). Debido a la disposición natural del animal, la Linterna de Aristóteles, que es completa, se encuentra muy inclinada de modo que sólo es efectiva cuando el individuo adopta una disposición alg o hinchada. BIOLOGÍA Se trata de una e specie ligad a a los fondos p rofundos, c omo sucede e n genera l con todos l os equinoth uridos co mo Sperosoma , Hygroso ma , Echinos oma (K OEHLER , 1927). Sin emba rgo, el conoci miento sob re la biologí a y ecología de esta especie result a escaso. No se encontró nin guna ace rca de sus hábi tos trófico s, period os reproducti vos o hábitats p referenci ales, y la mayorí a de los autores se remiten a la pro fundidad c omo único dat o que en algú n caso aco mpaña a las s omeras descripcio nes de este si ngular erizo, y el sustra to sobr e el que s e encont ró. En es te senti do se sabe que siem pre se localizó a g ran profundi dad, sobre sustra tos divers os. Arenas y arenas fin as (C LA RK , 1925); entre 145 y 900 metros (M ORTENS EN , 1 92 7), entre fragmentos calcáreos perforados (C HERBONNIER , 1969), y e n blo qu es c al cár eo s y fa ng o ( M ONTEIRO , 1980a, 1980b). T ORTON ESE (1949 ) lo inclu ye en el catálogo de especies medite rráneas , concreta mente entre la s abisales, estableci endo su ran go de distrib ución ba timétric a entre los 15 0 y 900 met ros de profundi dad, sin e mbargo en trabaj os más recientes del mism o autor no apare ce (T ORTONESE , 1965,1979). Observac iones En nuestro caso se enc ontraro n 2 ejemplares próximos a la sup erficie (M ÍGUEZ - R ODRÍGU EZ , 1980 b), muy da ñados, lo que hace sup oner que s e trata de indi viduos arrastrados fue ra de su rango b atimétrico ha bitual. De color g risáceo, pres enta cinco Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 272 escrobicular, y más del doble de ancho que el fuste. Es macizo y está sólidamente ensanchado en el rodete anular, a delgazándose suavemente hacia la base donde finalmente se estrangula para de nuevo ensancharse, esta vez bruscamente y formar un disco tan ancho como el área escrobicular, en cuya base se encuentra la foseta, excavada en el disco basal, hueco y de sección cónica, donde se aloja el mamelón del tubérculo. Las púas secundarias son más pequeñas que las anteriores, son muy finas con aspecto y ornamentación muy semejante a las primarias, a excepción del zócalo. Pedicelarios .- Están presentes 2 tipos distintos: tridáctilos y trifoliados. Tridáctilos.- Son los más comunes, y también los más grandes, llegando a tener hasta 2 mm de longitud. Están formados por tres valvas estrechas, larga s, planas, algo arqueadas y convexas. Los bordes son lisos a lo largo de todo el margen. El extremo está redondeado. Todo el conjunto está profusamente perforado, tanto las valvas como la base e incluso los refuerzos de modo que prácticamente no exist en estructuras macizas (Fig.4.3.7 g, h, i). Aparato masticador .- El sistema masticador está formado por cinco pirámides, todas iguales, de tipo homognato. Las dimensiones, en el único ejemplar que se examinó, son de 19 mm de diámetro y 1,2 d e altura, lo que pone d e manifiesto un conjunto bajo y ancho, tendencia muy extendida en otros equinot huridos como Aerosoma fenestratum . El aspecto general es el de una peonza aplanada, delicada, cuya calcificación le confiere un carácter sólido pero no robusto, llegando incluso a que algunos de sus elementos como el compás, gozan de una cierta capacidad de deformación. Compás.- Son todos iguales, lar gos, estrechos, y liger amente arqueados con el extremo anterior ampliamente bifurcado (Fig.4.3.7 j). Dicha r amificación es dicótoma y se produce prácticamente a la mitad de la longitud total del compás. Las dos ramas resultantes son largas y algo más delgadas que la principal. El espacio entre las ramificaciones es amplio y está ocupado por un delicado te jido, en el que se identifican núcleos de calcificación de ubicación irregular y dispersa, que le dan una inequívoca apariencia palmeada. Rótula.- Son también todas iguales y están fijadas al margen articular superior de cada una de las hemipirámides (Fig.4.3.7 j). Tiene forma rectangular, de bordes ondulados para mejorar la unión entre las pirámides. Lateralmente posee dos est rechamientos que la dividen en tres áreas, la an terior, claramente bicéfala, la centr al, fuertemente ensanchada y la posterior, donde se articula el compás. Pirámide.- Está formada por dos mitades (hem ipirámides) iguales y simétricas, que se unen para conducir y dar soporte al diente. Son subtriangulares (Fig.4.3.7 k, l). En cada una la cara frontal está fuertemente excavada y con la cara articular forma una Equinoide os 273 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 274 pronunciada arista afilada y levemente crenulada, a causa de las estrías articula res que se prolongan algo más allá del limite de la cara. La unión de las dos hemipiramides a través de sus caras dentales, da como resultado una arista anterior muy prominente y convexa, en forma de cresta, también afilada. Sin embargo esta arista no es continua, pu es ambas caras no están unidas en toda su longitud, sino que a poco más de la mitad se separan, para dar lugar a una amplia ventana que pone al descubierto los dos tercios iniciale s del diente. En la parte superior, am bas caras se acercan de nuevo formando unas prominencias redondeadas, que en ningún caso llegan a tocarse, insinuando así un foramen que no se cierra. Diente.- Son largos, todos iguales y recorren la linterna de arriba a abajo. Están acanalados interiormente y llama la atención la trayectoria prácticamente rectilínea en toda su longitud. La última cuarta parte sale al exterior, y junto con el perfil exageradamente pronunciado de la cara frontal de las pirámides, le d an aspecto de pico de águila. El remate biselado de su extremo es largo y fuerte (Fig.4.3.7 k). Epífisis.- A primera vista parece no existir el arco epifisario, sin embargo una observación más detallada revela que la pieza puede estar soldada a la hemipiramide correspondiente, de forma solidaria y prácticamente fusionada con ella, de manera que aun existiendo no lo está de modo individualiza do. BIOLOGÍA Se trata de una esp ecie emin entemente ba tial, cu ya distribuc ión vertical s e encuentra delimi tada en tre 828 m y 1477 m en el Atlán tico ori ental, s obre f ondos de arena fin a, pero también en fondo s duros, de ar enas, fa ngos de globiger inas y arenas fangosas (K OEHLER , 1909), y llegan has ta los 3000 metros en Roc kall Trough (G AGE et al ., 1985). En la regió n orient al del golfo d e Vizcaya es mu y abund ante, co mo lo atesti guan los result ados de la camapaña de l “Caudan” , que los recolectó e n ocho est aciones, entre 650 m y 1710 m de pro fundida d (K OEHLER , 18 96). Por el c ontrario, en nuestras c ostas es muy po co frecuent e. Sól o una cita de C H E RBONNIER (1969-70), que la encu entra entre 960 m y 125 0 m de profundid ad, sobre f a ng o, p er o p u ed e en co nt rar se des de 240 m hasta 2300 m, si bien su nivel habitual está entre 600 y 1500 m. O LASO (1990), la recoge en la línea de fangos que sitúa a partir de 1000 m de profundidad. También está presente a menor profundidad. El mismo autor, recolecta dos ejemplares entre 450 m y 500 m, en la plataforma sur del golfo de Vizcaya, y quince más entre 500 m 800 m, adentrándose en el talud. En el mismo trabajo, en sus consideraciones sobre las comunidades de megabentos de esta región, la considera junto con Brisingella coron ata , Pilocheras echinulatus y Psilast er andrómeda dentro del grupo de las especies más abundantes de la que denomina “Comunidad de Talud”, que se instala entre 500 m y 644 m. Más recientemente, Equinoide os 275 también en el Cantábrico, sobre fondos fangosos, ocasionalmente coralígenos, en profundidades que oscilan entre 546 m y 1997 m (D E LA H OZ & G ARCÍA ,1991) y e n el Banco de Galicia, hasta los 770 m de profundidad (D OMÍNGUEZ -A LONSO et al ., 1999). En el Atlántico occidental también está presente a profun didades semejantes a sus localidades orientales, e ntre 900 y 1960 metros (H AEDRICH & M AUNDER , 1985). En general h abita sustratos di vers os, que tienen en común el ser fond os blandos , más o meno s compactos , pero siempre móviles. Sobre fondo s fangos os (C HERBONNIER , 1969), y fan gos grises y compac tos (C HERBONNIER , 1969 -70). Observaciones De los ejemplares examinados poco se pudo concluir respecto a sus hábitos alimenticios. Toda la cavidad del cuerpo estaba llena de fango, a consecuencia de la rotura y liberación del contenido intestinal, y de su examen, por el momento, tampo co se pudo averiguar nada sobre la dieta de estos a nimales. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Distribución general En el Atlántico, Islandia, Noruega, Irlanda; desde las islas Feroe hasta el golfo d e Vizcaya, y en Atlántico occidental, en la costa oriental de Canada, en Carson Canyon y Hudson Canyon (H AED RICH & M AUNDER , 1985); en las Antillas, hasta el estrecho de Davis (K OEHLER , 1927), y en la estación 3437 de la campaña del “ Princesse Alice ” y del “ Hirondelle ” (K OEHLER , 1921a, 1921b). Distribución ibérica Golfo de Vizcaya .- En la bahía de Vizc aya, Sant ander, Pontevedra y cab o Espa rtel (G ALÁN -N OVELLA & L ÓPEZ -I BOR , 1981). En el Ca ntábric o (L ÓPEZ -I BOR , 1985; O LASO , 1990; D E LA H OZ & G ARCÍA , 1991). En las estacio nes 7 (44º08 ´4N - 4º4 5´5W) y 10 (44º10´N - 4º44 ´3W) de la campaña “ Hes pérides76 ” (M ONTEIR O , 1980a, 198 0b). En las estaciones 10 (44º39 ´N - 4º30´W; 11 (44º 36´N - 4º25´W ); 12 (44º 17´N - 4º38´W); 13 (44º17´ N - 4º38´W) y 14 (44º5´N - 4º45 ´W), toda s sobre fango (K OEHLER , 1896). En la estación 508 (44º0 2´2N - 06º56´3W, a 975 m, sob re fondos fangosos (C HE RBONNI ER , 1969), Galicia .- Ponteved ra (G ALÁN -N OVELLA & L ÓPEZ -I BOR , 1981). En la estaci ón 812 (42º58 ´02”N - 09º37´05”W ), entre 960 m y 1250 m, sobre fang o gris compac to (C HE RBONNI ER , 1969 -70). Banco de Galicia (D OMÍNGUEZ -A LONSO et al. , 1999). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 276 Fig. 4.3.8.- Distribución biogeográfica de Thomson, 1874 Phormosoma placenta Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Ar ousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Phormosoma placenta Thomson, 1872 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º Equinoide os 277 Supero rden ECHI NACEA Claus, 18 76 Orden TEMNOP LEURIDA Mortensen , 1942 Familia TO XOPNEUSTIDAE Desor, 185 5 Género Sphaerec hinus Deso r, 1856 Sphae rechinus g ranul aris (Lamarck, 1816) SINÓNIMOS Echinus granul aris Lamarck, 1816 Sphaere chinus roseus Russo, 1893 Echinus a equitubercu latus Blain ville, 1825 Echinus a lbidus Agassiz, 1841 Echinus brevispi nosus Blainv ille, 182 5 Echinus du bius Blain ville, 18 25 Echinus su bglobiformis Blainville, 1834 Trichoeli na para doxa Barrois, 1887 Sphaerechi nus ovarius Lambert & Thiéry, 1914 DIAGNOSIS Erizo regu lar de cue rpo globos o y firme , formado p or placas perfora das e imperforada s, sólidamen te unidas en tre sí forma ndo un caparazó n compacto, muy sóli do, globoso, d eprimido oroa boralmente, con l a superficie oral al go cóncava, y cubierto e n su totalidad d e púas muy cort as, cónic as, macizas , y robustas. . Las pl acas que f orman las áreas radial es e interradiale s no se contin úan por la membra na bucal, e n la que sólo hay diez placa s (cinco pares) a mbulacrales ais ladas. Cada placa ambulac ral lleva cinco pares de poros y dos tubércul os prima rios, mientras q ue las intera mbulac rales lleva n hasta ocho mamel ones grande s que corresponde n a otros tantos tubérculos primarios, to dos de tama ño semej ante, perf ectamen te aline ados a lo anch o del área int erambulac ral. Las ental laduras b ranquiales son m uy profundas. El ani mal vivo e s de col or azul, violác eo, o rojiz o. MATERIAL EXAMINA DO Se procesaron un total de 34 e jemplares procedentes de 28 est aciones correspondientes a diversas campañas de reco lección en el litoral de Galicia. En todos ellos se procedió a medir el diámetro y la altura, y también el diámetro peristomial y el periprocto. Los valores máximos y mínimos corresponden a ejemplares de 123,42 mm y 78,3 mm, respectivamente. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 278 En A-013/ En Bares. En la región intermareal, en fondos infralitorales someros, de roca compacta y bloques sueltos, muy vegetados. Un ejemplar de 46,3H-78,3D. En B-019/ En Punta Fornelos (Ferrol). A 8 metro s de profundidad en fondos de roca. Dos ejemplares de 51,8H-99,7D y 57,6H-100,7D. En B-029/ Punta Moruxo (Sada). En infralitoral, a 3 metros de profundidad, sobre roca y fango. Un ejemplar de 54,32H-88,3D. En B-038/ Punta Armenteira (Sada). En infralitoral, a 3 metros de profundidad, sobre roca muy vegetada de laminarias. Un ejemplar de 57,3H-94,1D. En B-041/ En el roquedo de Cirro (Sada). En infralitoral a 3 metros de profundidad entre las laminarias, dos ejemplares de 54,9H-106,8D y 55,2H-107,6D. En B-048/ En Punta Mera (Oleiros). En fondos infralitorales de 12 metros, en roca y bloques sueltos con arena, dos ejemplares de 62,4H-97D Y 72,8H-115,8D. En B-049/ En Mera (Oleiros). A 5 metros de profundidad sobre roca con escasa vegetación, un ejemplar de 56,8H-104,6D. En B-051/ Canide (Oleiros). En fondos infralitorales a 4 metros de profundidad en esquistos con poca vegetación, un ejemplar de 57,6H-105D. En A-052/ O Portelo (Oleiros). En intermareal, entre rizoides de laminaria, un ejemplar de 56,9H-98,4D. En B-055/ Sta. Cruz (Oleiros). En fondos infralitorales, a 4 metros de profundidad, con abundante vegetación con pred ominio de laminarias. Dos ejemplares de 60,3H-100,6D y 58,2H-105,8D. En B-056/ Punta Fiaiteira (Oleiros). En infralitoral rocoso, a 3 met ros de profundidad en sustrato pedregoso con esca sa vegetación y abundante arena. Un ejemplar de 57,3H-103,7D. En B-061/ Dique Barrie (A Coruña). En fondos infralitorales, a 8 metros de profundidad con vegetación muy pobre, salvo algunas lam inarias. Dos ejemplares de 60,8H-104,6D y 62,4H-109D. En B-062/ Dique Barrie (A Coruña). A 4 metros de profundidad en roca escasamente vegetada. Un ejemplar de 56,5H-104,8D. En B-077/ Costado de Lago (Muxia). A 7 metros de profundidad en fondo rocoso con abundante vegetación, un ejemplar de 58,2H-109,7D. En B-078/ Costado de Merexo (Mu xia). En fondo rocoso con buena cobertura, a 7 metros de profundidad, un ejemplar de 59,7H-121,7D. En B-079/ Costado de Merexo (Muxia). En fondo rocoso con arenas, a 7 metros, un ejemplar de 65H-123,8D. En B-084/ Fisterra (Fisterra). En roca y un poco de fango, a 8 metros de profundidad, un ejemplar de 65,51H-123,42D. En B-085/ Ensenada de Curcubió n (Curcubión). En fondos de cascajo a 20 metros de profundidad, dos ejemplares de 58,3H-115,1D y 65,2H-123,3D. Equinoide os 279 En B-089/ Curcubión. En fondos de roca a 8 metros de profundidad, un ejemplar de 65,8H-123,1D. En B-090/ Lariño (Muros). En fondos infralitorales someros, a 2 metros de profundidad, con grande s bloques con Saccorhiza sp. y Cystoseira spp, un ejemplar de 64,7H-120,2D. En A-105/ Porto do Son. En intermareal, sobre roca compacta y buena cobertura de Fucus sp, Gigartina y Laminaria sp., un ejemplar de 45,5H-78,1D. En A-110/ Aguiño (Ribeira). En roquedo intermareal de granito compacto, con buena cobertura de algas. Un ejemplar de 45,4H-79,7D. En A-113/ A Pobra (A Pobra). En roquedo intermarea l entre rizoides de laminarias, un ejemplar de 45H-78,4D. En A-133/ Punta Lapa Norte (Sanxenxo). Roquedo esquistoso intermareal con grietas y cubetas. Buena cobertura de algas. Un ejemplar de 48,6H-80,2D. En A-135/ Punta Lapa Norte (Sanxenxo). Roquedo de esquisto con abundantes grietas y buena cobertura vegetal, un ejemplar de 46,4H-78,5D. En A-137/ Punta Canelas (Sanxenxo) . Roquedo esquistoso con cintur ones de vegetación bien desarrollados, un ejemplar de 53,1H-78,7D. En B-138/ Canelas (Sanxenxo). En roquedo esquistoso, con abundantes algas, a 3 metros de profundidad, un ejemplar albino, de grandes dimensiones 73,23H- 116,19D. En A-152/ Punta das Ratas (Cangas). Mu y próximo a playa Rodeira. Roquedo intermareal con vegetación cespitosa propia del nivel infralitor al, aunque falta en buena parte las laminarias. Un ejemplar de 57,4H-94,5D. También se estu diaron ejemplares suelt os proce dentes tant o de particulares como de instituciones. DESCRIPCIÓN Habitus .- Cu erpo glob oso, consis tente, ro busto y deprimid o dorso ventralmen te (Fig.4.3. 9 a). La región aboral por deba jo del a mbitus es p rácticament e plana, lo que le prop orciona una amplia sup erficie de contacto con el sust rato. So n más anchos que altos (más del doble). La corona está b ien desa rrollada, formada p or placas bien cal cific adas que l e dan una consist encia extre madamente sólida. Está fo rmada por veinte hilera s de placas meridian as distribui das en diez husos ra diales alternán dose con otros t antos interradiales . Las áre as interamb ulacrales son casi el dobl e de anchas , que las ambulacra les, acen tuándos e en los eje mplares más grandes. To das las pl acas está n cubiertas d e tubérculo s primario s, los más visibles y numerosos , mientras q ue los secundari os están limitado s a los márgen es de las plac as y siemp re mucho más pequeños que los demás primari os. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 280 El gran ta maño de los tubérculos y su eleva do número , junto con l a talla robu sta y homogéne a de las púas, proporciona una total co bertura y le con fiere al a nimal un perf il exteri or muy regular. El am bitus, com o otros ca racteres en e sta espe cie, varía con la talla. Los ejemplares más jó venes tienen un contorno cl aramente pent agonal, p ero se va haciend o circular a me dida que au menta el diá metro. La talla media e s de 96 mm de diámetro, si n embargo es una e specie qu e proporcion a con faci lidad eje mplares de gran tamañ o, habié ndose enco ntrado fragment os que corres pondía n a un ejemplar de 140 mm. S on de c o l or v io lá ceo que se continúa por el área peristomial, por debajo del a mb i t u s . E s muy constante y sólo al gunos ejempla res toman un tono azul mari no muy fuerte.To dos los co lores se conserva n en el alcohol. Sistema apical . - Las pla cas que lo f orman se organizan en dos anillos s egún el mod elo pseudomon ocíclico (Fig .4.3.9 b). El anill o interior es compl eto y está f ormado por las placas genit ales y las ocela res A y B, que se intercal an entre las anterio res. El segu ndo anillo es incomplet o, y lo fo rman las placas e xertas C, D, y E. Las genit ales, sal vo la ma drepórica, dis ponen de u no o va rios tubé rculos primarios y u n número va riable de se cundarios, mientras que las o celares só lo tienen tubérculos s ecundarios. La membra na periproc tal esta cubi erta por num erosas placas, mu y pequeñ as, pero agrupa das, que la cub ren en su totali dad, dej ando sólo libre el o rificio anal qu e se sitúa en una posició n excén trica. Portan pedúnc ulos muy pequeñ os que c orresponde n a los pedicela rios. El índice apical en esta especi e es de 14%. Áreas interambulacrales .- Est án constit uidas por cinco hus os meri dianos forma dos a su vez por una doble fila de plac as que se hac en mayo res a medida q ue se acercan al ambitus de sde los p olos. Es desde el aboral desde do nde mej or se apreci a la progres ión, no sólo de l tama ño sino también de l a incorpora ción de nuevos tu bérculos . Las pla cas no están perfo radas, y ll evan hast a seis grand e s tubérculos primarios hemisféricos, lisos y brillant es, con un tint e azul violáce o suave, muy cara cterístico (Fig.4.3 .9 c). Ocupan t oda la superficie, apretados y perfecta mente alin eados, de tal manera que p ráctica mente no hay sitio para ningún o tro element o, única mente para a quellos qu e son más p equeños que aprove chan el espaci o margi nal de la placa . Finalment e entorno a las áre as escrobiculares se encuentran mul titud de di minutos tub érculos qu e sirven de base a los pedicelarios . Áreas ambulacrales . - E s t á n f ormando c inco husos meri dianos, co nstituidos por dos series de pl acas perforadas q ue son de ti po polip órico equinoid e. Llevan se is gemini , cuya posición v a ría según la ubicación de la pla ca. Las cer canas al sistema apical forma n Equinoide os 281 una línea c asi vertical, mientras que en el ambitus, se d isponen forman do un arco mu y cerrado, de mod o que aparec en superpue stos tres a tres (Fig. 4.3.9 d). El n úmero de tubérculos p rimarios va ría según la posició n. En las inme diaciones d el sistema a pica l cada placa t iene uno, pero a medid a que se de sciende hac ia la cara oral se i ncorpora otro (dos) y finalme nte pueden llegar a ten er tres en l as placas q ue se encu entran en e l ambitus, cu ando los ej empla res son mu y grandes . Además h ay un tubérc ulo secunda rio, generalment e solitario , entre los g emini. Área peristomial . - Uno de los elementos morfol ógicos qu e mejor c aracterizan a est a especie, inc luso en los e jemplares j óvenes, son l as entalla duras de las di ez pápulas que afloran en est a región por c inco p ares de he ndiduras l argas y profu ndas por d onde afloran las páp ulas (Fig .4.3.9 e). Se encuentra n en el borde oral del cap arazón, just o donde comi enza la membrana peri stomial. Están e xcavadas en las plac as basicoronales interrad iales, marcando e l límite entre las áre a s radiales e interrad iales. Son tan pronunciad as que en los eje mplares gran des afectan ta mbién a la cint ura perign ática. La región pe ristomial es algo cónca va, de mo do que toda el la, inclui da la cint ura perignática , se encuentran en un plano sup erior al que ocup an las placas que conf igura n el ambitus. Está ocup ada por u na memb rana so bre la que s e encuent ran salpic adas un buen núm ero de placas aisladas e indepen dientes. Alred edor de l a boca se o rganizan las placas oral es formando un anillo. Son diez y e stán asoci adas, no unid as, dos a dos , en posición radial. En el cen tro de cad a una d e ellas aflora un grues o pie a mbulacral (p odia bucal), escasamente sens ible y cuyo extremo está fuert emente dilatado formando una corona elíptica muy evide nte. El espacio exterio r comprendi do entre el borde d el caparaz ón y el anil lo de placa s orales est á ocupado po r numerosas plac as irregulares a isladas y dispers as, siempre imperforada s, alguna s casi ta n grandes co mo las bu cales, mi entras que el esp acio delimitad o por el anill o oral y la boca l o está por i nnumerables placas, ta mbié n independ ientes, pe ro diminu tas. Todas es tas placas se aprecian mejor en ani males secos que en estado vivo. Cintura peri gnática . -. Esta f ormada por las placas b asicoronales i nterradial es y ra diales (Fig.4.3.9 f). Las pri meras se prolonga n hacia el in terior del ca parazó n formand o un grueso rep liegue qu e constitu ye la apófisi s miófora . Son cinco en total . El conjunt o se completa c on las fo rmaciones b asicoron ales radiales que se proyecta n hacia arri ba para formar un arco cerrado, el arco auric ular. En esta especie se sitúa en posición radia l, y se une en s u base con las apó fisis mi óforas. Toda la cint ura es robusta y en la bas e de las apóf isis puede enc ontrars e una escotadu ra que corres ponde a la pro longació n de las entalla duras branq uiales. L as aurículas son bil obada s, escotada s en el centro, y exca vadas en la parte alta, delimitan do un fora men apuntad o, más alto que ancho. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 288 discoidal, debido a u na elon gación de las placas ma yor en sentido meridiano que paralelo. Las correl aciones más bajas se da n cuando se co mpara la rel ación entre el diámetro d el sistema api cal y la altura (0,57 ), por lo que no p arece que exi sta relaci ón alguna entre a mbos, mientras qu e si se compa ran los e xtremos del digestiv o (área peristomi al y apical, los valores sub en a 0,83. Tambié n resulta revel adora la concomi tancia en tre diámet ro y peri stoma que a lcanza el valor má ximo d e los obtenidos (0,79), mie ntras que el siste ma apical cuan do se compara con el diámetro no pa rece seguir la misma pa uta que el ante rior y el valor de correl ación pas a a 0,71. Los val ores simplific ados se recoge n en la tabla V. H/D Índice apical Índice peristomial Relación de áreas Sphaerechinus granularis 0,58 14% 23% 0,56 Tabla V.- Va lo re s d e H /D , í nd ice ap ica l, ín di ce p er is tom ia l, y r ela ci ón ent re ár ea s d e Sphaerechi nus granularis . R esp ec to a l a c ol ora ci ó n , e n los ejemplares donde el caparazón es azul violáceo, lo es también el tegumento de los pies ambulacrales (erizos de pies azules), las púas y la superficie del caparazón; sin embargo tuvimos la oportunidad de observar ejemplares albinos, donde el tegumento de los pies era blanco, y lo er an también las púas, pero no el caparazón, que conservaba una tonalidad oscura, pardo azulada. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁ FICA Distri bución general En el Atlántico desde Ing laterra hasta los archip iélagos de Azores y Cabo Ve rde (M OR TENSEN , 19 27), y en el Medit erráneo hasta el mar de Mármara (T ORTONE SE , 1965). Golfo de Génova y golfo de Nápoles (T ORTONESE , 1963), y mar de Liguria, Cerdeña, Sicilia, Kotorska (Adriático-Yugoslavia); Bengasi, mar de Mármara (T ORTONESE , 1965); Túnez (C HERBONNIER , 1951). Distribució n ibér ica Golfo de Vizc aya .- Costa cantáb rica (O LASO , 1990 ); Santander (A RANDA Y M ILLÁN , 1908 ). Galicia .- San Cibrao de Burela (P OLO et al ., 1979). Fondo de rocas, a veces con mucha arena, desde 9 hasta 32 m de profundidad; Pta. Anchousa, entre Sa n Cibrao y playa de Lieiro, frente a Baixa, al norte de Os Farallóns (G ILI et al ., 1979). En cubetas de Equinoide os 289 roca o escolleras sumergidas, o también arrojados por los temporales en la s playas; Porto do Son, Muros. Aguiño, A Lanzada, A Po bra, Canelas, Cangas, Bares (M ÍGUEZ , 1980b). Ría de Arousa (O LASO , 1980; 1983). Estaciones 18, 23, 30, 31, 32, 46, 49, 51 y 53 en la zona media de la ría y 1, 3, 4, 5, 6, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 19, 25, 32, 35, 36, 42, 43, 44, 49, 63 y 71 en la parte externa; Ría de Vigo (G UERRA et al ., 1986). Fondo de roca a 12 m de profundidad, (17) Punta Fornelo s (Ría de Ferrol). Fondo de arena a 10 m de profundidad (22) Ensenada de Leuseda (Ría de Ferrol). Fondo de cascajo, de 6 a 8 m de profundidad, (25) O Pereiro (Ría de Ferrol). Fo ndo de arena a 17 m de profundidad, (40) A Redonda (Ría de Ferrol). Fondo de arena a 14 m de profundidad, (41) Bajo de A Palma (Ría de Ferrol). Fondo de cascajo con poco fan go, a 16 m de profundidad, (47) Ría de Ferrol (43°27'27" N - 08°18'15" W) (B ESTEIRO & U RGORRI , 1988). En la ría de Arousa (G ALÁN -N OVELLA & L ÓPEZ -I BOR , 1981); ría de A Coruña (G ARCÍA -Á LVAREZ et al ., 1993). Atlántico oriental .- Toda la costa portuguesa (C ÚMANO , 1934; N OBRE , 1938); Sesimbra (G ALÁN -N OVELLA & L ÓPEZ -I BOR , 1981); Azores (K OEHLER , 1898). Islas Canarias (B ACALLADO et al ., 1985). Mediterráneo .- Cádiz, Málaga (T EMPLADO et al ., 1993); Mar de Alborán (K OEHLER , 1909; R ODRÍGUEZ , 1979, T EMPLADO et al ., 1986); Mar de Alborán, Islas Columbrete s y Baleares (D OMÍNGUEZ -A LONSO et al ., 1999); Islas Medes (G ILI & R OS , 1982); en la biocenosis de Posidonia oceánica (G ADEA , 1967a, 1967b); Mu rc ia (C ALVIN & R OS , 1984); Is l a s B a l e ar e s ( M UNAR & M ORENO , 1987); Benidorm (R AMOS -E SPLA et al ., 1993). Blanes, Cadaqués, L ´Estartit, Sa Tuna, Vilasar , L´Atmella de mar, Ma hón, Pollensa, Dragonera, Bahía de Almería (G ALÁN -N OVELLA & L ÓPEZ -I BOR , 1981). Dragonera (C OLL & M ORENO , 1993). Ca daqués, L´Estartit, Sa Tuna, Aig uagelida, Palamos, Blanes, Vilasar, Barcelona, Garraf, L´Atmella de mar (C AMP & R OS , 1980). En el Parque Natural del Cabo de Gata-Nijar (G ARCÍA -R ASO et al ., 1992); Cabo de Creus, Blanes y Banyuls (C HERBONNIER , 1958b); Banyuls, Blanes, Palma (A RANDA Y M ILLÁN , 1908); Mallorca (R IVERA -G ALLO , 1934); Mahón, golfo de La Ciotat – Marsella (K OEHLER , 1894). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 290 Fig. 4.3.10.- Distribución biogeográfica de (Lamarck, 1816) Sphaerechinus granularis Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Ar ousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Sphaerechinus granularis (Lamarck, 1816) 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º Equinoide os 291 Orden ECHINOIDA Claus, 1876 Familia ECHINIDAE Gray, 1825 Género Echinus Linneo, 1758 Echinus acutus Lamarck, 1816 SINÓNIMOS Echinus acutus Lamarck, 1816 Echinus flemingii Forbes, 1841 Echinus sardicus Chiaje, 1841. Echinus norvegicus Düben & Koren, 1846 Echinus drepressus Sars, 1871 Echinus rarispinus Sars, 1872 Echinus microstom a Th omson, 1875 DIAGNOSIS Es un erizo regular. El caparazón está form ado por placas perforadas e imperforadas que forman las áreas ambulacrales e interambulacrales respectivamente. Ambas determinan una estructura sólida y cohe rente de forma cónica, apuntada e n el extremo aboral y apla nada en la región oral. Está cubierto totalmente de púas de tamaño variable, pero siempre largas y delgadas, siendo las mayores las situadas en el ambitus. Las placas ambulacrales están perf oradas. Cada una está atravesada por tres pares de poros y porta un grueso t ubérculo primario alternativamente en cada placa. Las placas interambulacrales llevan cada una, al menos en el ambitus, un grueso tubérculo primario, más grande que los demás, perf ectamente alineados todos los que corresponden a la misma área, pero puede estar ausente en algunas placas de la zona comprendida entre el ambitus y la proximidad del periprocto (tercio medio), donde cabe la posibilidad que aparezcan de forma alterna, lo que puede no corresponder con el carácter general de la e specie. Según nuestras observaciones, este carácter debe tomarse con reservas, ya que se comprobó su consta nte variabilidad, no sólo en ejemplares procedentes de estaciones diferente s, sino también entre los meridianos de un mismo individuo. En este sentido pare ce más seguro utilizar conjuntamente el color, ya que resulta un carácter más constante. Es rojo brillante, sólo interrumpido por bandas meridianas blancas que corresponden a la suturas ambulacrales (más estrechas), e inte rradiales (más anchas). Esta coloración desaparece en la región basal, en las proximidades del peristoma, para hacerse prácticamente blanca. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 292 MATERIAL EXAMINA DO Se recolectaron 21 ejemplares, en 12 estacio nes prospectadas en diferentes campañas a lo largo de toda la costa; doce de los cuales fueron f ragmentos que corresponden con toda seguridad a otros tantos ejemplares diferentes, hallados en diferentes puntos de la costa en la región intermareal, procedentes d e arribazón. Los demás son ejemplares enteros y vivos que fueron recogidos a diferen tes profundidades, en la re gión batial. En todos, salvo en los fragmentos, se procedió al análisis biométrico, ya especifica do en la metodología. Los valores máximos y mínimos son 138,8 mm y 64,2 mm respectivamente. En C-091/ En la boca de la ría de Muros y Noia. A 37 m., en fondos circalitorales de arena y fango. Un ejemplar de 24,2 H-37,1D. En A-092/ Louro - Muros. En roq uedo intermareal, fragmentos correspondientes a cinco ejemplares. En A-094/ Punta Abelleira – Muros. En roquedo intermareal fragmentos pertenecientes a tres ejemplares. En A-098/ Esteiro-Muros. En roquedo intermareal fragmentos de cuatro ejemplares. En D-002/ O Pozo-Campanario-Bares, a 400 m, en un sustrato de arena y fango, un ejemplar de 83,6H-104,8D. En D-004/ Fondón – Ortegal. A 200 m., en fango, un ejemplar de 80,5H- 108,2D. En D-011/ A Selva-Cedeira. A 500 m., en roca, un ejemplar de 43,1H-64,2D. En D-013/ A Quiniela. A 879 m., en sustrato de roca y costras carbonatadas, un ejemplar de 105,9H-133,8D. En D-14/ A Quiniela. A 786 m., en sustrato mixto de roca y nódulos, un ejemplar de 45,3H-78D. En D-16/ A Quiniela. A 836 m., en roca y nódulos, un ejemplar de 84,4H- 138,8D. En D-017/ A Quiniela. A 836 m., en roca y nódulos, un ejemplar de 83,2H- 116,4D. En D-019/ A Quiniela. A 835 m., sobre roca y nódulos, un ejemplar de 82,5H- 110,4D. DESCRIPCIÓN Habitus .- Cuerpo hemisférico, claramente apunt ado en el extremo aboral y aplanado en la base (Fig.4.3.11 a). Presenta una buena calcificación, es compacto y rígido, pero no robusto. La corona está formada por veinte áreas meridianas, diez ambulacrales y diez interambulacrales, iguales entre sí. Las interambulacrales son anchas y altas, Equinoide os 293 mientras que las ambulacrales son más pequeñas en todas sus dimensiones, de tal manera que la anchura del área interambulacral es el doble que las áreas ambulacrales. Las placas llevan pocos tubérculos, tanto primarios como secundarios, y además están muy espaciados, lo que se traduce en una esca sa cobertura. El contorno en el ambitus es perfecta mente circular, y sólo los más pequ eños muestran un perímetro claramente pentagonal. Los ejemplares examinados son mayoritariamente grandes, alcanzando alguno de ellos una talla importante (133,8 mm), si bien a partir de estos valores resulta difícil conseguir el animal entero, ya que se rompen con facilidad. El caparazón es de color rojo mu y intenso, sólo interrumpido por las gruesas bandas blancas meridianas corre spondientes a las suturas de la s placas interradiales y a las más estrechas de las ambulacrales. Esta coloración permanece en el alcohol. Sistema apical .- Todas las placas que lo forman son grandes y están bien individualizadas. La ordenación mayoritaria es la dicíclica, organizándo se las placas genitales y ocelares en dos círculos concéntricos perfectamente individualizados (Fig.4.3.11 b). Las genitales tienen un contorno suave y los vértices redondeados. Llevan los tubérculos que corresponden a las púas primarias, que son más pequeñas que las de la corona, y también secundarias. Los poros genitales son grandes, de un diámetro semejante a los tubérculos primarios, mientras que los poros ocelares son pequeños y apenas visibles. Se encontraron ejemplares que presentan un sistema pseudomonocíclico, en los cuales hay una placa que se intercala (b) entre las genitales, y que completa el anillo interior. Las placas que cubren el periprocto son muy pequeñas y numerosas, con tubérculos secundarios sobre los que se instalan, además de púas de pequeño tamaño, una buena cantidad de pedicelarios. El índice apical es de 17%. Áreas interambulacrales.- Siguen el mismo plan de organización que las ambulacrales, es decir 5 meridianos doble formados cad a uno por una doble fila de placas imperforadas. Estas son grandes, y como las anteriores se hacen mayores desde el periprocto al ambitus. Cada una lleva un tub érculo primario grande, situado en el centro geométrico de la placa, de manera que todos los de un mismo meridiano están perfectamente alineados (Fig.4.3.11 c). Sin emb argo pueden faltar en algunas p lacas comprendidas entre el ambitus y el periprocto, y por el con trario pueden llevar hasta cuatro las que se sitúan entre el ambitus y el peristoma. Los tubérculo s secundarios, a medida que se encuentran más próximos al ámbitus van aumentando de tamaño, llegando a igualar en dimensión al tubérculo ambulacral primario del mismo nivel. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 294 Áreas ambulacrales.- Formadas por cinco husos meridianos dobles, que se componen de dos hileras de placas tipo oligopórico equinoide. Cada una lleva tres gémini, el central adelantado a los otros dos, formando un dibujo en zig-zag muy característico (Fig.4.3.11 d). Esta ordenación se mantiene constante incluso en las inmediacion es del periprocto. Hay un tubérculo primario en una de cada dos placas. Sin embargo en las proximidades del peristoma y el preiprocto pueden prese ntarlo todas. También llevan tubérculos secundarios, pero son muy escasos y no están en todas las placas. Unos y otros van haciéndose más grandes a medida que se acercan al ambitus. La ornamentación se completa con numerosas tuberosidades que se distribuyen irregularmente por toda la superfi cie, y sirven de soporte a los pedicelar ios. Área peristomial .- Las entalladuras de las pápulas, en el borde del área peristomial, no presentan un desarrollo especial y apenas son perceptibles (Fig.4.3.11 e). Para ponerlas en evidencia deben examinarse ejempl ares grandes, e incluso así presentan una callosidad escasamente visible. Todo el área esta cub ierta por una membrana continúa que sólo en e l centro deja un espacio para que salgan los dientes. E stá cubierta de placas, muy pequeñas, independientes e imperforadas. Formando un anillo en torno a la boca se encuentran las placa s orales, grandes, redondeadas e independientes. Está n perforadas y a su través aflora un pié ambulacral. Están agrupadas por pares, situándose cada pa r en posición radial. Cintura perignática .- A diferencia de otras especies en las que e stos elementos presentan una notable constancia en las formas, en esta se observó una importante variabilidad, sobre todo en lo que se refiere a la parte superior de la pieza que da forma al arco del foramen. Las cinturas perignática s (Fig.4.3.11 f), están formadas por la sucesión de las placas basicoronales in teradiales y las radia les (aurículas), soldadas para formar u n anillo único y continuo, que en este caso no es ro busto. Las basicoronales interradiales se proyectan mucho hacia el interior, ofreciendo una superficie, alta, delgada y amplía, para la inserción de los músculos protractores. A continuación, e n posición radial, se encuentran las a urículas, que al igual que las pieza s anteriores se prolongan largamente hacia el interior y como ellas son también delgadas y frágiles. Estas prolongaciones se ensanchan en la parte alta para formar sendas expansiones lobuliformes que toman contacto entre sí para formar el arco auricu lar, apreciándose en su punto de unión una discre ta depresión. Esta estructura delimita un espacio central que es asimétricamente romboidal, más prolongado en la mitad superior qu e en la inferior, cuyo perfil tiene constancia en todos los ejemplares, no así las expansiones lobulares que en algunos individu os pueden estar muy reducidas. Equinoide os 295 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 296 Radiolas .- Es especie de pocas púas, la m ayor densidad y las más grandes se encuentran en la mitad inferior del ambitus, muy próximas al área pe ristomial. Son largas, casi la mitad del diámetro del caparazón (0,44), d elgadas (26,92) y cónicas, pero al hacerse más grandes sufren deformaciones en la punta, de modo que no es extraño encontrarlas con el extremo ligeramente aplanado. Tiene n la superficie ornamentada con numerosas estriaciones longitudinales, e ntre 27 y 32, con las aristas redondeadas, que se disponen muy apretadamente. En el interior la parte central presenta un fino reticulado, no muy diferente de las estructuras corticales. Pertenecen al tipo 3a de la clasificación propuest a por R ÉGIS & T HOMASSIN (1987). En todos los ejemplares la coloración de las púas es muy homogénea de color rojo intenso, sólo interrumpido por una banda blanca en el centro, que en ocasiones puede adquirir una tonalidad verdosa. Las que se encuentran por debajo del ambitus son blancas en su totalidad y un buen número de ellas, sin ser grand es, tienen la punta espa tulada. Los valores de los índices de las mayores se recogen en la tabla V I: Índices de longitud y grosor de las púas Diámetro del ejemplar (mm)D Longitud de la púa (mm) Lp Diámetro de la púa (mm) Dp Índice de longitud (%) Lp/D x 100 Índice de grosor (%) Dp/Lp x 100 78,00 35,00 1,30 44,00 % 3,71 % Tabla VI.- Valores de los Índices de longitud y grosor de las púas de Echinus acutu s . Pedicelarios .- Tiene cuatro tipo de pedicelario s : Globíferos, tridáctilos, trifoliados y ofiocéfalos. Cada uno está formado por tres valvas iguales, que se articulan en la base; sin embargo, en algún tipo el segmento basal puede ser diferente al de los demás, debido a las prolongaciones y protuberancias que desarrolla p ara facilitar la articulación del conjunto. G lob íf ero s. - Además de los tridáctilos, que son los mayores, los globíferos son grandes (Fig.4.3.11 g, h), dimensión que se acentúa por la presencia de las glándu las asociadas, que sin embargo cuan do son eliminadas para dejar al descubierto las valvas estas resultan ser más pequeñas de lo que en principio parecen. Son poco abundantes y escasamente activos. Constan de tres valvas, todas iguales, articuladas por la base, que es ancha y redondeada, en la que los rodetes articula res están muy poco desarrollados. El segmento medio de bordes liso s , se prolonga por el segmento distal largo, delgado y acanalado, de bordes completamente lisos, hasta el extremo, que termina en un diente largo, agudo y en forma de gancho, que se acompaña de otros dos también ganchudos pero más pequeños (uno en cada borde, a la misma Equinoide os 297 altura), un poco antes del final. Toda la superficie está cala da y las perforaciones son pequeñas y de diámetro regular. Tridáctilos.- De los cuat ro tipos son los de mayor tamaño (Fig.4.3.11 i, j), pero son también los más inactivos, manteniéndose tendidos sobre la superficie la mayor parte del tiempo, activándose sólo cuando la agresión es muy próxima. Los hay grande s y pequeños y están desigualmente distribuidos, pero en la mitad inferior, son mucho más grandes y numerosos. Constan de tres valvas iguales. En cada una se diferencia un segmento medio, de contorno triangular, ensanchado en la base, que esta calado y provisto de numerosas trabéculas a modo de refuerzo. En esta parte están los rodetes de inserción muscular. La valva se prolonga e n un segmento distal largo, estrecho y acanalado, que remata en una punta recta pero redondeada. Todo el borde, que está levemente revuelto, está provisto de numerosos dentícu los pequeños que al principio están separados, pero luego se hacen más próximos hasta apretarse densamente en el extremo. Toda la estructura está totalmente calada. Trifoliados.- Están distr ibuidos homogéneamente por toda la superficie. P asan todo el tiempo en posición de reposo y sólo se muestran activos ante la proximidad de alguna perturbación. Son los más pequeños de los cuatro tipos (Fig.4.3.11 k). Cada uno consta de tres valvas iguales. La base es e strecha, y ella están los rodetes músculo- articulares, de donde parte el único refuerzo de que dispone, que es triangular. El segmento distal, de bordes totalmente lisos , es más ancho que la base, y se expande formando dos lóbulos. La superficie esta calada, a excepción de los márgenes. Ofiocéfalos.- Son los más activos y están en movimien to casi permanentemente, acercándose con rapidez al lugar donde se pr oduce la incidencia (Fig.4.3.11 l). Están repartidos por toda la superficie, y son particu larmente abundantes en el peristo ma donde forman un apretado anillo concéntrico a l orificio bucal. No son los más grandes pero si los más robustos, lo que de lata su función. Consta de tres valvas, todas iguales que tienen forma lance olada. El segmento basal es ancho, pero no más que el conjunto, va provisto de rodetes articulares, lleva además una pieza semicircular, diferente en cada una, algo tuberosa, que sirve para embisagrarse con las demás. A continuación el segmento medio se ensancha algo, nunca más que la anchura d e la base, para ir estrechándose regularmente hasta el extremo, que es a puntado. La cara exterior esta reforzada por tres trabéculas en cruz que le confieren solidez adicio nal. En el segmento distal, los bordes son ondulad os, no dentados, algo revueltos sobre todo en el extremo, donde aparece además una fina línea de diminutos y afilados denticulos. Salvo los bordes, el resto de la supe rficie está totalmente calada. Su importancia como carácter taxonóm ico es indudable, co mo lo demuestra el trabajo sobre los pedicelarios de diferentes especies d e erizos regulares procedentes del Mediterráneo (S PLECHT NA & H ILGERS , 1985), en el que se mue stra la notable diferencia entre ellos, lo que permite separar con seguridad especies que en un principio pueden resultar litigio sas, o bien tratarse de ejemplares híbridos. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 304 Equinoide os 305 Echinus alexandri Danielssen & Koren, 1882 SINÓNIMOS Echinus alexandri Danielssen & Koren, 1882 DIAGNOSIS Erizo regular, de caparazón rígido y duro, aplanado, formado por placas unidas que le dan consistencia. Dichas placas se agrupan para formar cinco áreas ambulacrales y cinco interambulacrales, ambas intercaladas y dobles. Las primeras están formadas por placas pequeñas y perforadas, cuyos orificios co nsisten en tres pares de gemini que se dispone n en arco, mientras que las segundas son más grandes y no presentan perforación alguna. Los tubérculos son lisos e imperforados. Todo el caparazón está cubierto de púas largas, robustas pero poco densas, salvo en la región oral que son mucho más pequeñas. Las valvas de los pedicelarios globíferos llevan un diente terminal y uno o dos dientes laterales, subterminales. MATERIAL EXAMINA DO Por el momento no hubo oportunidad de observar ejemplares de esta especie, por lo que se utilizó para su descr ipción la bibliografía científica disponibl e. DESCRIPCIÓN Habitus .- El caparazón es muy aplanado en la parte superior (Fig.4.3.13 a). Los tubérculos primarios están formando series regulares, mientras que los secundarios, poco numerosos, son mucho más pequeños. Las púas primarias a veces muy largas y bastante robustas, enhiestas. Todas las placas ambulacrales con un tubérculo primario, siendo las dos series muy regulares y del mismo ta maño. Las placas bucales están desprovistas de púas. Sistema apical .- El periprocto es grande y está cubierto por una membrana guarnecida de placas poco numerosas. El sistema apical es dicíclico, con el primer anillo formado por las placas genitales, que llevan el poro genital situado aproximadamente a medio camino entre el centro y el borde de la placa. Por su parte las ocelares se conectan con las genitales sólo a través del ángulo proximal (Fig.4.3.13 b). Áreas interambulacrales .- De modo semejante a las áreas ambulacrales, se dispone n según cinco áreas meridianas formadas también por una doble hilera de placas Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 306 imperforadas, que llevan un tubérculo primario, grande, grueso y único (Fig.4.3.13 b), que alcanza su diámetro máximo en el ambitus, para d isminuir hacia el peristoma y mantenerse hacia el periprocto. Está rodeado de un amplio círculo escrobicular que ocupa buena parte de la superficie de la placa . Le acompañan dos o tres tubérculos secundarios y un número indeterminado aunque abundante de tubérculos miliares. Áreas ambulacrales .- Forman cinco áreas meridianas, cada una formada a su vez por una doble hilera de placas perforadas con tres pares de gemini, alineados en forma de arco, del tipo oligopórico echinoide. Llevan cada una un tubérculo primario que en el ambitus tiene el mismo tamaño que su correspondiente en el área interambulacral (Fig.4.3.13 b). Al igual que en las placas inter ambulacrales, las ambulacrales llevan también dos o tres tubérculos secundarios, que si bien en la cara oral están ordenados, esta configu ración va desapareciendo en la cara aboral. A estos dos tipos les acompañan numerosos tubércul os miliares irregularmente distribuidos. Área peristomial.- La membrana peristomial cubre la totalidad de la zona, y deja sólo un orificio central que corresponde a la boca. Sobre dicha membrana se disponen los cinco pares de placas b ucales, que están desnudas. Radiolas .- Las púas primarias (Fig.4.3.13 a), son muy largas (166,66 %), inusuales en el género (44,87 % en E. acutus, y 3,34 % en E. melo ), sobre todo las qu e se sitúan en las áreas interambulacrales, que pueden superar los 50 mm de longitud (M ORTENSEN , 1927). Las que se encuentran en las áreas ambulacrales con ser gra ndes, no lo son tanto como las de las interambulacrales. Estas grandes púas se encuentr an sobre todo en la superficie del am bitus y en la parte aboral. Las secundarias son mucho más pequeñas y no sobrepasan los 15 mm. Unas y otras están d ecoradas con un profundo estriado que parte del rodete basal. Son de color carmín, más oscuro en las puntas. El valor de los índices de las mayores se recogen en la tabla VIII. Índices de longitud y grosor de las púas Diámetro del ejemplar (mm)D Longitud de la púa (mm) Lp Diámetro de la púa (mm) Dp Índice de longitud (%) Lp/D x 100 Índice de grosor (%) Dp/Lp x 100 30,00 50,00 - 166,66 % - Tabla VIII.- Valores de los índices de longitud y grosor de las púas de Ech inus alexandri . Pedicelarios .- Tiene cuatro tipos: Globíferos, tridáctilos, trifoliados y ofiocéfalos. C ada uno está formado por tres valvas iguales, que se articulan en la base; sin embargo, en Equinoide os 307 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 308 algún tipo el segmento basal pued e ser diferente al de la s otras dos, debido a las prolongaciones y protuberancias que desarrolla para facilitar la articulación del conjunto. Globíferos.- Usualmente con tres o cuatro dientes laterales a cada lado de los bordes. Ofiocéfalos.- También están repartidos por toda la superficie y, como es habitual, forman un anillo alrededor de la boca. En este caso estos pedicelarios son más pequeños que los demás. Tridáctilos.- Son grandes, visibles a simple vista, pues alcanzan hasta 2,5 mm (Fig.4.3.13 c, d). El segmento distal es del mismo grosor que los dos segmentos anteriores lo que le da aspecto de cuchara alargada. Los bordes son paralelos y llevan algunos gruesos diente s triangulares en el tercio final. Tienen forma de hoja, son muy numerosos, están distribuidos homogéneamente y además son muy activos. Trifoliados.- Son pequeños y también están ab undantemente repartidos sobre toda la superficie. Sistema masticador .- No se pudo aceder a ejemplares para su ob servación, y en la bibliografía consultad a no aparecen referencias a él, de forma que se desconoce su estructura. BIOLOGÍA Poco se sabe de su biología y la información que existe se centra en su distribución geográfica y batimétrica. Lo demás permanece desconocido. La repartición geográfica se centra e n la región septentrional del norte de Europa y de América, pero puede descender a latitudes má s bajas hasta las Azores, pasando por el golfo de Vizcaya (K OEHLER , 1909). Entre 790 y 3120 metros (M ORT ENSEN , 1927). Por su parte T ORTONESE (1965), lo sitúa dentro del grupo que completa la list a de especies co n vocación batial neta. El color en estado vivo es rosa, carmín o carmín claro, pero desnudo es blanquecino. El color desaparece cu ando se conserva en alcohol. Su biología y desarrollo es desconocido. Observaciones Esta especie fué descrita a partir de un ejemplar capturado durante la expedición noruega al Polo Norte, en 1892. Posteriormente K OEHLER (1898), recogió numerosos ejemplares de esta especie durante la campaña del “ Caudan ” por el golfo de Vizcaya, y no sólo aporta datos relativos a su batimetría y situación geográfica, sino que proporciona importantes notas biométricas y además “redescribe” la especie, haciendo hincapié en Equinoide os 309 aquellos aspectos que considera más oscuros, de la descripción de Danielsen & Koren. Con esos datos se determinó el índice relativo al aplanamiento, que permite comparar esta especie con sus vecinas del género y efectivamente, E. alexandri llama la atención porque resulta ser una e specie de perfil muy bajo (0,4), es muy aplanada si se compara con la airosa silueta de E. esculentus (0,66), E. acutus (0,70) o E. melo . (0,87). Como K OEHLER (1898) también proporciona las dimensiones del periprocto, se obtuvo el valor del indice periproctal, que se sitúa en 16%, que permite comprobar que dicho valor se haya próximo a los obtenidos para otras especies del género como E. melo (16%), E. acutus (17%) ó E. esculentus (19%). Estas relaciones se resumen en la tabla IX. H/D Índice apical Índice peristomial Relación de áreas Echinus alexandri 0,40 17% - - Tabla IX.- Valores de la relación H/D, del índice apical, del índice peristomial, y de la relación de áreas de Echinus alexandri . DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Distribución general Fue citado por K OEHLER (1896), M ORTENSEN (1903), S MIDT (1904), D ODERLEIN (1905), y por K OEHLER (1909). Este último refiere las capturas de esta especie realizadas en seis estaciones durante las campañas del “ Princesse Alice ” de los años 1894 (estación 486), 1895 (estación 575: 38º27´N - 26º30´W), 1896 (estación 7 43: 37º35´N - 25º17´W), 1897 (estaciones 858: 38º45´N - 26º35´W; y 863: 39º22´N - 26º55´W) y 1902 (estación 1331: 38º40´N - 26ºW), entre 1165 y 1940 metros de profundidad. En el Atlántico nororiental, en Rockall Trough, entre 1200 y 2200 metros (G AGE et al ., 1985). Islas Feroe, oeste y sureste de Islandia, bahía de Vizca ya (C LARK , 1925). Irlanda, Azores (M ORTENSEN , 1927). Más recientemente T YLER et al ., (1995), sostienen que Echinus alexandri se tr ata de una especie confinada a la región nororiental del Atlántico norte, a diferencia de otras especies del género más cosmopolitas. Distribución ibérica Golfo de Vizc aya .- G ol fo de Vizcaya (C LARK , 1925). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 310 Galicia .- En 43°53´30´´N - 9°02´15´´W y 43°52´N - 9°5´45´´W a 1674 metros, en fondos de arena fina con foraminíferos (K OEHLER , 1909). Fig. 4.3.14.- Distribución biogeográfica de Danielsen-Koren, 1882 Echinus alexandri Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Arousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Pechinus alexandri Danielsen-Koren, 1882 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º Equinoide os 311 Echinu s escul entus , Linneo, 1758 SINÓNIMOS Echinus esc ulentus Linneo, 1758 Echinus sp haera Müller, 177 6 Echinus gl obiformis Lamar ck, 1801 Echinus schw artzii Nilsson & Holst, 1817 Echinus p seudome lo Blainv ille, 1825 Echinus aurant iacus Bl ainville, 1825 Echinus vio laceus Blainville, 1825 Echinus qui nquean gulatus Blainville , 1825 Echinus s ubangul osus Blainville, 1826 Cidaris he misph erica Les ke, 1778 DIAGNOSIS Erizo regula r, de esqueleto sólid o y consisten te; globos o, algo apunta do en el extremo ab oral y aplana do en la re gión oral . Púas cortas y ab undantes , todas d e tama ño semejan te formando una cobert ura contin ua y dens a. Placa s ambulacral es trigemina das, portando altern ativamen te un grueso tubé rculo primario, de tamañ o semejant e al de las placas int erambulactral es. Estas ll evan nu merosos tubérc ulos pri marios, hast a diez, dispuestos s iempre horiz ontalmen te pero no alinead os, ni horizo ntal ni ve rticalmen te con los de las placas vecina s. Placas orales c on un podia b ucal y nu merosas púas miliares . Los pedicel arios glob íferos con un diente t erminal gra nde y ganchu do, y o tro inmedi atamente inferior, más pe queño. Color blanquia zul de las púas y rojo pardo cuando está desnudo. MATERIAL EXAMINADO De esta especie se procesaron un total de 168 ejemplares, que correspo nden a 43 estaciones, de los que se anotó al menos su diámetro y altura, aunque se ma nejó un número considerablemente mayor, ya que en muchas estaciones se registró su presencia, retirando exclusivamente un ejemplar. El mayor de los examinados tiene un diámetro de 102,82 mm, y el menor de 58,9 mm. En E-002/ O Cargadoiro (Ribadeo). En la zo na intermareal, sobre sustrato rocoso en un lugar moderadamente batido, bien vegetado. Un ejemplar. En A-004/ Carraias (Ribadeo). En la zona in termareal rocosa, en una localidad batida. Un ejemplar. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 312 En A-006/ Isla Pancha (Ribadeo). En una zona rocosa intermareal, con buena cobertura vegetal. Un ejemplar. En A-007/ A Ronqueira (Foz). En pedregal, bloques y piedras sueltas. Un ejemplar. En A-012/ Area Longa (O Vicedo). En roquedos acantilados y rocas sueltas, muy batida. Un ejemplar. En A-013/ Bares (Mañón). Roca compacta y pe queños bloques, muy vegetados con algas cespitosas. Cuatro ejemplares. En A-018/ Doniños (Ferrol). Roquedo limitante con la costa. Seis ejemplares. En B-019/ Pta. Fornelos (Ferrol). Un ejemplar en fondos pedregosos a 8 metros de profundidad. En B-020/ Punta Fornelos (Ferrol). En fondo rocoso a 8 metros de profundidad. Un ejemplar. En B-038/ Armenteira (Sada). En fondos infralitoras rocosos de 3 metros. Un ejemplar. En A-039/ S. Pedro de Veigue (Sada). En roquedo intermareal, con abundantes grietas y cubetas semiexpuestas. Un ejemplar. En B-041/ Cirro (Sada). En fondos rocosos infralitorales. Un ejemplar. En B-048/ Mera (Oleiros). En fondos en fondos infralitorales de roca y arena a 12 metros de profundidad. Un ejemplar. En B-049/ Mera (Oleiros). En fondos infralitorales, a 5 metros de profundidad. Un ejemplar. En B-051/ Canide (Oleiros). En fondos de roca, a 5 metros de profundidad. Un ejemplar. En B-055/ Sta. Cruz (Oleiros). En fondos rocosos infralitorales, a cinco metros de profundidad. Un ejemplar. En B-060/ Pantalán de petroleros (A Coruña). En fondos r ocosos infralitorales, y extraplomos, a cuatro metros de profundidad. Veintidós ejemplares. En B-061/ Dique Barrie (A Coruña). En fon dos rocosos, a 8 metros de profundidad. Veinticinco ejemplares En B-062/ Dique Barrie (A Coruña). A cinco metros de profundidad entre grandes bloques. Un ejemplar. En A-066/Riazor (A Coruña). En intermare al arenosos. Un ejemplar de arribazón. En A-070/ Suevos (Arteixo), en rocas compactas de ortoneis bandeado y bloques sueltos. Un ejemplar. En B-077/ Costado de Lago (Muxía). En fond os rocosos infralitorale s, a siete metros de profundidad. Doce ejemplares. En B-078/ Costado de Merexo (Muxía). En fo ndos rocosos, a ocho metros de profundidad. Nueve ejemplares. Equinoide os 313 En B-079/ Costado de Merexo (Muxía). A siete metros de profundidad, en fondos de roca compacta y bloques. Cuarenta y seis ejemplares. En B-082/ O Profundo (Fisterra). En fondos circalitoles de roca, a ochenta metros de profundidad. Tres ejemplares. En B-084/ Fisterra. A ocho metros de profundidad, en fo ndos duros de roca compacta. Un ejemplar. En B-085/ Ensenada de Curcubión. En fondo de casacajo, a 20 metros de profundidad. Un ejemplar. En B-090/ En Lariño (Muros). En infralitoral, sobre islotes rocosos con a rena, a dos metros de profundidad. Un ejemplar. En A-093/ Punta da Roxa (Muros). En intermareal rocosos. Un ejemplar. En A-094/ Punta Abelleira (Muros). En roquedo intermareal, en la ensenada de Bornalle, bien vegetado. Tres ejemplares. En A-105/ Porto do Son. En explanada intermareal de roca compacta, con abundantes y espaciosos huecos, e ntre grandes bloques ya infralitorales. Un ejemplar. En A-107/ Corrubedo (Ribeira). En el extremo rocoso de la playa de Ladeira, en la zona intermareal. Dos ejemplares. En A-109/ Aguiño (Ribeira). Bajo bloques aplanados, siempre sumergidos, ya infralitorales. Un ejemplar. En A-110/ Aguiño (Ribeira). En grandes huecos entre bloques, en el piso intermareal inferior. Un ejemplar. En A-135/ En Punta Lapa do Norte-A Lanzada (Sanxen xo). En un roquedo esquistoso intermareal, con intercalaciones de granito, y a bundantes hoquedades. Un ejemplar. En A-136/ En Punta Lapa do Norte-A Lanzada (Sanxenxo). En huecos de esquisto de la franja infralitoral. Dos ejemplares. En A-137/ Canelas-Portonovo (Sanxenxo). En roquedo esquistoso muy expuesto al sur, con abundantes oquedades y cubetas infralit orales. Dos ejemplares. En 144/ Lapamán (Bueu). En saliente rocoso compacto bien vegetado, con bloques y grietas, en la infralitoral. Un ejemplar. En A-145/ Lapamán (Bueu). En roquedo infralitoral. Un ejemplar. En B-149/ Monteagudo-Cies (Vigo). En repisa infralitoral rocosa, con buena cobertura vegetal y esponjas, a quince metros de profundidad. Dos ejemplares. En B-151/ Monteagudo - Cies (Vigo). En saliente rocoso compacto, a seis metros de profundidad. Un ejemplar. En A-156/ Cabo Silleiro (Vigo). En roquedo infralitoral d e grandes bloques y amplios huecos, muy vegetados por Chondrus sp., y Gigartina sp., un ejemplar. En A-157/ Oia. Al pie del monasterio, en roquedo intermareal muy batido, un ejemplar. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 320 destaca la apófisis donde se i nserta el músculo retrac tor, que por su e xtremo ant erior s e afirma en el arco auricul ar de la c intura p erignáti ca. La ca ra anterio r está prof undame nte excavada , de he c ho es con c ava, p ara ofre cer una mayor supe rficie para la inser ción de los músculos protractores. El diente. - Son cinc o, tod os arquead os y de i gual ta maño. Está n recorridos por una arista mediana, que es tan alt a como los mág enes latera les, seguien do un plan cl arament e camaro donto, con la cara externa pl ana, no con vexa. Toda l a superficie es lisa y no se aprecian estri aciones en nin gún lugar. Cada die nte se forma en el saco de ntario, formación q ue se sitúa por enci ma del pla no que ocupa n los comp ases. Ab razando los músculos trasversal es del compás, toda vía blando, gira y des ciende qued ando instala do entre las do s hemipirá mides, ya co mpacto y pe rfectame nte calcifica do, sopo rtado po r las apófisis es tiloides in terio res, para afl orar fin almente po r el orificio b ucal con e l extrem o cortado en bisel. L a fractura e s astil losa, lo que de lata su est ructura fibrosa no masi va. Epífisis. - El arco epifis ario está co mpuesto por dos p iezas igua les y simétric as, las epifisis, qu e son robus tas y está n en posición i nterradial , apoyan do su brazo hori zontal sobre el margen super ior de cada pirámide, y a la vez sirve n de apoyo a las rótu las (Fig.4. 3.15 ñ). El b razo arqu eado se encarga de cerrar el arco epi fisario que deli mita el foramen, q ue corres ponde al 50% d e la alt ura total de la pirá mide. En esta extremidad e xisten dos apó fisis muy pe queñas, pe ro con un importan te cometid o. Anteriormente sirve para unir ambas piez as, y hacia at rás da apoyo al die nte antes de e ntrar en las pirá mides. BIOLOGÍA Son claramente esciáfilos. Prefieren vivir en penumbra y protegidos de la acción directa de luz. Su hábitat pr eferencial se encuentra entre los huecos que dejan los grandes bloques de piedra de los fondo s rocosos bien vegetados; entre los grandes rizoides de laminarias y sobre repisas y llanos tapizados por algas calcáreas, aunque fue recogido en otros sustrat os: f an go (K OEHLER , 1909). Los contenidos intestin ales que se examinaron muestran que se trata de una especie herbívora, y que lo mismo tritura grand es cantidades de algas calcáreas como ramonea permanentemente talos de especies carnosas como Laminaria spp., y Chondrus spp. En algunas estaciones de captura se observó que las mayores densidades se encuentran inmediatamente después del cinturón de laminarias, si bien como las observaciones se realizaron durante días luminosos, se so specha que se trata de una migración, y que con la noche o tiempo nublado, regresan a la espesura. A lg un os autores sosti enen que realiz a migrac iones en primavera (E LMHIRST , 19 22; S TOTT , 1931), en lo que c oincide con O LASO (19 90), pu es en la plat aforma cantá brica obtiene valore s altos en otoño, mie ntras que los más bajos los registra en ve rano. Equinoide os 321 Habita fondos de roca, a veces cubiertos de La minaria spp., desde la superficie hasta 15 m de profundidad (G ILI et al ., 1979). Sobre arena fina, con con c has, piedras y rocas, desde 135 hasta 248 m de profundidad (K OEHLER , 1898, como Echinus sphaera ). E n c ubetas litorales de roca, o en paredes de puertos recubiertas por Enteromorpha compressa (M ÍGUEZ , 1980b). En fondo de roca a 18 m de profundidad. Sobre piedras, pero también en fo ndos de arena entre rocas, a 150 m de profundidad (B ESTEIRO & U RGORRI , 1988). Es muy común en todas las localidades del litoral rocoso de Galicia, y está ampliamente distribuido por la franja costera limitada por el nivel mesolitoral inferi or y por los fondos rocosos infralitorales, tanto de bloques sueltos como de roca masiva. Ocasiona lmente p enetr a hasta la zona me dia de las rí as, pero nunca en s ustratos fangosos. También es frecu ente en los muel les, a don de lleg a enganc hada en las redes de pesca artesanal, sin embargo , además de este car ácter netament e infralitoral pue d e descener a profundidades import antes. A 2 5 m et ro s, e n fo nd os cu bi ert os c o n lamina rias, en Roscoff (C HERBONNIER , 1951), d entro de la fr anja de los 200 metros d e profundidad en los mare s de Irlanda (O´C ONNO R et al ., 1985), o h asta los 1264 metros al sur de Islandia (K OEHLER , 1 927 ) lo que no resulta frecuente. Es solitario y sólo ocasionalmente se vieron agrupaciones que se mantenían para aprovechar recursos alimenticios, pero inclu s o en estos ca sos, nunca en densidades importantes. Al igual que O LASO (1 9 7 9, 1 983 ), s e o bs erv ó que su morfología externa presenta importantes variaciones (Fig. 4.3.16 b, c). De todas ellas la que resulta más evidente es la variación en la curvatura del caparazón, lo que hace dificil adjetivarlo cuando se describe como elemento morfológico de carácter general, puesto que se encontraron ejemplares deprimidos, casi esférico s y otros fuertemente acuminados. También a parecen ej emplare s cuyo capa razón fue mo dificado su perficial o intensa mente, produ cto de cho ques y t raumatism os, con pequeñas l esiones superficia les, simples d eformacio nes del capa razón, apar ición de placas supernumerari as, tanto ambu lacrales como in teramb ulacrales, anomalias de l aparato apical o alte ración de la simetrí a pentarrad iada (Fig.4.3 .16 a, d, e). Est as son algunas de las alteraciones des critas en esta especie po r K OEHLER (192 4), que en su t rabajo s obre anomalias e irregularida des en los equ inoideos K OEHLER (1922), encuentra en es ta especie un buen eje mplo. Tiene a demás una buena capacid ad de regenerac ión, y aunque es ta se produce de manera u n poco deso rganizad a es siempre e ficaz (N USBAU M - H ILAROW ICZ & O XNER , 1917). Estos fenó menos ta mbién fueron objeto de estudio, qu e se centró en una altera ción comb inada de l sistema apical, que produce sim ultaneamente amplias deformaciones del capa razón circ undante, q ue se co mentan en o tro apartado. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 322 Respecto al periodo de reproducci ón no se aporta nin guna informac ión, pues no se relaizaron las determinac iones de se xo en los ejemplares recoletados , sin emb argo, según la bibl iografía c onsultada, se sit úa de marz o a junio (C HERBON NIER , 1951). Tiene una gran facilida d para la h ibridació n (N USBA UM -H ILAR OWICZ & O XNER , 1917; M ORT ENSEN , 1927). Atraido por esta tende ncia, H AGSTRÖM (19 64), estudi ó las diferentes posibilidades entre varias espec ies, no sólo entre erizos regulares, sino también en tre irregulare s, estrellas y holoturias. Encontró que E. esculent us estaba involucrado en el experimento, la fertilización era alta, llegando al 100% con huevos de Echinoca rdium flav esce ns y E. acutus . Pese a su nombre y a que su rendi miento go nadal es eleva do, es mal comestib le, quizá po rque l a textura y el co lor de sus pálidas gónad as las ha cen poc o atracti vas. Sin embargo se consu me en la costa portugu esa de Povoa de Varzin (N OBRE , 1938). Su creci mento fue o bjeto de est udio relacion ándol o con la eda d. Respec to a esta cuestión W HITE et al ., (1 985), e studian do el crecimie nto se gún las cla ses de edad, concluye qu e existe un crec imiento con tinuado has ta llegar a los seis o siete añ os, edad a la que se alcanza el máximo, a partir de l a cual comie nza un i mportante au mento d e la mortalidad q ue va reduc iendo la s poblacion es hasta q ue sólo sobre vivén los más viejo s, cuya ed ad, analiza ndo las l íneas de crecimien to en las placas g enitales , se esti ma en doce año s (N ICHOLS et al ., 19 85). De todas l as especies estudia das de erizos reg ulares est a es con toda s eguridad la más al ométric a. La difi cultad p ara esta blecer relacion es lineal es entre difere ntes elemento s de su morfolog ía resu lta evidente y en algun os casos delicado, al difi cultar la interpretación d e este f enómeno, s obre t odo en l o que respe cta a la i nterrelaci ón entre el peristoma, sistema apical, diám etro o altura, en donde sólo existe una relación moderada entre es tos últi mos, con un val or de correlaci ón de 0 ,86. La talla media (diámetro), se establece en 78,06 mm, con una desviación de 7,18 lo que muestra una importante hom ogeneidad del conjunto, teniendo en cu enta que el ejemplar de mayor tamaño tiene un diámetro de 99 mm, y el más pequeño 59,6 que pone en evidencia la escasa presencia de ejemplares de pequeño tamaño, aun siendo las estaciones de muy distintas profundidades, hecho que ya fue observado en otras especies. El valor de la altura media es 52,53 que comienza a dar muestra de una importante desviación de 6,38. Cuando se enfrentan los demá s parámetr os se obti enen coe ficientes de correla ción extrem adamente bajos, como el caso del per istoma, cuando se relaciona con el sistema apical (0, 15), mientras que pa ra los demás (peristo ma-diámet ro; sistema apical-al tura; y sist ema apical-diá metro), los val ores asciende n ligeramen te (0,33; 0, 60; 0,73), y sólo la relaci ón sistema apic al-diá metro resulta ser algo signi ficativ a. Por su part e, de la aplicació n del índice de ap lanamient o se deduce que es te valor re sulta también variable, y aunq u e lo s datos r e ferido s al e j emplar m ás grande Equinoide os 323 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 324 (0,660) y a l más peq ueño (0, 649), pare cen indic ar lo con trario, lo cierto es que a travé s de las difere ntes tallas la variac ión es importa nte, siendo el valor me dio de 0,67. Ad emás de los valores comenta dos de la rel ación H/D, se añaden otros resp ecto al índice apical, índice peristo mial y de relaci ón de á reas, e n la tabl a XI. H/D Índice apical Índice peristomial Relación de áreas Echinus esculentus 0,67 19% 32% 0,52 Tabla XI.- Valores de la relación H/D, índice apical, índice peristomial y relación de áreas de Echinus esculentus . En esta e specie s e descri bieron al gunos pa rásitos y comens ales. Entre l os primeros el t urbelari o Syndes mis echinoru m y el nematodo Ic hthyon ema grayi , mientras que entre los seg undos, el más común es el poliqueto Scalis etosus assi milis (C HE RBONNI ER , 1951 ). Observaciones De esta especie se describió una variedad: Echinus esculentus var. fuscus (M ORTENSEN , 1927), con una forma más deprimida y con las púas marrón rojizas, a la que también se refiere C LARCK (1925), y aunque la consideración de variedad no tiene validez en la actualidad, hemos co nsiderado, como en el caso de E. acutus , que era interesante recoger sus característi cas para no perder información sob re la especie. Esta variedad está presente en Galicia, y se encontró dispersa entr e los demás ejemplares normales de la e specie, si bien su número es muy reducido, prácticamente anecdótico. Respecto a la relación e ntre la altura y el diámetro, los datos obtenidos reflejan que es muy variable (correlación 0,86), lo que coin cide con K OEHLER (1922). Sin embargo estos mismos datos pusieron de manifiesto que ejemplares que tenían los mismos valores de diámetro y altura, y por tanto el mismo índice H/D, eran apreciablemente diferentes, ya que exibían un perfil distinto. Este singular comportamiento no fue observado en ninguna otra especie de las estud iadas. Esta particularidad se muestra muy exagerada en la población residente en el Pantalán de Petroleros del Puerto de A Coruña (estación B-060), que constituyó un caso singular, ya que presentaba unos valor es para todas sus variables que se separaban ampliamente de los considerados normales para la especie. Uno de los trabajos más interesantes, porque dispusimos de datos para realizar un análisis comparativo, fueron los datos obteni dos al relacio nar los valores de altura y diámetro, mediante el índice de aplanamiento, que relaciona a ambos valores. Equinoide os 325 Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 326 Tanto la altura media (78,4) como del diámetro medio (85,6) exceden con mucho los valores obtenidos con todos los ejemplares estudiados, procedentes de todas las estaciones muestreadas (5 2,5 y 78,0). Pero también resulta revelador que mientras el coeficiente de correlación entre ambos, para el grupo formado por todos los ejemplares es de 0,83, para este es de tan solo 0,14. Sin embargo lo que más llama la atención es el disparatado valor que presenta la relación H/D en este reducido grupo (0,92), frente al for mado por todos los demás (0,67), lo que denota que los individuos son extraordinariamente altos, llegando algunos a ser acampanados (Fig.4.3.16 a, b, c, d, e). Este hecho suscitó nuestra curiosidad al ir acompañado de una extraña disposición del sistema apical. Efe ctivamente, todas las placas que constituyen el sistema están desplazadas centrífu gamente, de modo que no pudiendo “contenerse” en su lugar, surgen desbordad as en una espectacular formación crateriforme denominada “Protrusión Troncocónica Apical”, ya descrita anteriormente (C ATOIRA - G ÓMEZ & M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 1999). Esta deformación no sólo afe cta a las diez placas del sistema apical, sino también a las ambulacrales e interambulacrales que se encuentran en su vecind ad (Fig.4.3.17 a). Las alteraciones de las primeras van desde la pérdida de los poros hasta la desaparición de los tubérculo s. También aparecen fusionadas o fragmentadas, para formar conjuntos de varias placas pequeñas que ocupan el espacio de una grande. Estas deformaciones t rascienden a las áreas ambulacrales que en este lugar se estrechan o se ensanchan, aparecen e stranguladas o torsionadas, ocupando una posició n interradial, mientras que las adyacentes, al sufrir el empuje rotacional se ven desplazadas hacia p osiciones radiales (Fig.4 .3.17 b, c, d). Por su parte las interambulacrales también están intensamente modificadas. Los elementos más afectados son las propias d imensiones, que deben acomodarse al espacio disponible, co mo si funcionasen de relleno. A veces resultan t an grandes que donde correspondería dos placa s ahora hay sólo una, de proporciones enormes. En la Tabla XIa.- Valores de hidrocarburos, metales pesados y organoclorados en tejidos de Echinus esculentus (C ATOIRA -G ÓMEZ & M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 1999). Hidrocarburos ( μ g/g) Metales pesados ( μ g/g) Organoclorados ( μ g/Kg) AH APH Hg Pb As PCB DDS 10346´4 625,6 0,09 2,53 18,2 66,59 28,78 Equinoide os 327 mayoría de los ejemplares estas placas se unen formando una corona circular continua, que se intercala entre el sistema apical y la corona, y las mantiene separadas. Finalmente las deformaciones alcanzan a las cinturas perignáticas, fundamentalmente a las aurículas, en cuanto al desarrollo y a la forma y dimensiones del foramen. A la vista de trabajos citados anteriormente, y los realizados en el ámbito de la embriología, acerca de las deformaciones que sufren los embriones por la inf luencia de los metales pesados (P AGANO et al ., 1987), y a tenor de los resultados de los análisis de metales pesados, tanto en el medio como en los tejidos de los individuos (M ONTEIRO -T ORREIRO et al ., 1999; C ATOIRA -G ÓMEZ & M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 1999), que se muestran en la tabla XIa, se sugirió que dich as deformaciones tienen su origen en la acción de los contaminantes, a lo s que está expuesta esta población. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Distri bución general Desde Islan dia y costas de Noruega, has ta Portug al (K OEHLER , 1909) En Irlanda (O´C ONNOR et al ., 1985). G olfo de Vizcay a (K OEHLER , 18 96, como Echi nus sphae ra ), hasta las costas d e Brasil (C LARCK , 1925 ). Distribució n ibér ica Golfo de Vizcaya . - Santander (A RANDA Y M ILLÁ N , 1908, como Echinus sphaera ). Ha sta 200 metros en la platafo rma cantáb rica (O LA SO , 1 990). Galicia .- Litoral de San Cibrao de Burela (P OLO et al ., 1979). Isla Ansarón, por fuera y entre Os Farallóns (G ILI et al ., 1979). Desde 135 hasta 248 m de profundidad; (43°44'50"N - 08°12'W), (43°44'30"N - 08°32'30"W), (43°53'N - 09°01'W) (K OEHLER , 1898, como Echinus sphaera ). Zona del medio, en la parte media de la ría y en las bateas por fuera de la Illa; Ría de Arousa (O LASO , 1979). Riazor, Ladeira, San Vicente, Aguiño, A Lanzada, A Pobra, Canelas, Bares (M ÍGUEZ , 1980b). Ría de Arousa (O LA SO , 1980; 1983). A 18 m de profundidad, (13) Punta Viñas (Ría de Ferrol); de 5 a 20 m d e profundidad, (17) Punta Fornelos (Ría de Ferrol); a 21 m de profundidad, (18) Río da Cruz (Ría de Ferrol); a 30 m de profundidad, (52) Punta Coitelada (Ría de Ares- Betanzos); de 6 a 21 m de profundidad, (60) Dique Barrié (Ría de A Coruña); a 25 m de profundidad, (65) O Corno (Illas Sisargas); a 150 m de profundidad, (73) Fisterra; a 27 m de profundidad, (83) Paso da Faxilda (Illa de Ons) (B ESTEIRO & U RGORRI , 1988). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 328 Atlántic o orient al .- En Viana do Castelo, Ancora, Povoa de Varzím, Leça de Palmeira, Foz do Douro (N OBRE , 1938). A to do lo largo de la costa de Portugal, hasta Huelva (C ÚMANO , 1945). Mediterráne o .- Sólo una ci ta de esta especi e en el Mediterráneo , que recoge G ALÁ N - N OVELLA & L ÓPEZ -I BO R , (1981), en Mahón. Fig.4.3.18.- Distribución biogeográfica de (Linneo, 1758) Echinus esculentus Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Arousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Echinus esculentus (Linneo, 1758) 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º Equinoide os 329 Echinus melo Lamarck, 1816 SINÓNIMOS Echinus melo Lamarck, 1816 Echinus ventricosus Chiaje, 1841 DIAGNOSIS Erizo regular con caparazón consistente y abombado, pero nunca cónico. Apenas apuntado y escasamente deprimido oralmente. Está formado por cinco ár eas ambulacrales iguales y cinco interambulacrales también iguales entre sí, dispuestas alternativamente. Son visibles y están bien desarrolladas. Cada una está formada por una doble hilera de placas cuyo tamaño aumenta desde el polo oral y aboral al ambitus. Las áreas ambulacrales e inter ambulacrales están separadas por unas bandas claras y oscuras (blancas y marrones de diferente tonalidad), alternas, dispuestas en zig-zag, lo que de mostrarse muy claramente permite un reconocimiento rápido de la especie. También pueden ser visib les separando las dos hileras de placas de cada una de las áreas ambulacrales e interambulacrales, en las suturas interradiales y perradiales. Tanto las ambulacrales como las interambulacrales llevan un tubérculo primario, imperforado, de tamaño semejante. Sin embargo no aparece de forma regular en todas ellas, sino que e n las interambulacrales lo hace de dos en dos placas, al menos en el ambitus, carácter sufi ciente para separarla de E. acutus , al igual que el tamaño y el número de placas ambulacrales que en E. melo son menos numerosas que las de E. acutus (K OEHLER , 1927). MATERIAL EXAMINA DO No se tuvo la oportunidad de estudiar ejemplares de esta especie, de modo que para la descripción se recurrió a la bibliografía científica. DESCRIPCIÓN Habitus .- Caparazón consistente y duro. Redondo (Fig.4.3.19 a), apenas aplanado en la cara oral, lo que a centúa su contorno perfectamente esférico. La corona la forman veinte áreas meridianas, de las cuales diez son ambulacrales y diez interambulacrales, unas y otras iguales entre sí. Las interambulacrales son más anchas, formadas por placas grandes, mientras que las ambulacrales son mucho más estrechas y a la vez Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 336 Carácter considerado E. acutus E. melo Valvas de los pedicel arios ofiócef alos - De contorno cla ramente triangular. - Sin estrangulamiento ent re el segmento distal y el segmento medio. - Bordes siem pre irregula res, ondulados o dentados, pero nunca lisos. - De contorno en forma de 8. - Profundo estrangula miento entre el segmento di stal y el segmento medio. - Bordes completa mente lisos, formando segmen tos rectilíneos. Ornamen tación de las púas La superficie de la púa entre los radios e s convexa, y se proyecta claramente hacia el exterior. La superficie de la púa entre los radios es plana y n o se proyecta hacia el exterior. Cara ve ntra l Aplanada Redond eada Púas pr imarias 35-36 radios en cada púa. La superficie entre los radios se proyecta hacia el exterior 26-27 radios en cada púa. La superficie entre lo s radios se proyecta hacia el exterior Tubérculos prim arios intera mbulacra les en el ambitus En todas las placas Cada dos placas Tubérculos prim arios ambulacrales en el ambitu s En todas las placas Cada dos o tres placas Poros ambulacrale s Pegados al borde d e la placa Alejados del borde de la placa Tabla XI Ib.- Di ferenci as en tre E. ac utus y E. melo , respecto a los caracteres q ue se consideraro n más fácilment e observabl es. También se pudieron determinar los valores que adq uieren los índices apical, peritomial y la razón entre áreas, que se resumen en la tabla XIII. H/D Índice apical Índice peristomial Relación de áreas Echinus melo 0,87 16% 24% 0,47 Tabla XIII.- Valores de los índices apical, peritom ial y la razón entre áreas, de Echinus melo . Equinoide os 337 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Distribución general En el Atlántico, desde Irlanda hasta Cabo Verde (T ORTONESE , 1965); Al oeste de Bretaña (C HERBONNIER , 1969) y en el Mediterráneo, en Banyuls (C HERBONNIER & G UILLE , 1967), en Nápoles, Cerdeña, Mónaco y Villafranca. Hasta el Adriáti co (T ORTONESE , 1965). Distribución ibérica Golfo de Vizcaya .- En Santander, dragado frente a S. Martín (R ODRÍGUEZ -M ART ÍN & F ERNÁNDEZ -C REHUET , 1948). En la misma provincia, en fondos batiales (M ONTEI RO , 1979). En la plataforma sur del golfo de Vizcaya, entre 125 y 200 metros (O LASO , 1990). Galicia .- En el noroeste y Banco de Galicia, entr e 30 y 770 m (D OMÍNGUEZ -A LONSO et al ., 1999). Cabo Fisterra (C HERBONNIER , 1965). Atlántico oriental .- Viana do Castelo, Povoa de Varzin, Leixoes (N OBRE , 1938); En las costas de Oporto, y al norte de lo s Farilhoes (C ÚMANO , 1934); Encontrado por vez primera en Portugal por Greeff en Setúbal, y posteriormente por Paulino de Oliveira (N OBRE , 1930). Mediterráneo .- Costas de Málaga, Mar de Alborán (O CAÑA et al ., 1982; T EMPLADO et al ., 1986). Entre cabo de Gata y la Bahía de Algeciras, a excepción de la bahía de Almería (R ODRÍGUEZ , 1979). En la bahía de Almería, en fondos donde abunda Chaetaster longipes (R ODRÍGUEZ & I BAÑEZ , 1976). En los fondos de litoral de Blanes (R UBIÓ -L OIS , 1971). En Baleares, Banyuls-sur-mer y Blanes (A RANDA Y M ILLAN , 1908). En el cabo de Creus, y el cabo l´Abeille (C HERBONNIER , 19 58b); Cadaques, al norte cabo de Creus, en Banyuls en la costa provenzal (C HERBONNI ER , 1967); Entre Mallorca y Menorca (M UNAR , 1984, 1987). En las aguas del archipiélago de Cabrera (M UNAR , 1993). En las Baleares y en el banco de Emiliie Baudot (D OMÍNGUEZ -A LONSO et al ., 1999). Se trata de una nueva aportación al catálogo de Equinodermos de Galicia. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 338 Fig.4.3.20.- Distribución biogeográfica de Lamarck, 1816 Echinus melo Ourense Lugo Pontevedra Santiago A Coruña PORTUGAL 2000 3000 3000 4000 4000 5000 1000 Banco de Galicia 13º 12º 1 1º 10º 9º 8º 7º 43º 42º Cañón de Ferrol Cañón de Vigo 44º 4000 Mte. Coruña Paso de Galicia 1000 2000 200 Cañón de A Coruña Cañón de Laxe Cañón de Muxía Cañón de Arousa L l a n u r a a b i s a l d e I b e r i a E 1:2.280.000 Echinus melo Lamarck, 1816 40º 50º 50º 20º 10º 10º 0º 30º 30º 20º 40º 60º 70º 70º 60º 80º 120º 160º 40º 40º 0º 20º 20º 60º 60º 100º 140º 100º 140º 80º 120º 160º 180º 70º 40º 50º 30º 60º 20º 40º 40º 0º 20º 60º 0º 1º -1º 8º 9º 4º -4º -5º 5º 39º 37º 41º 2º -2º 3º -3º 10º 36º 40º 6º 7º 38º 43º 42º 44º Canarias 29º 28º 18º 16º 15º 17º 14º Equinoide os 339 Género Paracen trotus Mortensen, 19 03 Paracentrotus livi dus (Lamarck , 1816) SINÓNIMOS Echinus lividus Lamarck, 181 6 Echinus sa xatilis Tiedman, 1816 Echinus vulga ris Bla invill e, 1825 Echinus purpureu s Risso, 18 26 Toxopneu stes co mplana tus Agassiz & Desor, 1846 Toxopneu stes conc avus Agass iz & Desor, 1846 DIAGNOSIS Erizo regular, de caparazón redondeado y rígido, deprimido dorsoventralmente, cubierto totalmente de púas, abun dantes y de tamaño irregular, las pr imarias mucho mayores que las secundarias, pero todas larga s y cónicas. El dermatoesqueleto está formado por placas calcáreas, consistentes, bien calcificadas y resistentes, unidas perfectamente unas a otras formando un caparazón robusto y compacto. Estas pla cas no se continúan por el peristoma, que sin embargo presenta placas esca samente calcificadas, separadas entre sí y de diferentes tamaños. Las placas ambulacrales son del tipo polipórico equinoide, y presentan seis perforaciones dobles que correspon den a otros tantos gemini, por los que afloran al exterior los ambulacros. El sistema apical es fundamentalmente dicíclico, y el sistema masticador es de tipo homognato camarodonto. Dispone de cuatro tipo s de pedicelarios: globíferos, trid áctilos, trifoliados y ofiocéfalos, de los cuales el que p resenta mayor interés taxonómico es el de tipo globífero, que si bien responde a la estructura general de la familia, dispone de un solo diente terminal y dos pare jos, inmediantamente debajo, siendo los bordes restantes lisos. El color abarca desde el verde al pardo y rojo, pero siempre en tonos muy oscuros, siendo muy frecuentes lo s ejemplares albinos. Una vez desprovisto de las púas el caparazón es de color amarillento, verd oso o crema pálido, pero siempre muy claro. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 340 MATERIAL EXAMINA DO Por su amplia distribución en la franja intermareal rocosa y los fondos someros de sustratos duros, son muchas las localidades en las que se encontró, hasta 90, de tal manera que si bien son 1226 lo s ejemplares que fueron examinados, se tuvo la oportunidad de manejar un número considerabl emente mayor, puesto que se limitaron las extracciones, reduciéndose a anotar su presencia, desconsiderando la posibilidad de realizar más capturas. La talla máxima y mínima de los ejemplares estudiados oscila entre los 78,52 mm de diámetro del mayor y 13,74 mm del más pequeño. En A-004/ As Carraias (Ribadeo). En el intermareal rocoso, moderadamente batido. Cuatro ejemplares. En A-005/ As Carraias (Ribadeo). En la franja intermareal rocosa, y en la parte alta de la infralitoral. Dos ejemplares. En A-006/ Isla Pancha (Ribadeo). En el intermareal rocoso, bien cubierto de algas cespitosas. Siete ejemplares. En A-007/ En A Ronqueira (Foz). El roquedo de A Rapadoira, entre bloques intermareales. Tres ejemplares. En A-008/ A Marosa (Burela). En el roquedo intermareal occidental que cierra la playa. Tres ejemplares. En A-009/ En San Cibrao (Cervo). I nstalados en los alveolos excavados en la roca intermareal. Tres ejemplares. En A-010/ Covas (Viveiro). Playa arenosa cerrada por roquedos altos y batidos. Tres ejemplares que corresponden a individuos r ecien muertos. En A-013/ Bares (Mañón). En el roquedo al oeste de la playa de Bares, con bloques sueltos intermareales. Un ejemplar. En A-014/ Espasante (Ortigueira). Roquedo intermareal con bloques, al norte del castro de Espasante. Cuatro ejemplares. En A-016/ En Punta Sarridal (Cedeira). Muy próximo al puerto de Cedeira, crestones intermareales muy batidos. Tres ejemplares. En A-018/ Doniños (Ferrol). Al sur d e la playa de Doniños entre algas y piedras sueltas en intermareal. Cuatro ejemplares. En A-021/ Punta dos Ratos (Mugardos). En bloques y piedras sueltas intermareales, con fango y restos de conchas. Dos ejemplares de pequeñ o tamaño. En A-024/ Punta Mourón (Ares). En bloques en la zona interm areal de pequeño tamaño, en el extremo rocoso de la playa del Raso. Cuatro ejemplares. En A-026/ Roquedo de Perbes (Miño). Al norte de la playa de Perbes, en un saliente rocoso muy batido, con amplios resaltes esquistosos, cubetas intermareales y grietas laminares. Todo bien vegetado, si bien los niveles no están perfectamente separados. Cinco ejemplares. En A-027/ Miño (Miño). En el amplio zosteral con arena gruesa de la p arte alta. Un ejemplar pequeño. Equinoide os 341 En A-031/ Gandario (Sada). En fango, al occidente de la playa de Gandario. Cuatro ejemplares pequeños entre los pequeños bloques intermareales y las cubetas. En A-033/ Punta Carboeira este (Sada). Entre el fango depositado en los claros que dejan los esquistos y granitos. Cuatro ejemplares pequ eños. En A-034/ Punta Carboeira oeste (Sada). En sustrato intermareal areno fangoso. Un ejemplar pequeño. En B-036/ Sada (Sada). En dragado de aguas someras en el interior de la ría, frente a Sada, sobre sustrato arenoso, a tres metros de profundidad. Un ejemplar. En B-038/ Armenteira (Sada). En f ondos de roca infralitoral, a tres metros de profundidad. Ciento veinticinco ejemplares. En A-039/ S. Pedro de Veigue (Sada). En roquedo esquist oso bien provisto de grietas y cubetas. Todos los niveles intermareales bien vegetados. Tres ejemplares. En A-040/ Islote de San Pedro de Veigue (Sada). Sobre sustrato esquisto granítico, en un islote en el centro de la playa de Veigue, con abundantes cubetas intermareales y grietas grandes y profundas. Doce ejemplares. En B-041/ Cirro (Sada). En fondos rocosos infralitorales, a tres metros de profundidad, bien vegetados, con abundantes esponjas ( Cliona sp.). Ciento veinticinco ejemplares. En A-042/ Lorbé (Oleiros). En el roquedo de Lorbé. Siete ejemplares. En A-043/ Escollera del puerto del Lorbé. Bien vegetada, en los niveles intermareales. Un ejemplar. En A-047/ Dexo (Oleiros). En sustrato rocoso muy batido, con buena cobertura en todos los niveles, con grietas y cubetas intermareales. Cin co ejemplares. En B-048/ Depuradora de Mera (Oleiros). Sobre sustratos inf ralitorales de roca con abundante arena, a doce metros de profund idad. Un ejemplar. En B-049/ Mera (Oleiros). Frente al puerto, sobre fondos infralitorales, a cinco metros de profundidad, en roca y arena. Ciento veinticinco ejemplares. En A-050/ Mera (Oleiros). Sobre una amplia repisa intermareal subhorizontal, barrida por el oleaje, co n abundantes grietas de escorrentía y cubetas p oco profundas. Cuatro ejemplares. En B-051/ Canide (Oleiros). En fondos someros infralitorales roco sos. Ciento veinticinco ejemplares. En A-052/ O Portelo (Oleiros). En amplia explana esquistosa, fuertemente erosionada con profundas grietas y abundantes cubetas intremareales. Un ejemplar. En A-053/ Islote de O Portelo (Mera). T erraza rocosa intermareal, de comunicación con tierra. Veintiún eje mplares. En A-054/ Santa Cruz (Oleiros). En Punta do Corvo, sobre un roquedo granítico intermareal, expuesto y con fuerte pendiente. Cinco ejemplares. En B-055/ Mera (Oleiros). En fondos infralitorales poco profundos (4 m), de roca. Ciento veinticinco ejemplares. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 342 En B-056/ Punta Fiaiteira (Oleiros). En sustrat o infralitoral, a tres me tros de profundidad, sobre roca masiva con buena cober tura. Ciento veinticinco ejemplares. En A-058/ As Xubias (A Coruña). Estación muy abrigada de interior de ría, sobre sustrato rocoso intermareal, con escasa cobertura. Dos ejemplares. En A-059/ Oza (A Coruña). Sobre roquedo intermareal esquistoso y granito, con abundante cobertura de Ascophillum nodosum y Fucus vesiculosus . Veintisie te ejemplares. En B-061/ Interior del Dique de A b rigo (A Coruña). En fondos infra litorales a ocho metros de profundidad sobre un sustrato rocoso formado por gran des bloques de granito, escasamente vegetados. Treinta y un ejemplares. En B-062/ Exterior del Dique de Abrigo (A Coruña). Sobre fondos poco profundos de cuatro metros, entre y sobre los grandes bloques que forman la escollera, con grandes huecos. Cie nto veinticinco ejemplares. En A-063/ San Amaro. Sobre repisa de esquisto granitoide, con escasa pendiente, muy erosionada, con abundantes grietas y cubetas intermareales, estación muy batida. Un ejemplar. En A-064/ Cabalo de Pradeiras (A Coruña). Muy próxima a la estación anterior con las mismas características. Cuarenta y nueve ejemplares. En A-065/ Riazor (A Coruña). En roquedo granítico in stalado en el amplio arenal de Riazor, con grietas y cubetas intermareales. Un ejemplar. En A-067/ O Portiño (A Coruña). Amplia terraza litoral, intermareal, de comunicación con las islas del Portiño, con granitos y esquistos, co n multitud de diversas anfractuosidades, y buena cobertura. Seis ejemplar es. En A-068/ Suevos (Arteixo). Sobre sustrato rocoso intermareal, en las inmediaciones del pueblo de Suevos. Un ejemplar. En A-070/ Puerto de Suevos (Arteixo). Sobre ortoneis ba ndeado intermareal, con amplias grietas de aristas redondeadas, co n abundante cobertura cespitosa. S eis ejemplares. En A-071/ Caión (Laracha). Sobre roca intermareal muy batida, con bloques de tamaño desigual, pero siempre bien vegetados. Un ejemplar. En A-072/ Caión (Laracha), sobre roquedo muy batido compuesto de bloques de diferentes tamaños y bien dotados de cobertura vegetal. Siete ejemplares. En A-073/ Malpica (Malpica). Roquedo masivo intermareal al oeste de la playa de Malpica, muy batido y densamente colonizado por apretadas piñas de mejillón. Un ejemplar. En A-074/ Punta das Vacas (Cabana). Sobre repisa intermareal de granito compacto y escasamente diaclasado, pocas cubetas y escasa vegetación. Muy batida. Dos ejemplares. En A-075/ Leis (Camariñas). Roquedo horizontal intermareal, muy abrigado, con marcada influencia fluvial. Dos ejemplares. Equinoide os 343 En B-077/ Costado de Lago (Muxía). Fondos rocosos a siete metros de profundidad, totalmente vegetados, en medio de amplios espacios arenosos . Un ejemplar. En B-079/ Costado de Merexo (Muxía). En fo ndos rocosos a siete metros de profundidad, con abundante vegetación. Un ejemplar. En B-080/ Mar de Fora (Fisterra). Recogido por arrastre, en fondos someros de roca con poco fango, a un metro de profundidad . Un ejemplar. En B-088/ Entre Castelos (Curcubión). En fondos de arena y fango, a ocho metros de profundidad. Un ejemplar. En A-092/ Louro (Muros). Sobre roquedo intermareal muy batido, con roca masiva y bloques de gran tamaño, muy próximo al faro. Seis ejemplares. En A-094/ Punta Abelleira (Muros). En la en senada de Bornalle, roquedo intermareal con abundantes algas entre las que se realizó la recogida. Seis ejemplares. En A-098/ Esteiro (Muros). En el roquedo inte rmareal de Punta Polveira, con cubetas. Un ejemplar. En A-099/ Testal (Noia). En sustrato rocoso en medio de fondos arenofangosos, con abundantes algas, propia s de las e staciones abrigadas. Tr es ejemplares. En A-103/ Subigrexas (Porto do Son). Sobre repisa corta rocosa intermareal, moderadamente expuesta. Un ejemplar. En A-104/ Subigrexas (Porto do Son). En roqu edo semiexpuesto, próximo a la iglesia. Tres ejemplares. En A-105/ Porto do Son (Porto do Son). En la amplia explana intermareal, bajo el mirador de Porto do Son, con abundantísimas cubetas de todos los tamaños. Tanto las superficies horizontales como las grietas y cubetas están bien vegetadas. Tres ejemplares. En A-107/ Corrubedo (Ribeira). Roquedo intermareal situ ado en el extremo occidental de playa Ladeira. Muy batido y con abundantes bloq ues, grandes y pequeños. Tres ejemplares. En A-110/ Punta Centoleira - Aguiño (Ribeir a). En un espacioso roquedo intermareal, de masas compactas de granitos, con abundantes grietas y cubetas, todas con buena cobertura de algas. Cuatro ejemplares. En A-112/ A Pobra (A Pobra do Caramiñal). Sobre las paredes del muelle, a nivel intermareal. Un ejemplar. En A-114/ Punta San Sadurniño (Cambados). En roquedo intermareal muy abrigado, con abundantes fucaceas. Tres ejemplares. En A-116/ A Toxa (O Grove). En rocas cubiertas por fucaceas, rodeadas de fango y zostera. Un ejemplar. Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 344 En A-117/ A Toxa (O Grove). Bajo piedras intermareales depositadas sobre fango compacto y cubierto de Zostera sp. Estación muy abrigada. Un ejemplar. En A-124/ En Meloxo (O Grove). Sobre roquedo compacto intermareal, de grandes bloques de granito redondeados, moderadamente expuesta con buena cubierta vegetal y abundantes cubetas. Un ejemplar. En B-128/ Arousa (A Illa). En fondos infralitorales, a doce metros de profundidad, en fango, con ofiuras. Un ejemplar de muy pequeño tamaño. En A-131/ San Vicente (O Grove ). En cubetas intermareales escavadas en granito, con buena cobertura de alga s. Estación muy batida. Ocho ejemplares. En B-132/ Ons (Bueu). En arrastre sobre fondos someros infralitorales, de tres metros de profundidad, con arenas limpias, y abundantes bloques intercalados. Un ejemplar. En A-135/ Punta Lapa do Norte - A Lanzada (Sanxe nxo). En roquedal esquistoso intermareal muy batido, con granitos intercalados, con grietas largas y profundas, cubetas y piedras sueltas. Buena cobertura de algas. Cuatro ejemplares. En A-137/ Canelas (Sanxenxo). Sobr e roquedo esquistoide intermareal, con abundantes intercalaciones de granitos com pactos poco alterados. Estación muy expuesta y orientada al suroeste, que cierra por el este la playa de Canelas. Cuatro ejemplares. En A-140/ Con de San Blas - Aguete (Marí n). En amplio saledizo rocoso intermareal, con bloques de pequeño tamaño sobre sustrato areno-fangoso, con buena vegetación. Estación batida. Tres ejemplares. En A-141/ Con de San Blas - Aguete (Marín). Roquedo batido intermareal, con abundantes bloques de pequeño tamaño, con buena cubierta de algas. Dos ejemplares. En A-143/ Lapaman (Bueu). En intermareal rocoso con bloques grietas y cubetas, bien vegetado y moderadamente expuesto. Un ejemplar. En A-145/ Lapaman (Bueu). Sobre roca con buena cobertura de algas. Estación moderadamente expuesta. Cuatro ejemplares. En A-146/ Lago (Bueu). En sustrato arenoso intermareal de la playa de Lago, en la ría de Aldán. Bajo piedras del roquedal del extremo. Un ejemplar. En A-147/ En Punta Corbeira (Cangas). Sobre paredes y terraza s rocosas intermareales bien vegetadas, con abundantes grietas, cubetas y bloques sueltos. Dos ejemplares. En A-148/ A Vela (Cangas). Sobre rocas intermareales, al oeste de la playa de Melide. Con abundante grietas pero escasamente vegetado. Estación muy batida. Tres ejemplares. En B-149/ Monteagudo - Illas Cies (Cangas). En fondos infralitorales rocosos, a quince metros de profundidad, con muy buena cobertura, con grietas y bloques sueltos de gran tamaño. Un ejemplar. Equinoide os 345 En B-150/ Monteagudo - Illas Cies (Cangas). En fondos areno-fangosos, a quince metros de profundidad, en estación recogida. Un ejem plar. En B-151/ Montegudo - Illas Cies (Cangas). En paredes verticales y subverticales rocosas infralitorales, a seis metros de profundidad . Un ejemplar. En A-152/ Punta das Ratas (Cangas). En el roquedo esquistoide que limita por el este a la playa Rodeira. Estación interior, abrigada. Dos ejemplares. En A-154/ Saians (Nigrán). En afloramiento de esquistos entre aren a, en el extremo norte de la playa de Patos, con gr ietas y cubetas algo fangosas. Un ejemplar. En A-155/ Ladeira (Baiona). Sobre arena intermareal. Los ejemplares recogidos estaban muertos pero bien conservados, proceden con seguridad de los roquedos adyacentes a la playa. Tres ejemplares. En A-156/ Cabo Silleiro (Baiona). Entre l os grandes bloques graníticos intermareales, que determinan grandes espacios protegidos de la intensa acción directa del mar. Estación muy batida, con abundante vegetación. Tres ejemplares. En A-157/ Monasterio (Oia). Amplio roquedal intermareal, muy batido y bien vegetado. Cuatro ejemplares. En A-158/ A Guarda (A Guarda). Sobre roquedo intermareal inmediato al muelle. Estación resguardada. Un ejemplar. En A-159/ Camposancos (A Guarda). En intermareal sobre el roquedo occidental de la playa de Camposancos, llano, con abun dantes bloques y piedras sueltas, moderadamente batido. Tres ejemplares. DESCRIPCIÓN Habitus .- Cuerpo redondeado, claramente aplanado, y salvo algún ejemplar que es levemente apuntado, el aspecto general se asemeja bastante a una estructura discoidal, de contorno claramente circular, salvo algún ejemplar que manifiesta un inequívoco perfil pentagonal (Fig.4.3.21 a), sin que se encontrase r elación de este carácter con los parámetros biométricos estudia dos. El sistema apical apenas sobresale de la región aboral, y forma con ella una superficie casi horizontal. Por su parte, el área peristomial está ligeramente excavada en el centro de la región oral. El índice de aplanamiento es de 0,49, y experi menta muy pocas variaciones (desv: 0,04), por lo que resulta un valor muy estable para cada población. Sin embargo se observó que varía según las localidades, fenómeno ya descrito por B ONNET (1925), al estudiar erizos procedentes de Niza, Mónaco, Arcachon, Roscoff y Boulogne-sur-Mer, en los que comprobó que dicho índice oscilaba entre 0,37 y 0,71. Las placas de la coron a están organizadas en diez áreas dobles y meridianas, cinco ambulacrales y otras cinco interambulacrales. La s primeras perforadas, tienen seis gemini, mientras que las interambulacrales son más grandes y no están Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 352 Segura mente se t rata del ti po con ma yor fue rza, a juzg ar por l a musc ulatura y el potente sis tema arti cular del s egmento b asal. Se co mprobó que cuand o hacen pres a difícilmen te suelta n, e incluso en la ma yoría de l as ocasione s se rompe el tu bo flexible antes de soltar el agarre. El segmen to basal se encuentra u na base ro busta, p erforada por un gran fora men basal, y c uya inclina ción es varia ble en las tres val vas, para cons eguir una a rticulaci ón conjunta perfect a. En el segmento medi o se sitúan las inserciones musc ulares que son grandes y elípticas, separadas p or la articulac ión central y la robusta quilla que se prolong a hacia arriba bif urcándos e en dos ramas en forma de “V”, de bordes fi namente crenulad os, que cons tituye el refue rzo trasvers al, mie ntras que a los lad os de la parte baja del segm ento aparecen dos grues os pliegues que c orresponden a la articulació n lateral. El seg mento distal es g rande, casi co mo la mitad d e la longit ud total de la valva, tiene forma l anceolad a y sus bordes están lobu lados a la vez que cre nulados , estando la cara inte rior ligerame nte excavada . Aparato masticador .- Está formado por 35 piezas, agrupadas en cinco módulos. Son todos iguales, pertenecientes al grupo homognato, mientras que los dientes carenados y las epífisis reunidas, sitúan a la especie entre los camarodontos. Compás.- Son cinco piezas alargad as, iguales e independientes, frágiles, y colo cadas radialmente sobre las rótulas (Fig.4.3.21 m). Cada pieza tiene forma de “Y”, y está dispuesta de tal maner a que la extremidad impar se inser ta en la parte trasera de la rótula, en la furca rotuliana, mientras que el extremo anterior, sirve para la inserción de los dos músculos depresores. Como en otros casos ( P. miliaris ), esta pieza también está formada por dos elementos, uno mayor, anterior, que abarca desde las ramificaciones hasta más atrás de las apó fisis trasversas, y otro posterior más pequeño. El extremo anterior está ensanchado, formando dos lóbulos, si bien esta condición es muy variable, ya que se examinaron ejemplares donde apenas era u na leve dilatación, la justa para que po sibilitara la inserción de los múscu los depresores. En la región media, las apófisis trasversas muestran también una gr an variabilidad, mientras que la cara superior primero se estrecha para ensancharse de nuevo. A medida que se aproxima a la porción posterior se estrecha rápidamente y termin a en una formación claramente cónica y ganchuda. Rótula.- Son cinco piezas iguales entre sí y colocadas en posición radial, que se intercalan entre las pir ámides (Fig.4.3.21 m). Cada pieza tiene for ma de prisma rectangular. La parte anterior está dilatada y algo separada del resto de la pieza por dos profundas constricciones en bisel, de arriba a abajo. Estas y la discreta escotadura frontal le confieren a este extremo un aspecto claramente bicéfalo, ya que los lóbu los rotulianos están muy desarrollados, tanto que se prolongan en la cara inferior. Ca da uno de los dos lóbulos encajan en lo s senos epifisarios de los vértices d e las epífisis. Equinoide os 353 En la región media las apófisis inter medias presentan un moderado desarrollo, las caras laterales e in ferior tienen una superficie ondu lada, y los encastres más significativos corresponden a la región anterior. A continuación, la pieza aumenta regular y constantemente de anchura, y adquiere su máximo en el extr emo posterior, que además está escotado formando la furca rotuliana, que es suave y abierta. Pirámides.- Son cinco bloques interradiales, grandes y robustos, algo más altos que anchos, casi equiláteros y de contorno triangular. Cada uno está formado por un par de hemipirámides, entre las cuales desciende el diente (Fig.4.3.21 n). Vista frontalmente cada pirámide tiene forma de “V” cerrada por arriba, con los márgenes articulares anteriores rectilíneos y divergentes, separándose regularmente hacia el extremo aboral. El foramen está bien delimitado por los márgenes anterosuperiores, que también son rectilíneo s y paralelos a los articular es anteriores, cerrándose superiormente por las epífisis, cuyo intradós es casi horizontal. En cuanto a la superficie de cada hemipirámide, la cara dental porta la sínfesis dental y la apófisis estiloide que si bien es aguda no alcanza grandes dimensiones. La cara articular ofrece toda su superfice surcada de estriaciones que se prolongan más allá de la arista articular interior. E n el extremo oral de esta arista se encuentra un grueso tubérculo (apófisis peristomial), único, recto, conico y bien desarr ollado. La cara frontal está dominada por el seno frontal, que la ocupa casi tota lmente. Está dividido en dos partes bien distintas. La mitad superior (aboral) es estrecha y profunda, mientras que la inferior (oral) es anch a, ovalada, y se proyecta hacia fuer a. El contacto entre ambas estructuras está perfe ctamente marcado por una encajada foseta triangular. Cuando el animal abre la boca y los diente s se separan, es posible ver con claridad como el espa cio entre las pirámides queda ocu pado por cinco fascículos musculares robustos y dilatados, las lenguas paradentales. Esta especie es en la que resultan más espectaculares. Son visibles con f acilidad cuando el anim al, colocado en posición supina, comien za a protraer la linterna y a sacar lo s dientes. Epífisis.- Son diez iguales (Fig.4. 3.21 o), unidas dos a dos para formar el arc o epifisario. En cada una el brazo ant erior está arqueado, pero su extremo es recto, por lo que el arco epifisario que forman es un plano. La sínfisis es cilíndrica, y de sección circular. Inmediatamente detrás aparece un surco profu ndo que desciende hasta el vértice, mientras que paralelamente una gran protuberancia delimita superiormente el seno epifisario, que es subtriangular. El brazo posterior es ancho en su início, pero se va reduciendo paulatinamente. Presenta una discreta tuberosidad próxima al vértice, de la que parte un resalte ciíndrico que lo recorre hasta el final. Dientes.- Son cinco, largos y arqueados. Están carenados en toda su logitud, y tien en la sección en “T” característica de los stirodontos. En este caso la carena es alta y la Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 354 parte superior está levemente dilatada a ambos lados. Como ademas l a superfice es plana, su sección recuerda también vagamente a una “T”. BIOLOGÍA Dado que s e trata de una es pecie co mercial, s usceptibl e de ser cult ivada, lo s estudios sobre el crecimient o y los aspec tos relacion ados con ello, co mo el comporta miento tró fico, pre ferencia alimentici a y el impact o sobre c ampos de algas, así como sus enfermedades más comun es y el rit mo de creci miento, son ob jeto de innumerable s estudios, c on lo que posible mente sea el equi nodermo mejor conoci do. Color: El col or predo minante e s el viol eta, que j unto con el verde cons tituye n más del 80% de la población estudi ada, habie ndo también eje mplares marrones e incluso práctica mente negros . No son raros los indi viduos albi nos, y se p udo co mprobar que el porcentaje es basta nte cons tante, sit uándose en el 2%. Respecto a est e fenóme no hay que preci sar qu e tamb ién se encon traron ejemp lares a “dos colo res”, q ue tien en algún área meridi ana blanc a. Cuando son vari as apare cen tod as agru padas. Este tipo de fenómeno s suele coinci dir con ano malías del c aparazón de scritas po r K OEHLER (1922) y K OEHLER & B ONNE T (1925). Aliment ación: Es un activo fitófago, ramoneado r incansabl e, ca paz de reducir y hasta el iminar las fitocen osis donde se asienta, en espac ial sobre prade ras de Posidonia (S HEPHERD , 1987), cuya rec uperación sólo es posible cuando se re ducen sus po blaciones (V ERLAQUE , 1987). Puede co nsiderarse un consu midor opo rtunista, pues se ali menta d e las especi es que le s on más as equibles, pero si empre tenie ndo en cuen ta una manifiest a tendenci a por l as feofic eas. En este sentido s e determin ó experimen talmente su prefere ncia ali menticia permitiéndol e elegir e ntre un grupo numeroso de algas, sobre todo las q ue presenta n un mayor cont enido d e clorofila (P INA et al ., 1984). Los resultad os demostraron que ex iste una clara apetenci a por en es te orden: Undaria pinnatifida , Ulva ri gida , Zostera mari na , Sargassum muticum , Gracilaria burs a pasto ris y Codium fragile. (S AN M ARTÍN , 1987), a las que hay que a ñadir en l a época inve rnal Cystosei ra medi terranea . Resulta revelador que excluye consta ntement e Gelidium latifoliu m , hecho q ue quiza t enga rel ación con la consistenci a gelatino sa (K NOEPFFLER -P EGUY et al . , 1987). A estas hay que añad ir Lithophyl lum incrus tans , cuyos restos se encontraron en el intestino de la totalidad de los ejemplares, que directa o indi rectam ente tienen acces o a ella. Puede convertirse en omnívoro cuando la situación se hace extrema, y está considerado como detritívoro de superficie (P LANAS & M ORA , 1989). También se tuvo Equinoide os 355 la oportunidad de observar fenómenos de canibalismo, muy evidente cuando concurren altas densidades en acuarios con po ca disponibilidad de alimento. Esta circunstan cia en l a natu raleza det ermina ta mbién difere ncias signi ficativas entre pobl aciones. As í, erizos qu e se encuentran en medi os con gran dificulta d para adquirir el alimento ti enen el aparato mastica dor más alt o que lo s que se enc uentra n en medios do nde el ali mento es abunda nte (A RNEDO & I BÁÑEZ , 19 91). Crecimient o: El proceso se inicia co n la recluta de juveniles que llega n pocas semanas después de la liberación de gametos, que se produce en primavera (L ÓPEZ et al ., 1996). En cuanto al crecimiento a partir de ese momento N ATAF (1954), recuerda que Cuénot estimaba que la forma del crecimiento se produce más por el aumento de tamaño de las placas que se van incorporando, que por aumento en el número de ellas. Sin embargo, P. lividus experimenta un crecimiento negativo. Efectivamente en algunos momentos se produce una disminución de la talla a consecuencia de la aparición en el po lo apical de nuevas placas que no comp ensa la perdida de placas viejas por reabsorción, a nivel de la membrana peristomial (R EGIS , 1979a). Por lo de más el crecimi ento es muy variable y se ajusta a las condici ones del medio (C RAPP & W ILLIS , 1975). Cuan do son favo rables alcan za una velocidad i mporta nte, e st im án d os e e n 0,047 mm/día y un engorde de 0,03 g/día (C AT OIRA -G ÓMEZ & M ÍGUEZ - R ODRÍGUEZ , 1999). En la re gión intermarea l el crec imiento es l ento y los eje mplares nunca llegan a tallas import antes. La razón pu ede estar en la escas a disponibili dad de alimento y el fuerte est rés ambie ntal, debid o a las variac iones en las cond iciones de l agua durant e l a marea. Es muy sensible a la salinidad, ya q ue carece de capacidad para la regulación iónica (P ASTOR , 1971), lo que justifica su ausencia de medios con importantes aportes de agua dulce, lo que resulta muy evidente en el caso de la ría de Vigo, concretamente en la ensenada de San Simón. El mismo autor sugiere que la salinidad puede estar en el origen del reducido desarrollo que experimentan algunas poblaciones que se asientan en localidades sometida s a baja salinidad. Esta cuestión también fue observada en la ría de A Coruña, donde los ejemplares se hacen mayores a medida que se aproximan a la boca de la ría (M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ & C ATOIRA -G ÓMEZ , 1990), y en la ría de Camariñas (F ISCHER -P IETTE & S EOAN E -C AMBA , 1963). Llega con facilidad a los seis años, si bien el máximo de población se sitúa en los cinco años, eda d a la cual ya hay e jemplare s que alcanzan e l máximo en s u crecimie nto, situándos e entorno a los 85 mm de d iámetro , si bien este ritm o se reduce considera blemente hasta los límites de la es peran za de vi da, que oscila al rededor d e los 9 años (A LLAIN , 1978). Equinoder mos (Crinoideos, Equi noideos y Holothuroi deos) litorales, batial es y abisales de Galicia 356 También influye la profundidad. Estudios realizados en las costas de Galicia (C ATOIRA -G ÓMEZ & M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 1988; M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 2001), ponen de manifiesto que la talla aumenta a medida que aumenta la profundidad, fenómeno q ue ocurre ya desde la región interm areal y que tiene continuidad en los fondos infralitorales, hasta al menos 12 metros. La misma tendencia observa B ALLESTEROS (1981), en ejemplares de Girona. Habi tat: Considerada inequívocamente una especie litoral, tanto atlántica como mediterránea (T ORTONESE , 1949; C ÚMANO , 1945), ocupa los sustratos duros, desde la franja intermareal hasta los fondo s infralitorales, si bien se encontraro n ejemplares por la plataforma continental cantábrica hasta los 50 metros (O LASO , 1990). En nuestas costas es una especie de distribución medio litoral e infralitoral, preferiendo los sustratos duros, aunque pueden existir, aunque rara y circunstancialmente, en fond os móviles (arenofangosos) (M ÍGUEZ , 1980b) Desaparec e sobre arenas, g ravas, y ma terial finamente particulado . Sólo se encontra ron en fond os móviles cu ando estos están rodeand o, o en medio, de los afloramient os rocoso s donde se desa rrollan. Colocad os delibe radamente s obre arena, en las cercanía s de roca, se comp robó co mo lenta pero di rectamen te se dirigen hac ia ella, alcanzada la cual cesa n en sus movi mientos . Prefie re roca gr anuda, s obre tod o si es tá dispuesta horizontal mente, d onde alc anza grandes den sidade s si está cubierta c on algas calcáreas (A LL AIN , 1975). En Galicia puede c onsidera rse que h abita to das las lo calidades litorales rocosas, a condición de que se encuent ren fuera del tra mo medio de las rías. O LASO (1983), lo encue ntra en los fondos de la ría de Arou sa, de forma testimoni al (41 ejempla res a lo larg o del año), mientras qu e P. mili aris aparec e en un número muc ho mayor (5524 ), nú mero influid o por su masiva presencia en las bateas. Pe netra poco en el in terior de las rías y s u límite coi ncide con Actinia equin a , Anem onia sulcat a , Gi bbula pe nnant i , Patel la aspe ra y Corallin a offici nalis (F ISCHER - P IETTE , 1963 ). En el Me diterráneo pen insular, en la bahía de Al mería, se encuen tra formand o parte de la biocenosis f otófila, junto con Arbacia lixul a (G ILI & R OS , 1982; B ALLESTEROS , 1993), y a unque se s itúa p referent emente po r enci ma de los 2 m, tamb ién descien de para formar parte de la faun a de los fondos cora lígenos , a varias decenas de metros de profundida d, pero los ejempla res son ya pequeño s (R ODRÍGUEZ & I BÁÑEZ , 1976 ). En las prad eras de Posidonia oceanica en el archipiéla go de Cabrera (M UNAR , 1993), hasta 81 metros de profun didad (M UNAR & M ORENO , 1987), aunque su d ensidad decrec e con la extinción de la prad era (B ALLESTERO S , 1987). Tambié n está pre sente en la comunida d de Cystosei ra tama riscifolia , en el prime r tramo del inf ralitor al, y en la más prof unda (15 metros) de Cystosei ra usne oides (M AS et al ., 1996) . Equinoide os 357 La d istribuci ón de la tall a también resulta i mportante des de el pun to de vi sta de adaptaci ón. En trabaj os realizados e n la franja costera de Galicia, en la franj a intermareal, se comp robó co mo el ta maño de los indi vidiuos au menta a medida q ue aumen ta la prof undidad ( C AT OIRA -G ÓMEZ & M ÍGUEZ -R ODRÍGU EZ , 1988; M ÍGUEZ -R ODRÍGUEZ , 2001), y en el caso de las r ías, la t alla media aumenta de sde el interior a la boca . Predadores: Al tratarse d e una espec ie con una a mplia área de distribuc ión, los pred adores son tambi én variabl es, sin em bargo en todas partes se trata del mismo nic ho. Esto permite agruparlos en: Crus táceos decápod os, estrellas, pec es y aves (S AVY , 19 87). En general se s eñala co mo preda dor más pró ximo a Marthasterias glacialis (F ANELLI et al ., 1999). Movilida d: Su acti vo ramo neo les lleva a mantene rse en movi miento casi constant e, a excepción de aquell os que se instalan e n la re gión inte rmareal, cu yo ritmo está condiciona do por la m area. D ANCE (1985), estudiando los de splazami entos de P. lividus en la bahía de Port Cros enco ntró que se mueven a razón de unos 50 c m por día , desplazán dose más rápida mente aquell os que se mue ven sobre sust ratos duro s, que los que se desplazan por otros tipos. Hábitos esca vadores : La actividad perforadora de Paracentrotus livid us es muy evidente en Galicia, donde se manifiesta sobre sustratos duros, en forma de cavidades más o menos esféricas. Estas formaciones están realizadas p or los dientes y por las púas, ayudadas por el movimiento rota cional del animal, además de la posibilidad de que participen también factores químicos (C UENCA et al ., 1987). Está mu y extendi da en las pob laci ones atlán ticas, y e n menor me dida en el Mediter ráneo, y aunq ue T ORTONESE (1965 ), coment a que en el Mediterrá neo esta especie no tiene los hábitos escav adores, mie ntras que M ART INEL (1981), estud iando está acti vidad en poblaci ones infrali torales del li toral ge runden se, muestra que P. lividus es capaz d e realiza r profundas cavida des donde posteri ormente se inst ala. En el Atlántic o este trabajo es much o más acti vo, en partic ular sobre su stratos calcáreo s, represen tados por gruesas cubiert as del alga Litho phyllum incrustan s , de la qu e se muestra especia lment e ávido (Fig. 4.3.22 e, f). Este co mportami ento incl ina a pen sar qu e en el Atlá ntico P. lividus exca va en el sustrato pe rsiguiendo dos objeti vos. Por un lado, la n ecesidad de incorporar a su d ieta cantidades i mportant es de ali mentos apo rtadores de carbonatos , como se pus o de manifiest o a través del estudi o de los contenid os intestina les (N IELL & P ASTOR , 1973 ), además d e los q ue se ob servaron persona lmente, y po r otro, a nuestro juicio más [Document text truncated for crawler view.]