Influencia de la poda en el desarrollo de masas de Pinus radiata D. Don y Pinus pinaster Aiton en Asturias

DEP A RT AMENT O DE INGENI ERÍA A GR OFOREST AL A N D R E A H E V I A C A B A L A N D R E A H E V I A C A B A L INFLUENCIA DE LA PO D A EN EL DESARR OLLO DE M ASAS DE Pinu s radiata D . Don Y Pinus pinaster Aiton EN ASTURIAS UNIVERSID AD DE SANTIA GO DE COMPOSTELA ESCUELA POL ITÉCNI CA SUPERIOR DEP AR T AMENT O DE I NGENIERÍA A GR OFOREST AL TESIS DOCT ORAL ANDREA HEV IA CABAL Lugo, 2012 TESIS DOCT ORAL TESIS DOCT ORAL 2012 2012 UNIVERSIDAD DE SANTIAG O DE COMPOSTELA ESCU ELA POLI TÉCNICA SU PER IOR DEPARTAMENTO DE INGENI ERÍA AGROFORESTAL TESIS DOCTORAL Lugo, 201 2 Autora: Dña. Andr e a Hevia Caba l Director: Dr. D. Juan G abriel Ál v arez Gonz ález Codirector: Dr. D. Juan P edro Majada Guij o INFLUENC IA DE LA PODA EN EL DESARROLLO DE MASAS D E Pinus radiata D. Don Y Pinus pinaster Ai to n EN AS T URIAS UNIVERSIDAD DE SANTIAG O DE COMPOSTELA ESCU ELA POLI TÉCNICA SU PER IOR DEPARTAMENTO DE INGENI ERÍA AGROFORESTAL ANDREA HE VIA CABA L ING ENIERA DE M O NTES Memoria pa ra optar al grado de Doctora , real izada bajo la direcció n del Dr . D. Juan Gabriel Ál v arez Go nzález , Ca tedrático de Universi dad d el De partamento de Ingeniería Ag roforesta l de l a Universida d de Santiago de C o mpostel a, y la codi rección del Dr. D. Juan Ped ro Majada Guijo , D irec tor Científico del Centro Tecnológ ico Forestal y de la Madera de A sturias (CETE MAS ). VºBº VºBº El director d e la tesi s El codirector de la te sis Dr. D. Juan Gabriel Álvarez G onzález Dr. D. Juan Pedro Maj ada Guij o La doctorand a Dña. Andre a Hevia Ca bal Lugo, 2012 INFLUENC IA DE LA PODA EN EL DESARROLLO DE MASAS D E Pinus radiata D. Don Y P inus pinaster Aiton E N ASTURIAS El Dr. D. Jua n Gabriel Álvare z Go nzález , Cate drático d e U niversidad del Departa mento de In gen iería Agro forestal de l a Universi dad d e Sant iago de Com po stela, y el Dr. D. Juan Ped ro Ma jada G uijo , Dire ctor c ientífico del Centro Tecn ológico Forestal y de la Madera de A sturias (CETE MAS ), inform an: Que la memoria tit ula da “Inf luencia de la p oda en el desarrollo de mas as de Pin us radiata D. Don y Pinus p inaster Ait on en Asturias” , present ada por la Inge niera de Montes Dña. An drea Hevia C abal para o ptar al grado de D octora Ingeniera de Montes, fue realiz ada baj o nuestra dirección. Considerando que e l t rabajo está finalizado, y es materia de tes is, autoriza mos su presentación . VºBº VºBº El director d e la tesi s El codirector de la te sis Dr. D. Juan Gabriel Álvarez González Dr. D. Juan Pedro Maja da Guij o Lugo, 2012 Lugo, 2012 La doctorand a Dña. Andre a Hevia Ca bal Lugo, 2012 Para la realizació n de la presen te tesis doctora l, la doctoranda ha c ontad o con u na bec a predoctoral d el Progr ama d e For mación de Profesorado Universitario (FPU- MEC, AP2006-03 890) del Ministerio de Educación y Ciencia (BOE 109, 07/05/2007), b a jo la supervisión del Dr. D. Juan Gabriel Álvarez González, Catedr ático de Universidad del Departa mento de In gen iería Agro forestal de l a Universi dad d e Sant iago de Com po stela, dentro del Grupo de Investigació n Unidade de Xestión Forestal Sostible (www.usc.es/u xfs), y d el Dr. D. Juan Pe dro Majad a Guijo , Direc tor de l C ETEMAS y Coordinad or del Pro gra ma Forestal de I nvestigació n del Ser vicio Reg ional de Investigació n y Desarro llo Agroali mentario del Principado de Astu rias (S ERIDA) . Árbol, te adm iro desde que naces, trato de c om prender tu crecim iento y comportam iento, m e sorprende la m anera en que m uestras tus vivenci as, a través d e tus for m as y cicatrices. Todo a tu alr ededo r es com plej o y solo estando a tu l ado podrí a llegar a e ntenderlo. PREFACIO La presente te sis doc toral se encuentra est ructurada e n 7 capítulos, que se resumen a c ontinuació n: En el capítulo 1, Introd ucción general , se incluye un primer apartado en el que se justifica el estudio realizado en esta tesis y se recogen los objetivos p lanteados par a ser alcanza dos d urante el desa rrollo de la misma. Asimis mo, se incl u y e un segund o apartado en el que se pr esentan algu nos de los principales anteceden t es que a y uda n a entender más en detalle el m arco en que se ha desarrollado este trabajo. Para ello, se recoge una breve descripción de los aspect os generales asociado s a las especies estudiadas, Pinus r adi ata D. Don y Pinus pinaster Aiton, con e specia l atenc ión al papel de a mbas coníferas en l a Comunidad Autónoma de Asturias , realiz ando una somera revisió n de la distribución de cada especie en el territorio asturiano, su gestión selvícola , las condiciones bióticas y abióticas más deter m inantes para su desarrollo en dicha p rovincia y su apr ovec ha miento f orestal. Posteriormente s e describen alg unos de los f actores más de stacables en rela ción con la madera de calidad y la gestión de podas para la obte nci ón de e se tipo de prod ucto, aten diendo también al ef ecto que estas interve nciones tien en sobre la pe rsistencia de la masa. En el capítu lo 2, M at erial y métodos , se realiza una descripción general del dispositivo de parcelas estudiado en la presente tesis, def iniendo de for ma más específic a el diseño experimenta l así como la metodología de toma de datos, procesado y análisis de los mismos. En el capítulo 3, Car acterizació n y evaluac ión de la poda en m asas jóvene s regulares de P inus radiata D. Don y Pi nus pi naster Aiton, se analiz an los criterios de poda seleccionad os inicialmente en el diseño experi mental, así como los posible s criterios d e intensida d real de poda aplicada en cada árbo l. En este capítulo se evalúa el efecto del tratamiento de poda en copa y fuste, y se constru y e n modelos explicativo s que relac ionan el tamaño del máximo diá metro sobr e muñón con variables dend rométric as sencilla s. Ta mbién se analiza la respuesta de los árbo les al tratamiento, re alizando una evaluación del proceso de cicatrizac ión en una de las parcelas de ensa yo de Pinus radiat a y anali zando la posib le apari ción de brotes epicórmicos en el fuste podado de a mbas co níf eras. Todo ello representa un paso previo para poder def inir un adec uado criter io de poda para ambas e species. En el capítulo 4, Estu dio del perfil y la for ma del cen tro nudoso de árbole s podados d e Pinus rad iata D. Don y Pinus pinaster Aiton , se caracte riza la zona central del fuste, considerando los def ectos asoc iados a las r amas po dadas. Para ello, se analizan diferen tes f unciones de perfil, tratando de def inir el perfil del centro defectu oso d el fuste podado. Ade más, se pres enta una co mparación con los m od elos de perf il del f uste definidos para a mbas co níf eras en Asturias, sin conside rar el centro def ectuoso del árbol. Por últi mo, y dado que la poda pued e modificar la forma del tronco , se evalúa el coef iciente de f orma de cada e specie en f unción de l a intensidad de poda. En el capítulo 5, Inf luencia de la poda sobre el crecimiento de árbo les de Pinu s radiata D. Don y Pin us pinaster Aiton, se analiza el creci miento en diámetro y altura de los árboles podados y se define un mode lo de creci miento de árbol individual para cada esp ecie y varia ble den dro métrica (diámetr o nor mal y altura total). Ta mbién se ana liza la influenc ia de la po da sobre el estatu s soc ial de los árboles y l a produ cción de aquell os pies en los que no se produce ningún ca mbio sociológico d urante el t iempo de es tudio. En el capítulo 6, Estimación de la biom asa arbórea aérea y su distribución vertical en mas as j óvenes regula res de Pinus pinaster Ait on, se def inen ecuacione s de biomasa de las dif erentes f racciones arb óreas, para el árbol c ompleto y por alturas, en f unción de variables dendro métri cas sencillas. Además, las ecuacio nes desarrollada s en la pri mera part e del capítu l o son e mpleadas p ost eriormente para estimar la inf luencia de la inte nsidad de po d a y la gestión de l os r estos generados sobre la cantidad de nutrientes y conteni do de ca rbono de la masa forestal intervenida. Por último, los modelos de bi o masa por alturas para las f racciones finas fueron empleados para evaluar el posib le riesgo de in cendio forest al asociado con una gestión se lvícola d e podas co mbinada s co n claras. En el capítulo 7, Con clusiones gener ales y líneas futuras de inve stigación , se resumen la s princi pale s conclu siones de l trabajo realizado, acorde c on los distintos capítulos de la tes is d octoral. Asi mismo, se presentan algunas de las futur as líneas de invest igación a realizar a c orto y med io plazo co mo continu a ción del trabaj o iniciado en la presente tesis doctor al. Posteriormen te, en la Bibliogra fía genera l , se pr esent an orde nadas alfabéti camente por autor las difer entes referencias bibliográficas consultadas durante la el aboració n de esta memoria. Por últi mo, se inclu yen en un Anexo las fichas descriptivas de los rodale s estudiados a lo largo de este trabajo. Nota: La present e tesis doctoral ha sido escrita en form at o bi lingüe español- inglé s para aspirar a l a Mención Europea. PREFACE This doctora l thesis is divided int o 7 chap ters, which a re su mmarised as f ollows: In Chapter 1, Ge neral introducti on , the f irst sec tion justifies the stu d y p resented in this thesis and outlin es its objectives. The second section presen ts the background that helps to un derstan d in more detail th e fr amework under which this work has been de veloped. As su ch, a brief description of the general issues associated with the studied sp ecies, Pin us radiata D. Don and Pinus pinaster Aiton , is presented with special atte ntion paid t o the rol e of bo th coni f ers in the autono mous communit y of Asturias, providi ng a b rief review of the dis tr ibution of each species in the territor y of Asturia s, their silvi cultural manag ement, the most import ant biotic and abiotic conditions f or their development and thei r f orest harvesting. Furthermore, it describes some of the k ey factors in rel ation to timber qualit y and the role of prunin g in the qualit y of wood and its ef f ect on the sta nd persistence . Chapter 2, Materi als a nd Me thods , pro vides a general descriptio n of the network of plots studied in t his thesis, def ining more spe cificall y th e experim ental design and methodolog y of data c ollection, t heir proce ssi ng and anal ysis. In Chapt er 3, Chara ct erization and e valuati on of p runing in P inu s radiat a D. Don and Pinus pinast er Aiton young and even-aged stand s , the initial pruning criteria selected in the experi mental design and the tr ue intensit y crit eria applied to each pruned tree are a nal ysed. This cha pter assesses the eff ect of pruning on tre e crown an d stem and e xplanator y models tha t relate the size of m ax imu m di a meter over stubs with stand v ariables are constructed. It also anal y s es the response of trees to treatment, and an assessment of the wound healing process in one of the Pinus radiata plots is report ed and t he develop ment of epicor mic sprou t s in the prune d stem of both conif ers is anal y se d. This re presents a fir st step to def ining an appropriate pruning cr iterion f or both spec ies. In Chapter 4, Study of the knotty core taper ing and form of Pinus radiata D. Don and Pinus pinast er Aito n pruned trees , the ce ntral stem is charac teri zed conside ring the defects associated with pruned branch es. To do this, diff erent taper functions are anal ysed, in an attemp t to def ine the prof ile of the knotty core of the pruned ste m. Furthermore , a co mparison wit h the taper e qu ations (irr espective of the def ect core) defined for both conif ers in Asturias is prese nted. Finall y , given t hat pruni ng can modif y the ste m f orm, the f orm exponent of each species is evalua ted in relation to pruning inte nsit y . In Chapter 5, Influ enc e of pruni ng on t ree g rowth of Pinus r adiata D. Don a nd Pinus p inaster Aiton, the diameter and heig ht growth o f pruned trees are assess ed and an i ndividu al tree growth model i s def ine d f or each spe cies and var iable at tree level (dia meter at brea st height an d tot al hei ght). It also anal yses t he inf luence of pruning on the soc ial status of the trees and the production of those trees where no sociologica l changes o ccurred duri ng the s tud y pe riod. In Chapter 6, Esti matio n of aboveg round tree biomass and its v ertica l distributio n in yo ung and even-a ged Pinus pinas ter Ait on stands , bi o mass e quations, b y total tree an d b y -height, f or the dif f erent tree f ractions are def ined, u sing tree level variables. Further more , the eq uations develo ped in th e f irst part of the cha pter a re then used to e sti mate t he inf luence of pruning intensit y an d th e management of the residual bio mass obtai ned on the amount of nutrients and the carbo n content of the forest s y ste m as a wh ole. Finall y, bio mass models for the esti mation of b y -heigh t fine bioma ss w ere use d to ass ess the pote ntia l wildf ire risk associa ted with pruning combined w ith thinnin g. In Chapter 7, General conclusions and f uture lines of resear ch , the main conclusions of the wo rk are su mmaris ed according to the dif fe rent chapter s of thi s thesis. It also present s so me of the most salie nt f uture research required in the short and medium term to co mpli ment and exten d t he work started in t his t hesis. Subsequentl y , in Gene ral bibliography , a ref erence list of sources consulted in writing this the sis, arra nged alphab eticall y b y author, is included. Finall y, included in an Annex are several descripti on s heets of the stands stu died throughout this w ork. Note: This c urrent PhD T hesis had been wr i tten in a bilingual fo r m at Spanis h- English to aspirate to the European Ment i on. Índice general i ÍNDICE ÍNDICE GENERAL ................................................................................................................ i ÍNDICE DE TABLAS........................................................................................................... vi ÍNDICE DE FIGURAS ......................................................................................................... x i GLOSARIO ......................................................................................................................... x ix RESUMEN ....................................................................................................................... xxvii ABSTRACT ..................................................................................................................... xxxv ÍNDICE GENER AL Capítulo 1 INTRODUCCIÓN GENERA L .............................................................................................. 1 1.1. Justificación y objetivos .................................................................................................. 3 1.2. Antecedentes ................................................................................................................... 7 1.2.1. Características generales de Pinus radiata y Pinus pinaster ................................... 7 1.2.1.1. Descripción y características de Pinus rad iata ................................................. 7 1.2.1.2. Descripción y características de Pinus pin aster .............................................. 13 1.2.1.3. Situación forestal de Pinus radiat a y Pinus pinaster en Asturias ................... 17 1.2.1.4. C ondicionantes bi óticos: situación san itaria de Pinus radiata y Pi nus pinaster en Asturias .......................................................................................... 22 1.2.1.5. Condicionantes abiót icos: los ince ndi os forestales en masas de Pinus radiata y Pinus pi naster en Asturias ................................................................ 27 1.2.1.6. Condicionantes selvícolas de Pinus radiata y Pi nus pinaster en Asturias ..... 31 1.2.1.7. L os aprovechamientos forestales maderables de Pinus radiata y Pinus pinaster en Asturias .......................................................................................... 34 1.2.2. L a ramosidad y su s efectos en la calidad de la madera ......................................... 37 1.2.2.1. Las ramas epicórmicas .................................................................................... 41 1.2.3. La poda ................................................................................................................... 42 1.2.3.1. Características generales de la poda: defin ición, tipos y obj etivos ................. 42 1.2.3.2. Podas para producir madera de calidad en coníferas ...................................... 45 Capítulo 2 MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................................. 53 Índice general ii 2.1. Dispositivo de parcelas .................................................................................................. 55 2.1.1. Selección de las parcelas ........................................................................................ 55 2.1.2. Características de las parcelas ................................................................................ 57 2.2. Diseño del ensayo .......................................................................................................... 58 2.2.1. Caracterización inicial y d efinición de la intensidad de poda diseñada ................. 58 2.2.2. Diseño experimental ............................................................................................... 61 2.3. Instalación de la primera fase de los ensa y os ................................................................ 65 2.4. Datos (medición de las parcelas) ................................................................................... 66 2.4.1. Inventario de variables dendrométricas clásicas y va ri ables de poda .................... 68 2.4.2. Seguimiento de cicatriz ación y aparic ión de brotes epicórmicos ........................... 70 2.4.3. Muestreo de árboles para biomasa ......................................................................... 71 2.5. Elaboración de los datos ................................................................................................ 73 2.5.1. Variables de copa y fuste rela cionadas con la poda ........ ....................................... 74 2.5.2. Variables dendrométricas y da som étricas clásicas ................................................. 77 2.5.3. Fracciones de biomasa ............................................................................................ 85 2.5.4. Caracterización de la estructura de la masa y la competencia................................ 87 2.6. Métodos ......................................................................................................................... 89 2.6.1. Estudio de las variables de poda ............................................................................. 90 2.6.1.1. Intensidad real de poda a nive l individual ....................................................... 90 2.6.1.2. Variables relacionadas con l a copa y el fuste podado (ramos idad y diámetro sobre muñón) ..................................................................................... 90 2.6.1.3. Formación del centro con defectos .................................................................. 91 2.6.1.4. Cicatrización .................................................................................................... 92 2.6.1.5. Brotes epicórmicos .......................................................................................... 92 2.6.2. Estudio del perfil y la forma del centro nudoso ..................................................... 93 2.6.2.1. Perfil del centro nudoso ................................................................................... 93 2.6.2.2. Estimación del diámetro sobre muñón mediante curvas d e perfil del fuste sin defectos ....................................................................................................... 94 2.6.2.3. Forma del centro nudoso ................................................................................. 95 2.6.3. Estudio del crecimiento .......................................................................................... 95 2.6.3.1. Crecimiento individual del d iámetro y alt ura del árbol en funci ón de la poda .................................................................................................................. 95 2.6.3.2. Modelización del crecimiento individual en diámetro y altura ....................... 96 2.6.3.3. I n fluencia de la poda sobre el estatus s ocial y la producción unitaria del árbol .................................................................................................................. 97 2.6.4. Estudio de la biomasa arbórea aérea ...................................................................... 97 2.6.4.1. Modelización de la biomasa del árbol completo ............................................. 97 2.6.4.2. Modelización de la biomasa del árbol hasta una altura o diámetro límit e ...... 98 2.6.4.3. Ajuste simultáneo del sistema de ecuacion es .............. .................................... 98 Índice general iii 2.6.4.4. Caracterización de l a distribución real de la b iomasa arbórea aérea y d e su contenido de nutrientes ................................................................................... 100 2.6.4.5. Distribución de la densidad de combustibl es finos en el dosel de copas ...... 101 2.6.5. Análisis estadístico ............................................................................................... 105 2.6.5.1. Técnicas de ajuste de los modelos ................................................................. 105 2.6.5.2. Detección y corrección de la heterocedasticidad .......................................... 110 2.6.5.3. Detección y corrección de la autocorrelación ............................................... 112 2.6.5.4. Ajuste de sistemas de ecuaciones relacionadas ................................ ............. 114 2.6.5.5. Evaluación de los modelos ............................................................................ 117 2.6.5.6. Otros análisis y diagnósticos estadísticos ...................................................... 119 Capítulo 3 CARACTER IZ AC IÓN Y EVALUACIÓN DE LA PODA EN MASAS JÓVENES REGULARES DE Pinus radiata D. Don Y Pinus pi naster Aiton .................................... 125 3.1. Introducción................................................................................................................. 127 3.2. Material y métodos ...................................................................................................... 132 3.2.1. Datos empleados ................................................................................................... 132 3.2.1.1. Caracterización de la poda ............................................................................ 133 3.2.1.2. Formación del centro con defectos ................................................................ 134 3.2.1.3. Cicatrización de las heridas de poda ............................................................. 134 3.2.1.4. Brotes epicórmicos ........................................................................................ 135 3.2.2. Tratamiento y an álisis de los datos ....................................................................... 136 3.2.2.1. Caracterización de la poda ............................................................................ 136 3.2.2.2. Formación del centro con defectos ................................................................ 138 3.2.2.3. Cicatrización de las heridas de poda ............................................................. 138 3.2.2.4. Aparición de brotes epicórmicos tras la poda ............................................... 139 3.3. Resultados y discusión ................................................................................................ 140 3.3.1. Caracterización de la poda ................................................................................... 140 3.3.1.1. Intensidad real de poda a nivel individual ........ ............................................. 140 3.3.1.2. Variables relacionadas con la copa ............................................................... 141 3.3.1.3. Variables relacionadas con el fuste podado: ramosidad ................................ 142 3.3.1.4. Variables relacionadas con el fuste podado: diámetro sobre muñón ............ 146 3.3.2. Formación del centro con defectos ....................................................................... 154 3.3.3. Cicatrización de las heridas de poda .................................................................... 158 3.3.4. Aparición de brotes epicórmicos tras la poda............................................... ........ 170 3.4. Conclusiones ............................................................................................................... 180 Capítulo 4 ESTUDIO DE L PER FIL Y LA F ORMA DEL CENTR O NUDOSO DE ÁRBOLES PODADOS DE Pinus radiata D. Don Y Pinus pinast er Aiton ......................................... 185 4.1. Introducción................................................................................................................. 187 Índice general iv 4.2. Material y métodos ...................................................................................................... 195 4.2.1. Datos empleados ................................................................................................... 195 4.2.2. Tratamiento y an álisis de los datos ....................................................................... 200 4.2.2.1. Perfil del centro defec tuoso ........................................................................... 200 4.2.2.2. Forma del fuste .............................................................................................. 205 4.3. Resultados y discusión ................................................................................................ 206 4.3.1. Perfil del centro defectuoso .................................................................................. 206 4.3.1.1. Función de perfil definida para el fuste co n defectos .................................... 206 4.3.1.2. Est imación del d iámetro sobre muñones m ediante curvas de perfil del fuste sin defectos ..................................................................................................... 210 4.3.2. Forma del fuste ..................................................................................................... 214 4.4. Conclusiones ............................................................................................................... 216 Capítulo 5 INFLUENCIA DE LA PODA SO BRE E L CREC IM IENTO DE ÁR BOLES DE Pinus radiata D. Don Y Pinus pinaster Aiton ............................................................................. 219 5.1. Introducción................................................................................................................. 221 5.2. Material y métodos ...................................................................................................... 231 5.2.1. Datos empleados ................................................................................................... 231 5.2.2. Tratamiento y an álisis de los datos ....................................................................... 233 5.2.2.1. Crecimiento individual del árbol en funci ón de la poda ............ ................... 234 5.2.2.2. Modelo ex plicativo del crecimiento in dividual del árbol conside rando la intensidad de poda efectuada y otra s variables relacionadas con el crec i miento ..................................................................................................... 234 5.2.2.3. I n fluencia de la poda sobre el estatus s ocial y la producción unitaria del árbol ................................................................................................................ 238 5.3. Resultados y discusión ................................................................................................ 239 5.3.1. Crecimiento individual del árbol en función de la poda ...................................... 239 5.3.2. Modelo explicativo del crecimiento indiv idual del árbol c onsiderando la intensidad de poda y otra s variables relacionadas con el crecimiento ..... ...................... 249 5.3.3. Influencia de la poda sobre el estatus social y la producción unitari a del árbol .. 260 5.4. Conclusiones ............................................................................................................... 266 Capítulo 6 ESTIMACIÓN D E LA BIO M ASA ARBÓREA AÉREA Y SU DISTR IB UC IÓN VERTICAL EN MASAS J ÓVENES REGULA R ES DE Pinus pinaster Aiton ................ 269 6.1. Introducción................................................................................................................. 271 6.2. Material y métodos ...................................................................................................... 283 6.2.1. Datos empleados ................................................................................................... 283 Índice general v 6.2.2. Tratamiento de los datos ....................................................................................... 289 6.2.2.1. Modelización de la biomasa arbórea aérea .................................................... 290 6.2.2.2. Caracterización de l a distribución real de la b iomasa arbórea aérea y d e su contenido de nutrientes ................................................................................... 296 6.2.2.3. Distribución de la densidad de combustibl es finos en el dosel de copas ...... 297 6.3. Resultados y discusión ................................................................................................ 302 6.3.1. Modelización de la biomasa arbórea aérea ........................................................... 302 6.3.1.1. Ajuste individual de la biomasa aérea del árbol completo ............................ 302 6.3.1.2. Ajuste individual de la biomasa aérea del árbol hasta una altura límite ....... 305 6.3.1.3. Ajuste simultáneo de la biomasa aérea del árbol completo y por alt uras...... 306 6.3.2. Caracterización d e l a distribución real de la biomasa arbórea aér ea y de su contenido de nutrientes ................................................................................................... 314 6.3.2.1. Distribución y a cumulación de la biomasa del fuste para el árbol co mpleto 316 6.3.2.2. Distribución y acumulación de la biomasa de la c op a para el árbol completo ......................................................................................................... 317 6.3.2.3. Distribución y a cumulación de la biomasa de la copa por alturas ................ 318 6.3.2.4. Balance nutricional de las fracciones de biom asa arbórea aérea................... 323 6.3.2.5. Biomasa y fija ción de carbono a nivel de masa .. .......................................... 329 6.3.3. Distribución de la densidad de combustible s finos en el dosel de copas . ............ 333 6.3.3.1. Esti mación del perfil de densidad aparente del combustible fino, y las variables CBDe y CBH antes y despu és de poda: sit uación rea l .................... 333 6.3.3.2. Esti mación del perfil de densidad aparente del combustible fino o, y l as variables CBDe y CBH antes y después d e podas y/o claras: simul ación de los tratamientos selvícolas .............................................................................. 336 6.3.3.3. Ajuste y modelización de la función de densidad de Weibull ...................... 347 6.4.Conclusiones ................................................................................................................ 351 Capítulo 7 CONCLUSIONES GENERAL ES Y LÍNEAS F UTURAS DE I NVESTIGAC IÓN – GENERAL CONCLUSIONS AND FUTURE LINES OF RESEARCH ........................ .. 359 7.1. Conclusiones generales ............................................................................................... 361 7.2. Líneas futuras de investigación ................................................................................... 362 7.3. General conclusions .................................................................................................... 365 7.4. Future lines of research ............................................................................................... 366 BIBLIOGRAFÍA GENERAL ............................................................................................ 371 ANEXO .............................................. ................................................................................ 419 Índice d e figuras xii Figura 1.14. Árbol de Pinus radiat a cu y as r amas (izquierda) darán lugar a una m adera nudosa de baja calidad (derec h a). ..................................................................... 37 Figura 1.1 5. Distribución verticilar (color verd e) y ángulo d e inser ción de l as ramas (color naranja) en un árbol joven de Pinus pinaster Aiton............................... 37 Figura 1.16. Fuste podado de un árbol de Pin us pinaster con las ramas inferiores muertas (izquierda) y f ormación de nudos muertos en la madera, qu e pueden l legar a despren derse ori ginando huecos que deprecian su v alor (centro y derecha). ............................................................................................ 39 Figura 1.17. Rotura en un ensayo de una viga de Pinus pinaster en la z ona que circ unda dos nudos centrales existentes en la pieza. ....................................................... 39 Figura 1.18. F o rma del t ronco más cilí ndrica p ara un pino p odado en su parte baja (A) y más cónica p ara un pino si n podar, que conserva todas sus ra m as (B) . Fuente: Adaptado de Echevarría (1959). .......................................................... 41 Figura 1.19. Brotes epic órmicos desarroll ados en un árbol podado de Pin us radiata D. Don. .................................................................................................................. 42 Figura 1.20. Inte rvenciones de poda b aja (izquierda) y p oda alta (derecha) realiz adas mediante tijeras de poda en una masa de Pinus radi ata D. Don durante l a instalación del dispositivo experimental empleado en la presente tesis. .......... 43 Figura 1.21. Corte transversal de un árbol podado. Se puede apreciar el diámetro sobre muñón ( DSM ) y el diám etro sobre oclusión ( DSO ), a partir del cual se forma la m adera li bre de defectos ( color am arillo). Fuente: El aboración propia, adaptado de Reid y St ephen (2001). ..................................................... 47 Figura 1.22. Centro nudoso y made ra limp ia en un árbol podado con u n tamaño del DSM m adecuado (izquierda) y con un DSM m excesivo (derecha). Fuente : Adaptado de Reid y Stephen (2001). ................................................................ 48 Figura 1.23. Poda para p roducir m adera d e calidad en Pinus radiata , realizada en varias etapas, dejando 3-4 me tros de longitud de copa. Fuente: Adaptado de Private Forests Tasmania (2004). ..................................................................... 49 Capítulo 2 Figura 2.1. Localización (conc ejos) de l as parcelas utiliz adas en la p resente t esis: ensa y os de pod as y claras d e P. radiat a y P. pinaster (parcelas permanentes; marrón y verde), y estudio de b iomasa arbórea de P. pinas ter (parcelas temporales; marrón y naranja). Fuente: Elaborac i ón propia. ............ 56 Figura 2.2. Muestreo de árboles p ara la caracteriz ación de las p arcelas de origen na t ural utiliz ando el método de Muestreo de S eis Arb oles (SEBASt) de P rodan (1968) modificado. Fuente: Modificado de Galera et al . (1997)...................... 57 Figura 2.3. I ntensidad es de poda diseñadas en cada fase de intervenci ón (arriba) y ejemplo de la poda realizada en un árbol de porvenir, en función del tratamiento en el qu e se encuentre (abajo): tratamiento 1, si n poda en ambas fases (árbol control); tr atamientos 2 y 3, prim era fase: 20% d e L copa_v eliminada y se gunda f ase: posa hasta h base de 6-6,5 metros (árbol A); y tratamiento 4, primera fas e: 40% de L copa_v eliminada y s egunda f ase: p oda hasta h base de 6-6,5 metros (ár bol B ). ............................................................... 61 Figura 2.4. Diseño experimental de podas y claras del dispositi vo de parcelas permanentes de Pi nus radi ata y Pinus pinaster estudiado en el p resente trabajo. .............................................................................................................. 62 Índice d e figuras xiii Figura 2.5. Señalamiento de la altura de poda (izquierda) y actividad de po da con t ijera (derecha) en la primera f ase experimental de un ensa y o permanente de Pinus radiata . ................................................................................................... 63 Figura 2.6. Trituración e incorporación de los res tos de p oda medi ante desbroz adora de cadenas acc i onada por tractor oru ga en un ensayo permanente de Pinus radiata . ............................................................................................................. 64 Figura 2.7. Esquem a del trabajo de campo des arrollado durante el período comprendido entre los inviernos 2005-2006 y 2010-2011 para la obtención de l os dat os empleados en la presente tesis doctoral. ........................................................... 65 Figura 2.8. Esque m a de las principales variables dendrométricas medidas en los árboles centrales d e las subparc elas de p oda tras la p rimera int ervención de poda. Nv r : núm ero de verticilos de l a copa remanente tras la poda; Nv p : número de verticilos podados; DSM i : diámetro sobre muñón en el primer vertici lo podado; DSM m : diámetro máximo sobre muñón; d : diámetro normal (1,30 m); DSM f : diámetro s obre muñón en el último verticilo podado; h : altura total; h base : altura de la base de la copa; h DSMi : altura a l a que se encuentra e l DSM i ; h DSMf : altura a la que se encuentra el DSM f ; h DSMm : altura a la que se encuentra e l DSM m ; D copa : diámetro de copa; Nr p : número de ramas podadas; dr mi : diámetro medio de la he rida de poda de m ayor tamaño d el cuadrante i ; y h drmi : altur a a l a qu e se en cuentra la s herida de pod a d e ma yor tamaño seleccionada en el cuadrante i . ............................................................. 67 Figura 2.9. C arac teriz ación de las parcelas permanentes de ensa y o de Pinus radiata en los años sucesivos a la poda. De izqui erda a derecha: forma del fust e (medición del diámetro sobre el últi mo verticilo podado, DSM f ), cicatrización d e l as herid as de poda (m edición de una de l as cuatro he ridas de poda de may o r tamaño, dr mi ) y b rotes e picórmicos (medición de su longitud, Lbe ). .................................................................................................. 69 Figura 2.10. Ope raciones de campo y l aboratorio par a la cuantificación de la bi omasa arbórea aérea, total y por alturas, de las fracciones del fuste. .......................... 71 Capítulo 3 Figura 3.1. Identificación de la herida de ma y or tamaño situada en cada cuadrante del fuste podado para el c álculo del índice de ramosi dad BIX . En la figura, dr m 11 y dr m 12 se corre s ponden con los diámetros cruzados de la her i da podada de ma yor tamañ o situada en el cuadrante I , cu y o diámetro medi o será dr m 1 . Fuente: Elaboración propia, adaptado d e Inglis y Cleland (1982). 135 Figura 3.2. Representación del ti po de formaciones epicórmicas en función de las características c on sideradas en este trabajo. En c olor negro se m uestran dos brotes ex tendidos: uno grueso, lar go y vivo, orientado al este (derecha); el otro fino, corto y muerto, orientado al oest e. A mbos brotes se encu entran situados en un verticilo y son ori ginados en un nudo. En color gris se representan tres brot es no ex tendidos: uno vivo, situado en un verticilo, entre nudos y orientad o al sur (g ris, centro); ot ro vivo, si tuado entr e verticilos y orientado al este ( gris, derecha); y el úl timo muerto, situad o entre verticilos, orienta do al oeste ( gris, izqui erda) . Los brotes en estado vivo se muestran con líneas continuas y los muertos con líneas discontinuas. Fuente: Elaboración propia. ...................................................... 136 Índice d e figuras xiv Figura 3.3. Dis tribución del índice de ramosidad BIX en l os ensayos de Pinus radiata (izquierda, rojo) y Pinus pi naster (derecha, azul) estudiados. ....................... 143 Figura 3.4. Distribución del diámetro sobre muñón e n el últ imo verticilo p odado ( DSM f ) para l os ensa y os permanentes de Pi nus radiata (izquierda, color rojo) y Pinus pinaster (derecha, color azul) estudiados. ............................................ 146 Figura 3.5. Dist ribución del di ámetro m áximo s obre muñón ( DSM m ) en el ensa yo de Pinus radiata situado en el monte de La Campa (iz quierda, rojo) y el de Pinus pinaster ubicado en el mont e de Valsera (derec ha, azul). .................... 148 Figura 3.6. Distribución de la altura a la qu e se e ncuentra sit uado el diám etro m áximo sobre muñón ( h DSMm ) en los ensayos permanentes de Pinus radiata (izquierda, rojo) y Pinus pinaster (derecha, az ul) situados en los montes de La C ampa y Va l sera, res pectivamente. .......................................................... 150 Figura 3.7. Gr áfico de v alores observados frente a valores predi chos par a los modelos de estim ación del DSM m definidos para Pi nus radi ata (izquierda, rojo) y Pinus pinaster (derecha, azul) (montes de La Campa y Valsera, respectivamente). ............................................................................................ 154 Figura 3.8. Diámetro m áxim o sobre muñón ( DSM m ) en el m omento i nmediatame n te posterior a la pod a ( DSM m 1 , invierno 2005-2006), en r elación con el DS M m tres y cu atro años después de la intervención ( DSM m 2 , inviernos 2008-2009 y 2009-2010, resp ectivamente), para la parcela d e ensa y o de Pinus radiata (símbolos en tonos rojos) si tuada en el monte de La C ampa y de Pin us pinaster (símbolos en tonos az ules) ubicada en el monte de Valsera. ........... 156 Figura 3.9. Crecimiento corriente medio de los diámetros sobre muñón evaluados, ic_DSM j ( ic_DSM i , ic_D SM f , ic_DSM m ), en funci ón de la seve ridad de po da (agrupada en 15%, 30 % y 45%) y la espe cie ( Pinus radiata , en rojo; y Pinus pinaster , en a z ul). L et ras diferentes indican distint os grupos en el test de comparación de Tukey ( α = 95%). ............................................................ 158 Figura 3.10. P orcentaje medio de heridas de poda cicatrizadas dos y tres años después de la i ntervención (inviernos 2007-2008 y 2008-2 009, respectivamente), e n función de la clase diamé trica de la herida d e poda ( Clas e dr m ) (izqui erda) y de l a s everidad del tratamiento (derech a), en un rodal podado de Pinus radiata (monte de La Campa). ....................................................................... 160 Figura 3.11. Diámetro medio de las cu atro he ridas de ma y or tamaño, una de cada cuadrante ( BIX ), en fun ci ón de l as clases diam étricas represent ativas de lo s árboles podados ( C . D .) en el momento poste rior a la intervención (invierno 2005-2006), y dos y tres años después de los trat amientos (invi ernos 200 7- 2008 y 2008-2009) en un rodal poda do de Pinus radiata (monte de La Campa). .......................................................................................................... 161 Figura 3.12. Porcentaje de heridas o cluidas en f unción de la clase diamét rica del árbol ( C . D .) en el momento i nmediatamente posterior a la poda (invierno 2005 - 2006), dos y tres años d espués de la intervenció n (inviernos 2007-2008 y 2008-2009, resp ectivamente) en un rodal podado de Pinus radiata (monte de La Campa).................................................................................................. 162 Figura 3.13. P orcentaje medio de heridas de poda cicatrizadas dos y tres años después de la intervención (inv ent arios 2007-2008 y 200 8-2009, resp ectivamente), en función del cuadrante del fuste en que se encontraba situada la rama eliminada, para un rodal podado de Pinus radiata (monte de La Campa). . ... 163 Índice d e figuras xv Figura 3.14. Porcentaje de m adera lim pia obtenido al final del turno e n función de l a clase diamétrica del árbol ( C . D ., cm) en el momento de poda y u n engrosamiento medio de 6 cm para pies de Pinus radiata y Pi nus pinaster . . 167 Figura 3.15. Númer o medio de brotes epicór m icos ( Nbe ) pre sentes en lo s ár bol es con respuesta dos años despu és de la poda (invierno 2007-2008), en función d e la clase diamétri ca ( C . D ., cm) (iz quierda) y la clase de lon gitud de copa ( Clase L copa , m) del pie intervenido. ............................................................... 171 Figura 3.16. Número medio de brotes por árbol considerando el fust e podado p or secciones (p.e. sección 1 sería la más baja, corresp ondiente con 1/6 del fust e podado) (izquierda); y porcentaje de brot es epicórmicos desarrollados en el total de las parcelas de Pi nus radiata , en función de la orientación en el tronco y la s everidad de poda, dos años después de la i ntervención (invierno 2007-2008) (derecha). .................................................................................... 172 Capítulo 4 Figura 4.1. Localización de las variables medidas en el fuste p odado de los árboles de la muestra. .......................................................................................................... 196 Figura 4.2. Gráficos de disp ersión del diámetro normal con corteza ( d , c m) y la altura total ( h , m) de los 874 árboles, 597 de Pinus radi ata (izquierda, rojo) y 277 de Pinus pinaster (derecha, azul), que conforman la muestra utiliz ada para el estudio de la forma y perfil del centro con defectos. .................................. 198 Figura 4.3. Gráficos d e d ispersión de los pa res diámetro relativo-altur a relat iva de Pinus radiata (rojo, iz quierda) y Pinus pi naster (azul, derecha) e m pleados en est e estudio. ............................................................................................................ 199 Figura 4.4. Representación de la di ferencia entr e el diám etro estimado ( d j ) con un a función de p erfil, sin cons iderar los v erticilos del árbol, y el di ámetro real medido sobre muñón ( DSM j ) a una alt ura h j ( h j = h DSMj ) del fuste podado. Fuente: Adaptado de Andenmatten et al . (2002). ........................................... 203 Figura 4.5. Gráficos de residuos frente a residuos con un retraso (1ª colum na) y residuos con dos r etrasos (2ª colu mna) dentro del mism o árbol para el modelo final de Biging (1984), en amb as coníferas, inclu y end o el término de poda, si n considerar la autoc o rrela ción (1ª fila), y ex pandiendo el t érmino del error con una estructura autorregresiva continua de orden 1 (2ª fila). .................... 207 Figura 4.6. Gráfico de valores ob servados frente a valores predichos (izquierda) y d e residuos frente a p redichos (derecha) p ara el modelo final de B i ging (1984 ), para ambas coníferas, inclu y e ndo el término de poda y expandiendo el término del error con una estructura autorregresiva continua d e primer orden. .............................................................................................................. 209 Figura 4.7. Gr áfico de l os valores de engrosamiento frente a los valor es de diámetro sobre muñón obs ervados (iz quierda) y d e valor es medios del en grosamiento por clases diamétricas del diámetro sobre muñón observado (derecha), para cada especie. ................................................................................................... 211 Figura 4.8. En grosamiento medio (cm) para cada esp ecie e intensi dad de poda (severidad de poda clasificada en 15%, 30% y 45%). .......................... .......... 212 Índice d e figuras xvi Capítulo 5 Figura 5.1. Gráficos de dispersión de los valores de diámetro normal con corteza ( d ) y altura total ( h ) qu e con stitu ye n la muestra empl eada en el estudio de l crecimiento (12.405 p ares de valores de Pinus ra diata (izquierda) y 13.76 2 pares de valores de Pinus pinaster (derecha)). ............................................... 232 Figura 5.2. Incremento corriente m edio para el diámetro ( ic_d , cm) de Pinus radiata (rojo) y Pinus pinaster (azul) en función de la severidad de poda (agrupada en 15%, 30% y 45 %), para t odo el período de estudio (cuatro años para Pinus radiata y cinco años para Pinus pinaster ). Distintas letras indica n diferencias si gnificativas en el test de comparaci ón de medias de Tuk e y ( α = 95%). ........................................................................................................... 240 Figura 5.3. Incremento a cumulado medio para el diámetro ( ia_d , cm) en cada inventario y parcela de ens a y o de Pinus radiata (fila sup er ior) y Pinus pinast er (fila inferior) en función de la severidad de poda aplicada en cada árb ol (agrupada en 15%, 30% y 45%) frente a la edad del rodal. ........................... 241 Figura 5.4. I n cremento corriente medio en diám etro ( ic_d , cm), p ara cada clase de número de verticilos de la copa remanente ( Nv r ) (izquierda) y de longitud de copa ( L copa , m) (derecha), en Pinus radiat a (roj o) y Pinus pinast er (azul). Distintas letras indican distintos grupos en el t est de comparación de medias de Tukey ( α = 95%). ....................................................................................... 242 Figura 5.5. Relac i ón entre la longitud de la copa remanente media e n el últ imo inventario realizado tras la poda ( L copam , m) y el incremento acumulad o medio en diámetro ( ia_d , cm), para c ada parcela d e ensa yo de Pinus radiata (izquierda) y Pinus pinast er (dere ch a), en funció n de la severidad de poda aplicada (agrupada en 15%, 30% y 45%) du rante todo el período de estudio.244 Figura 5.6. Cre cimiento corriente m edio en altura ( ic_h , m) par a Pinus radiata (línea roja, i zquierda) y Pi nus pinaster (línea azul, derecha), en función de la severidad de poda aplicada (agrupada en 15%, 3 0% y 45%), para todo el período de estudio. Dist intas letras indican disti ntos grupos en el t est d e comparación de medias de Tuke y ( α = 95%). ................................................ 245 Figura 5.7. Incremento m edio acumulado para la a ltura ( ia_h , m) de los á rboles de Pinus radiata (ar riba) y Pinus pinaster (abajo) en función de la seve ridad de po da aplicada (agrupada en 15%, 30% y 45%) en cada parcela de ensa yo. ........... 246 Figura 5.8. Gráficos de residuos frente a residuos con un retraso de los modelos de crecimiento en diámetro (iz quierda) y a ltura (dere cha) de Pinus radia ta . ..... 252 Figura 5.9. Gráficos de residuos frente a residuos con un retraso de los modelos de crecimiento en diámetro (iz quierda) y a ltura (dere cha) de Pinus pinas ter ..... 253 Figura 5.10. Valores d e residuos frent e a pr edichos (iz quierda) y observados frente a predichos (derec h a) para el modelo de cre cimi ento en diámetro (a rriba ) y altura (abajo) de Pinus radiata . ...................................................................... 253 Figura 5.1 1. Valores de residuos frente a valores predichos (iz quierda) y obse rvados frente a predichos (derecha) para el mod elo de crec im iento en di ámetro (arriba) y altura (ab ajo) de Pinus pinaster . ..................................................... 254 Figura 5.12. Evolución de l porcentaj e de árboles de cada clase sociológica, par a cada especie e i ntensidad de poda (severidad de pod a del 15%, 30% y 45% ), diferenciando cada inven tario (el conjunto de s everidades de poda de cada especie con forman el 100% de l os árboles de cada clase de estatus social e inventario). ...................................................................................................... 261 Índice d e figuras xvii Figura 5.13. Volumen uni tario medio en cada inventario realizado (I, II y III ) , para Pinus radiata (i z quierda, to nalidades de color rojo) y Pinus pi naster (derecha, tonalidades de color azul), en función de la severidad d e pod a aplicada (agrupada en 15%, 30% y 45%) y l a clase sociológica del árbol (agrupada en dominantes, codominantes, intermedi os y suprimidos). ........... 264 Capítulo 6 Figura 6.1. P rocedimiento general de muestr eo y t oma de datos para l a determi nación de la biomasa arbórea aérea de Pinus pinaster .................................................... 285 Figura 6.2. Gráfico de dispersión entre el diámetro normal ( d , cm) y la altura total ( h , m) de la muestra de 28 árboles de Pinus pinast er ut ilizada para el estudio de l a biomasa arbórea aérea. ................................................................................... 287 Figura 6.3. Representa ción gráfica del peso seco (kg/árbol) de m adera (1ª fila), corteza (2ª fila) y ramas gruesas (3ª fila) frente al diámetro normal ( d , cm) (columna izquierda) y la altura total ( h , m) (columna der e cha) de los 28 pies de P . pinaster empleados parea el estudio de la biomasa arbórea. ...................... .... 287 Figura 6.4. Repr esentación gráfica d el peso seco (kg/árbol) de ramas fi nas (1ª fila ), ramillas (2ª fila), acícul as (3ª fila) y ramas de la copa (4ª fila) frente al diámetro normal ( d , cm) (columna iz quierda) y la altura t otal ( h , m) (columna derecha) de l os 28 pi es de P . pinaster empleados para el estudi o de la biomasa arbórea. .................................................................................... 288 Figura 6.5. R epresentación gráfica del peso seco (kg/árbol) de los finos de l a copa frente al di ámetro normal ( d , cm) (izqui erda) y la alt ura total ( h , m ) (derecha) de los 28 pies de P . pinaster empleados para el estudio de la biomasa arbórea. 289 Figura 6.6. Distribución vertical de l os componentes arbóreos de la parte aérea: biomasa del fuste ( W fuste ) y bioma sa de la copa ( W copa ). ............................................... 292 Figura 6.7. Restricciones definidas par a las funciones de e st imación de las fra cciones de la biomasa de copa la hasta una altura límite (color verde)....... ..................... 294 Figura 6.8. P erfil de den sidad aparente del combustibl e fino disponible en el dosel de copas ( CBD , kg/m 3 ) para una hipotética m asa joven regul ar de Pinu s pinaster . El valor de CB De es el máximo del perfil y el valor de CBH es la primera altura a la que se alcanza una densidad ap are n te de 0,037 k g/m 3 . .... 29 8 Figura 6.9. Representaci ón gráfica de los valores de peso seco (kg/árbo l) predichos frente a observ ados, obt enidos en el ajuste sim ult áneo de los mod elos d e biomasa de Pinus pinaster para las fracciones arbóreas de madera (1ª fil a, izquierda), corteza (1ª fila, derecha), ramas de la copa (2ª fila, iz quierda) y finos de la copa (2ª fila, dere ch a) p ara el árbol co mpleto; y fracciones de ramas de la copa (3ª fila, izqui erda) y finos d e la copa (3ª fila, derecha) hasta una altura límite. .................................................................................... 310 Figura 6.10. R epresentaci ón gráfica del peso seco (g / árbol) d e l as ramas ( W r , g), vivas ( W r_v , g) y muertas ( W r_m , g), inclu ye ndo el peso seco de ací culas, frente al diámetro de las ramas en su inserción ( dr , cm ), en la muestra de 28 árboles de Pinus pinaster estudiada. ........................................................................... 311 Figura 6.11. Proporción ( %) de las fracciones de bio masa del fuste ( W fuste ), madera ( W m ) y corteza ( W c ), sobre la bi omasa aérea total del árbol de Pinus pinaster . ...... 316 Índice d e figuras xviii Figura 6.12. Proporción (%) de las fracciones de bi omasa de la copa, diferenciada en finos de la copa ( W rm y W ac , iz quierda), y ram as de la copa ( W rf y W rg , derecha), sobre la biomasa aérea total del árbol de Pinus pinaster . ............... 317 Figura 6.13. Dist ribución vertical r eal de l a bioma sa de copa de la m uestra de 28 árboles de Pinus pinas ter estudiada, para las fracciones de acículas ( W ac ), ramillas ( W rm ), r amas finas ( W rf ) y ra mas g ru esas ( W rg ), (iz quierda); y pa ra e l conjunto de ramas de la copa ( W rc ) y acículas ( W ac ), dife ren ciando los árboles según su tamaño (pequeños ( d < 10 cm) y medianos ( d ≥ 10 cm) (derecha). ........................................................................................................ 31 9 Figura 6.14. Porcentaje d e biomasa de copa (finos de la copa ( W fc ) y d e ram as de la copa ( W rc )), extraído en la p oda realizada en el in vierno 2005-2006 en las parcelas permanentes de ensa y o de Pinus pinas ter . ....................................... 332 Figura 6.15. P erfil de l a densidad aparente del combustible fino disponib le en el dosel de copas ( CBD , k g/m 3 ) para una subparcela d e poda de CBDe medio, perteneciente a la red de ensa yos perm anentes de Pinus pi naster , p ara diferentes tratami entos de podas y claras sim ulados de 10% en 10% (de 0% a 60%). ............................................................................................................ 340 Figura 6.16. Variable CB De en función d e la dens idad remanente ( Nreman ente , pies/ha) (izquierda) y el ár ea basi métrica reman ente ( Gremanente , m 2 /ha) (derecha) de las cuatro parcelas p ermanentes de ensayo de Pinus pinast er , par a simulaciones de clara por lo bajo con intensidades de 10% en 10% (de 0% a 60% de G eliminada). ..................................................................................... 345 Figura 6.17. Variable C BH en fun ción de l a den sidad remanente ( Nremanente , pies/ha) (izquierda) y el ár ea basi métrica reman ente ( Gremanente , m 2 /ha) (derecha) de las cuatro parcelas p ermanentes de ensayo de Pinus pinast er , par a simulaciones de clara por lo bajo con intensidades de 10% en 10% (de 0% a 60% de G eliminada). ..................................................................................... 346 Glosario xix GLOSARI O DE TÉRM INOS En este glosario se trat an de recoger, ordenad as alf abéticamente, las abreviaturas y nota ciones generale s más utilizadas e n la prese nte tesis doctoral. P or otra parte, se pueden encontr ar en c ada capítulo otros términos más espe cíf icos que han sido empleados de forma pu ntual a lo la rgo de e sta memoria. Abreviaturas Símbolo Definición Abr Abril. Ago Agosto. cit. por Citado por. Dic Diciembre et al. “et alii”, abrev i atura latina que s e traduc e al caste llano como “ y otros ”. Ene Enero. EPS Escuela Politécnic a Superior de Lugo. Feb Febrero. Inv Código de inven t ario. Jun Junio. Jul Julio. Mar Marzo. May Mayo. Nov Noviem bre. Oct Octubre. p.e. Por ejem plo. Sep Septiembre. SERID A Servicio Reg i onal de I nvesti gación y Desa r rollo Ag roalimentario del Princi pa do de Asturias. USC Universidad de San ti ago de Compostela. UXFS Término en gal l ego “ Unida de de Xestión Fo re stal Sos tible” , grupo de investig ación de la Universidad de Santia go de Compostela. Glosario xx Notaciones – símbo los em pl eados en l a metodología Símbolo Definición ANOVA Término en inglés “ Anal ys is of Variance ”, empleado para r ealizar anál i sis de varianza. AR(q) Estructura autorregresiva de orden q, empleada dentro del térm i no de error de un m ode lo para la corrección d e l a autocor r elación. CAR(q) Estructura autorregres i va continua de orden q, empleada dentro del término de error de un modelo p a ra la correc ción de la autoco r relación. Dummy Variable fic t icia qu e codifica un at ributo particular. Presenta un valor de 0 o 1 en cada observ a ción. DW Estadístico de Du r bin Watson utilizado para la detección de la existencia de autocorrelación en t re los re si duos de l modelo ( α = 0,05) (Durbin y Watson, 195 1). ε , e Término residual d e l error. n Núm er o de observaciones. REMC Raíz cuadrada del error medio cuadrático (expresado e n la s mism as unidades que la variable para la que se determ i na este estadístico ). Empleado para la evaluación de los modelos a j ustados com o estadístico de bondad d el a j uste. R 2 adj Coeficiente de determ i nación a j ustado. Em ple ado para la ev a luación de los m odelos ajustados com o e stadístico de bond ad del ajuste. x Variable independ i ente del m odelo ( N , en pies/ha; G , en m 2 /ha; d g , en cm; e tc.). y Variable dependi e nte del modelo ( d , en cm ; DSM j , en c m; h , en m, etc.). y’ Variable dependiente, correspondien t e con el crecim iento corriente anual de la variable a model i zar (en est e c aso, ic _ D SM j , ic _ d e i c _ h ). y 1 Valor de l a variable a modelizar ( d , en cm; DSM j , en cm; h , en m ) al principio del período de proyecc i ón ( t 1 , e n años); utilizada en la ecua ci ón de incr e m e nto anual. y 2 Valor de la variable a modelizar ( d , en cm; DSM j , en cm; h , en m) a l fi nal del período de proyecc i ón ( t 2 , e n años); utilizada en la ecua ci ón de incr e m e nto anual. Glosario xxi Notaciones – var i ables ex pli cat ivas Símbolo Definición o canti dad Unidades B Bor o. ppm BAL Término de l i nglés “B asal Area Larger Trees” , correspondiente con el área basim étr ica de los árb ole s más gruesos que el árbol sujeto; índice de c om pe tencia independient e de la d i stancia. m 2 /ha BALrel BAL rel ativo, correspondiente con la relación existe n te entre el BAL y el área basimétrica ( G ). Su valor varía de 0 a 1. adimensional BIX Término en inglés “ Branc h I ndex ”, de finido por Ing l is y Cleland (1982) com o el diámetro medio de las cuatro r amas de may or tamaño, una de cada cu a drante, para una longitu d de t roz a determinada. cm C Cont enido de ca rb ono de l rodal. t/ha C j Carbono t ot al fijado en un m o m e nto determ ina do del rodal p ara cada fracción de la parte aé r ea del árbo l. t/ha Ca Ca lcio . mg / g CBD Término en inglés “ Canopy Bulk Density ”, correspon d iente con l a densidad aparente de los combustibles f inos disponibles en la cubierta de copa s. kg/m 3 CBDe CBD efectivo, correspond iente con el valor de densidad aparente efectivo, def i nido como el v al or máxim o de CBD (“ Fire and Fu el Extension ” del si mulad or “ Forest Vegetation Si mulator ” (Beukem a et al ., 1997; Rei nha rdt y C r ookston, 2003) ) . kg/m 3 CBDrel Densidad aparente rela t iva. adimensional CBH Término e n inglés “ Canop y Bas e Hei ght ”, c orrespon di ente con la altura de la base d e l a copa del rodal. m C.D. Clase diamétrica, definida pa ra este trabajo con marcas de clase de 2 cm. cm Cu Co bre . mg / g Clase1 Clase sociológica conform ada por los árboles dom i nantes, definida en función d el diám etro nor m a l del árbol, ag rupa ndo a los 100 pies m á s gruesos por hectáre a. Clase 2 Clase sociológica conform a da por l os árboles codom inantes, definida en función d el diám etro nor m a l del árbol, ag rupa ndo a los 101- 200 pi es más gruesos p or hectárea. Clases 3- 6 Clase sociológ ica conform ada por los árboles inter m edi os, definida en función d el diám etro nor m a l del árbol, ag rupa ndo a los 201- 600 pi es más gruesos p or hectárea. Clases7- 8 Clase sociológ i ca confo rmada por los árboles d ominados o sumerg i dos, definida en función del diámetro normal del ár bol, agrupando todos los pies del rodal con grosor e s inferiores a los 600 pies m á s gruesos por hectáre a. d Diámetro norm al de l árbol ( con corteza), m edido a 1,30 m sobre el nivel del suelo, desd e la parte superio r de la ladera. cm Resumen xxviii pinaster ). Las princip ales variables de fuste fueron medidas en campo para los árboles c entrales de cada sub parcela de pod a (2.160 de P. radiata y 2. 304 de P. pinaster ), a exc epción del diá metro sobre muñón situa do en el v erticilo de ma y o r grosor, conocido co mo diámetro máxi mo sobre muñón ( DSM m ), que fue medido únicamente en una pa rcela de c ada espec ie (576 árboles c entrales en cada ensa yo). Una vez realiz adas las intervencio nes de po da y ef ectuados los i nventa rios, se valoraron dif erentes cr iterios para la def inición de la intensidad real del tr atamiento aplicada s obre ca da p ie. La de scripció n de la poda rea l en función d e la altura relativa elimin ada fue un criterio más exacto que el número de verti cilos de la copa . De esta m aner a, la a ltura relativa e liminad a f ue seleccion ada p ar a descri bir la intensidad real de poda, expresada ta mbién en porcentaje y ag rupada en tres severidades de poda (1 5%, 30% y 45%). El DSM m ha sido una v ariable de refe rencia para describir la calidad de la poda y el momento óp ti mo de la interve nción en l os países de m a y or exper i encia selví cola para la obtenció n de madera de calida d. La caracterizaci ón de este diá metro en el momento in mediata mente post erior a la interv ención de pod a mostró en es te trabajo menores va lores para P. pinaster que e n el c aso de P. radiat a , indic ando a p riori u na intervención te mporal más adecu ada p ara P. pinaster te niendo en cuenta el obje tivo de produc ción de made ra de calidad libre de nudos. El ta maño del D SM m mostró una buena correlación co n otras variables dendr ométricas del árbol, enco ntrando la mejor asociaci ón para el diá metro nor mal ( d ). Esta b uena asoci ación entre el D SM m y el d de l árbol f ue conf irmada, para una parcela de cada espec ie, medi ante e l desarrollo de m ode los lineales senc illos de predicción del DSM m en el momento de la poda en a mbas e sp ecies. Para l a definici ón de los modelo s f ueron emplea dos datos pr ocedentes de 5 76 árbole s cent rales de cada es pecie. El mode lo deter minado para P. pinaster logr ó explicar u n m a yor por c entaje de variabil idad ( 90,20%) que en el caso de P. radiata (87,59%), con un menor valor de la raíz del error medio cuadrático (0 ,80 cm pa ra P. pinast er y 1,22 cm p ara P. radiata ). El proceso de for mación del centro co n def ectos fue analizado, de f orma preliminar, a partir de los datos recogidos en sucesivas medicion es del DSM a diferente s alturas del fuste podado. S e co nf irmó que este d iá metro pre sentaba también una buena rel ación con el d y con e l DSM m en el mo mento de la poda. El incremento medio anu al del DSM , a dif erent es alturas del f uste, mostró difere ncias significativa s entre e species, con un ma yor in cremento medio par a P . pinaster . Este resultado, con una mayor velocidad de en grosa miento de la zona que contien e las heridas de poda, junto con el menor diá metro medio ob servado par a las herida s de P . pinaster , ha ce pensa r e n unas condiciones de pa rtida más f avorables para la cicatrización de e sta especie que en el caso de P. radiata . El cr eci miento corrie nte Resumen xxix del DSM n o mostró dif erencias signif icativas pa ra los ver ticilos poda dos eva luados a diferente s alturas. La cicatrizaci ón de la s heridas de poda f ue e valuada en u na de las parcela s de ensa yo de P. rad iata hasta el terc er tra nscu rrido desde la int ervención . Los dato s empleados se corre sp ondieron co n las cuat ro ra mas podadas de ma yor tamaño, seleccionada s e n cada árbol de spués del trat amiento ( una h erida d e poda en c ada cuadrante del f uste). Estos datos fueron uti lizados pa ra eval uar e l porcenta je de heridas cicatriza das en el tie mpo de estudio y la relación existente entre el tamaño y ubicación de las herida s con el ta maño del árbol y la se veridad de la p oda, así como la velocidad de cierre de las mismas con car acterísticas del tamaño del árbol y de la herida de poda y de crec imiento corriente en d y en DSM . Se o bser vó una re lación positiva entre el d de los árb oles podado s y el diámetro de las heridas de poda evaluadas. La cicatriz ación de las ma y ores heri das de poda , sup eri ores a 3 c m de diámetro, pr ecisaron ma yor tie mpo pa ra s u oclusión, e stando cer radas tan sól o la mitad de ellas tre s año s después de la int erve nción. Los árb oles pert enecientes a las clases diamétricas por debajo de 12 cm mostraron ramas de menor grosor y el cierre completo d e las cuat ro heridas d e ma yor tama ño en el 80% de los pie s a los tres años de la poda. Estos re sultados sugieren la r ecomendació n de la poda de ra mas pequeñas, que no present en una gran supe rficie a cicatrizar, garant izando el cierre de las heridas en el me nor tiempo posible. La severida d de pod a mostró me nor porcentaje de cicat riz ación a ma y or intensidad del trata miento. La velocidad de oclusión presentó una relación positiva con el diá metro de la herida y con el tamaño del árbol, co n un valor medio de d icha velo cid ad de 0,5 cm/añ o. La ap arición de brotes epicór micos co mo resp uesta a la poda fue evaluada en todas las parc elas de e nsa yo dos a ños desp ué s del trata miento. En e se tie mpo, n o se observaron brotes epic ór micos p ara P. pina st er , pero sí pa ra P. radi ata (11% de los árboles podados). La caracterización de los br otes mostró e l desarrollo de estas formaciones para t odas las intensidade s d e poda ef ectuadas, c on una es casa representació n para el trata miento de p oda más débil (15%) y una mayor f recuencia para el tratamiento de poda más severo ( 45%). El tratamiento de ma yor severidad mostró, ade más, la ma yor proporci ón de br otes extend idos, ob servando e n este tratamiento las f ormaci ones de ma yor tama ño, que podrían causa r u na deprecia ción importante en la ca lida d de la madera. L os árboles de menor ta maño (di ámetro normal y lo ngitud de copa r emanente) en el momento de la poda, mostraron una mayor disposición para formar brotes después del tratamiento (indisti ntamente de su tamaño), sie ndo ade más ese tipo d e á rboles lo s que prese ntaron u na ma yor canti dad de brotes largos (lo ngitud ma y o r de 10 c m). Dentro d el f uste, los br otes sur gidos se distribu yeron con m a y or frecuencia en la mitad de la a ltura del f uste poda do y en las orientacione s de ma yor exp osición (sur), sien do ta mbién más f recue nte la aparición de estas fo rmaciones entre verticilos y, dentro de los verticilos, e ntre nudos. La Resumen xxx respuesta de P. radiata no supuso la prod uc ción de nu merosos br otes epicórmicos tras la poda, pero su ma yor susceptibi lida d para desarrollar est as formaciones permite consta tar que, al menos para este factor, P. pinaster sea mejor candidato para la prod ucción d e madera d e calidad. Previa eva luación de dive rsas f unciones, e l p erf il del centro def ectu oso del f uste podado fue de finido pa ra P. radi ata y P . pina ster media nte el ajuste del modelo de Biging (1984 ). Este modelo se ha desarroll ado a partir de los dat os de diá metro sobre muñón tomados a diferente s alturas del tronco ( DSM j ) en árboles en pie, en dos momentos dif erentes transcurr idos tras la poda (tres y cuatr o año s después de la intervención ). La muestra utiliz ada es tuvo conformada por 2.827 árboles de P. radiata y 1.340 árb oles de P. pi naster . Para minimizar el ef ecto de la autocorrelaci ón de los re siduos, re lacionada con los datos longitudinale s no equidistante s utilizado s, f ue utilizada una es tructura del error ex pr esada co mo un modelo co ntinuo a utorregre sivo de orden uno. El ajuste del modelo con variab les dummy por espe cie no mostró dif erencias signif icativas para ambas coníf eras por lo que se lle vó a cabo el aju ste de una única f unción de perf il para P. radiata y P. pinaster . E l ajuste de e ste modelo fue efectua do mediante métodos de regr esión no lineal. La función pro puesta explicó un 98% de la var iabilida d d el DSM j , con un error medio de 1,10 cm. La comparación de esta ecuación con las f unciones de perfil previamente definidas para es tas coníf eras en As turias (Can ga (2008) pa ra P. radiata y Arias (2009) para P. pin aster ), de acuerdo con la f unción de Fang et al . (2000), en la s que no se consideran los def ectos asociados a los verticilos del tronco, permitió evaluar el engrosa miento producid o en la zona que contiene las ra mas podadas, d e especial in terés para la cu antifica ción de la part e del tro nco que contie ne los defectos, a partir de la cual se f orma la m a dera libre de nudos. El e ngrosamiento de los verticilos mostr ó valores sup eriores a mayor diá metro de los árboles y ma y or severidad de poda en a mbas especies. De f orma co mparativa, P. ra diata mostró los mayores en grosamie ntos, condic ionado p or u nas ligeras diferencias en las parcel as de ensa yo, co n m a y ore s clases dia métricas en el caso de p ino r adiata. Se h a aj ustado una ecuación de esti mación del DSM j a partir del diá metro si n def ectos ( d j ) determinado mediante la f unciones de perfil propu estas para e stas espec ies po r Canga (20 08) y Arias (2009), en base a la ecuación de Fan g et al . (2000) , inclu yendo la especie y la i ntervenci ón de poda co mo variab les explicativas del engrosamie nto. Par a la especie se c onsider ó u n valor con stante mien tras que pa ra la severidad d e poda s e planteó un valor variable, añ adiendo v ariables dummy asociadas a la intensida d rea l del tratamien to. La ecuación ajustada l ogró exp licar un 97% de la v ariabilidad del DSM j , con un er ror medio de 1,34 c m. El efec to de la poda sobre la f orma del tronco fue evalua do mediante la estimación del coefic iente de f orma pa ra cada espe cie, encontr ando tres años después de la poda dif erencias signif icativas po r trata miento (severi dades de poda Resumen xxxi del 15%, 30% y 45%) con una ma yor f orma c ilíndrica para la poda de mayor intensidad en a mbas especie s. Este ef ecto dej a de ser signif icativo a los c uatro años transcurrido s desde la i ntervención. La influe ncia de la poda sob re el creci miento en diá metro y al tura de los á rboles de P. radiata y P. p i naster fue evaluada tras la realizació n de tres inventarios dasométrico s en cada una de las parcelas perm anentes, analiz ando un total de 2 6.167 pares de val ores diáme tro-altura. L a respue sta en el crecimien to de l os árboles a la poda f ue liger amente diferen te para ambas coníferas. El sitio de ensa yo también mostró dif erencias sign if icativas en el crec imi ento po sterior de l os ár boles podados. P. pinaster mostró un m a y or repart o de los rec ursos para el c recimiento en diáme tro, mientras que P. radiat a mostró el mayor cre cimiento para la a ltur a. En tér minos generales, e l tr ata miento de poda af ectó de f o rma signif icativa sob re e l c reci miento en grosor de ambas espec ies, no así para e l c recimiento e n altura . El creci miento individual en di ámetro y a ltura en ambas es pe cies f ue analizado ta mbién mediant e el desarrollo de modelos de árbol individual independientes de la d ista ncia, incl u yendo en su f ormulació n vari ables de árbol, variabl es de masa, índices de co mpetencia y variables as ociadas c o n el trata miento de poda ef ectuado. El ajust e de las func iones fue ef ectuado, por sep arado y de f or ma simultá nea. Los modelos ob tenidos e n a mbas especies logra ron exp licar un mayor porcent aje de la varianz a par a el incre mento individual en diá metro que en el ca so d e l a altura , siend o ma yor el total de la varianza e xplicado p or los modelos de cre cimiento ajusta dos para P. radiata que en el caso de P. pinaster (para el diámetro 90, 68% en P. radiata y 85,26% en P. pinaster ; par a la altura 88,15% en P. r adiata y 84,19% en P. pi naster ). La inf luencia de la poda sobre el cr eci miento en gros or de los árboles mostró u n c ambio e n la distribución d e la masa, con una ma yor pérdida de árboles do minantes para el tratamiento de poda d e mayor severidad (45%). El volu men unitari o f inal evaluado cuatro y cinco años después de la interve nción en a mbas e species mostró u na reducción de la produ cción tras la poda, qu e fue menos marcad a par a los árboles de los estratos do minant e y co do minante. At endiendo a la evalu ación co njunta crecimiento- perfil, se podría apuntar que el menor volumen de los árbole s podados con ma y o r in tensidad podría verse c ompensa do por una m a yor forma cilíndric a de los mismos, cu y o ap ro vecha miento tecnológic o resulta mucho mejo r. Por otra parte, considerand o la respu esta de a mbas conífer as a la poda, y dadas la s dif erencias observadas para cad a un a de ellas, podría a puntarse la necesida d de adoptar unas pautas de p oda espec íficas para cada espe cie. El estudio de la distribución de la b io masa arbórea aérea de P. pinaster f ue efectua do tras la medición, ap eo y proc esad o de 28 árboles e n las tres parcelas temporales instalad as con este fin. La ev al uación de l a distribuc ión real de los componente s arbóreos del f uste y de la cop a consideró las fra cciones de madera, corteza, ra mas gruesa s (2-7 cm), ra mas f inas ( 0,6-2 c m) y ra millas ( 0-0,3 cm y 0,3- Resumen xxxii 0,6 cm). La madera mostró ser la más rep resentada en el total del árbol (68%), siendo las ra millas (0 -0,3 c m) las menos r epresentadas . Los á rb oles de mayor diámetro mostraron un au mento en la prop orción de bio masa del fuste y de ra mas gruesas en el árbol , c on un menor porc entaje de bio masa de las f racciones f inas (ramillas y acícul as) y de las ra mas f inas de l a copa. Para la s f racciones de copa, l a función de dis tribuc ión d e Weibull mostró caracterizar ade cuada mente la distribución vertica l de las mismas, observan do el porce ntaje de c a da f racción a lo largo de la cop a, esta ndo toda s ella s repart id as ma y o r mente hacia la mitad de la copa. La bio masa total de c ada componente arbó r eo y la distribuc ión v ertical de la biomasa de co pa f ueron modelizados co nsiderando madera y corteza , como fracci ones del fuste, y ramas (ra mas de 0,6-7 c m) y finos (acículas y ramillas hasta 0,6 c m), c omo f racciones de la copa. Las ec ua ciones de sarrollada s emplea ron co mo variables independient es el d , en todo s los ca sos, y la al tura to tal y el ratio de cop a para las fracc iones del fuste y de la copa, resp ectiva mente. Los model os de biomasa ajustados para el árbol co mpleto fueron d e tipo alométrico m i entras que las ecuaciones de bioma sa ajustadas por alturas para la biomasa de copa se correspondi eron co n una func ión de distribu ción de Weibull de dos pará metros. El problema de la hetero cedasticidad fue solucionado mediante la ponderación de las ecuaciones. Como resultado, se obtuvieron seis ecuaciones de biomasa para las fracci ones madera, corteza, finos de la copa y ramas de la copa , y una sépti ma ecuación para la bioma sa total. La a ditividad del sistema de ecuac io nes def inido fue asegurado median te el ajuste simul táneo de las ecuaciones. La apli cación de esto s modelos per mite esti mar la bio masa de copa extraída en una activida d de poda , hasta una altura conocida, así como la biomasa de fuste y copa extraída en u na intervención de clara en la que se corta el á rb ol complet o. El análisi s nutric ional de las difere ntes fracc iones arbóre as del f uste y de la copa mostró una baja prop orción de macronutrient e s en la madera, siendo más importa nte la cantida d de est os elementos en la cor teza. Las fracciones de copa mostraron una acumulació n i mportant e de macronut rientes, especial mente las acíc ulas. Esto puso de manifiesto q ue la p oda puede supo ner u na i mportante extr acción de nutrien tes si los restos de esta operación selvíc ola son eliminados del s istema fore stal intervenido. Lo s valores de nutri entes de las acículas reportaro n nivele s marginales de N y K, y nivele s críticos de P, de a cuerdo c on el trabajo de Bará (1991) y Bonneau (1995) . La proporción de micronutr ientes f ue menos i mportante para las acículas, esta ndo la mit ad de estos nutrient es e n la copa. La evalua ción del cont enido de carbono de un sistema f orestal ha adquirido una importancia creci ente en los últi mos años. El a nálisis de nutrientes realizado para la s diferente s f racciones arbóreas y los modelos de estimación de bi omasa por altu ras Resumen xxxiii fueron aplicados en los e nsa y os pe r manentes de P. pinas ter p ara eva luar los ef ectos de la poda y l a gestió n de su bio masa resid ua l en la reserva de carb ono del sist e ma forestal. La relación entr e el carbono total f ijado y la bio masa total en este estudio fue del 5 7,3%. La ap licación d e las ecuacione s por altura s per mitió e stimar la biomasa de la copa ex traída en los ensa yos per manentes, a nivel i ndividual y p ara cada severid ad de p oda. En total, sin difer enciar la intensidad del trata miento, el porcentaje medio de bio masa de copa e xtraído f ue del 50% para las r amas de l a copa y del 35% para los ele mentos f inos. Los resul tados obtenido s resalt an nuevamente la importancia de cons id erar el balance de nutr ientes en el caso de extraer los restos selvícolas, p or ejemplo para usos e nergético s o evitar riesgos de ince ndios. La carga de combus tibles finos (acículas y ramillas hasta 0, 6 cm) y su distribución a lo largo del dosel de c opas deter minan, junt o con la humedad de dichos co mbustibles, e l riesgo de que un i ncendio de superficie se tra smita a las copas y su post erior comporta miento. Los modelos de predicción del riesgo de inicio y prop agación de f uegos de copas, así co mo los que simulan el comporta miento de este tipo d e f uegos, requieren cono cer, entre o tras cosas, los valores de dos var iables estructurales del do sel de copas: “ Canop y B ulk Density ” ( CBD ) y “ Canopy Base Height ” ( CB H ), cu yos valore s dep enden direc tamente de la di stribuc ión de la carg a de co mbustibles finos en el dosel. Est as dos variables no pueden medirse directamente e n ca mpo, por lo que e s necesario contar con model os que permitan estimarlas a partir de variables daso métricas sencillas de medir. Gra cias a los modelos de distrib ució n de bio masa en altur a, ha sido po sible evaluar la distribu ción de la car ga de c ombu stibles fino s p ara P. pinaster . En cada sit i o de en sa yo se consideraro n las inten sidades de poda diseñ adas así como diferen tes intensidad es simuladas de cla ra (de 0% a 60 %, en rangos d e 10% de área basi métr ica extraída) y poda (de 0 % a 60% , en rangos de 10% de altura de c opa e xtraída) co mbinadas entre sí. Asimismo, f ueron estimados los valor es de intensidad lineal crítica y de velocidad de pr opagac ión crítica, anali zando la modif icación de es tas variabl es en función del esquema selvícola considera do. De acue rdo con los distintos tratamiento s de poda se observó una reducci ón significa tiva en el valor medio del CBD y un au mento sig nif icativo del CBH me dio. Las dif erentes i nte nsidades de los tratamiento s si mulados lograron modific ar el valo r del CBD , que se vio reducid o desde un 0,158 (c ontrol) a u n 0, 048 (po da del 60% co n clara f ue rte 60%), y del CBH , que au mentó de 1,67 (control) a 4,49 (p oda del 60% con clara f uerte 60%). La evaluación d e la bio m asa que per manece tra s la realizació n de las intervencio nes selvícolas si muladas d estacó ta mbién la i mporta ncia de la b iomasa remanente y su relación con el riesgo de incendio. Una vez obte nida l a di stribución de la car ga de combustibles f inos de cada siti o de ensa y o se ha ajustado la función de densi dad de We ibull a cada una de e llas y, posteriorme nte, se han relac ionado l os pará me tros de dich a f unción d e densida d ( b y Resumen xxxiv c ) con varia bles de r odal. Esta ecua ción f ue a justada, ant es y de spué s de poda, para cada subpar cela e in ventario. Se observar on difere ncias signif icativas para los parámetros de la ecu ac ión en funció n del trat amiento e i nventario . Se encontró una relación lineal e ntre los parámetros de l a función de W e ibull y va riables sencillas de rodal, sele ccionando final mente la altura do minante y la longitu d de copa del rodal para esti mar a mbos p ará metros, siendo incluido ta mbién el número de pies por hectárea en la ecuación de esti mación del p arámetro c . La aplicac ión de las ec uaciones esti madas en las parcelas per manent es no mostró diferenc ias signif icativ as con la di stribución vertical d e den sidad o bservada, salvo para una subpar cela en el inventario 2008-20 09. Por tanto, la ecuac ión de Weibull podría servir pa ra modelizar la distri bución de la carga de combustibles f inos y estimar directa mente e l valor d el CBD ef ectivo y del CB H , a part ir de vari ables sencillas de l rodal, para dif erentes criterios de definición de la variab le CBH . Los modelo s desarro llados en este e studio han contado, e n su m a y oría, con un a limitación en e l n ú mero de da tos utiliza dos, siendo por ello int erpr etados co mo modelos explic ativos, que no han sido valida dos. En todos ellos, s e ha tra tado de incluir a lguna varia ble asoc iada co n los tra tamientos d e poda, lo que per mite un mejor ent endimiento del efecto de esta intervención sobre el c omporta miento posterior de los árbol es y su influencia en el siste ma f orestal. E n todo c aso, l os modelos permite n ge nerar una primera in for mación sobre posibles p autas de gestión para la maximizació n de la calidad del producto f inal, bajo una selvicultura preventiva y equilibrad a para el sis tema forest al. En el futur o es nece sario conti nuar esta línea de trabajo en masas de P inus radiata y Pinus pin aster en el noroest e peninsular, para mejorar el desarrollo de he rramientas de gesti ón prácticas, que faciliten la predicción del comportamiento de los árboles y l os esquemas selvícolas óptimos para la realiza ción de la p oda, sol a o combinada con claras. Palabras clave: m a dera libre de nudos , d iámetro máximo sobre muñón, cicatrización, brotes ep icórmicos, creci miento e n diámetro n ormal, creci miento en altura, do minancia, bio masa arb órea aé rea , nutrientes, conten ido de carb ono, combustible f ino de la cop a, distri bución verti cal de la bio masa de c opa, f unción de densidad de Weibull, riesgo de incendio, densida d aparente del co mbustible en la cubierta de c opas, alt ura de la ba se de la cub ie rta de copas. Abstract xxxv ABSTRACT This doc toral th esis p resents pr eliminar y re sults of a resea rch w ork ai med at producing wood quali ty under si lvicultu re for sustainable manage ment in Pinus radiata D. Don an d Pin us pinaster Aito n even-aged stand s in Asturias. The objective of this stud y is to evaluate the ef f ect of pruning and thin ning on growth, developmen t a nd woo d qualit y in both sp eci es, as wel l as the inf lu ence of diff erent managemen t model s on stan d persistenc e an d sustaina ble f orest manage ment, in relation to nutritional b alance, carb on conten t and fire risk. The per manent plots used in this wor k were established in y oun g and even-aged stands of bot h spe cies in the winter of 20 05-2006. Af ter p lots wer e establis hed, t he first experimental phase was ca rried out, in which dif ferent intensities of first pruning wer e done. Af te r this inter vention, a thorough f orest inve nt ory to evaluat e and c haracterize of pruning applied to each individual tree was co nducted. During the y e ars f ollowing the treatment se veral in ve ntories measuring variab les associate d with prunin g, ste m f or m and tree siz e at tree level we re perf ormed. T he stud y peri od for this work be gan in late 2005 and ende d in la te 20 10-earl y 2011; the en d coinciding with the la unch of the second phas e of the trials: first thinning and high pruning. Most of the t ree level vari ables ev a luated in t he inven torie s (diameter at breast height , total height, etc.) w ere t aken for all trees belonging to the trial network, with ot her v ariables more specif ic to the pruning treat ments ( maximum diameter ove r stubs, ep icor mic sprouts, etc.) a lso being chara cterized in so me of the trials. Since f or certai n objectives d etailed destructive s a mpling of differe nt tree fractions were neede d, te mporar y plo ts were e stablished in the winte r of 2008-2009 on regula r P. pinast e r stands , in which tr ee level and biomass variables were characterized. In addi tion, soil sa mples we re collected in both per manent a nd temporal plots f or ph y s ical and chemical anal y si s in an external accredited laborator y. The p runing treat ment was ch aracterized for e ach tree by measuring crown and stem va riables in the inventor y taken i mmediatel y af ter the inte rvention in the permanent plo ts of the expe rimental net work . Crown variable s wer e ta ken f or all pruned trees ( P. r adiat a 5,425 and 6,0 02 P. pinaster ), exc ept f or cr own dia meter, which was onl y e valua ted in the two central trees of each pruning subplot (480 P . radiata and 512 P. pi n aster ). The main ste m vari ables were m ea sure d in the f ield for the c entral tre es of each pruning subplot (2,160 P. radiata and 2,304 P . pinaster ), except the dia meter of the largest whorl, kn own as maxi mum dia meter over stubs ( DSM m ), which was measured onl y in one plot of each species (the 576 central trees in each trial) . Abstract xxxvi Once the pr uning inter ventions and inventor ies had b een made, diff erent criteri a for def ining true intensit y of the treat ment applied to each in di vidual tree w ere assessed. The descri ption of true inten sity pruning based on the relative height eliminated was more accurate th an the nu mber of whorls of th e crown. Thus , relative hei ght eli minated was selec ted to describe t rue i nte nsit y treat ment, expressed as a percent age and g rouped into t hree pruning severit ies (15%, 30% and 45%). DSM m has long been a ref erence variable to describe qualit y of pruning and optimal ti ming of the inte rvention i n countries with more exper ienc e than Spain in silvicultural treatment s aimed at obtainin g timber qualit y . The cha racteriz ation of this parameter i mmedi atel y af ter pruning in t his work showed l ower values f or P. pinaster than f or P . radiata , indicati ng a priori of the suitabilit y of the tim i ng of this interventio n for P. pinaster w hen the ai m is production of knot-f ree qualit y wood. DSM m sho wed a goo d correlation w ith other tree -based vari ables, including the best relationship with diam eter at bre ast he ight ( d ). This positi ve asso ciation bet ween DSM m and d was conf ir med, for on e plot of ea ch species b y developing si mple linear models p redicting DS M m at pruning time in both specie s. For the definition of the models data f rom the 576 c entral trees of eac h species were use d. The specif ic model for P. p inaster explained a higher vari abilit y ( 90.20% ) than in the case of P. radiata (87.59%), wi th a low er value of the ro ot m ean square error (0 .80 P. pinaste r cm and 1.2 2 cm for P. radiata ). The process of f ormation of the def ect core was analyzed, i nitiall y, f ro m dia meter over stubs dat a at diff erent heights c ollecte d in successiv e measu rements on the pruned stem. It was co nfirmed that this dia me ter also had a good re la tionship with d and DSM m at pru ning time. Th e mean an nua l increment of DSM at diff erent ste m heights, showed signif icant differences between specie s, w ith a higher average increase f or P. pinaste r . This result, with a higher r ate of thic kening of the zone containing pr uning wo unds, couple d with lo wer average obse rved dia meter for P. pinaster wounds, sugg ests more favorab le ini tial conditi ons for the occlusion of this species than f or P. r adiata . The current a nnual increme nt of DSM showed n o significant diff erences f or pruned whorls a sse ssed at diff erent height s. The process of occlusion was evaluate d in one of the P. radiata plots until the third y e ar after the intervention. The data from the fou r largest pru ned branche s of each tree se lected after treat ment (one pr uning wound in each quadr ant of the ste m) were collecte d. The y were then used to ass ess the percenta ge of c ompletel y occluded wounds in the time of the stud y and e stab lish the relatio nship o f the size and location of woun ds with tree size and s everit y of pruning . In addition the relationship between time of occlusion of wounds and tree and wound characteristic s, mean annual incre ment of d and DSM . There was a positive Abstract xxxvii relationship between d of the pruned trees and the pruning w ounds dia meter evaluated. For o cclusi on of the large st pru ning w ounds, we f ound that f or wound s over 3 c m in dia meter, occlusion took l onge r, with onl y half of occluding within three y ears of the intervention. Trees of diameter classes belo w 12 cm sh owed thinner branches and complete occlusi on of t he four larger wounds in 80% of the trees thre e y ears af ter pruning. The se results in dicate the pru ning of th in branc hes, i n which ther e is a s mall area to heal, since wounds close quickly. M ore severe pru ning tended to lead to a lo wer perce ntage of healing. The time to occl usion s howed a positive correlat ion with pr uning wounds diamet er and tr ee size, with a mean value of 0.5 cm/ year. Epicormic sproutin g in response to p runing was e valuated in all pl ots two y ear s after treat ment. At th at time, there were no epicormic sprout s f or P. p inaster , but there wer e f or P. radi ata (11% of pr uned tr ees). The chara cterizat ion of epicormic sprouts showed the d evelop ment of these f ormations for all pruning intensities, although the eff ect was less co mmon in th e weaker prunin g treat ment ( 15%) a nd higher for the more s evere pruning treat me nt (45%). The latte r a lso showed the highest propor tion of extende d spr outs; growt h which could cause a dep reciation in the qualit y of the wo od. The s maller trees (those with l ower di ameter at breast height and mean cro wn length), immediat el y after pruning, sho wed a stron ger likelihood of forming shoots af ter tre atment (r egardless of size). The y were al so those trees whic h had the highest nu mber of l ong shoots (lon ger tha n 10 cm). In t he stem, sprou ts were di st ributed most often in t he middle sec tion of the pruned ste m and on the side of greate st expos ure (sou th), with higher f requenc y of occ urrence between whor ls, and w ithin whorls betwe en k nots. While the resp on se of P. radiata did not involve the p rodu ction of very high nu mber of trees with epicormic sho ots after pruning, the increa sed susceptib ilit y to d evelop these for mations sug gests that, at least i n relation to this factor, Pinus pinaster is the better candidate for the production of qualit y timber. After evaluating several mode l f unctions, def ect core taper equations of p runed stems was def ined for P. radiata and P. pinaster by fitting the Big ing model (1984). Data from diamete r over stubs taken at d iff erent heights ( DSM j ) in standing trees, a t two diff erent times after pruning (three an d f our years af ter treat me nt) were used. The sa mple consis ted of 2,827 trees of P. radiata and 1,340 trees of P. pinaster . To minimize th e ef f ect of the autoc orrelation of the residuals, b ecause of the non equidistant longitu dina l data used, a f irst orde r continuous-ti me a utoreg ressive err or structure wa s inclu ded in the model. Du mmy variables f or the tw o species showed no signif icant diff erences in the m ode l co nst ructed, f itting the sa me taper f unction for both using no nlinear regr ession methods. The proposed f unction explained 98% of the variabilit y of D SM j , with an average mean square error of 1.10 cm. This equation was co mpare d with taper functions previousl y def ined in Asturias f or P. Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 3 INTRODUCCI Ó N GENERAL 1.1. Justificación y o bjetivo s Las masas de coníf eras de crecimien to ráp ido constitu y en un i mporta nte potencia l forestal en la z ona del arco atlántico eu ropeo. Entre ell as, Pi nus rad iata D. Do n y Pinus p inaster Ait on, amp liamente repre sent adas en este á mbito, j uegan un pap el muy impo rtante c omo especies productoras de madera, sie ndo las coníf eras con mayor distrib ución y a provecha miento mader able de Ast urias, en donde en cuentran unas condic iones cli máticas y edáficas idón eas para su creci miento y producción. Las previ siones indican que la de manda mun dial de madera seguirá au mentando en las próxi mas décadas, siendo ta mbién cr eciente la demanda de m a dera de calida d, sin nudo s de sde sus or ígenes y cu y o valor en el mercado mundi al es alta mente superior. Para obtene r este tipo de productos, libres de nudos, es ne cesario que la s actividades de g estión de las masas f orestales estén o rientadas a mejorar el v alor del producto final, siendo las podas y las claras dos de las inter venciones más destacadas para l a consecución de este ob jetiv o. De ellas, las podas p ermiten li mitar los nudos y de más defectos asociados a las ramas en una zona central del f uste, a partir de la cual se forma madera libre de nu dos. Las clara s, por su parte, a yudan al crecimiento en grosor de los árboles, favor eciendo la prod ucción de una m a yor cantidad de madera. De es ta manera, la adecuada reali zac ión de ambas intervencion es selvícol as bajo unas pautas de intervención acor des con la espec ie y ámbito geo gráf ico, puede ayudar a obte ner materia s pri mas co n ma y o r va lor añadido en el producto final, justificando además que el gasto de ambas actuaciones selvícolas se vea amort izado en el a provecha miento. Países de a mplia exper iencia en la obtención de madera de calida d en e species de conífera s, co mo es el caso de Nueva Zeland a, Australia, C hile o Argentina, han logrado estab lecer esqu emas selvíc olas de re f erencia para las princ ipales especies productivas de su país, obteniendo así prod uctos reconocidos y apreciados por sus cualidades en e l merca do internacion al. En E uropa, sin e mbargo, la ge stión selvícola orientada a la prod ucc ión de madera de cali dad libre d e nudos , en las princi pales especies de coníf eras de interés prod uctivo, apenas ha co nsiderad o la realiza ción conjunta de a mbas téc nicas selvíc olas, ce ntrá ndose prin cipal mente e n la realizaci ón exclusiva de las claras . En el caso de Españ a, y más conc reta mente del noroe ste peninsular, las intervenciones de clar a h an sido también las m ás estudiadas, no habiendo un patrón de actuación ópti mo que conside re la realización conjunta de podas y cl aras para la s principales coníf eras presentes en esta zona del te rritorio. Capítulo 1 4 Esta situación hac e qu e la productividad de estas especie s en el ár ea atlántica se encuentre realmente por debajo d e su potencia l, dando lugar a produc tos m a derables de menor calida d que resultan poco competitivos en el m e rcado m u ndial de la madera. P or ell o, la def inición d e e sque mas se lvícolas óptimos en las m asa s de es tas especies supon dría una gran oportunidad para el sector forestal astur iano, tanto por parte de los propietari os f orestales, al obtener un ma yor valor f inal en sus masas y alcanzar la potencial id ad real de sus recu rsos maderables, como p or parte de las empresas transf ormadoras de la zo na, al mejorar la ef iciencia en la tr ansf ormación y por tanto in crementar la co mpetitividad y el v alor final de sus produc tos. La importa ncia de Pin us radiata y Pi nus pinaster en el noroeste peni nsular, y la necesidad de def inir una selvicultura ópti ma para estas especies en el á mbito atlántico ha supuesto que el estudi o del creci miento y de sarrollo de ambas coníf eras, y la influ encia de la selvicultura en la produc ción f inal de sus masas sean a día de ho y líneas prioritar ias de investig ación f orestal en esta zona del ter ritorio. En este aspecto, las clara s han sido hasta el m o ment o las intervenci ones más consider adas dentro de la investi gación fore stal llevada a cabo en los últimos años. Esto ha ocurrido tambié n e n l os pa íses e uropeos de ma yor trad ición f orestal, que han ido instalando ensa yos de claras para las especie s m á s importantes de cada país desde mediados del siglo XX (Crec ente e t al ., 2005). En el caso de Es paña, el Departa mento de Selvicultura y Mejora For estal del Instituto Nacional de Investigacio nes Agrar i as ( antiguo IFI E), inici ó, desde 1968, la instal ación de una red de parc elas de ensa yo de claras para especies de coníf eras entre las que se encontraban Pinus radiata y Pinus pin aster (Rojo et al ., 200 5). En el noroeste peninsular de staca el dispositiv o de parcelas de ensa y o s de c laras instalado por la UXFS (t érmino en g allego de “ Unida de de Xesti ón Fores tal Sostible ”) par a diferente s especies de coníferas, entre las que tam bié n se encu entran Pinus radiata y Pinus pi naster (Crece nte et al ., 200 5; R ojo et al ., 2005; Diég uez-Ara nda et al ., 2009), siendo el prime r grupo de trabajo que llevó a cabo la i nstalac ión de este tipo de ensa yos en el nor oe ste de Españ a. En A st urias, los estud ios de clara s para estas conífera s son relativame nte recientes. Los e nsa y os de podas, por su parte, han sido menos f recuentes, tant o en España como en Europa, para la mayoría de las espe cies productivas . A n ivel mundia l, los pri ncipal es estudio s de pod a p ara Pinus radiat a han sido realiza dos en Nueva Zelanda, Austr alia, Chile y Sudáf rica (p.e. Sutton y Crowe, 1975; Lange et al ., 1987; Neilsen y Pinkard, 2003; Private Forests Tasmania, 2004; Mas on, 2005) mie ntras q u e para Pinus p inaster tan sol o se ha encontrado public ado un trabajo realizado en Francia (Courdier et al ., 2 002). Para estas c oníferas, en España tan so lo de staca n los estudios de Chauchard y Olalde (2005; 200 6) para Pinus radiata D. Do n en el País Va sco. Si bie n es cierto q ue algunos de los traba jos de poda lle vados a cabo a nivel mundial par a estas especies han e valuado l a realiz ación conjunta de las podas y las cla ras, e n Europa y en Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 5 España no se han e ncontrado, a día de ho y , ensa y os que evalúe n la realización combinada de a mbas intervencione s. Por ello , resulta necesario reali zar estudios que inclu yan la ejec ución de ambas operaci ones s elvícolas para la ge stió n ópti ma de la s masas de es tas especie s que se encu entren or ie ntadas a pro ducir made ra de ca lidad. Dentro de lo s aspec tos técnicos a co nsiderar en una masa gestiona da mediante la realización de p odas para producir made ra libr e de nudos , resulta de gran importancia e valuar la calidad del trata mient o y definir el moment o ópti mo de la intervención para m axi mizar el valor f inal de l a producción. Ta mbién caben destacar los ef ectos de la operación de poda sobre el creci miento y desarroll o posterior del árbol, así co mo la inf lu encia del tratamiento s obre el proceso de c ier re de las herida s y , por ta nto, sobre la def inición del cent ro con defectos, así como la f orma y pe rfil del m is mo dentro del fuste. Por o tra parte, la calidad de la m ade ra y su valor pueden verse reduci dos si se p roduce la ap arición y persistencia de brote s e picórmicos. En cualquier caso, y a pes ar de la importancia d e todos estos aspect os para la correcta definición de l os es que mas de poda m ás adec uados p ara la p roducci ón de madera de calidad, apenas se han realiz ado estudi os en el noroeste peninsular que consideren todos estos f actores para las principales coníf eras productivas presentes en esta zona del territori o. Por otra parte, las poda s y las claras pue den ayudar a reducir el riesg o de inicio y propagación de un inc endio de copas (selvi cul tura preventiva) . Est o es as í, en el caso de las podas, por la eliminación de las rama s bajas de la copa, aumentando la discontinuida d vertic al del combustibl e y , por tanto, la inten s idad del f uego necesaria p ara qu e se gene re un incen dio de copas. La realizac ión d e las cla ras, p or su parte, per mite a mpl iar el espa ciamiento e xistente e ntre los á rbol es de u na masa, aumentando la disc ontinuidad hor izontal del c ombustible y, por ende , reduciend o el riesgo de dispersión d e un fuego de cop as. Por otr a parte, esta modif icación del combustible arbóre o tras la realiza ción de las podas y / o las cl aras pue de supo ner u n mayor riesgo de incen dio si los restos selvíc olas generados no son gestionados de forma adecuada. Asimis mo, la g estión de la biomasa residual de ambas intervencion es va a presentar un papel fundamen tal en el e stado sanitario, balance nutricional y conte nido de c arbono del si ste ma f orestal ge stionado. Por ello, re sulta de gr an i mportancia p oder cuan tif icar los restos generado s en estas operac iones selvícolas. En e l caso de las claras, pueden ser utilizadas las ecuaci ones de bio masa del árbol co mpleto def inidas p ara esta s co níf eras en el noroeste peninsu lar (Ba rreiro, 2003; Mer ino et a l ., 20 03; Balboa , 2005; Cá mara, 2006; Canga, 2008 ). Para el ca so de los restos de poda, sin embargo, no existe n ecuaciones que permitan estimar la cantidad de biomasa existente hasta una altur a determinada del árbol. Por otra pa rte, las ec uaciones d e bio masa def inidas hasta e l momento para a mbas c oníferas han considerado ta n solo masas adultas. P or todo ello, resulta de gra n imp ortancia poder definir modelos de estimación de la bio masa t anto para el á rbol completo como par a Capítulo 1 6 las distinta s altura s d el árbol en r odales jó venes de e stas espec i es. Este tipo de ecuaciones per mitiría además obtener una ma yor información sobr e la di stribución de la bio masa a lo larg o del tronco, lo que res ulta i mprescindible par a la evaluació n del impacto de estas int ervenciones selvícol as en la persistenc ia del si ste ma forestal. Por todo esto y dada l a necesidad d e dispone r de herra mientas ef icientes para la gestión d e coníf eras o rientada a la p roducción de madera de cali dad en el área atlántica, se ha instala do una red de par celas per manentes de inve st igación, c on un diseño expe rimental de pod as y claras en masas regulares jóvenes de Pinus radiata y Pinus pinaster de Asturias. L as in tervenci ones selvícolas diseñ adas para esto s ensa yos inclu yen un a p rimera poda con dif erentes intensida des y u n a segunda poda alta co mbinada c on d istintos tr ata mientos d e clara. La creación de esta re d de ensa yos permite gene rar una f uente importante de inf ormación para la futura modelizació n del efecto de ambos trata mient os selvícolas sobre el creci miento y desarrollo d e los ár boles de estas e species, l a calidad de los pro du ctos obteni dos durante los distintos aprovecha mientos asociados a los m odelos de gestión, el rie sgo de inicio y pro pagació n de un f uego de copa s, el balance nu tricional y el c ontenid o de carbono de este t ipo de masas forestales. Esta información f avore cerá, además, la toma de decisiones para optimizar la sel vicultura a aplicar, c on una gestió n sostenible que garantic e la pro ducción de ma dera de c alidad y la pe rsistencia de la masa. Por ello, y util izando como base est a red experimental, s e plantea como objetivo gen eral de la presente tesi s do ctoral carac terizar y evalua r el efecto de la poda en árboles p ertene cientes a masas jó venes regulares de Pi nus r adiata y Pin us pinaster de A sturias ( n oroeste pe ninsular). Pa ra alcanza r este o bjetiv o genérico ha n sido plantea dos los sig uientes obj etivos e specíficos : 1. Caracterizar el trata miento de poda, en copa y fuste (ramosid ad y diá metro sobre muñón), y evaluar la respuesta al tratamiento efectuado (cicatr ización y brotes epicór micos) en árboles jóvene s perte necientes a masas regula res de Pinus radiata y Pinus pinaster . 2. Analizar la i nfluencia de la intensidad de po da sobre el perfil y la f orma del centro nudoso de l tronco de árboles po dad os de Pinus radiata y Pinus pinaster . 3. Estudiar el e fecto de la poda en la dinámica de crecimiento de árboles podados de Pinus radiata y Pinu s pinaster , y su relación con el esta tus social y la producción un itari a de los pie s interve nidos. 4. Elaborar modelos par a la estimació n de la bio masa de l as dif erentes fracci ones arbóreas aér eas y su dist ribución a lo largo del tronco, e n árboles jóvenes pertene cientes a masas regulares de Pinus pinast er , y su a plicación para la deter minación de la bio masa e xtraí da en activida des de poda y su Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 7 relación con el balan ce nutricional del sist ema forestal, el contenido de carbono y el riesgo de i nicio y propagación de un fuego de copas. 1.2. Antecedentes 1.2.1. Características g ener a les de Pinus rad iata y Pinus pinaster 1.2.1.1. Descripción y cara c terística s de Pinu s radiata Pinus radiata D. D on p ertenece a l a s ubf amilia Pinoid eae fa milia P inaceae , q ue comprende 11 gé neros y u nas 250 especies. Se engloba dentro del orden Pinales , en la clase Pinopsi da y dentro de la divisió n Pi nophyta . Es un ár bol originario de la costa del Pacíf ico en Nortea mérica. Dentro de sus poblacione s nat urales se pue den diferenc iar tres variedades con cinco procedencias: var . radia t a (Año Nuevo, Monterre y y Cambria), en la que predo mi nan tres acícula s por va ina, y dos variedades isleña s, var. binata (Isla Guadalup e) y v ar. cedrosens is (I sla Cedros), en las que son mucho más f recuentes dos acícu la s (Castedo-Dora do, 20 04). Su nombre vul gar clás ico es “p ino de Monter re y ” , co mo refe rencia a la c omarca californi ana de Monterre y (Est ados Unidos) de dond e es originaria una de sus procedencias más i mportantes. Aunque el nombre c ientífico que se admite actualmente p ara esta especie e s Pinus radiata D. Don, conoció otra s denominaci ones c o mo Pinus cal ifornia na , q ue incide d e nuev o en su origen, o Pinus insignis . Este últi mo ha sido utili zado c on gran frecuencia en Espa ña, a través del nombre p opular de “ pino insigne”, p rincip almente en la zona de la Co rnisa Cantábrica, donde se encuentran las mayores plantaciones de esta especie en la Península Ibé rica (Fern ández-Mans o y Sarmie nto-Maillo, 2004). Esta c onífera presenta, en edades iniciales y e n masas cerra das, un porte mu y cónico, c on alturas q ue pueden alcanz ar los 20-30 metros. Las ac ículas se agrupan general mente envainada s de tres en tres, característica que le diferencia de otras especies de pi no q ue sólo prese ntan dos. Esta s acícula s son gr andes (10-15 c m), de color ver de vivo y brill ante, apor tándole a la c opa un aspe cto muy de nso. L as piña s tienen cará cter ser oti no, per maneciendo su jetas al árbol durante muchos a ños, conservand o viable l a sem i lla (Fernández -Manso y Sarmiento-Maillo, 2004; Rodríguez et al ., 2 006). Su corteza es g ruesa, de color pardo oscuro y profunda mente agrie tada (Figura 1.1). Crece mejor en z onas con abundanc ia de pr ecipitacione s (super ior es a los 900 mm/año), rep artidas d urante tod o el año, en zonas sin seq uía esti va l pronunci ada y sin te mperaturas de m asiado f rías. No t oler a los suel os encha rca dos, p refiriendo suelos bien drenado s, de textura franc o-arenosa y algo ácidos, situa dos Capítulo 1 8 prefer entemente s obre laderas o f ondos de va lle. Co mparativa mente, se pu ede de cir que e s más exigente en cali dad de suelo que Pinus pinaster . Se desarrolla bien en altitudes inferiores a l os 700 metros sobre e l nivel del mar (Dans del Valle et al ., 1999; Rodrígue z et al ., 2006). Figura 1.1. Porte j uvenil y adul to, y acículas de Pinus radia t a D. Don. Fuente: Adaptado de Rodríguez et al . ( 2006). Su madera es poco resi nosa (Pérez y Vázquez , 1994), co n grano de f ino a medio, textura pe queña y de lige ra a mediana de p eso. Las t rozas poseen una bue na conformació n general, son derecha s y presentan reducida excentric id ad, conicida d y elipticidad ( Fernández -Golf ín et al ., 2008). Esta rectitud per mite la obtención de longitudes de troz a superiore s a la s de Pi nus pinaster (Da ns del Val le et al ., 1999). La fibra es recta, pu diendo ver se interru mpida por los ab undan tes nudos que caracterizan a esta es p ecie, e specialmente c u ando no se lleva a cabo la eli minación de las ramas m ed iante la ejecución de pod as. Es f recuente que las tr ozas contenga n madera de co mpresión . L a zo na centr al p res enta madera juve nil (1 0-20 pri meros anillos), cu yas c aracter ísticas la c onvierten en una madera de menor calidad y c u y a proporción en el árbo l puede verse reducida p or la realizaci ón de la poda. La durabilida d de la madera de esta especi e es baja (Dans del Va lle et al ., 1999). No obsta nte, d ada la por osidad de s u mader a, la durabilida d pued e ser mejorada mediante la aplic ació n de tratamientos quí micos preventivos, aspecto que, tal y como dest acan Fe rnández- Golfín et al . (200 8), adquier e una gran trascende ncia en sus usos constructi vos y agrarios, al ser técnicamente posible conseguir las m áxi mas Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 9 penetracione s de produ cto y c onf erir a la madera los más e levados grados p osibles de durabilida d f rente a todo tipo de ag entes degradadores de l a misma. Ade más, est a alta p ermeabilida d de la mader a ( tanto a l os líquidos co mo a l vapor de a gua) favorec e su secado rá pido por cualquier s iste ma (trad icional a temperatura alta, radiofre cuencia, va cío, alta te mperatura, etc.), f acilita su encolado y la admisión de acabados (ti ntes, lasure s y barnices ) (Ferná nde z-Golfín et al ., 200 8). Dentro de los posib les destinos de la madera de Pinus radiata est á la mader a aserrada, ya que sus pr opiedades f ísico- mecánicas y la buena f orma que, en general, presentan s us tronc os, hacen que su rendimi ento en los proces os de aserrado sea mayor q ue el del r esto de c oníf eras n acionales (Dans del Valle et al ., 1999; Fernández- Golfín et al ., 2008). L os nudos y los alabeos ocasiona dos por la made ra juvenil y por la made ra de compres ión son quizá los def ectos más importante s pa ra el aserrado de s u madera. Al i gual q ue Pinu s pinaste r , y tal y co mo se c omentó anteriormen te, el secad o de la m adera aserr ad a de esta especie es re l ativamente fácil, lo que resu lta importa n te dada s u disposició n al ataque de hongos. C abe destaca r que la madera a serrada de este pino ha sid o la pri mera estudiad a de f orma s iste mática y la que más veces ha sid o analizada en Españ a ( Fernández- Golfín et al . , 2008). Se considera que la ma dera de esta coníf era posee una buena a ptitud para el desenrollo, permitiend o obtene r una chapa de buena calid ad. B ajo una adecuada gestión f orestal, las cua lidades de su madera pueden ser sobre salie ntes para la obtención de c hapa destinada a table ros contr achapados o estruc turales. Si n embargo, l a uti lización de la chapa con f ines decorativos n o tiene muc ha de manda. Los precios de la troza destinada a la producción de chapa duplica n o triplican a los de la rolla de aserrío (Dans del Valle e t al ., 1 999) por lo que resul ta de gran interés obtener madera que cu mpla con los requisi tos tecnológ icos de este mercado d e cara a maximizar el rendim iento de la p lantación . Fernández- Golfín et al . (2008) ap untan que la made ra de Pinus radiata prese nta propiedades físico- mecánicas qu e la convier ten en u n ma terial mu y apropiado para aplicaciones tan to dec orativas co mo resisten tes y que la f acilidad para su se cado, mecanizado, enc olado, tintado y ac abado hacen de el la un material muy apt o para los usos de ca rpintería y mobiliari o. La presencia de defec tos qu e p uedan afec tar a la rigidez y a la resistencia mecánica (espe cial mente cantid ad y ta maño d e n udos) puede li mitar el empleo de su madera pa ra us os est ructurale s. Sin e mbargo, los cuidado s sel vícol as orien tados a conseguir una madera ho mogénea y a produ cir m ader a libre de nudos p ueden mejorar la ap titud de la especie pa ra este uso i ndustrial (Da ns del Val le et al ., 19 99). De f orma ge neral, las distintas aplicacione s qu e tiene su madera, según su calidad, son: la fabrica ción de piezas para mueble s, fabricació n de ventanas, carpintería d e revesti mientos, madera para con strucción (utilizad a e n la fab ricación Capítulo 1 10 Año Nuevo Monterrey Cambria Isla Guadalupe Isla Cedros Masas de Pinus radiata D. Don de ele mentos es tructur ales), postes, ap eas, e stacas para agri cultura , apta ta mbién para su uso en la indus tria de tabler os aglo merados (tabler os de pa rtícu las), tabler os de fibras y pasta de pap el (Dans del Valle et al ., 1999; Vignote e t al ., 2000). 1.2.1.1.1. Distr ibución y ex pansión de Pinus ra diata Pinus radiata es un pino con una distribució n de poblacion es naturales reducida a 6.000 h ectárea s, co nf ormada por tre s pro ced encias coste ras de Cal ifor nia Cen tral: Año Nuevo (450 hec tárea s), Monterre y (3 .800 hect áreas) y Ca mbria (900 hectá reas), así co mo dos pequeña s pob laciones de las islas mejicanas de G uadalupe y Cedros (Aragones e t al ., 1994; Wu et al ., 2 007) (F igura 1.2) . Figura 1.2. Distr ibución na t ural de Pinus ra di ata D. D on. Fuente: Elaboraci ón propia. Aunque en su región de ori gen estas procedencias no tie nen importanc ia económica, d esde f inales del siglo XIX s e dif undió artificia lmente por vario s continentes de mostran do un gra n p otencial productivo e n climas más hú medos y templados qu e el de ori gen. Existen diver sas razon es que h an pro piciado su gran e xpansión. De acuerdo con Dans del Valle et al . (1999) y Castedo- Dorado (2004), algunas de las más importante s, se rían: el gran creci miento de la especie, la pre cocidad con que alcanza los máximos de produc ción en volu men, la cal idad de su madera para diversos usos, las posibilidades d e rec oger grande s cantidade s de semill a y su f ácil p ropagación , la relativa diversidad genética de ntro de sus poblaciones naturales, que pueden proporciona r genotipos adecuado s para d ifer entes ambientes, así como su gran plasticidad y f lexibili dad selvícola , qu e hac e posible p racticar distin tos trata mientos selvícolas sin que la pr oducción se vea sen sibl emente afecta da. Por todo ello, Pinus radiata lo gró ser introducid o y populariz ado en diver sos países ha sta co nseguir ser, h o y e n día, la especie de Pinus m á s extensa mente cultivada a nivel mun dial con aprox imada mente unos 4,0 millones de hectáreas gracias sobre to do al incremento de repobla ciones realizada s con e sta espec ie en Nueva Zelanda, Chile y Austra lia (Laver y y Mead, 1998; Sánchez, 2001; Espin osa y Muñoz, 2005). Los paí ses que cuentan con la ma y or supe rf icie de esta coníf era son Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 11 Australia, Chile, E spaña, Nueva Zelanda y Sudáfrica (Figura 1.3), aunque existen otros con una peque ña pero sign ificativa superf icie como Keni a, Arg entina y Urugua y (FAO, 2001). Por su importan cia merece citarse en prim er lugar a Nueva Zelanda, en su calida d de pionero, así co mo Chile, siendo ambos países los m a y ores productores mundiales de esta especie y los que mayor expe riencia presentan en la selección genética de e ste pino, lo que h a s up uesto el logro y pu esta e n práctica de la mejora en la produc ci ón, calidad y resisten cia a enfermedades d e Pinus radiata (Dans del Valle et al ., 1999). Se estima que la producci ón total mundial de e sta conífera supera los 40 millones d e m 3 (Laver y y Mead, 1998) . Figura 1.3. Distr ibución mundia l de Pinu s radiata D. Don. Fuente: Elaboració n propia. En Europa se ha ens ayado su util ización para repoblació n en I talia, Francia, España y Portugal. De todos ellos, Esp aña es el único país dond e Pinus radiata ocupa grand es exten siones y en el que existen importante s industrias de transformaci ón que c o nsumen su madera ( Castedo- Dorado, 2004). P inus radiata fue introducido por prime ra vez en Espa ña a mediados del siglo X IX, a través del arboricultor va sco Mar io Adán de Yarza , q uien utilizó esta e spec ie con carácter ornamental en 1857 en un jardín de su propie dad, siendo en 1871 c uando se realizó la primera parcela de e xperimentac ión en monte con esta especie , y má s tarde, entre 1898 y 1 925, llegó a p lantar en sus montes 1 1 millones de coníf eras, en su ma y o ría Pinus radiata (Michel -Rodríguez, 2 003). Al cabo de unas década s se c onfirmó el éxito de la especie, ini ciándose con ello el c amino hacia su expansió n por toda la Cornisa Ca ntábrica, especial mente en el Pa ís Vasc o ( 137.500 he ctáreas) ( CAE, 2005), Galicia (89.00 0 hectár eas) (DGCN, 2001; 2002 a;b;c) , Asturias (20.00 0 hectáreas) (DGCN, 2003) y Cantabria (11.000 hectáreas) (DGC N, 2004). Esta conífera se encuentra r epresentada ta mbién e n Cataluña, Navarra y el norte de las provincias de Burgos y León, además de Canari as, en don de se han llevado a cabo algunas repoblac iones for estales de Pinus radiata , cubrie ndo así un total de aproximada mente e l 2 ,1% de la sup erficie forestal españo la (Garc ía-Serna, 2011; Figura 1.4). De esta mane ra, ho y en día ha pasado a ser la conífera exótica más utilizada en re poblaci ones en España, estan do distr ibuida mayoritaria mente en la Capítulo 1 18 Fue a partir del sig lo XX cuando lo s ca mbios soc iales y la s n ueva s de mandas económicas del desarrollo industrial, unido a l a def orestació n secular y la alta demanda de m ader as, impulsaron una pr oducc ión f orestal intens iva, c on una po lítica generalizada de r epo blaciones f orestales, en donde se utiliza ron espe cies de aprovecha miento econ ómico rá pido y ren tabl e, principa lmente Pinus radiata , Pin us pinaster y Eucaly ptu s spp. La act uación repob ladora l levada a cab o en la segu nda mitad del siglo XX exp lica la ex istencia de gr an parte de los pinares de la provincia, en su mayoría f or mados por Pinus radiata y Pinus pina ster . Est o se puede ver refleja do en los datos del Primer In ventari o Foresta l Naci onal (IFN1) (IC ONA , 1973), en donde se muestra que las pr incipales especi es uti lizadas en las repoblacione s su maban en e sa época más de 114.000 ha, conf ormada s por 2 6.027 ha de Pinus radiata y 44.8 55 ha de Pi nus pin aster (Vald és et al ., 2003). La i mplantación de u n a planta de producció n de celulosa en la regi ón asturiana (CEASA), la cu al inici almente cons u mía 30 0. 000 m 3 de eucalipto y 100.000 m 3 de pino, con dicionab a en l a déc ada de los 70 el i nterés por estas e specie s. Sin embargo, la reconversi ón a prod ucción e xclusiva de pa sta de celul osa de E uc alyptus glo bulus Labill., así co mo los c onvenios fa cilitados para la gestión de mon tes, of reciendo un material f orestal mejorado par a la maxi mización de la producci ón y un m enor turn o de corta, despertó el i nterés de muchos de l os propieta rios par ticu lares del litoral asturiano, que optar on por sustituir, en muc hos casos, sus plantacione s de P inus pinaster por Eucalyp tus globulus . Otro de los aspectos que ha influido en la distribución de estas coníf eras en la pro vincia asturiana ha sido el a bandono del medio rural con liquida ción de las e xistenci as en el monte (cor ta del vuelo). A pesar de todo esto, Pinus radiata y Pi nus pinaster sigu en siendo actual mente las coníf eras d e ma yor interés , y las más importa ntes e conómicame nte e n la Comunidad Autónoma y en el rest o del noroest e atlántico (Valdés et al ., 2003), pero la f alta de una gestión selvícola adecuad a pa ra estas especies, desde un punto de vista producti vo y c omo m ed ida de prevenció n de plagas, enfermedade s e incendios, ha hecho que ho y en d ía la pro ductividad de amb as coníf eras se enc uentre mu y por debajo de su po tencial, con el a gravante de q ue un alto porce ntaje d e los ince ndio s de la región se ha y an estado produc iendo e n masas confor madas por dichas especies. Todos estos motivos apuntados han frenado el ritmo de repoblación que se estaba llevando a c abo con es tas coníf eras en los últimos años, princip almente pa ra Pinus pinaster . Así, l os datos r ecogidos en el Primer Inventario Foresta l N acional (IFN1) (ICONA, 1973) y el Terce r Inventario Forestal Nac ional (IFN3) (DGCN, 2003), confirman el descenso significativo de la nueva superficie repoblada por es tas especies e n la p rovincia asturian a, espe cial mente para Pinus pinast er , y en menor medida para Pinus radiata . Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 19 Dada la capacida d pr oductiva del ter ritorio a sturiano, la i mportancia que han tenido y s iguen tenie ndo estas especi es en la región, la supe rf icie q ue ocu pan actualmente y el imp ulso que rec ibirán de acuerd o con las pre visiones de l Plan Forestal de Asturia s (Gobierno del Pr incipado de Asturia s, 20 01), div ersos organismos públicos v ieron la necesidad de p romover una línea d e investigación centrada en la mejora de la g estión f orestal de las masas de conífera s del arco atlántico. Así, el Servi cio Regi onal de Inv estiga ción y Desarr ollo Agroali mentario del Princi pado de Ast uria s (SER IDA), en coo rdinación c on la Direc ción Genera l de Política F orestal del Principado de Asturia s y la Uni versidad de Santiago de Compostela, por m edio de la Un idad d e Ge stión Forestal Soste nible ( UXFS , tér min o en gallego “ Un idade de Xes tión Forestal Sost ible ”), instalar on en el invierno 2005- 2006 una red de parc elas permanentes, den tro del área de distrib ución de Pinus radiata y Pinus pinaster en Astur ias, con el fin de re alizar estudios r elacionados con la selvicult ura com o he rra mienta de trabaj o pa ra mejorar la calida d y sanidad de las masas, prevenir la inci dencia de incendios f orestales y maximizar la producc ión de las mismas. 1.2.1.3.1. Pinus ra diata D. Don en Asturias No ofr ece discusión a lguna el orig en exótic o de Pinus r adiata , in troducido en Asturias, como se ha visto ant erior mente, h ace algo más de medio siglo. En la actualidad, cu enta co n una gran acepta ci ón, principal mente p or sus buenas características p roduc tivas, que permiten obtener rendimient os eco nómicos satisfactor ios, que pue den verse i ncre mentad os de forma notabl e co n una adecu ada gestión (Rodríguez et al ., 2007). Así, este pino com en zó a ser utilizado por el Patrimonio Forestal del Estado en repobla cion es desde los años 4 0 del siglo XX con criterios e minentemen te productor es para el aprovecha miento de su madera. La enorme dif usión de es ta especie se d ebe f unda mentalmente a la ref orestación de propietarios p articulare s. El abandono de prácticas tradic ionales así como la rentabilidad ob tenida por el rápido c recimiento de la especie han favorecido su cultivo f orestal e n terre nos anter iormente dedicados a la ga nader ía y ag ricultura (Valdés et a l ., 2003). La superf icie poblada por Pinus ra diata en Asturias, de sde la re alización de l IFN1 (IC ONA, 1973) hasta el I FN3 (D GCN, 2003), mostró un desce nso i mportante , pasando de est ar presente co mo f ormación forestal dom i nante en el 12% de la superficie arbolada de la provincia, a ocup ar cerca del 4,5% de esa superf icie. Concreta mente, atendi endo a la base de d atos del Tercer Inven tario Foresta l Nacional (IFN3) (DGCN, 20 03), Pinus rad iata se encuen tra represe ntado como formación forestal domina nte, solo o aco mpañado por otras esp ecies, para una ocupación s uperior al 2 0% de f racción de cab i da cubierta, e n 20.268 ha. Capítulo 1 20 La superfic ie actual ocupada por esta coníf era en Astur ias se encu entra principal mente en los valles interiores de l a provincia, en donde el clima se caracteriza por una reducid a presencia e intensidad de heladas (he cho que impone restricciones al creci miento de esta especie). En todo cas o, la exte nsión de P inus radiata e n la región (Figura 1.9) ha sid o inf erior a la de Pinus pi naster , localizándos e principa lmente en pequ eñas plantaciones , sobre to do en el áre a occidental y central d e Asturias ( Montes, 1990 ). Según el IFN3 (D GCN, 2003), el nú mero de pies menores asci ende a 3.5 73.713, el de pies mayores a 8.267.369, el volu men t otal con corte za de estos últi mos a 2.276.866 m 3 y su creci miento anu al medio a 25 2.455 m 3 . Cabe resaltar que en el Pla n Foresta l del P rincipado de Asturia s (Gobie rno del Principado de Asturias , 2001) se pr evé un in cre mento hasta a lcanza r 56.000 ha de masas puras en un plaz o de 60 años, lo que su pone multiplicar por t res la sup erficie actual, da ndo una idea de la importanc ia cre ciente que va a tener la especie dentro del sector f orestal astur iano a corto y medi o pla zo. Figura 1.9. Distribución de las masas de Pinus radiata D. Don en Asturias, considerando teselas en las que aparece como especie do m i nante. Fuente: Elaboración prop i a a partir del Mapa Forestal de España 1:50.000 ( M I M AM, 2003). 1.2.1.3.2. Pinus pi naster Aiton e n Asturias Históricame nte, el pin o más abundante e n la p rovincia ha si do P inus pinaster , con una extensión próxi ma al 40% de la s uperf icie total oc upada por conífer as (Rodríguez et al ., 200 7). Sus masas se eng lob an dentro de la regió n de proce dencia “noroeste” y, dentro de ella, en l as su bregione s “noroeste coster a” y “n oroeste interior” (Martín-A lbertos et al ., 19 98) (En la Figura 1. 8, 1A y 1B, respectiva mente). Es una espec ie que ha sido e mpleada en r epob lación de sde el sig lo XVIII. S u capacidad p ara desarr ollarse y crec er en suelos someros y poc o prof undos la Asturias Masas de Pinus radiata Leyenda Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 21 convierten en una alt e rnativa mu y interesan te, tanto para fines productivos co mo protectores, donde otras especies no prospe rarían. La rusticidad de es te pino per mite además s u utiliz ación en cotas supe riores a las de Pi nus radiata , to lerando mejor el frío y pudiendo llegar hasta los 900 metros de altitud. Todo ello ha hecho que esta conífera h aya sido u na de las más e mpleadas en la provin cia asturiana desde antaño, ocupando a demás de f orma natura l una gran su perf icie. A pesar de que Pinu s p inaster llegó a represen tar el 20% de la superf icie forestal, de acuerdo con el IFN1 (ICONA, 197 3), co mo se comentó ante riormente , factore s como el aba ndono del medio rural, el e mpleo de Eucalypt us glo bulus como esp ecie alternativa en muchos de los montes p articu lares de la zona c oste ra, así co mo la ocurrencia de incen di os f orestales, han sido dete rminantes en la r educción de la superficie ocupada por Pinus pinaster en la r egión. Así, de acuerdo con la base de datos del Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3) (DGCN, 2003), Pinus pinaster está prese nte como f ormación f orestal do minante, solo o aco mpañado por otra s especies, para u na oc upación superior al 2 0% de f racción de ca bida cubi erta, en 25.553 ha, (aproxima da mente el 5,7% del total de la super ficie a rbolada de la provincia) (Fi gura 1.10), cif ra bastante inf erior a la registrada en años anteriore s. Esta superf icie se encu entra locali zada princi pal mente en áreas térm icas y hú medas de las z onas li toral y de los valles del Centro y Occidente de Ast urias (Mo ntes, 1990). La inf ormación reco gi da en el I FN3 (DGCN, 2003) indica que el nú mero de pies menores ascie nde a 5.1 31.306, e l de pies ma yores asciende a 8.125.3 99, el v olumen total con corteza de e stos últimos a 2.340.631 m 3 y el i ncre mento medio a nual a 199.332 m 3 . Figura 1.10. Dis tribuc i ón de l as masas de Pinus pinaster Ait. en Asturias, considerando teselas en las que aparece como especie do m i nante. Fuente: Elaboración prop i a a partir del Mapa Forestal de España 1:50.000 ( M I M AM, 2003). Asturias Masas de Pinus pinaster Leyenda Capítulo 1 22 Por otro lado, cabe esp erar la f utura a mpliación de est as cif ras de a cuerdo con el Plan For estal de Astu r ias (Gobierno del Princ ipado de Asturias , 2001) que marca como uno de s us obj eti vos dup licar la superf icie de Pi nus pinaster a lo largo de un horizonte te mporal de 60 años (R odríguez et al ., 2007). 1.2.1.4. Condicionantes biótic o s: situación sanitari a de Pinus radiata y Pinus pinaster en As turias Un aspecto de gra n importancia en la s masas f orestales, y que se encue ntra relacionado en gr an medida con la ges tión de las mismas, es el asp ect o sanitario. En este a partado se pre se ntan de f orma g eneral las principales plagas y e nf ermedades que af ectan a Pinus radiata y Pinu s pinaster dentro del ámbito atlá ntico . Ade más, se comentan algu nas de las plagas y enf ermedade s que e stá n supon iendo en los últimos años una a menaza par a las masas forestales f ormadas por estas coníf eras. En pri mer lug ar, es i mportante de stacar que l a gestión forestal va a jug ar un pape l clave en la sanidad de las masas. Una c orrecta ge stión para a segurar la bue na salud de un siste ma for estal debe ser un proceso continuo de preve nción y control desde la semilla hast a el apro vec hamiento f inal de s us productos. Para e llo, es n ecesario llevar a cabo una ade cu ada selecció n de la pla nta, del lug ar de instala ción de la masa y de la selvicultura a aplicar. En este últim o caso, podar sin ocasiona r heridas importante s y en el momento ad ecuado, desinfe ctar las herramientas de poda o retirar los re stos de l monte tr as la corta o poda si éstos están af ectados por algún patógeno, o si los restos son suscept ibles de ser col onizados por i nsectos, ser ían ejemplos de b uenas prácticas se lvícolas. Asimismo, se debe lleva r a cabo el saneamiento de la mas a eliminando aque llos árboles afectados por alguna patolo gía. Las malas prácticas o las decisi ones equivoc adas pueden per judicar la salud de las masas fore stales. El hecho de que la especie sea autócton a, co mo es el c aso de Pinus pinaster , o se trate de una espe cie i ntroducida, c omo Pinus radiata , e s un f actor clave en la sanidad for estal, espec ialmente cu ando en e l á rea de intro ducción ex isten congén eres de la especie introduc ida y corre el riesgo de ser re conocida por los organis mos dañinos de la zona (L ombardero et al ., 20 08). En general, las esp ecies autócton as suelen ser f ácilmente reconocibl es por los insectos y patógenos que la rodean, aunque, c omo ventaj a, suelen estar d otadas de mecanis mos de d ef ensa que les permiten repeler o tolerar los dañ os, de manera que ésto s tienden a producirse sólo cuando la espec ie es tá creciendo en con diciones s ubóptimas, resultand o los individuos más atractiv os y vulnerables para l os organis mos d añinos. Por lo general , suelen ser las especies introducidas las qu e suf ren un ma y or dañ o debido a que no han coevolucionado con los organ is mos qu e las atacan en su n uevo rango d e distribución y , por tanto, no han desarrol lado mecanismos de defensa específ icos Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 23 contra ellos (Strauss y Agrawal, 199 9). L ombardero et al . (2 008), trabajando con estas dos especi es arb óreas en Galicia, o bse rvaron que el inse cto nativo Tomi cus piniperda (L.) pref iere a la especie nativa Pinus pinaste r y, si n embargo, c ausa mayores daños en la es pecie introd ucida Pinu s radiata . Este mis mo estudio muestr a además q ue el hong o Sphaeropsis sapin ea (Fr.) D y ko et Sutt on, en la zona estudiada, causaba dañ os únicamente en la es pecie introducida Pinu s radiata y no en Pinus pinaster . En general, en la provincia asturian a, Pinu s pinaster pr esenta una f ortaleza, rusticidad y adap tación a las condici ones e sta cionales q ue lo hacen más resis tente a plagas y enfermedade s que Pinus radiata . La plaga má s co mún en el arco atlántico es la procesionar ia del p ino ( Thaumetopoe a pityoc ampa ), esta ndo ta mbié n presentes en las masa s, con me nor frecue ncia, otros insec tos co mo Tomicus s pp., Hylobius a bietis , P iss odes castan eus , Ips sexdentatus y Rhy acionia buolia na . La p rocesionaria del p ino es la plaga más característica y conoc ida del p ino, siendo la más frecuente para Pinus radiata en Asturias, mientras que Pinus pinaste r se ve menos af ectado. Las orugas de es ta mariposa son vorace s co medoras de las acículas de pino, pudiendo causar importante s daños y def oliaciones masivas, especial mente c uando se trata de repoblacione s jóvenes. Existen otros i nsectos con hábitos de vida perf oradores, que atacan las pa rtes leñosas ( tronco, ra mas y ra millas) y e xcava n galerías en el floe ma, c ausando la muerte de la planta o de las ra mas. En Asturias, los má s habituales son lo s escolítidos, en particular el barrenillo del pin o ( Tomicus spp.), que ataca los brote s terminales de los ár bol es adultos c ausando un a reducción del creci miento, y qu e en su fase reproducti va ata ca, en general, a á rboles debilita dos a los q ue les causa la muerte. Algunas masas de pino, se han visto atacadas ta mbién por otra especie de escolítido, Ips sex dent atus , coleópte ro cu ya presencia está mu y relacionada con la madera ap ilada en monte o la pr esencia de árbole s quemados o caídos (mu y susceptible s de ser atacados), pudien do llegar a producir la muerte de árboles sanos. Entre los perf oradores de staca ta mbién el gorgojo del pino ( P issode s casta neus ), q ue puede oca sionar da ños en re poblados jóvenes , aunque lo nor mal es que ataqu e a las plantas debilitada s. O tro perf orador, e n e ste caso de y e mas, que ta mbién puede afecta r a estas coníf eras, es Rhyacioni a buoli ana , maripo sa que en su f ase larv aria penetra en las y e mas terminales y laterale s del pino, destru y éndolas y produci endo fuertes defor maciones o bif urcaciones del tronco. Los daños son más im por tantes en Pinus radiata y de menor incidenc ia en Pin u s pinaster . Final mente, el descorte zador Hylobius abietis caus a daños pri ncipal ment e en repobla ciones jó venes de Pi nus radiata y Pinu s pinast er cuando éstas se realiz an en una zona donde previa mente se hizo una corta a hech o. Este insecto mordisque a la corteza y el floe ma de p lantas Capítulo 1 24 jóvenes llega ndo a cau sar un anilla miento de los tallos y por ta nto la m uerte de la planta. En cuanto a las enf ermedades cabe destacar la enf ermedad de la mancha marrón de las acíc ulas del pin o, provoca da por My c osphaerella de arnessii . Potencia lmente todas las especie s de pinos so n huéspe des , sie ndo lo s más sus ceptibles Pinus palustris Mill., Pinus r adiata , Pinu s attenuat a Lemmon , Pin us sylvest ris L. y Pinu s ponderosa (Dougl. Ex Laws). Este patógen o ta mbién es tá descri to sobre Pin us halepensis Mill., Pinus pinaster y Pinus u ncinata Mill., pero sus ataques no suelen ser grave s. Los síntom as de M . dear nessii ap arecen sobre acíc ulas viejas (con más de un añ o) en forma de manchas amarillas que más tar de se vuelven marrón oscuras y cae n prema turamente. La defoliac ión caus ada por este hongo s u ele tener menos impacto que la pro voc ada por Myc osphaerel la pini (conocid a común mente co mo banda roja), que provoca la defoliación de los verticilos ba sales del árbol (en acículas viejas y n ueva s), pudiendo llegar a ca usar la muerte d el árb ol en los ataques más intensos y reiterad os. Est e hongo ataca a varias espe cies de pino especia lmente Pinus radiata , que es muy susceptibl e a la enf ermedad. Ta mbién, pi no laricio ( Pinus nigra var. salzmann ii ), Pinus mug o Turra y Pinus ponde rosa . Pin us pinaster , sin embargo, pa rece no s er mu y susceptible. La gestión selvícola puede presentar var ios ef ectos sobre los niveles de enfermedade s de hong os criptogá micos que a f ectan a acículas. Gene ral mente tras el proceso de c lara, con o sin poda, las masas que se abren pr esen tan una ma y or circulación de aire y el f ollaje se seca a un r itmo más rápido que e n una masa co n mayor de nsidad. Esta reducción de los p eríodos de humedad e n las acículas general mente dis minuye la tasa de inf ección . La disminución de de nsidad au menta la distancia entre los árboles y esto r educe ta mbién la eficacia de la diseminación de esporas por lluvia, la ma y o ría de las cuales pueden viajar sólo a cortas distancias. Además, lo s árboles p equeños que se retiran del monte respecto a los árboles de porvenir, s uelen s er m á s susce ptibles, lo que reduce la cantida d de inóc ulo disponible para contin uar con el proceso de inf ección. La eliminaci ón de los árboles susceptible s reduce por tanto el impacto de la enfermedad en el volu men total del rodal. Por otro lad o, la poda de los vertici los infecta dos eli mina y r educe el inóculo disponible pa ra iniciar una nueva inf ección. Gene ralmente las a cículas que caen al suelo tras la poda, rápida mente son coloni zad as por otros hongos, pe rmaneciendo las acículas c on un corto período de tie mpo par a p roducir esporas des pués de la p oda, disminu yendo ade más la probabilidad de inf ección desde el suelo a los primeros verticilos q ue permane cen tras la p oda (Bu l man et al ., 2004). Sin embargo, desde ha ce unos años, los pinar es del arco atlántico se enfre ntan a dos grandes y nuevas ame nazas: el hongo Fusarium circinat um , que causa la enfermedad de cuare ntena del chancro resinoso en troncos y ra mas, y el te mido Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 25 nematodo del pino Bu rsaphelenc hus xy lophil us (Steiner et Buhre r) Nickle et al. , plaga cuarent enaria q ue ta mbién resulta let al para los árb oles. Fusarium circ inatum apareció en España en 1 994 ( Landeras et al . , 2 005) y se ha constatado la ex istenci a de f ocos, con distinta facilidad para su erradicación, en toda la Cornisa Cantábrica (Pérez-Sierra et al . , 2007). Es un hong o patógeno de diferente s especies de p ino, f unda mentalment e Pinus rad iata, Pi nus sylvestris, Pinus pinaster, Pinus p inea y Pinus can ariensi s . La en fermedad del ch ancro resinos o f ue descrita por primera vez en 1946, en Carolina del Nort e ( Estados Unid os). Des pués se e xtendió a o tros lugare s de Norteamérica y f ue introducida a ot ros paíse s , en tre ellos E spaña. E n el País Va sco apareció en algunos v iveros a m e diados de los noven ta y en 20 04 también f ue encontrado en la s pro vincias de Ast urias y Galicia (Lande ras et a l ., 2005; Xunt a Galicia, 2008) . Co mo consecuencia d el reco noci miento of icial de l a presen cia del hongo en la Penínsul a, el Mini sterio de Medio Ambiente deci dió re forzar las medidas de control. S e trata de una enfer medad de cuarentena y , por tanto, de declaración obligatori a en la Unión Eu ro pea. Así lo establec e la Direct iva 2000/29/CE que se inc orporó a la legislación española y que obliga ade más a iniciar programas de er radicación y control es table cidos por le y en 2 006 (Real Decreto 637/2006). E sta especie ha mos trado una gran virulencia contra Pinus radia ta en USA, y en Es paña se h a verifica do que afecta con una menor sinto matología a otras especies co mo Pi nus pinaster y Pinus sylve stris , aunque se des conoce todavía su incidencia. Se extiende con gran f acilidad mediante la di spersión de las esporas o a través de la se milla, lo cual p rov oca unas medidas d e c ontrol mu y sev eras c ua ndo se localiz a un ejemplar af ectado en el monte. En árbole s adultos, los sí ntoma s iniciales de la enfermedad son us ualmen te la muerte de la punta de los brotes en la parte superior de la copa como resul tado de una infección próxima al punto de crec imiento. Las acículas sit uadas en e l extremo d e las rama s infectadas muestran un color a marillo rojizo, y final mente caen, dejando el extre mo de la ram a desnudo . En el punto de infecció n en la ra ma s uelen aparecer ex udad os de resina como r espuesta al ataqu e del patógeno. Las piñas pueden aborta r una v ez alcanzado su ta mañ o final o ante s, pero normal mente permane cen cerrada s en verticilos inf ectado s en el árbol produciénd ose el dete rioro de las semillas. Los sínto mas más a vanzados de la enfermedad consisten en la ap arición de c hancros resinosos en e l tronco y ramas principales. La sinto matología pue de ser conf undida e n ocasio nes con el ata que de otros hongos, a lgunos y a descritos anterior mente. En la Tabla 1.1 se citan un c onjunto de síntomas de algunos de lo s principales hongos y plagas que pu eden atacar a las masas de conífer as del ámbit o atlántico. Capítulo 1 26 Tabla 1.1. Síntomas comunes y específicos d e los principales hongos y plagas que pueden atacar las masas de coníf e ras del n or oeste de Esp a ña. Agente causal Sínto m a s * Fusarium circinatu m Sph aeropsis sapine a Tomicus pinip erda Ips sexdenta tus Exudación de resina XX X Ac ícu las de color pardo rojizo , dec ai miento XX XX X X Caída de acículas XX XX Aborto d e piñas XX X Grumos resinosos XX XX * X síntomas con frecuenc ia r elativa, XX síntom as muy frecuentes. Fuente : Mansi l la et al . (2005 ) . Preocupante es ta mbién la expansión del n e matodo d el pino ( Bur saphelench us xylophilus (Steine r et B uhrer) Nic kle et a l.), con un elevado rie sgo par a toda España , y a que no sólo exis ten las condiciones necesaria s para el desarrollo de la enfermedad, sino las idóneas para la expresión epidémica de sus daños en determinada s áreas, ag ravándose tras l a llega da del ne matodo a Po rtugal. Que B. xylophilus ha ya destru ido c entenares de mile s de hec táreas de pi no s en A sia hac e que sea la ma y o r a menaza para la con servació n de nuestros montes de coníf eras. Su introducció n supondrí a gravísi mos daño s económic os tanto para la in dustria, ante las severas restricc iones al comercio, com o para los pinares, que verían minimizado el valor de la madera. Se trata de un nematodo que se introduce en el árbol, destru yendo inicial mente los canales re siníf eros de la planta, p asando de ahí al siste ma vasc ular, obstru yendo la circulac ión de l a savia y causand o la muerte de l árbo l. Los pri ncipales hospedante s de la enfermedad son las espe cies del género Pinus , siendo P inus pinaster , Pin us sylvest ris y Pi nus nigr a Arn. altamente susce ptible s (Evans et al ., 1996), mientras que P inus radi ata y Pinus halepensis presen tan una sensibi lidad intermedia y Pi nus p inea L. pa rece ser m ás re sistente. Esta enf ermedad se de nomina en España decaimiento súbito, seca de los p inos o ne matodo de la madera del pino (NMP). Nativo de Norteamé rica, el nematodo se introdujo a p rincipio s del si glo XX en Japón, genera ndo pérdida s i mportantes. A f inales de los 9 0 fue de tectado p or primera vez en Europ a, sobre unas masas d e Pinus pinaster ub ica das en Setúba l, Portugal, paí s que f ue sometido a medidas d e cuarentena en 199 9 de acuerdo con el anexo II de l a Dir ectiva 2000/29 /CE, q ue c onsolida la Directiv a 77/93/CE E y sus modificac iones post eri ores. La gravedad de la situación ha hech o que la Unión Europea haya a dopt ado una serie de Decisione s Co munita rias (Deci sión 2006/133/CE de la C omisión de 1 3 de feb rero de 2006 y s us modif icaciones posteriores) para evitar su avance . Asimismo, las Comunidad es Autóno mas fronteriz as con Portugal o limít rofes a las mismas, se han visto obl igadas a rea lizar Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 27 prospeccion es anu ales del nematod o a pa rti r de muestras de madera de pi nares, aserraderos, industria s madereras y puntos de inspección de f rontera (PIFs) (Fernández y Solla, 2 006). Co mo re sultado de estos muestreos, f ue detectado un primer foco d el N MP en el año 2008 en la provincia de Extre madu ra (Re solución 20/10/2008). Posteri ormente, fu e declarado u n segu ndo foco del nematodo a f inales del a ño 2010 en la provincia de Ponteve dra (Resolución 17/11/20 10), llevando al Gobierno galle go a establecer dos áreas de se guridad en torno al foc o: en la primera zona (A), en donde y a se est án realiza ndo labores de errad icació n de todas l as especies arbóreas sensi bles al nemátodo, ta nto si es tán a fectadas como si no, e n un área de 1.50 0 metros alred edor del f oco. En l a segunda zona (B), de un radio de 20 kilómetros, se realiz ará una labor de eliminaci ón de aquellos árboles susceptible s de ser atractivos del ins ecto vec tor Monochamus , dif icultando su posibl e propagación. Por últi mo, a principi os del año 2012 ha sido declarado un nuevo foc o del N MP en Extremadura , en donde la Administración ha elaborado un Plan de A cción en el que se establece n las medi das f itosanitarias nece sarias par a la erradicaci ón y contr ol del organismo no civo (Res olución 17 /02/201 2). Los resultados de las campañas de prospecció n en Asturia s hasta el momento ha n sido negati vos aunque la re ciente intr oducci ón del ne matodo e n l a zona noro este peninsular ha a gravad o el riesgo de ex tensión de la enfermedad en las masas de conífera s asturianas. En cualqu ier cas o, indepen dientemente de la plaga o enf ermedad de la qu e s e trate, es importan te co nsiderar que en mucha s ocasiones la falt a de gestión en los montes va a incre me ntar el ries go sanitari o, ya que los árb ole s resulta n más vulnerables a l os ataques de estos organ ismos patógenos. Una solución a est e problema podría ser la elaboración de Plane s Técnicos de Gesti ó n en los que se recogiesen los aspe ctos necesario s par a la g est ión de las pla gas y enf ermedades que pudieran af ectar a las dif erentes especie s fores tales. 1.2.1.5. Condicionantes abióticos: los incendios forestales en ma s as de Pinus radiata y Pinu s pinaster en Asturias Factores abió ticos como el viento, l a niev e o el fuego pueden af ectar a la persistencia de las m as as forestales. De todos e llos, quizá e l más i mportante para las masas de Pinus radiat a y Pinus pina ster del noroeste de E spaña se a el fuego. La mayoría de los incen dios forestales que tienen lugar en esta parte del territorio español s on una consecue ncia de las pr opias característic as soci oec onómicas y no tanto de las caracterís ticas cli máticas de la z on a. La ma y or inci dencia d e estos eve ntos en la provincia asturia na se h a registrado, fundamental mente, en las déc adas de los sete nta y ochenta del siglo pasado con la presencia de años aisl ados de gran inci denc ia f uera de ese perío do. Esta época Capítulo 1 34 pies/ha). E n el cas o de Pinus pinaster res ultan también f recuen tes en la re gión asturiana las masas pr ocedentes de rege nera ción natura l, que no s iguen un marco determinado y cu y a ge stión implica una inte r vención añad ida par a reducir el elev ado número de pie s caract erístico de esta s formaciones. En est os casos, se trataría de obtener d ensidade s de 1.100 – 1.33 3 pies/ha mediante la realiza ción de un clareo selectivo previo. C o mo se co mentaba ante rior mente, es te esquem a selvícola t ipo, propuesto por la Conse jería de Ag roganad ería y Recurs os Aut óctono s para pro ducir madera de calidad en las condic iones de los montes asturiano s, debe aplica rse de forma flexible para adaptar las actuaciones en f unción de las carac terísticas estacionales medias de cada monte (Rodríg uez et al ., 2007). Además de la titula ridad del monte, exi sten otros factores que resulta n determinant es en la ge stión f orestal de las masas asturianas, siendo destacables las condiciones a mbiental es y d e sit io prese ntes en la gran ma yoría d el territorio. La adversa cl imatolo gía y la abr upta t opología del terreno dif icultan enor memente la realización de los traba jos y supo nen un ma y o r gasto económico de las operacio nes, siendo mu y limitado a su vez el tip o de maquina ria a emplear en esta s condicion es. Aunque cada vez son ma yores las inte rvenci ones selvíco las en lo s pinares de la región si gue sien do n ecesario mejorar la ge stión aplicada en esta s coníf eras para aumentar tanto la ca ntidad c omo la calidad de los productos obt enidos. En este sentido, es i mportant e destacar que l a pr ogresiva creac ión de asociaciones de propietarios f orestale s, así como los pr ograma s de formac ión y de investigac ión forestal que se están lleva ndo a cabo en la actu alidad en la región, pue den re sultar de gran utilida d para modi f icar esta situación a m edio plazo. 1.2.1.7. Los a provech a mientos forest a les maderables de Pinus radiata y Pinus pinaster en As turias Asturias oc upa desde hace años una de las seis primeras posicione s en cuanto al volumen de cortas por provincias en Españ a. Es preciso puntua lizar que su posición es inf erior cuando se anali za el valor de es tas cortas, d ebido a la baja calidad de la madera extraí da (Álv arez-Ro mero, 2001). Las dos especie s de coníf eras de mayor inte rés produc tivo en la regi ón son Pinus radiata y Pinus p inaste r (Figuras 1.12 y 1.13). La inte nsidad de aprov echa miento de cada una de estas especies es dif erente en función del tipo de titula ridad del monte. Dentro de los montes de titularidad públic a, los pertene cientes a Convenios y Consorcios son los que cuentan con u n ma y o r aprovecha miento. En ellos, las principales e species c ortadas son Pinus p inaster (2 4% de la prod ucción tota l) y Pinus radiata (67% d e la pro ducción total). En el resto de monte s de tit ularidad pública, d estaca tambié n el aprovecha miento de a mbas coníf eras. En los montes de Utilidad Pública es Pin us radiata la espec ie que aporta un ma y or vo l umen de cortas Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 35 mientras q ue en los montes de l E stado o de la Co munida d Aut óno ma las do s especies con tribu yen de igual manera. Figura 1.12. Distribución del aprovecham i ento maderable de las es pec i es de c oníferas y frondosas con m a yor volumen de cort as a nuales en el Pr incipado de A s turias en el período 1986-2010. Com pr ende montes públicos (Montes d el Es t ado, M ontes consorciados, Montes de Utilidad Pública no consorciado s y Montes de En t idades Locales de libre dispos i ción) y particulares. Fuente: Consejería de Agroganadería y Recursos Au tóctonos del P rincipado de Asturias. Servicio de Planificación y G e stión de M ontes (com unic ación per sonal, diciembre 201 1) . Figura 1.13. Distribución del aprovecham iento maderable de P. radiata , P. pinaster y d el to tal de coníferas ( P. rad i ata , P. pi naster y P. s ylvestris ) en Asturias duran t e el período 1986- 2010. Com pr ende montes públicos (Montes d el Es t ado, M ontes consorciados, Montes de Utilidad Pública no consorciado s y Montes de En t idades Locales de libre dispos i ción) y particulares. Fuente: Consejería de Agroganadería y Recursos Au tóctonos del P rincipado de Asturias. Servicio de Planificación y G e stión de M ontes (com unic ación per sonal, diciembre 201 1) . Los datos fac ilitados p or el Servicio de Planif icación y Ge stión de Montes de la Consejería de Agro ga nadería y R ecursos A utóctonos del Principa do de Astu rias, para el conjunt o de montes públicos (Monte s del Estado, Montes consorciados , Montes de Util idad Pública no consorc iados y Mo ntes de Enti dades Locales de libre disposición) y par ticulare s, en el período 1986 -2010, muestran un lig ero descenso en el volu men de cortas de coníf eras, siendo Pinus radiata y Pinus pinaster las 0 1 00 2 00 3 00 4 00 5 00 6 00 7 00 8 00 19 8 6 19 88 1 99 0 1 9 9 2 19 94 1 99 6 1 9 9 8 20 0 0 2 0 0 2 2 0 04 2 0 0 6 2 00 8 20 10 Pe r í odo 1986 - 2010 Vol umen c ortas (10 3 m 3 c.c .) Pinu s ra d ia t a P i n u s pi n a st er Cas ta n e a sa t iv a Euc a l y p tu s gl o b u lu s 0 5 0 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 1 98 6 19 88 1 9 9 0 1 9 92 1 9 9 4 1 99 6 1 9 9 8 2 0 00 2 0 0 2 2 00 4 20 0 6 2 0 0 8 20 10 Pe r íod o 1986 - 2010 Vol um e n c ortas (10 3 m 3 c.c .) Tota l c o n íf er a s Pin us ra d i a ta Pinu s p in a st e r Capítulo 1 36 principales e species de coníf eras cortadas en la región, con una prod ucción tota l del 49% y un 48% respecti va mente. Los montes de titulari dad privada juegan u n papel de gran importanc ia en el aprovecha miento madera ble de la p rovinci a (el 80% de la made ra corta da en Asturias procede de monte s p articulare s). Den tro de estos montes P inus pinas ter llegó a ser la segunda e specie con ma yor apro vechamiento (18% de l as cortas tot ales de particulares) en el p eríodo 1977-1 985, pasa ndo a ser la cuarta (9% de las cortas totales de p articulare s ) entre 199 5 y 2003. Pin us radiata se mantuvo en estos períodos co mo la terc era espec ie con ma yor aprovechamien to (9-1 2% del total de cortas ef ectuadas) (R odríguez-Me néndez, 20 0 5). Tal y como s e puede o bservar en las Figuras 1.12 y 1.13, el conju nt o de montes públicos y privados del Principado de Asturias h an mostrado una t endencia descendiente del a pro vecha miento de la s p rincipales e species maderab les de la provincia, a excepció n de Euc alyptus globul us , cu yo volume n de c ortas anua les ha mostrado una tenden cia creciente. Así, en el último decen io, el 76% de la producción tota l de madera ha sido de Eucalyptus glob ulus , se guido por Pinus radiata y Pinus , pin ast er con a proxima damente un 10% cada una, y Castanea sativa Mill. con un 5% (co municación per sonal, d ici embre 2011). Además de este d escenso en el número de c ortas realiza das en las masas de las principales co níf eras del Principad o de A sturias, tal y como y a se adelantó anteriormen te, la madera obtenida en dicho s apr ovechamientos presenta un valor relativa mente b ajo. Es ta situación hace q ue estos aprovecha mientos madereros n o puedan acceder a los destinos industriale s d e m a y or valor aña dido , a pesar de que Asturias se a una de las Co munidades A utónoma s con mayores dispo nibilidades para producir madera. En los últi mos año s está ha biendo un creciente interés por la madera co mo material estructura l tras la rec iente aprobació n del Código Técnico de la Edificación (Fernández- Golfín e t al ., 2008). Este tipo de uso requiere unas condiciones de calidad de la madera que actual mente sólo aparecen de for ma ais lada e n alguno s ejemplares, p ero que se puede alcanzar con una adecuada g es tión. Por tanto , teniendo en cuenta la c apacidad potencial pro ductiva de los pinares de P inus radiata y Pin us pinaster en Asturias, unido a la pr evisión de au mento de las masas productoras de estas especies que s e ref leja en el Plan Forest al de Asturias (Gobierno del Principado de Asturias, 2001), será necesario llevar a cabo un cambio en la gestión de esta s masas para obte ner un a madera de mejor cal idad, que permita acceder y co mpetir en un m e rcado ind ustrial más e xigente y mejorar el desarrollo económico del sector f orestal astur iano. Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 37 1.2.2. La ramosidad y sus efec t os en la calidad de la madera Desde un punto de vi sta anatómico, las ra mas son originad as p or yem a s axila res existentes e n e l ángul o formado p or el tall o y el pecio lo de la hoja . Es por ello que las ra mas se p odrían d e finir como y emas alar gadas que salen del tron co princip al del árbol y de las c uales brotan habitual mente las hojas, las flores y los frutos (Barrio et al ., 2009 ). A medida que el árb ol va crecie ndo, una porci ón de esas ra mas irá quedando e mbebida en el tronco conf or mando los n udos que re sulta rán c laves en la configura ción de la c alidad de la madera (Fi gu ra 1.14). Figura 1.14. Árb ol de Pinu s radiata cuyas ram as ( izqu i erda) darán lug ar a u na m adera nudosa de baja calidad (der e cha). El desarr ollo de las rama s de un á rbol e s, por lo tanto, un f actor clave para la obtención de madera de calidad. En e l géner o Pinus , las ramas se distribu y e n a lo largo del fuste siguiendo un patrón de ra mificación verticilad a, en el que las ramas salen de la misma secc ión del tronc o (Fig uras 1.14 y 1.1 5). Figura 1.15. Distribución verticilar (color verde) y ángulo de inserción de las ram as ( color naranja) en un árbol j oven de Pinus pin aster A i ton. Distribución verticilar Ángulo de inse r ción m eno r (nudo m a yor) Ángulo de inse r ción m a yor (nudo m eno r) Capítulo 1 38 Las c aracterísti cas más importantes en relación con la ra mosidad del á rbol para las especies de este gé nero son l a distribució n y frecuencia de verti cilos así co mo el número, ángulo de in s erción, grosor y estad o de las r amas (viva o muerta). Todas estas car acterística s ser án determinant es en la calidad de la m adera q ue se va a p oder obtener para un uso in dustrial deter minado ( Whiteside, 1982; Brig gs et al ., 2012) y van a esta r condi cionad as, a su vez, por un conjunto de f actores in ternos, co mo la heredabilida d, y externos, entre los que d estacan los factores ambient ales (luz, agua, nutrientes del suelo , tempera tura) y las prácticas cultur ales efe ctuadas, especial mente las podas y la s claras (Ro mano, 2002), que jugar á n un p apel mu y importante en el desar rollo de las r a mas. Son muchos los autore s (p.e. Grace et al ., 19 98; 1999; Roman o, 20 02; Briggs e t al ., 2012) que han c entrad o su tr abajo en el estudio de las c aracter ísticas de las ramas y la inf luencia d e estos f actores interno s y exte rnos sobre las mismas. Quizá uno de los resultad os más i nteresant es sea la relación entre la ma yor frecuencia verticilar y la redu cci ón del tamaño medio de las ramas (Burdon , 1978; Carson , 1987; 1988; Car son e In glis, 19 88) o la relaci ón del á ngulo de inserc ión de la ra ma con el tamaño de la misma, siendo preferible en éste último caso aqu ellas ramas que presenten ángulos con e l f uste mayores de 30º (Beadle y Hall, 1999). La alta heredabilida d del carácter frecuencia vertici lar (Carson, 1987) o el diá metro y ángulo de l a ra ma, pe rmite la sele cción ge né tica dirigida hac ia es tos carac teres, pudiendo d isponer de un material gen ético que present e las car acterísticas más adecuadas para la obte nción de una madera de ma yor cali dad, con menor ramosid ad y / o ta maño del nudo. Sin e mbargo, d e acuer do con e l trabajo recie nte de Briggs et al . (2012), el c ontrol del tamaño de las ramas y, por ta nto, de la nudosidad generada en la m a dera, res ulta más e fectivo m ed iante la gestión de la densidad de la masa que del genotip o. La ma yoría de los estudios reali zados par a analizar la influencia de los factores externos qu e afecta n al desarrol lo de las ra mas se han centr ado en l as práctica s de las podas y /o las claras c omo herra mientas de trabajo para la obtención de una mejor calidad de la madera ( p.e. Grace et al ., 1999 ; Ikonen, 2008; Briggs et al ., 2 012). La eliminación de las ra mas en la part e in ferior del f uste, mediante la práctic a de la poda, a y uda rá a producir m adera libr e de nudos, au mentando así la calidad del producto, mientras que la realizació n de clar e os o claras va a su pone r una liberac ión de lo s árbole s que mejorará las condic iones de crecimiento de los mismos y , por tanto, perm itirá obtener una ma y or cantidad de madera de calida d. Las plantacio nes de c oníf eras del norte de España presen tan, general mente, un desarrollo de ra mas mu y abundante , con un exc eso de r a mosidad que r epercut e directamente en la cal idad de la madera, produc iendo una madera excesiva mente nudosa. Esto ocurre en las d os es pecies de pino analizadas en esta tesis, aun que e n Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 39 mayor grado en Pinus radiata . Esta última e specie present a ramas bastan te persistentes aun co n f alta de luz, mientra s qu e Pinus p inaster tiene ma yor f acilidad para la poda natural de sus ramas inf eriores, a unque éstas pueden pe rmanecer lar go tiempo muertas y adh eridas al tronco. Las r a mas verde s, dará n luga r a nud os viv os, que no va n a des prend erse de los produ ctos deriva dos de la transf ormación de esa madera, mientras que las ramas que se secan por procesos de autopoda for marán nudos muertos, que hab itualmente se van a desprender originan do huecos que pueden llega r a desv alorizar signif icativa ment e la madera o btenida ( Figura 1.16). Figura 1.16. Fuste podad o de un árbol de Pinus pinaster co n las ram a s inferiores muer t as (izquierda) y f ormación de nudos m ue rtos en la madera, que pueden l legar a desprenders e originando huecos que depr e cian su valor ( c entro y de recha). Cabe destacar además que los nud os van a presentar una s erie de in conveniente s de orden f ísico, mecáni co y estético que af ectan a la calid ad de la ma dera (Vignote y Martínez, 200 6). Uno de los ma y ores i nconv enientes se relaci ona con la pé rdida de resistencia que se prod uce en la madera debid o principal mente a la distorsión de las fibras alrededor del nudo, siendo ma y or la reducción de la resist enci a a esf uerzos de tracción y f lexi ón. E n este aspecto, la p érdi da de r esistenci a será ma yor cuanto mayor sea el tamaño de l nudo (Vi gnote y Jimé nez, 2000). De acuerd o con Ba ño- Gó mez (2009), la prese ncia de nudos es uno d e los def ectos más importan tes para alcanzar una s buena s propied ades mecánica s en la madera , y resulta de gran i mportancia para el uso estructural de la misma. La existencia de nudos hace que se pr oduzcan tensio nes per pendiculares a la fibra y de cortante, además de r oturas par ciales que, e n seccion es críticas, pue den produc ir el f allo de las estructuras ( Figura 1.1 7). Figura 1.17. Ro t ura en un ensayo de una v iga de Pinus pinas te r en l a z ona que circunda dos nud os centrales existent es en la pi eza. Por todo ello, de las diferentes singularida des de la madera, los nudos son el elemento más tra scendente en la clasifica ción visual de la m isma para uso Capítulo 1 40 estructural (Fernánde z-Golf ín e t al ., 20 08), evaluándose la presencia y características de lo s nudos (forma, tamaño, p osición, cantid ad y na turaleza) de cara a la determinación de la clasificac ión f inal de la madera. Tenien do en cuenta, entre otros, es tos c riterios se ha desarr ollado la nor ma UN E 56.5 44, q ue r egula la calidad y prop iedades d e las m aderas aserr adas e spañ olas destinadas al mercado estruc tural, entre las que se encu entran co mo coníf eras: Pinus pinaster , Pinus radiata , Pinus sylvestris y Pinus nigr a (Fernánde z-Golf ín et al ., 2008). La madera que cumpla las exigencias de esta normat iva se pued e clasif icar en dos ca lidades (ME-1 y ME-2) que se corresponderá n con una clase re sistente rec onocida a nivel europeo (C-18 para Pinus radiata y C- 24 para Pin us pina ster ) . Se pueden e ncontrar en la bibliografía una gran ca ntidad de estudios que tratan de explicar la r elación exi stente entre la ra mosidad y la calidad del prod ucto f inal (p.e. Whiteside, 1982; T od oroki et al . , 2001; 20 05; Xu, 2002). Un o de los trabajos iniciales más relev ante s en este sentido f ue el desarrollado po r W hiteside (1982), quien investigó los ef ectos del tamaño de la rama e n la calidad de la madera, evaluando diversos índices en troza s de m a der a aserrada. L os mejores resultado s los obtuvo al e mplear el denominado índic e de ra mosidad ( BIX , té rmino en i nglés “ Branch Ind ex ”), definido previame nte por Inglis y Clel and (1982) como el diámetro medio de las cuatr o ra mas de ma y o r ta maño, una de cada cuadrante, para una longitud d e troza d eter minada. Este índice ha mostra do ser un bu en indic a dor de los ef ectos del tamaño de la rama en la c lasif icació n y v alor final de la mad era de dif erentes esp ecies forestales (p.e. Maguir e et al ., 1 991; DeBel l y Gartne r , 1997) y ha sido utili zado, con bue na precisión en modelos de ra mosidad y de calid ad de madera d e Pinus rad iata y Pi nus taeda bajo dif erentes escenarios selvíc olas (p. e. Inglis y Clel and, 1982; Millar, 2003; Trincado, 2 006). De acuerdo c on todo l o anterior, par ece obvi o que las prácti cas sel vícolas pa ra obtener madera de cal idad debe n ir dirigid as a f avorecer la ausen cia de nudos de gran tamaño a sí c omo la reducción de su nú mero a lo la rgo del tronco. Ta mbién es deseable evit ar la formació n de nudos muertos. Para ello, tal y como se citó anteriormen te, una ade cuada co mbinación de las podas y las cla ras puede ser una herramienta mu y útil, ayudando a corregir la nudosidad que puede producirse en la madera y que depre ci a su valor. Ade más, d e acuerdo con Barrio et al . (200 9), el empleo de proced encia s adecuadas, asoc iado o no a progra mas de mejora genética para los cara cteres q u e inf luyen e n la nu dos idad, es otr a de las cu estiones q ue se deben ab ordar para mi nimizar la pre sencia de nudos en la madera ( Shelbourne et al ., 1997; Sierra de Grado et al ., 1999 ; Aguia r et al ., 2003; Zas et al ., 20 04). La distrib ución de las ra mas y l a arq uitectu ra de la copa de un á rbol ta mbién tienen su inf luencia e n la propia f orma de los troncos. E l mayor creci miento de l Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 41 árbol se encuentra e n la z ona con ra mas. Así, cuando los árboles est án despojados (natural o artifici almente) de las ramas bajas, el crecimiento se conc entra en la parte terminal d el árbo l. Si l as ra mas se e xtienden por todo el fuste, el cr ecimiento estará repartido a lo largo de todo el tronco, c on un mayor incre mento en l a zo na inf erior del árbol, qu e e s don de se concentr a e l m a yor volu men de ramas lat er ales. Esto h ace que cuan do e l árbol co nserva todas las ra mas de la p arte bas al del tronco su forma es más bie n cónica, mien tras que cuando se elimin an la s ra mas de la parte infe rior, el fuste del árbol adquiere una f orma más cilíndrica, lo que le incrementa su aprovecha miento par a algunos us os (Eche varr ía, 1959) (Figu ra 1.18). Figura 1.18. For m a del tronco más cilíndrica para un pino p odado en su parte baja (A) y m ás cónica para un pi no sin podar, que conse r va t oda s sus r amas ( B). Fuente: Adapt ado de Echevarría (1959 ) . 1.2.2.1. Las ramas epicórm ic as De acuerdo con Bar rio et al . ( 2009), en deter minadas especies y bajo ciertas condiciones , se puede n p resentar otro ti po de ramas diferente s a las descritas previamente. Este tipo particular de ra mas, d eno minadas ra mas epicór micas, brotes epicórmicos , brotes ch upones o, simple mente chupones, se corr espo nden con ramas originadas a partir de yemas a dventicias ( Figura 1.19). Fontai ne et al . (19 98) las definen como un tipo especial de ramas qu e salen de f orma tardía en tallos y a desarrollado s a partir de y emas latentes situ ad as bajo la corteza (brotes proventicios) o bien a partir de n u evas y emas que se fo rman en los te jidos d e los callos de cicatrización (brotes a dventicios) . Los f actores que dese ncadenan el desarrollo d e estos brotes no son t an conocidos como su origen (Kerr y Har mer, 2001 ). Algu nos autor es co mo Coll ier y Tu rnblo m (2001) defienden la te oría de que su a parición se pro duce como resp uesta a c ambios en la temperatura, luz y/o balance hor monal en los tejidos del tronco. E sto i mplicaría Capítulo 1 42 que cu alquier modificac ión en la estruc tura o espe sura de una masa f orestal que desencadena se cambios en cualq uiera de las condiciones anterior mente mencionada s, co mo l as podas y las claras, la mortalidad natural, los daño s mecánicos o p or plagas y enf er medades, o la combinación de a lguno de ésto s, podrían ge nerar el d esarrollo de las y e m as inhibid as, dando luga r a brotes epicórmicos . Otros f actores que e stán i mplic ados en la aparición de este tip o de brotes, y q ue además interactúa n de forma conjunta (Espino sa y Muñoz, 2005), son: la clase de copa del árbol (ma y o r predisp osic ión en árboles suprimid os), la especie (poca predispo sición e n coníf eras, con excep ciones c omo Pinu s radiata ), la edad del árbol (ma y or predisp os ición a menor edad ), la posició n del árbol en la masa ( mayor predisposic ión en los bordes de l rodal), la exp osición del tronco (ma y o r ten dencia en los lados del t ronco sit uados hacia las exp osic iones más cálidas). Figura 1.19. Bro tes epicór micos desarrollados en un árbol podado de P i nus radia t a D. Don. En cualquier caso, la a parición de este tipo de ramas epicór micas p uede reducir la calidad y el valor de l a madera y, por ta nto, será uno de los f actores a tene r en cuent a a la hora de realizar una selvicultura enf ocada a producir madera de c alidad. Es por ello que muchos aut ores han ce ntrado sus tra bajos en el co nocimiento del comportam iento de e spec ies de interé s pr oduct ivo ante la real ización de trata mientos selvícolas ( especial mente podas) que puedan generar ese tipo de brot es (p.e. O ´Hara, 1991; O´Ha ra y Va lapp il, 2000; Collier y Turnblo m, 2001). 1.2.3. La poda 1.2.3.1. Características gene r ales de la pod a : definición, tip os y objetivos La poda se puede def inir co mo la eli minación de determinadas ramas de un árbol, mediante el corte de las mis mas, siguien do dif erentes criterios e n f unción de la finalidad de la operaci ón (Rod ríguez-S oalleir o y Ve ga, 1998; Mon to y a y Mesón , 2004). En alguna s especies la poda se puede producir de f orma natural, especial mente cuando se tr ata de espec ies de luz que se des ar rollan en masas espesas. En estos cas os, las ramas que quedan a la sombra y bajo el nivel de Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 43 tangencia de la s copas d etienen su cr ecimiento, y se def olian desde la base hacia l a punta, para después m o rir desde la punta hacia la base. Muc has ramas m uertas acaban ca y endo, pero en determi nadas esp ecies pueden lle gar a resistir mucho tiempo adherida s al tronco f ormando los deno minados “nudos muertos” o “sueltos”, que deprecian en or memente la madera ( Rodríguez -Soalleiro et al ., 1997; Nutto et al ., 2003; Monto y a y Mesón, 2 004) y que so lamente podrán ser evit ados m edi ante la realización a decuada d e la poda artif icial o poda propia mente dich a. Se suele hac er un a diferenciación de la poda en f unción de la altur a que alcan za en el árbol. Normalme nte se distingue entre poda baja (de 0 m a 2-2,6 m ), que se efectúa desde el suelo y c on herram ientas no en mangadas; y pod a al ta (hasta 6- 6,5 m), que requiere el uso de pértigas o herramienta s espe ciales par a su ejecución, pudiendo emplear también muchas de las he rramientas p ensadas para la poda baja con a y uda de si stemas de elevación co mo las escaleras (Rodrígu ez-S oalleiro y Vega, 1998) (Figura 1.20). Figura 1.20. I nt ervenciones de poda baja (izquierda ) y poda alta ( derecha) realizadas mediante tijeras de poda en una m asa de Pinus radiata D. Don dura nte la instalación de l dispositivo experimental em plea do en la pre s ente tesis. En un senti do a mplio, la poda pued e realizars e para a lcanzar dif erentes objetivo s como mejorar el acc eso (poda s de penetració n), proteger f rente al fuego (podas de defensa ) y, principalme nte, para c onseguir ma dera libre de nudos (po das madereras). Las pautas a se guir par a podas de pene tración son sencillas . Se trata de f acilitar el acceso y la penetr ación de las pe rsonas e n la masa pa ra per m itir las labores forestale s o el recreo, con lo que teóricamente bastaría con podar ha sta 2-2,2 metros de altura y con hacer lo tan sólo a lo largo de vía s de a cceso desea da s. Sin e mbargo, en la prá ctica, se sue le realizar una p oda hasta los 2,6 metros de altura, para conseguir una pri mera troza basal de 2,5 metros limpia de ramas. E n ocasiones, en montes recreati vos, se aplic a la poda a todo e l arbolado y no sólo a unas p ocas vías de penetració n. Son po das bajas, q ue se pra cti can normalme nte desde el suelo. Capítulo 1 50 1.2.3.2.2. Efec tos de la poda so bre el crecimie nto, desarr ollo y persiste ncia de la masa A pesar de que se ha venido describien do e l ef ecto de las podas en la calidad de la madera, es i mportante señalar ta mbién los efectos que este tra ta miento cul tural pueden tener so bre e l propio creci miento y desarrollo del ár bol, así c omo sobre la propia dinámica y pe rsistencia de la masa forestal. Rodríguez-Soalleiro y Veg a (1998) desc riben en su trabajo muc hos de e stos ef ectos, sie ndo eva lu ados a lgunos de ellos a lo largo de los capítulos poste riores de la tesis (f orma y crecimiento del árb ol, producción de la mas a, balance nu tricional del sistema , conteni do de carbono y riesgo de incen dio), y para l os cuales se presenta en este a part ado una breve descripción inicial. La inf luencia de la po da sobre la f orma del fuste ha sido ob servad a en estudi os como lo s de Pi nkard y Bea dle (1998) o Rodríguez (2 005), ent re otros, siendo explicado este efec to por la modificación de la distribució n del creci miento a lo largo del tronco tras l a poda, c on un ma y or reparto del crec imien to en las zona s superiores del f uste, d ando lugar así a tronc os de conf or maciones má s cilínd ricas (p.e. Echeva rría, 1959; Larson, 1965), y por tanto de ma y o r inter és indu strial por su mejor ren dimiento en el proc esado y por la o btención de pr oductos de ma y or valor añadido. El efecto de la poda en el crecimiento, e n muchos casos, ha mostrado ser diferente para el diámetro y la altura del árb ol. Esto ha sid o expl ic ado por a utores como Sutton y Crowe (1975), Aunós (19 91), Neilsen y Pinkard (200 3) o Amatei s y Burkhart (2 010; 2011), entre otros, en base a la ma yor sensib ilidad del crecimiento en diá metro con r espe cto a la al tura. Esta inf luencia del trat amiento sobre e l crecimiento, a l igual que en el c aso de la for ma del árbol, va a dep ender ade más de otros f actores asociad os como el estatu s social de los árboles , la intensidad de la intervención , la especie , las condiciones de creci miento o la gestión selvícola de la masa. Ade más, y tal y c omo se ha mencionad o amplia m e nte en la biblio grafía (p.e. Sutton y Cr owe, 1975 ; Endo y Velez-M esa, 1992; De Monti gn y y Stearns -S mith, 2001; Amateis y Burkh art, 2006), el efecto de la poda sobre el po steri or crecimiento y desarrollo del á rbol no siempre per dura a l argo plazo. Todos esto s f actores, a su vez, van a ser determinantes en la productiv idad f inal de la masa y la calidad del producto ob tenido. Por otro lado , la realiz ación de la p oda en u na masa foresta l va a presen tar un efecto direc to sobre el bala nce nutriciona l de la masa, el contenid o d e carbono y l os riesgos sanitario y de oc urrencia de incendio s. Esto es así por la bi omasa residua l generada en dicha oper ación selvícola , que d ebe ser gestionada de f orma adecuada para m ini mizar el i mpacto de la interv ención sobre el siste ma f ores tal interve nido. De todos los f actores a sociados co n la ges tión de restos, cabe de sta car el riesgo de Introducció n general – Justific ación, o bj etivos y antecedentes 51 incendio, dada la i mportancia de este tipo de evento en la zona noro este peninsula r. En este a specto, la mo dif icación de la distr ibución de los co mbustib les del dosel de copas tra s la poda podría ser utilizada co mo herra mienta de prevenc ión de incendios. Este enf oque resulta a un más ef ectivo cuand o se realiza un a gest ió n co mbinada de podas y clara s, dada la menor cont inuidad ve rtical y horiz ontal del co mbustible que se genera tras la ap lica ción de estos trata mientos. Esto ha sido obser vado en trabajos como los de Agee y Sk inner (2005), Ferna ndes y Rigolo t (2007), S cott y Reinh ardt (2007a) o Be nnett, (2010), entre otros, que han señalado la red ucci ón del ries go de incendio tra s la aplica ción de po das y claras . Por otra parte, la reali zación de estas intervencion es selvícolas supone una extrac ción importante de car ga de co mbustible que puede co nllevar, a su vez, a un ma y or ri e sgo de ince ndio, o incl uso de posible s problemas sanit arios, si la biomasa residua l obtenida no se gestiona de f orma correcta (p.e. Weatherspoon y S kinner, 1995; Kalabokidis y Omi, 1998; Stephens, 1998). Es por ello que la g estión de los re sto s de poda resultar á cla ve en la propia dinámica d e la masa , c on especial i mportanci a e n el noroeste pen in sular, en donde resulta frecuen te el abandono de los restos e n el monte, y cu y a presencia sobre el terreno puede l legar a provocar un ma yor riesgo sanitario y de incen dios. La que ma de restos ha sid o ta mbién una prácti ca rela tiva mente f recuente e n esta zona del territorio con la con se cuente pérdida de nutr ientes, generaci ón de CO 2 , así como mayor riesgo sanitario y de ocurrencia de incendios. De toda s las alte rnativas p ara la gestión de la b iomasa residua l ob tenida tras l a realización de l as po das y las c laras, la más so stenible serí a la trituración e incorpora ción de los restos en el terreno, siempre qu e las condici ones del sitio lo permita n, pudiendo mini mizar así los rie sgos bióticos y abiótico s, así como la influencia de los tratamiento s sobre el ba lance nutricional de la masa ( Geldres et a l ., 2006 ). Materia l y métod os CAPÍTULO 2 Material y método s 55 MATERI AL Y M ÉTODOS En este capí tulo se recoge la desc ripción general del di spositi vo de parcelas, diseño experime ntal y estable cimiento de los ensa yos, a sí como las metodolog ías de recogida, elabora ción y a nálisis de los datos empleados para la co nsecución de los objetivos de la presente tesis docto ral. 2.1. Dispositivo de pa rcela s 2.1.1. Selección de la s parcelas El Serv icio Regional de I nvestigación y De sa rrollo Ag roali mentario (SERID A), de la Conse jería de A groganader ía y Re curso s Aut óctonos del Pr incipado de Asturias, en colab ora ción con la Di rección General de Polític a Forestal del Principado de A sturias y l a Uni versidad de Sa ntiago de Co mpostela, por m edio de l a Unidad de Ge stión Forestal Sostenible (a brev iado e n gal lego UX FS ) , establecieron, en el invierno de 2005 -2006, una red experimenta l de sitios de ensa y o de podas y claras conf or mada por ocho parc elas p er manentes, cuat ro de Pinu s r adiata y cuatr o de Pinus pinaster , co n el objetivo de ev aluar l os ef ectos de las podas y l as claras en el creci miento, desarr ollo y cal idad de la m a de ra de las masas de amba s coníf eras en el Principad o de Asturi as. A f inales de 2005 se procedió a la selecc ión de los r odales que conf ormarían la red experime ntal. Para ello, se buscaron ma sas gestionadas por la Conseje ría de Agroganade ría y Recursos Aut óctonos del Princ ipado de A stur ias, que f uesen representativ as dentro del área de di stribució n de a mbas especi es e n la C omunidad Autónoma de Astu rias. Se trataron de s elecci onar rodales c on homoge neidad en la s densidades, c orrespon dientes con las e mplea das tradicio nalmente en la región. Todos ello s estuvieron localiza dos en masas puras, coe táneas o re gulares, qu e se encontraban en un est ado de monte b ravo-l atizal. Las parc elas de Pinus r adiata fueron instaladas e n m asas coetá neas proc edentes de plantaci ón, situ adas en la zona interior de la prov incia, mientras que p ara Pinus pinast er los ensa y os f ueron establecidos en rodale s regulare s, de origen natur al y repo blación, situados en la s zonas coster a e interi or de la reg ión (Figur a 2. 1). En todo momento se procuró que la selección de las p arcelas se llevase a cabo en rodales c on u n ran go de ed ades adecuado para l a ejec ución de las a ctividade s selvícolas p lanteadas e n e l diseño experi mental (podas y clara s), no siendo posible la Capítulo 2 56 obtención, e n to dos l os casos, de m asas que se encontrasen en el m omento óptimo para la realiza ción de la primera i ntervenci ó n de poda de cara a la produc ción de madera de calid ad, es pecial mente p ara Pinu s radiata , en d onde la ma yoría de los sitios dis ponible s para la instalaci ón de los ensa yos tenían ár bol es con ta maños superiores a los recome ndados en l a biblio graf ía para este f in. Figura 2.1. Localización (concejos) de las parcelas utilizadas en la presente tesis: e nsayos de podas y clar as de P. radiata y P. pinaster ( parcelas permanente s; marrón y verde), y est udio de biomasa arbórea de P. p i naster (parc e las tempora l es; marrón y n aranja). Fuente: El a boració n pr opia. En la Tabla 2.1 se rec oge la tipología de cad a parcela, en f unción del número de mediciones real izadas en cada una de ellas. Asi mismo, en dicha tab la se describe la localización de la s pa rcelas, inclu yendo e l co ncejo, el monte y la co marca f orestal a la que pe rtenecen. Esta c omarca se corr espon de con una zon a del territorio e n l a qu e las características for estales, econó micas y s ociales son consideradas como homogénea s, def inidas así por el Gobiern o de l Principad o de Asturias (2001) pa ra la mejor planif icación y gestión de lo s montes. Tabla 2.1. Localización (com arc a forestal, concejo y monte) y ti pología de las parcelas evaluadas en este traba j o. Especie Co m ar ca fo restal Co ncejo (Mo nte) Tipología Pinus rad iata Centro-Oriente Villaviciosa ( La Ca m pa) Perm Occidente -Norte Tineo (Cabad a) Perm Centro-Occid ente Pra via (Santa Catalina) Pe rm Occidente -Centro Grandas d e Salime (Fabal) Perm Pinus p inaster Occidente -Norte Cudiller o (Valser a) Perm - Tem Occidente -Norte Valdés (B arcia) Perm Centro-Occid ente Pra via (Monteagudo) Perm - Tem Occidente -Centro Ibias ( Uría) Perm Occidente -Norte Salas (Loris) Tem donde Perm s e correspond e con una parcela permanente ( var i as m e diciones periódicas); Tem se corresponde con una pa r cela temporal (una so l a medición); y Perm - Tem se correspo nd e con un a parcela de am b os tipos (per manente y temporal). Asturias Ensayos de podas y claras Ensayos de podas y claras. Muestreo de biomasa Muestreo de biomasa Leyenda Material y método s 57 2.1.2. Característi cas de las parcelas Las principales caract erísticas de lo s rodal es utilizados en la presente tesis doctoral han s ido recogida s e n un a f icha des criptiva elabo rada para cada parcela de ensa yo (ver ane xo). En cada f icha, ha n sido conside rados los siguiente s componente s: • Localización geo gráf ica: se muestr a la situaci ón del ensa yo sobre el mapa de distribución de la espec ie principal del rodal ( Pinus radi ata o P inus pinaster ), considerand o teselas en las que la esp ecie aparece c omo dominante (MIMAM, 2003) . Se p resentan ade más la s coorde nadas ( X,Y) UTM referidas al siste ma de ref erenc ia Europe an Datu m 1950, en los huso s 29 y 3 0, así como los dat os de prov incia, concej o y monte. • Característic as y tipolo gía de la m asa: se de tal la la espe cie princi pal y algunas características descripti vas relaciona das con el origen de la masa, eda d de los pies, comp osición espe cíf ica y clase s natural e s de edad. • Característic as del siti o de ensa yo: se recogen la ed ad (esti mada mediante las muestras extraídas con barrena de Pressler), el índice de s itio ( IS , determinado para una edad de refe rencia de 20 años, mediante los modelos descritos r eciente ment e para a mbas e species en Ast urias -Cang a, 2008; Álvarez-Álv arez et al ., 2011-, cu ya expresió n matemática es recog ida en el apartado 2.5 .2 de est e capítulo) y la supe rficie de las parcelas ( medida mediante estació n to tal). Asi mismo, se r ecoge una breve de scripción fisiográf ica, edaf ológica y cli matológica de l ár ea de estudio. Para la cara cterizac ión f isiográfica de cada parcela f ueron detall ados los valores mínimo, máxi mo y p romedio de altitud (m.s.n.m.) y pendiente (%), así co mo el valor medio de orien tación, obten idos a part ir del model o digital del terreno creado pa ra cada parcela medi ante el softwa re ArcGIS 9.1 ® (ESRI, 2006). La carac terización edaf ológica d e las parcela s f ue encargada a un labora torio externo de ref erencia, acreditado para el a nálisis químico de su elos. La muestra analizada fu e obtenida mediante la homogeneización de 12 submuestras recogid as al azar, en puntos distr ibu idos por toda la su perf icie de ensa yo, de 0 c m a 20 cm de profundidad, c on ayuda de una sonda h olandesa. Las muestras de suelo f ueron secadas en estuf a, a 65º C hasta peso constante, y enviada s al laboratori o para su an álisis. De todos los r esultado s a nalíticos obtenidos, han si do det allados en las f ichas de la s parcela s los v alore s m edios de textura y pH del sue lo. Capítulo 2 58 A causa de l a inexist encia de estacione s meteorológicas en las m a sas en donde se encuentra n l as parcelas estudiada s, pa ra la caracterización climática de las mis mas, f ueron deter minados los g radientes de precipita ción ( P ), temperatura ( T ) y evap otranspiraci ón ( ETP ) c on respecto a la a ltitud , a p artir de los datos pr oporci onados por u na re d d e 25 e stacione s sit uad as en el mismo sector climático , siguiend o la metodologí a empleada en lo s tra bajos de Carballeira et al . (198 3) y Martínez- Cortiza s et al . (1997), y teni endo en cuenta su localiz ación geográf ica dentro de la sectoriz ación cli mática establecida por Rodríguez-Guitiá n (2004) p ara el occidente de la Cornisa Cantábrica. A pa rtir de dichos gradiente s, fueron calculados lo s v alores medios mensual y anu al de P , T y E TP , que f iguran en las f ichas de cada parcela. 2.2. Diseño del ensay o 2.2.1. Caracteriza ción inicial y d efinición de la int ensidad de poda diseñada Previamente a la definición del si ste ma experi mental y a la consiguient e instalación del dispositivo de parcelas perman entes empleado en e l presente estudio, a finale s de 2005-prin c ipios de 2006, f ue reali zado un primer in venta rio en la s mas as seleccionada s, de cara a obtener i nf ormació n previa acerca de su estado. Au nque existían en la bibliog rafía diversos métodos para definir la intensidad de poda (porcentaje de altura , porcentaje de copa v iva, número de verticilos vivos, altura de poda, diá metro sobre muñón, etc.), n o se dis ponía de suf iciente inf ormación sobre el comportam iento del material genético de las masas de estas especies en la región por lo que se consideró necesaria la caracte rización de los rodales seleccionados mediante un i nventari o pre vio. Para el lo, se r ealizaron dive rsos tran sectos lineale s, distribuidos por todas las zonas de ensa yo, e valuándose un tot al de 50 árboles en cada uno de los ro dales. En ellos, se caracterizaron el origen de la ma sa (plantación/ regeneraci ón natural), edad ( t ), altura total ( h ), altura de la prime ra rama muerta ( h1ram_ m ), alt ura de la primera ra ma viva ( h1ram_ v ), nú mero de verticilos hasta tres metros ( Nv 3 ), número de verticilos t otales ( Nv t ) y d ensidad ( N ). Para la determinación de la de nsidad ( N ), o número d e pies por he ctárea, en las masas de Pinu s pinaste r procede ntes d e regen eración natura l se adop tó el método de Muestreo d e Seis Arbo les (SEBA St) de Proda n (1968 ) mod ificado por Galera et al. (1997), segú n el cual cada 10 árbole s a part ir del Nº 5, se replant ea una parcela alrededor del pie cent ral midiendo la dist anc ia h asta el 5º árbol más próxi mo, r 6k (Figura 2.2 y Ecuaci ón (2.1)). Material y método s 59 ( ) S N N n ⋅ = 10000 (2.1) n , N n ⋅ = 5 5 , siendo n el número d e puntos en los que se mide la espes ura. ∑ ⋅ Π = n k r S 1 2 6 Figura 2.2. Muestreo de árbole s para la caracteri zación de las parcelas de origen natural uti lizando el método de M uestreo de Seis Arboles (S EBASt) de Proda n ( 1968) modi fica do. Fuente : Modif icado de Gale ra et al . (19 97). Los datos derivad os d e este pri mer inventario f ueron empleados para def inir las características d e la copa de cada sitio de ensa y o con el f in de seleccionar el criterio que f acilitase el posterior señala miento de las alturas de poda en ca mpo. Para ello, se evaluaron e l nú mero de verticilos y la di st ancia entre ellos e n los tres primeros metros del árbol ( D ist v3 ), asumiendo que por lo gener al no se supera ría dicha altura en la primera intervención. Se consideró cie rta linealidad en la distribución de los verticilos a lo largo del f uste pudie ndo esti mar así el número de vertic ilos ( Nv +3 ) y l a distancia en tre ellos ( Dist v+3 ) por encima de los tres metros de altu ra. Los datos de altura media de l a pri mera ra ma viva y la pr imera rama muerta pe rmitieron c alcular los valores medios de verticilos muertos ( Nv_ m ) y vivos ( Nv_ v ) así c omo la dista ncia entre los mismos. La altura total y la altura de la pri mera ra ma v iva, per mitieron estimar a de más la longitud de copa viva de los árboles ( L cop a_v ) y la distancia entre verticilos e n la copa vi va ( Dist_ v ) (Tabla 2.2). Tabla 2.2. Val ores medi os re sultantes d e la caracterizac ión i nicial de las masas de Pi nus radiata y Pinus pinaster seleccion adas. Parce la Campa Cabada Catalina F a bal Va lsera Barcia Monteagudo Uría Variable Pinus rad iata Pinus p inaster t 9 7 8 10 8 1 1 8 7 h 7 ,11 8,19 6,75 8,93 5,87 5,47 3,84 4,09 h1ram _ m 39,9 0 31,5 8 2 4,86 42,16 73,80 34,4 9 13,30 42, 60 h1ram _ v 95,4 4 80,0 4 7 8,10 119,52 158 ,10 87 ,96 65,0 0 12 2,04 h -3 4,11 5,19 3,7 5 5,93 2,87 2,47 0,8 4 1,0 9 L copa_v 6,16 7,3 9 5,9 7 7, 74 4 ,29 4,59 3,1 9 2,8 7 Nv t 12,8 6 12,7 0 1 5,06 13,18 7,3 8 11 ,60 6,5 4 6,2 0 Nv_ v 10,6 2 10,5 6 1 2,95 10,46 4,7 3 9,41 5,40 4, 61 Nv_ m 2,24 2,1 4 2,1 1 2, 72 2 ,65 2,19 1,1 4 1,5 9 Capítulo 2 66 off ”, fabr icadas por L evin Sawmake rs) (Figura 2.5, derecha ), dis eñados casi de forma exc lusiva para l a poda de Pinus ra diat a . La elecció n de esta herra mienta de poda se basó en su buena calidad del c orte y efici encia en la p roducción de madera libre de nudos para esta especie , siendo adquiridos modelos para dist intos diámetros de rama con el f in de c ubrir el mayor r ango de situ aciones de poda. Aun así, cuando el gro sor de la ra ma no p ermitió e l e mple o de este tipo de tije ra, se acudió al serrucho de poda. Tras dicha interv ención selvícola, se trit urar on los re stos en l as p arce las que lo permitieron , no pudien do realizarse en a lgun os ensa yos de or igen natu ral de Pinus pinaster , en donde la distribuc ión de los árboles dif icultaba enor memente la tarea (Figura 2.6). Dado que la int ensidad d e pod a diseñad a con siderab a única mente la poda de copa viva, para facilitar la a ccesibilida d y toma d e da tos en los ensa yos se procedió a eliminar, cuando se esti mó oportuno, al gunos verticilos inferiores muertos. Figura 2.6. Trit uración e incorp oración d e los r estos de po da media nte desbrozador a de cad enas accion ada por tracto r oruga en un ensayo permanent e de Pin us radiata . 2.4. Datos (medición de las parcelas ) La Figura 2.7 reco ge de forma esque mática el cronogra ma de insta lación de los ensa yos y las medicion es de ca mpo llevadas a cabo durante el per íod o comprendido entre los inviern os 2005-2006 y 2010 -2011 pa ra la obtención de lo s d atos e mpleados en la present e tesis, dif erenciando el trabajo re alizado por e specie. Materia l y méto dos 67 Año de medición Parcelas de Pinus ra diata P arcelas de Pinus p inaster Invierno 20 05-2006 Invierno 20 07-2008 Invierno 20 08-2009 Invierno 20 09-2010 Invierno 20 10-2011 Determ i nac ión, marcaje y ejecución de la poda Inven t ari o de variables dendrométricas clásicas y v a ria bles de poda (1º Inv entario t ras la poda) Inventario de brotes epicórmicos Toma de mue s tras de suelo Muestreo biomasa arbórea * 2 Inventario de variabl es dendrométricas clásicas y variabl es de poda (2º Inventario tras la poda) Supe r fic ie subparcelas de poda Inven t ari o de variables de poda * 3 Inven ta rio de variables de n drométr icas clásicas (3º Inventario tras la poda) Selección de la parcela Inven ta rio pr ev i o Selección de la parcela Inven ta rio pr ev i o Determinación, marcaje y ejecució n de la poda Inven t ar io de variables dendrométricas clásicas y v a ria bles de poda (1 º Inv entario t ras la poda) Inven t ari o de cicatrización *1 Inventario de brotes epicórmicos Inventario de cicat rización * 1 Toma de muestras de suelo Superficie subparcelas de p od a Inven t ari o de variables dendrométricas clásicas y variabl es de poda *3 (3º Inv entario tras la poda) Inventario cica trización *1 Inven ta rio de variables de n drométr icas clásicas y v ar iab les de poda (2º Inventario tras la poda) *1 Inventario d e cic atrizac ión r ealizad o únicame nte e n una p arcela de ensa y o d e Pinus rad iata (monte de La Campa). *2 Muestreo de b iomasa r ealizad o en las parc elas te mporales d e Pinus pinaster . *3 Variab les de pod a evaluadas en u na parce la de ensayo d e cada espe cie (monte de L a Campa para Pinus radiata y monte de Valsera par a Pinus pinaster ). Figura 2 .7. Esquema del tra bajo de ca mpo de sarrollado durante el perí odo c omprendido entre l os invier nos 2 005-2006 y 2010-2011 par a la ob tención de l os datos emple ados en la pres ente tesi s doct oral. Capítulo 2 68 2.4.1. In ventario de variables dendrométric a s clásicas y variables de poda Una vez finalizada la primera interve nción de poda en las o cho parcelas permanentes de ensa yo se procedió a la realización del inventario diamétrico y de alturas de todos los pies de la masa. Los diámetros ( d ) f ueron tomados a la altura normal (1,30 metros sobre el nivel del suelo), con dos mediciones en cruz, mediante forcípula de ap reciación a l mi límetro (el diá metro nor mal se obtuv o como la media aritmética de esto s dos valores). L as a lturas t otales ( h ) fueron medidas en to dos los árboles, con hip só metro digital Vertex II I, hasta una precisión de un decímetro. Asimismo, en cada árbol fueron anotadas al gunas variables descriptivas como el estado f isiológico o sa nitario. Tres añ os des pués de la poda, e n el invierno 200 8- 2009, f ue realizado un segundo invent ario de diá metros y altura s en toda s las parcelas per manentes, permitiendo disponer d e datos reales de crecimie nto para las especies y tratamie ntos de poda estud iados. Por último, y c oinci diendo con la realización de la segunda f ase de los ensa yos, en las p arcelas de Pin us radiat a (en el invierno 2 009-201 0) y en las de Pinus pina ster (en el inviern o 2 010-2011), f ue realizado u n tercer in ventario di a métrico y d e alturas, que fue pl anteado en dos fases. Inicialmente, pr evio a la re alización d e las claras, se m i dier on los diá metros normales ( d ) de todos los pies de la parcela. Las alturas totales ( h ) fue ron medidas tras la eje cución de l a clara en los i ndivid uos que per maneciero n e n pie tras la intervención empleand o para ello u n hips ó metro digital Vertex I V. Para la caracteri zació n de los trata mientos realizados en las ocho parcelas permanentes fueron me didas otras variable s dendro métricas (de á rbol individual) relacionadas con la po da. In icialmente, una v ez efectuada la primera inte rvención de poda, en todos los pies pertenecientes a las parcelas de ensa y o fueron contabilizados los verticilo s que permanec ieron en la c opa re manente tras la poda ( Nv r ) y el n úmero de verticilo s podados ( Nv p ), siendo el nú mero de verticil os tota les a ntes de la poda ( Nv t ) el correspondien te con la su ma de e stos dos val ores. En los nueve árbo les centrales de cad a subp arcela de poda se con tabilizó el nú mero de ramas podada s ( Nr p ), y se midieron los diá metros so bre muñón en el p rimer verticilo p odado ( DSM i ), último verticilo podado ( DSM f ) y en el verticilo podado de m a y or diámetro, denominad o di ámetro máxi mo s obre muñón ( DSM m ). Todos estos diámetros ( DSM j ) fueron medidos con dos mediciones en cruz mediante forc ípula de apreciación al milímetro (el valo r de c ada uno d e estos diá metros sobre muñón f ue obtenido co mo la media aritmética de las dos mediciones e n cruz tomadas en cad a uno de ellos). Una vez realizad as la s medici ones de estos verticilo s se marcó su posic ión co n ayuda de un s pra y de señala miento forestal (del mismo c olor p ara el DSM i y el DSM f , y diferente col or para el DSM m ) con el fin de f acilitar su identif icación y remedición en invent ar ios posteriores. Se midieron también las altur as de ocurrencia Materia l y méto dos 69 de dichos diámetros sobre muñón ( h DSMi , h DSMf y h DSMm ) mediante una pértiga telescópica o telesc ómetro gradua do situado verticalment e al lado del árbol, para las alturas más bajas, e hipsó metro digital Verte x III para la s ma y or es altura s. Ade más, se midió la altura de la base de la copa ( h base ) en todos los árboles y el diámetro de copa ( D cop a ) en los dos árboles más cé ntricos de cad a subparcel a de po da, emplean do para ello un hipsómetro digital Vertex III de precisión dec imétrica. Por últi mo, en todos los pies centrales f ueron medidos los diámetros cruzad os de la s cuatro heridas de poda de mayor tamaño, una de cada cuadrante del fuste podado ( dr mi ), con ayuda de un esca lí metro (el di ámetro de cada her ida se obtuvo co mo la m ed ia aritmética de las dos medici ones en cruz to madas en cada una de ellas), y la alt ura sobr e e l ni vel del suelo a la que se encontraban dicha s heridas ( h drmi ). Al igual que en el inventario diamétrico y de altu ras, en todos los ár boles f ueron anotada s las variable s descriptivas y observ ac iones que se con sideras en oportunas (p.e. esta do f isiológico y sanitario). Figura 2. 8. Esquema de l as p rincipale s variables de ndrométricas medi das e n los árb oles ce ntrales de l as subparcelas de poda tras la primera i ntervención de poda . Nv r : número de verticilo s de la co pa remanen te t ras l a poda; Nv p : n úmero de verticil os podado s; DSM i : diámetro sobr e muñón en el pri mer ver ticilo podad o; DSM m : diámetro máximo sobr e muñón; d : diámetr o nor mal (1,30 m); DSM f : d i ámetro so bre muñón en e l último ver ticilo podado; h : altura to tal; h base : altura de la base de la c opa; h DSMi : alt ura a la que se encuentra el DSM i ; h DSMf : al tur a a l a que se e n cuentr a el DSM f ; h DSMm : altura a l a que se enc uentra e l DSM m ; D copa : d iámetro d e copa; Nr p : nú mero de ramas poda das; dr mi : diámetro medio de la he rida de poda de m ayor tamaño del cuad rante i ; y h drmi : altura a la que se encue ntra las heri da de poda d e m ayor ta maño s eleccionada en el cuadrant e i . Para evaluar la evoluc ión de la forma del fuste podado y su rela ción con los tratamiento s de poda ef ectuados, tres a ños después de los trat amientos, en el invierno 200 8-2009, fu eron remedidos los diá metros sobre muñón s eñalados tras la d DSM f DSM m DSM i Nv r Nv p h DSMi h h DSMf h DSMm h base Nº Chapa Nr p , dr mi , h drmi D copa Capítulo 2 70 intervención ( DSM i , DSM f , DSM m ). Los DSM f situados a ma y o r altur a requirieron el uso de escalera para su medición co n forcípula. Asimismo, con ob jeto de au mentar el tamaño muestral de los diá metros so bre m u ñón m e didos por árbol, y aprovechand o la realización de la poda alta (hasta 6-6,5 metros) en los árboles de porvenir de las parce las de Pinus ra diata , en el invierno de 2009-2010, f ueron remedidos los diá metros sobre muñón anteriores y los nue vos diá metros correspondi entes con los ve rticilos podados e n la segunda i ntervenci ón de poda. La realización d e estas últ imas mediciones f ue ef ectuada desde el s uel o, sin necesidad de esc alera, gracias a la utilización de un dendró metro Criter io n RD1000, que permite medir de forma precisa diá metros a dif erentes altura s del fuste, esta ndo el árbol en pie . Ade más, j unto al Criterion RD10 00, f ue utilizado un hipsó metro digital Vertex IV pa ra la de te rminación de la distan cia entre el operador y el árbo l, y las alturas de oc urrencia de los diá metros. 2.4.2. Segu im i ento de c i catriza ción y a parición de brot es epicórmicos El segui miento del c ierre de las heri das de po da f ue realizad o única mente en una de las parcelas de e nsayo de Pi nus radiata (situada en el m onte de L a Campa), en la que habían sid o señal ada s con sp ra y f orestal las c uatro heri das de po da de ma yor tamaño de ca da cuadr ante del fuste podado ( dr mi ) en el momento in mediatamente posterior a la poda. Lo s inventarios de cicatri zación de las heridas f ueron realiza dos en el invierno 2005-2006, tras la realiza ción de la poda, y en el invierno 2007-2008, dos años de spués de la intervención . En to dos ellos se midieron los diá metros cruzados de las herid as de po da señalada s me diante esc alí metro ( el d iámetro d e cada herida se de terminó c omo la media arit mética de las dos medic iones e n cruz to madas en cada una de ella s). Asimismo, se anotó el porcentaje de la herida cubierto de resina (clasif icado en 3 categ orías: 0-25 %, 25-50% y 50-100%) y fueron contabilizad as las herid as de po da totalmente ocluidas (obser vación diferenciada en el estadillo de c ampo ). La evaluación ( diá metro, resi nación y oclusión) de las heridas situad as a ma yor altura fue realizada con ayuda de una escale ra de alu minio de 2,4 metros de a ltur a. Por últi mo, f ue determinada la localizació n e n el fuste de cada he rida podada mediante la altura de ocurrencia de la mis ma y e l cuadrante al que pe rtenecía. Para la medición de esta altura se utilizó una pértiga telescópica o telescómetr o grad uado , siempre que f uera p osible, y Vertex III para las heri das situadas en las zonas más altas del f uste po dad o. En el invierno 20 07-2008 también se llevó a cabo un muestreo de los brotes epicórmicos surgidos tr as la intervención. En to dos los árboles de las parcelas f ueron contabilizad os y e valuad os los bro tes prese ntes en el fuste, p ara l a longitud del tronco co mprendid a e ntre el p rimer y el últi mo verticilo podad o. Par a ello, en dicha Materia l y méto dos 71 sección del tronco, se procedió a la caracterizac ión de cada brote. Por un lado f ue evaluado e l ta maño (longitud, Lbe ) y gro sor (diá metro, Dbe ) de las formaciones epicórmicas exte ndidas ( con tallo). El tamaño de los brotes fue medido con ca libre digital para el diá metro ( mm) y escalí metro o reg la graduada p ara l a longitud (c m). Por otra parte, se reali zó una dif erenciación de los brotes extendi dos en f unción de su ta maño, considera ndo dos c ategorías, en f unción de su grosor: f ino ( Dbe < 3mm) o grueso ( Dbe > 3mm); y otras dos, en f unción de su longitud: co rto ( Lbe < 10 cm) o largo ( L be > 10 c m). E sta clasifica ción de los brote s por su diá metro en la inse rción se basó en el trabajo de Deal et al . (2 003), q uienes co mentaro n que brotes con un diámetro aproxi mado de 3 mm puede n gen erar nudos con un ta maño importa nte para la c alidad f inal de la madera produc ida. Por otro lado, los brotes fueron clasifica dos en extendi dos o no extend idos, dependiendo de la lon gitud del brote desde el tronco, sie nd o considerado s co mo e xtendidos aqu ellos bro tes con un tallo visible, co n longit ud su perior a 1 c m, y n o extendidos lo s brote s conf ormados p or un conjunto de ac ículas, con u na lo ngitud in f erior a 1 c m. Otras características evaluadas en los brotes f ueron su origen ( nudo , entrenudo, ve rticilo, e ntre verticil os), estado fisiológico (viv o o muerto), posición en el árbol (verticilo más próximo, caracterizado de sde la base hasta el últ i mo verticilo pod ado) y orient ación (dir ección cardinal: nor te, sur, est e, oeste). Figura 2 .9. Caracterización de las p a rcelas permanente s de e nsayo de P i nus radiata e n lo s añ os suce sivos a la po da. De izquierda a derecha: forma de l fus te (medic ión d el d i ámetro so bre e l último verti cilo podado , DSM f ), cicatri zación d e l as heri das de p oda (medi ción de u na de la s cuatro he ridas de po da de mayor ta maño, dr mi ) y brotes e picórmicos (medició n de su lon gitud, Lbe ). 2.4.3. Muest reo de árboles para bio m a sa La determinació n de la biomasa arbór ea se llevó a cabo en tres masas jóvenes regulares de Pinu s pin aster . Como y a se comentó en el apartad o 2.1.1, lo s árboles apeados en este estud io se encontr aban loc alizados en las proxi midades de las parcelas per manentes de los montes de Val sera y Montea gudo y un tercer rodal situado en el monte de Loris. Los tres punt os de muestreo f ueron establecidos en Capítulo 2 72 parcelas te mporale s sel eccionadas única mente para e st e tr abajo con e l f in de obten er una mue stra de árbole s suf iciente, s in re quer ir el apeo de pie s pert enecientes a lo s ensa yos permanentes d e la red expe ri mental d e podas y claras de esta especie. Finalmente, la muestra utilizada en este t rabaj o estuvo conformada p or 28 árb oles representativ os del tip o de masa estudi ado, sie ndo seleccion ados y apeados nueve árboles en cada uno de los en sayos de Mon teagudo y V alsera, y die z en el rodal instalado e n el monte de Loris. E l ta maño d e la muestra vino dete rminado p or la disponibilidad de rec ur sos. Su elecc ión se fun damentó en la distrib u ción diamétr ica, de modo que el nú mero de árbol es cortados de cada cl ase diamétrica fuera proporciona l al porcen taje de cada una de ellas con respecto al t otal , para un rango diamétrico acorde con el tip o de masas est udiado. Además de e ste criteri o, se procuró que los árboles selecc ionados no estuvies en poda dos ni mo straran malformaci ones en tro nco o copa, o cualq uier otro tipo de desa rrollo anó malo. Antes del apeo, en ca da á rbol, se realizaro n mediciones del diá metro nor mal ( d ), altura total ( h ), altu ra de la base d e la cop a ( h base ), altura de la base de la copa viva ( h base_v ) y diámetro de copa ( D cop a ). Las medic iones f ueron realizada s con f orcípula de precisión milimétrica ( d ) y Vert ex III de p recisión deci métrica ( h , h base , h base_v y D copa ). Adem ás, se llevó a cabo una d escripción del estado sanitario, posición sociológica y forma de los árboles. Tras el apeo, se real izó una caracteriz ación e n ca mpo del tocón, las trozas y la s ramas. En c ada tocón, fu eron medidos los diá metros cruz ados e n la b ase y la punta (en cm), la longit ud (en m) y el es pesor de c orteza en la punta (en mm). Las troza s se cortaron con u na lo ngitud de 1 metro hast a una altur a en la que se a lcanzara el valor apro ximado de 4 cm de d iámetro en punta delgada. Al tra tarse de á rboles de pequeño diá metro no se consider ó la refe rencia habitual de 7 cm en p unta de lgada, y a qu e mucho s de los árboles presen taban i ncluso un diá metro no rmal infer ior o muy cerc ano a los 7 cm, sie ndo 4 cm un diámetro de re ferencia e mpleado comúnmen te e n e studi os de bio masa de á rboles de peq ueño di ámetr o (p.e. Senelw a y Sims, 1998; Si ms e t al ., 1 999 a; b; Si ms et al ., 2001). En cad a troza, f ueron tomados datos de diá metro cruzado en la base y la punta (en cm), longitud (en m), espesor de corteza en l a base y la pun ta (en c m), diá metro cruza do de los vertic ilos (en c m), dista ncia ent re los verticilo s (en c m) y peso de la troza y del t otal de acículas de la tro za (en kg) . En cada r ama, co rtada individ ual mente media nte tijer as de podar, se a notó el d iámetro e n la inserció n (en mm), la longi tud (en c m), el pes o (en g ), su estado f isiológico (vi va o muert a) y posici ón (ver ticil o y troza). Los diámetros f ueron medidos con f orcípula, exce pto las ra mas que f uer on medidas co n calibre digital. Las lon gitudes y di stancias se to maron con cinta métrica, y el espesor de corteza f ue medido con calibre digital. Par a el pesado de las troz as se e mpleó un dinamómetr o de precisi ón 50 g y para las ra ma s una balanz a de prec isión 0,01 g. Materia l y méto dos 73 Tras la medición en ca mpo, f ue preparada una muestra de cada f racción arbórea. Para ello, f ueron seleccionadas la p rimera rama viva y m ue rta (siempre que hubiera) de cada troza, que f ueron separadas en acícul as, ramillas (diá metros de 0-0,3 cm y de 0,3-0,6 cm), ramas f inas ( diámetros de 0, 6-2 cm) y r amas gruesas (diámetros de 2-7 cm y mayores de 7 cm). Fueron seleccionados ade más cinco discos transversale s, cortado s a diferentes alturas del fuste (toc ón, di ámetro normal, comienzo de la copa, copa máxima y en un punto aleatorio de la parte superior d e la copa, en el que no se h ubiera cortado ninguno de los otros cua tro dis cos). Todas la s fracci ones f ueron p erfectamente etiquet adas para su poster ior ident if icación, y l as muestras de menor ta maño f ueron empaqu etadas en bolsas plást icas cerradas y selladas con cinta aisla nte para e vitar la ma y o r pérdida de humedad posible. Las muestras hú medas de las ra mas, s epar adas por f racciones, y del fuste, diferenc iadas en disc os, fueron llevadas al laboratorio pa ra su pr oc esado y seca do. Los discos f ueron sep arados en las f racciones de madera y corteza previa mente a su secado, para el cálculo del peso fresco de ambas f racciones por separado (pesadas conjuntame nte en campo ). El secado de la s mue stras en e stuf a a 6 5ºC h asta pe so constante per mitió pre parar una submuestra d e cada fracción arbórea , proceden te de nueve de los árboles apeados (tr es árbole s de cada ensa y o), para el a nálisis nutricional de la mis ma. Este anális is f ue exter nalizado a un lab orator io acreditado . Figura 2.10. Operacio nes de campo y l abor atorio par a la c uantificación de la b iomasa arb órea aér ea, total y por alturas, de la s fraccion es del fuste. 2.5. Elaboració n de los dato s A partir de los dato s comentado s en el apartado a nterior, se han podido determinar di versas va riables de copa y f uste relacionadas c on la poda, variable s dendrométri cas y da sométricas cl ásicas r elacionadas con e l creci miento y producción del árbol, así co mo caracter ísticas asociadas con l a estruct ura de la masa, la co mpetencia o la bi omasa arbórea y f orestal. Todos ellos han sid o empleados en los dif erentes capítulo s de la tesis, d etallando a cont inuació n su metodologí a de cálculo. Capítulo 2 74 2.5.1. Variab les de copa y fuste relacionadas con la poda A partir de los dato s ob servados en la caracteri zación de la s parcela s de e nsa y o se procedió al c álculo d e una serie de variable s r elacionadas c on la int ensidad de p oda: 1. Longitud de co pa La longitud total de la copa fue estimada p ara cada árbol podado en f unción de la altura total y la altura de la base de la copa, de acuerdo con la siguient e expresión: base copa h h L − = (2.3) donde L copa es l a lo ngitud total de copa , en m; h es l a a ltura total de l árbol; y h bas e es l a altu ra de la base de la copa, e n m. La longitud de la copa viva f ue estimada d e la mis ma for ma, conside rando tan solo la parte de la copa que se enc ontraba en es tado vivo: v _ base v _ copa h h L − = (2.4) donde L copa_v es la lon gitud d e cop a viva, en m; h es l a altura total del á rbol, en m; y h base_v e s la altur a de la base de la copa viva, en m. La longit ud de c opa media ha sido calcula da co mo la media arit mética de las longitudes de copa tot ales, en el co njunto d e p ies de la parc ela en los que se ha medido esta variable: n L L n i copai copam ∑ = = 1 (2.5) donde L copam es la lon gitud de copa media de la parcela, e n m; L copai es la longit ud de copa total del árbol i , en m; y n es e l númer o de árboles en los que se m id ió l a longit ud de copa. 2. Altura de copa re lativa La altura de la base de la copa tras la poda rea lizada en la pri mera f ase del ensa yo resultó dife rente para c ada árbol po dado. Por ello, y para la correc ta evaluac ión del tratamiento de poda ef ectuado en cada indivi duo, f ue determinada la altura relativa de copa, corr espondie nte con la a ltura relativ a de poda, def inida como : h h hcr base = (2.6) donde hcr es la altura d e la co pa r elativa; h base es la altur a de l a ba se de la copa, en m; y h e s la altur a total del árbo l, en m. Materia l y méto dos 75 3. Relación de c opa La rela ción de la co pa, e ntendida como la rel ación e xistente entre la longitud de copa y la altura tota l del á rbol, f ue u tilizada también para la evaluac ión del tratamiento de poda efectuado. Esta var iable ha mostrado gran interés en la modelizació n forestal, dada su buena rel ación con el vigor del árb ol, siendo por ell o una de las variables más f recuentement e utili zadas para predecir el crecimiento de los árboles (Wikoff , 1990; Biging y Dobbert in , 1992; Hasenauer y M onserud, 1996; Bravo et al ., 20 01; Do mínguez-D omínguez e t al ., 2006). Su expres ión mate mática es: hcr h h h h L R base copa copa − = − = = 1 (2.7) donde R copa e s l a r e lación de co pa, a dimensional; L copa es la longitud de la copa, en m; h es la altura total del á r bol, en m; h base es la a ltu ra de la base d e la copa, en m; y hcr es la altu ra de copa rela tiva, adimensi onal. 4. Índice de ram osidad BIX El índice de ramosidad BIX ha sido utilizad o en diversos trabajos c omo indi cativo de los ef ectos del ta maño de la ra ma en la c alidad de la madera (In glis y Clel and, 1982; Ma guire et al. , 1991; DeBell y Gartne r 1997; Millar, 2003 ; Tr incado, 2006; entre otros). Se def ine en este trabajo co mo el diámetro medio de las cuatro herida s de poda de ma yor ta maño, un a de cada c uadrante, para u na lo ngitud d e troza determinada (en este caso, el lar go del f uste po dado). 4 4 3 2 1 m m m m dr dr dr dr BIX + + + = (2.8) donde BI X e s el índice de ramosida d, en cm; y dr m 1 , dr m 2 , dr m 3 y dr m 4 se co rresponden con el diámetro promedio, en cm , de l a herida de poda de mayor ta m año de ca da uno de los cuatro cuadrantes en que se divide el fuste. 5. Velocidad de ocl usión de las heridas de po da La velocida d de cierre de las heridas de p od a f ue estimada en las c uatro herida s seleccionada s para la esti mación del ín di ce de ramosidad BI X . Su val or se correspondi ó con la reducción del diá metro de la herida de poda en el tiempo evaluado, de acuerdo con la siguie nte expr esi ón: 2 1 2 1 t t dr dr dr _ o mi mi − − = (2.9) donde o_d r se c or responde co n la v el ocidad de oclusión de las heridas de poda, e n cm / año; d r mi 1 e s el diámetro medio arit mético d e la h erida d el c uadrante i en el momento t 1 , en cm; d r mi 2 e s el diámetro medio aritmético de la heri da de poda del cuadr ante i en el momento t 2 , en cm; y t 1 y t 2 son Capítulo 2 82 Tabla 2.6. Ecuaciones de es tim a ción del volumen un itario de term inadas por Canga (2008) y Ari as (2009) en base al modelo de Fang et al . (2000) para Pinus radiata y Pinus pinaster en Asturias. Especie Modelo REMC R 2 Pinus radiata 9253 0 879 1 00005955 0 , , h d , v ⋅ ⋅ = 1,3 73 0 ,98 92 (2.24) Pinus pinaster 918 0 890 1 00006120 0 , , h d , v ⋅ ⋅ = 1,2 00 0 ,98 90 (2.25) donde v es el volum e n con cor teza del árbol, e n m 3 ; d es el diámetro nor mal del árbol, e n cm; h es la altura total del árbol, en m ; REMC es la raíz c uadrada de l error medio cuad r ático, en m 3 ; y R 2 es el coeficiente de determinación. La cubicació n de la masa f ue estimada a partir de tarif as de cub icación d e masa, expresiones mate máticas que permiten esti mar el volumen total o maderable de una masa o un grupo de á rboles, mediante el u so de una o más varia bles d aso métricas de fácil medición. Est as expr esiones son i mprescindib les para eva luar la produc ción comercial de madera de una masa forestal ( Sá nchez-Rodrí guez, 2001 ). Debido a la f alta de d atos de volu men en la s masas (por a peo y cubic ación de árboles tipo) no se pu do ajustar una ecuaci ón propia para las masas e studiadas, siendo empleadas para el cálculo del volumen las ecua ciones def inidas por Can ga (2008) y Ba rrio-An ta y C ámara-O bregón ( 2008) pa ra masas de Pinus ra diata y Pinus pinaster , r especti va mente, en Asturia s ( Tabla 2.7). Tabla 2.7. Ecuaciones para la c ubicación de masas de Pinus radiata y Pinus pina ster en Asturias determinadas por Canga (2008) y Barrio- Ant a y Cám a ra-Obregón (2008), respectivamente. Especie M odelo REMC R 2 R 2 adj Pinus radiata 8959 0 0 9762 0 5366 0 , , H G , V ⋅ ⋅ = 16, 15 0,9 932 (2.26) Pinus pina ster 04867 1 834983 0 0 236101 2 000016 0 , , , g N H d , V ⋅ ⋅ ⋅ = 18, 57 0,98 79 (2.27) donde V es e l volum e n maderable con corteza, en m 3 /h a; d g es e l diám e tro medio cuadrático, en cm; H 0 es la altura dominante, en m ; N es la densidad, en núm e ro de pi es/ha; G es el área basimétrica, en m 2 /ha; REMC e s la raíz cu adrada del error medio cuadrático, en m 3 /ha; R 2 e s el c oefic i ente de determinación y R 2 adj es el coeficiente de determ i nación ajustado. 12. Estim ación del cre cim iento corriente y ac um ulado en diám etro y altura Los creci mientos corri entes en diá metro y a lt ura de cada árbol f ueron esti mados en función del crecimiento total de la variabl e a m odeliz ar durante e l intervalo de tiempo tran scurrido ent re dos inve ntarios, de a cuerdo con la siguiente expresión: 1 2 1 2 t t y y y _ ic y − − = = ′ (2.28) donde y ′ o ic_y se correspon de n co n el i nc rem e nto anua l de la varia ble a m od elizar ( DSM j , en cm; d , en cm; h , en m ) , y 2 es la variable a modelizar a la edad t 2 ( a ños); e y 1 e s la v ariable a modelizar a la edad t 1 (años). Materia l y méto dos 83 Los creci mientos ac umulados fueron estim ados a partir del i ncreme nto medio anual produ cido para la s variables de diá metro y altura en c ada invent ario. 13. Índice de sitio El índice de sitio ( IS ) f ue obten ido a part ir de los siste mas de calida d de e stación construidos pa ra Pinu s radiata y Pinus pi naster en As turias ( Canga, 200 8 y Álvarez-Álv arez et al ., 2011, respe ctiva mente) . La ecuació n utilizad a para Pinus radiat a fue d ef inida por Cang a (200 8) a partir de datos de análisi s de tronco de 11 9 á rboles do minantes obte nidos en 60 parcelas. E n este estudio f ueron proba das cuatro ecua ciones d inámicas, siendo elegida la formulación GA DA basada en la ecuación de Berta nlanff y -Ric hards, ( ) ( ) 3 2 1 1 a t a exp a Y ⋅ − − ⋅ = , co n dos pará metro s dependiente s de la estación. La formulación final de la ecuación d el índice d e sitio es: (2.29) ( ) ( ) ( ) 0 90 17 161 3 0 05274 0 1 20 05274 0 1 X / , , t , exp , exp H IS + −       ⋅ − − ⋅ − − ⋅ = , con ( ) ( ) ( ) ( )       ⋅ − ⋅ + + ⋅ + ⋅ = 0 2 0 0 0 0 0 60 71 161 3 161 3 2 1 L , L , H ln L , H ln X ( ) [ ] t , exp ln L ⋅ − − = 05274 0 1 0 donde IS es el ín d ice d e sitio de la parcela ( altura dominante a la ed ad d e referencia de 20 años), en m; H 0 es la altura dominante de la parcela, en m ; y t es la edad de la parce l a, en años. Para Pinus pi naster se empleó la ecua ción de Álvarez-Álvarez et al . (2011), quienes e mplearon dat os de análisis de tronc o de 143 árboles do minante s apeados en 70 parcelas. De la s sei s ecua ciones di ná micas probadas en este t raba jo, la expresió n con mejores res ultados fue la obtenida m edia nte la f ormulación ADA del m odelo de Hossfeld, ( ) 3 2 1 1 a t a a Y − ⋅ + = , con un par ámetro dependiente de la estac ión (resuelt o para el par ámetro a 2 ). La expresión f inal d e la ecuación de l índic e de sitio es la siguiente:               ⋅         − − = 325387 1 0 20 40118 41 1 1 40118 41 , t H , , IS (2.30) donde IS es el ín d ice d e sitio de la parcela ( altura dominante a la ed ad d e referencia de 20 años), en m; H 0 es la altura dom i nante de la parcela, en m; y t es la edad de la parce l a, en años. 14. Resum en de variab les dasom étricas La Tabla 2.8 recoge l as principale s caracter ísticas da sométricas d e las parc elas evaluadas, p ara los dif erentes inve ntarios ef ect uados dura nte el tiemp o de estudi o. Capítulo 2 84 Tabla 2.8. Promedios de las c aracterísticas da sométricas de las parcelas de ensay o uti lizadas en la presente tesis doctoral, para los diferentes inventarios realizados. Inv Parce la t N G d g d m D 0 h m H 0 V IH 1 Campa 9 1.1 87 12, 49 11 ,58 11 ,10 17 ,26 7,3 5 9,4 1 5 7,80 30, 85 Cabad a 7 1.26 1 11,7 7 10 ,90 10 ,46 14,0 0 7 ,65 8,86 54 ,84 31,8 0 Catalina 8 1.440 13,58 1 0,9 6 1 0,6 6 1 5,6 8 6 ,30 7,60 62, 98 3 4,6 9 Fabal 10 1.35 6 17,8 6 12, 95 12,2 2 1 8,2 2 8 ,92 11,57 113 ,77 2 3,4 7 Valsera 8 1.3 52 6,4 2 7,7 8 7,27 12,92 5,7 6 7,7 2 2 2,2 4 29, 13 Bar cia 11 1.379 1 2,4 9 10 ,74 10 ,10 16, 80 5,79 7,4 6 4 6,7 7 29 ,48 Monteag udo 8 1.6 70 4, 89 6,1 0 5,74 10,25 4, 00 5,0 7 1 4,1 8 39 ,43 Uría 7 1.8 02 6,6 5 6,8 5 6,60 10,50 4,4 6 5,5 4 2 3,1 4 34, 69 2 Campa 12 1.18 7 22,2 5 15, 45 14,9 2 2 2,2 7 1 0,5 8 12, 89 1 29, 87 22 ,53 Cabad a 10 1.26 1 21,9 0 14, 87 14,3 1 1 8,9 2 1 0,4 5 11, 91 1 26, 73 23 ,64 Catalina 11 1.438 28,54 15,8 9 1 5,4 3 2 2,6 1 1 0,6 5 12, 63 1 97,37 20 ,89 Fabal 13 1.34 9 26,0 8 15, 69 14,8 8 2 1,7 8 1 1,6 0 14, 82 1 96, 62 18 ,37 Valsera 1 1 1.349 15,31 12,0 2 1 1,5 3 1 8,4 4 7 ,89 9,68 71, 70 2 2,9 6 Bar cia 14 1.379 2 1,0 6 13 ,94 13 ,34 20, 77 7,65 9,3 5 101 ,34 2 3,5 1 Monteag udo 11 1.670 17,88 11,6 8 1 1,3 8 1 6,5 1 6 ,49 7,67 85 ,48 2 6,0 5 Uría 10 1.750 13, 22 9,8 1 9,59 1 3,9 0 6 ,36 7,65 65 ,44 2 5,5 2 Loris 14 1.450 2 5,7 7 15 ,05 14 ,55 19, 42 12,7 5 14 ,95 135 ,85 1 4,3 4 3 Campa 13 1.17 9 25,2 8 16, 53 15,9 1 2 3,6 7 1 1,8 5 14, 54 1 63, 98 20 ,03 Cabad a 11 1.26 1 25,7 0 16, 11 15,5 1 2 0,4 7 1 1,7 9 13, 82 1 69, 22 20 ,38 Catalina 12 1.438 32,20 16,8 9 1 6,3 2 2 4,4 6 1 2,1 3 14, 59 2 52,77 18 ,08 Fabal 14 1.34 5 28,5 8 16, 45 15,5 7 2 2,9 6 1 2,9 0 16, 82 2 40, 76 16 ,21 Valsera 1 3 1.348 22,32 14,5 2 1 3,9 1 2 1,9 3 9 ,95 11,94 1 30 ,20 1 8,6 3 Bar cia 16 1.379 2 7,3 0 15 ,87 15 ,24 23, 33 9,14 10,8 6 15 3,51 20, 24 Monteag udo 13 1.618 26,01 14,3 0 1 3,9 3 2 0,7 8 8 ,22 9,82 16 0,12 20, 66 Uría 12 1.740 18, 19 11 ,53 11 ,30 16 ,04 7,8 7 9,3 8 110 ,90 2 0,8 7 donde Inv es el código de inv e ntario ( 1- invierno 2005-2006 después de poda; 2- i nvierno 20 08-2009 ; 3- invierno 2009-2010 despué s de clara y poda al ta en P. radiat a e invierno 2010- 2 011 despué s de clara en P. pinaster ) ; Parcela es el monte en el que se encue ntra situado el en s ayo (Campa, Cabada, Catalina y Fabal pa ra P. radiata ; Valsera, Barcia, Monteagudo y Uría para P. pi naster ) (ver apartado 2. 1 y ane xo); t es la edad, en años; N es la densi dad, en pies/ha; G es el área basimétrica, en m 2 /h a; d g es el d iá metro medio cuadrático, en cm; d m es el d iám e tro medio aritmético, en cm; D 0 es el diámetro dom ina nte, e n cm; h m es la al t ura m edi a, en m; H 0 es la altura dominante, en m; V es el volumen maderable con corteza, en m 3 /ha; e IH es el índice de Hart Becking, en %. Materia l y méto dos 85 2.5.3. Fracciones de biomasa A partir de los d atos tomados en ca mpo y la boratorio ( explicado s en el apartad o 2.4.3) f ueron deter min ados los p esos sec os, p ara e l árbol c o mpleto y por alturas , de las disti ntas f racciones arbó reas consid eradas (acículas, ra millas d e 0-0,3 c m y de 0,3-0,6 c m, ramas finas de 0,6- 2 cm, ra mas gruesas de 2-7 c m y mayores de 7 cm, madera y corteza) . De todos estos element os arbóreos, la s ra millas fueron agrupada s en una única f racción (de 0- 0,6 c m), y las ra mas gruesas mayor es de 7 cm no pudieron ser a nalizada s por f alta de esta f racción en lo s árboles de la muestra. En todos los co mponente s, f ue deter minado in icial mente el peso f resco, esti mando posteriorme nte su peso seco a partir de las mu estras llevada s al labor atorio. 1. Árbol com pleto La deter minación del p eso f resco de las f racciones f inas de la copa ( ramas f inas, ramillas y acícula s) se llevó a cabo mediante la estimación de los p esos frescos de cada fr acción consider ada, de ntro de la muestr a de ra mas inferior es a 2 c m: (2.31) donde P i es el peso fresco total en m onte de la f racción i ( ram a s f inas, ramilla s o ac ículas), en kg ; p i es el pe so fresco de la fracción i en la muestra, en g; p rf es e l peso fresco de rama fi na en la muestra, en g; p rm es el peso fresco de r amillas en la muestra, en g; p ac es el peso fresco de a cículas en la muestra, en g; y P r2 es el pe s o fresco total en monte de las ramas inferiores a 2 cm , en kg. El peso fresc o tota l de las frac ciones madera y corteza f ue estimad o a partir de las muestras de discos llev adas al labor atorio: f c m i i P p p p P ⋅ + = (2.32) donde P i es e l peso fresco total en monte de l a fr acci ón i ( madera o corte za), en kg; p i es e l peso fresco de la f r acción i en la m uest ra, en g ; p m es el peso fr esco de madera en la m u estra, en g ; p c es el peso fresco de corteza en la muestra, en g; y , P f es el peso fresco total en m on te del fuste, en kg . Para el cálculo del peso seco tot al de cada f racción ( acículas, ra millas, ramas finas, ra mas gruesas, madera y corteza), fue de ter minada previa mente la humed ad de cada una de e llas, a p artir de los pe sos f resco y seco de las mismas en la muestra: i i i Hd P W + = 1 , con i i i i w w p Hd − = (2.33) donde W i es el peso seco t otal d e l a fra cción i (acículas, ramillas, ramas finas, ram a s gruesas, madera o cort eza), e n kg; P i es el peso fr esco total en monte d e l a f racción i , en kg; Hd i es la humedad de la muestra de l a f racción i , en t anto p or uno; p i es el peso fresco de la fracción i en la muestra, en g; y, w i es el peso seco de la fracción i , tras su secado en estufa, en g . 2 r ac rm rf i i P p p p p P ⋅ + + = Capítulo 2 86 Para las ramas gruesas, una v ez toma do el p eso en verde par a el total de la fracci ón en el árbo l y l a muestr a, f ue determinada la humedad de la muestra, tras su secado en estufa, y f inalmente fue calculado el peso seco to tal e n el ár bol en función del peso fr esco y la hu medad en ta nto por uno de la muestra. 2. Árbol por alt uras La minucio sa toma de datos lleva da a cabo en campo, considera nd o cada ra ma, verticilo y troza (tal y como se detalla en el apartado 2.4.3), per mitió la determinaci ón del peso seco t otal de cada fracción arbórea (m adera, corteza, ra mas finas, ramil las, ramas g ruesas y acículas) po r a lturas. La e stimación de lo s pesos frescos de cada c omponente arbóreo dentro de cada rama f ue realizada a p artir de las ra mas muestra llevada s a labora torio, de ac uerdo con la siguie nte expresi ón: tj tm im ij p p p p ⋅ = (2.34) donde p ij el pe so fresco en m o nte de la fracción i considerada en la rama j , en g; p im es el peso fresco de la f racción i cons i derada en l a r ama muestra, en g; p tm es el p eso fre sco total d e la r a m a m uest ra, en g; y p tj es el peso fresco total de la rama j e n monte, en g . Los pesos sec os fueron igual mente deter minad os a partir de la s ramas muestra: im im ij ij p w p w ⋅ = (2.35) donde w ij es e l peso seco d e la f racción considerada i en la ra ma j , en g; p ij es el pe so fresco total en monte de l a f racción considerada i en la rama j , en g; w i es el peso s e co de la f racción considerada i en la ram a muestra , tras su secado en estufa, en g; y p im es el peso fresco de la fracción considerada i en la rama muestra, en g. Finalmente fueron d eter minados todos lo s pesos secos de cada fracción considerada (ramas, r amillas y acículas), p ara el conjunt o de rama s de cada v erticilo: ∑ = = n j ij iv w W 1 (2.36) donde W iv es el peso seco total de la fracción considerada i (r amas, ramillas y ací culas) en e l verticilo, en g; w ij es el peso seco de l a fracción considerada i en la ra ma j ( j =1 a n ; n es el n úmero de ramas del verticilo). Los pe sos f rescos de madera y corteza a l o la rgo del f uste fueron esti mados a partir de lo s discos tomados a difer entes a ltu ras del fuste , y lleva dos posterior mente a laboratorio. Para ello, f ueron determinado s los volúmenes de los discos y de las secciones de las troz as hasta c ada ver ticilo, empleando la f órmula de S malian Materia l y méto dos 87 (Ecuación (2. 37)) para la cubicación de las tro zas y la f órmula de vol umen del cono (Ecuación (2 .38)) par a el rabe rón, de acue rdo con las sig uientes exp resiones: ( ) ( ) [ ] i i i i i i l dp dp db db V ⋅ + + + ⋅ π = 2 2 1 2 2 1 32 (2.37) donde V i e s el volum e n de la sección i considerada (s ecciones de la t roza delimitadas por los verticilos o di scos muestra), en cm 3 ; db i son lo s diámetros tomados en cruz en la base de la sección i considerada, en cm; dp i son l os diámetros t omados en cr uz en la punta de la sección i co nsiderada , en cm; y l i es la longi t ud de la sección i considerada, e n cm. ( ) r i i r l db db V ⋅ + ⋅ π = 2 2 1 48 (2.38) donde V r es e l volumen del raberón, en cm 3 ; db i son los diámetros tomados en cruz en la base del raberón (el diámetro en la punta es 0), en cm; y l r es la longitud del raberón, en cm. A continuación , f ue calculada la densidad d e la madera del f uste por altura s, a partir del peso fresco y volu men de los discos tom a dos a lo largo del tronco. Esta densidad fu e u tilizada para la e stimación del pe so hú medo de la se c ción de la troza hasta el ver ticilo considerado, med iante la multiplicación de la den sidad estimada en el disco de muestra más cercano y el volu men de dicha se cción de la troza. Tras ser separados los compo nentes de mader a y co rteza de los discos muestreados, fue determinado el porc ent aje de peso húmedo d e cada uno de ellos. Estos p orcentajes fueron aplicados para la esti mación del peso húmedo de cad a f racción del fuste en la sección co nsiderada . Fi nalmente, t ras el secado de la madera y corteza de los discos, se det erminó la humed ad correspondien te c on cada componente, y se ap licó dicha humedad pa ra la determinación de los pesos secos de madera y c ort eza de la sec ción de troza co nsiderada , de acuer do con la Ec uac ión (2.33) (al tratar se de secc iones más pequeñas se trabajó e n g en lugar d e kg). Los valores de bio masa o peso se co de cada fracci ón arbórea (mad era, corteza, ramas f inas, ramillas, ramas grues as y acíc ula s) por alturas fue ron deter minados como la bio masa acu mulada de cad a fracción a lo largo del f uste desde la base hasta cada metro de alt ura, ide ntificado por su diá metro y altura, p udien do esti mar así la biomasa ha sta una altur a o diá metro deter mina do del árbol. 2.5.4. Caracteriza ción de la estructura de la masa y la competencia 1. Índices de com petencia Se determinaro n algunos indicadore s de competencia independi entes de la distancia para s u inclusión en los modelos de crecimiento in dividual en diá metro y altura definidos e n e ste trabajo (capítulo 5) así como su relac ión con la velocidad de cierre de las heridas d e po da (cap ítulo 3). Se consideraron índ ices de competencia sencillos, como la s variable s daso métricas de densidad ( N ), área ba si métrica ( G ) e Capítulo 2 88 índice de Hart-Bec kin g ( IH ), anterior mente explicadas, y la relación e xistente entre diversas var iables dend ro y dasométricas: g g d d Rd = (2.39) m m d d Rd = (2.40) g d d G g RBA       = (2.41) 0 0 D d RD = (2.42) G g RG = (2.43) G BAL BALrel i = , con S d BAL mayori i 10000 4 2 ⋅ ∑ ⋅ π = (2.44) donde Rd g es el cociente ent re el diámetro norm al del árbol ( d ), en cm, y el diámetro m edio cuadrático de la parcela ( d g ), en cm; Rd m es e l cocien t e e ntre el diámetro norm al del árbol ( d ), en cm, y el diámetro medio de la p arcela ( d m ), en cm; RD 0 es el cociente entre el diámetro normal del árbol ( d ), en cm , y el diámetro dominante de l a parcela ( D 0 ), en cm ; RG es el cociente entre la sección nor mal del ár bol ( g ), en m 2 , y el á rea basimétrica d e la parcela ( G ), en m 2 /ha; RBA es el ratio entre sección normal del árbol-área basimétrica y di ámetro normal-diám e tro m edio cuadrático; BALrel es el BAL relativo. Toma valor es entre 0 y 1 (Vanclay, 1991 ); BAL i e s la suma del á rea basimétrica de lo s á r boles más gruesos, en m 2 /ha. Í n dice definido po r W yk of f et al . (1982), con siglas procedentes de su definición en inglés “ Basal Area of the Larger trees ”; d mayor i es e l diámetro normal de los árboles mayores que el árbol objetivo, en m; y S es la s uperficie de la parcela, en m 2 . Los índi ces de co mpet encia fueron det ermina dos para cada una de la s subparcela s de poda def inidas en l a pri mera f ase del ens a y o , siend o estima do el BAL rela tivo para cada árb ol de cada parcela. 2. Clases sociológ icas Fueron asigna das a ca da árbol una de las ocho clases de estatus so cial definidas de ac uerdo c on el tra bajo de Co urdier et al . (2002), dif erenciand o cada clase en función del diá metro nor mal: la clase 1, para los 100 pies más grues os por hectárea ; la clase 2 pa ra los árboles del 101 al 2 00 má s grueso s por hectárea, la clas e 3 para los árboles del 201 al 300 más gruesos por he ctárea, y así hasta la c lase 8, en la qu e se inclu yen to dos los árboles restan tes hasta el total de pies por h ectárea de cada parcela de ensa yo. Esta cla sificación de la estructura de la masa considera que la s clases 1 y 2 represen tan a los árboles domi nantes y codo minantes, respec tivamente; las cla ses 3 a 6 se corresponden con las clases intermedias; y las clases 7 y 8 comprenden lo s á rboles más domina dos y sumergidos de la masa. Estas clases de estatus socia l fueron empleadas para el an álisis del e fecto de la poda sobre la estructura de la masa recogido en el capítul o 5. 3. Variables estruct urales del dose l de cop as Dos de las variab les estruc turales del dose l de copas más co múnmente u tilizadas en los simulador es de i ncendios f orestales, para la determin ación del riesgo de inicio Materia l y méto dos 89 y propaga ción de un in cendio de copas , son l a densida d apar ente ( C BD , proce dente del inglés “ Can opy Bulk Density ” ) y la altura de la base de la c opa ( CBH , procedente del inglés “ Canopy Base Height ” ). El val or de a mbas var iables de pende de la distrib ución de la carga de c ombustibl es finos a lo largo del dos el de copas, que en este trabajo f ueron def inidos como el conj unto de acícula s y ramilla s menores de 0,6 cm de ac uerdo co n el trabajo d e Scott y Re inhardt (2001 ). El cálc ulo de a mbas variables f ue ef ectuad o de acuer do con la metodolog ía recomendada por San d o y W ick (1 972). Par a ello, en un p rimer pa so f ue estimada la biomasa de f inos hasta una altura determin ada, empleando l as ecuaciones defin idas durante el análi sis de la biomasa arb órea y su distribución a lo largo del f uste. La biomasa fina f ue determinada para cada á rbol, cada 0,3 metros de altura, desde el suelo hasta el fi nal de la copa, y posterior mente fue estimada la ca rga total de f inos del dosel de co pas de t odos los árbole s, e n c apas de 0 ,3 metros de a ltura, a l o lar go de toda la s uperficie d el ensa y o, de acuer do co n la siguien te expre sión: 3 0 1 , S W CBD n i i fc ⋅ ∑ = = (2.45) donde CBD es l a densidad aparente, en kg/m 3 ; W fc i es l a biom asa de las fracci ones fin as d e l a copa (acículas y ram i llas hasta 0,6 cm ) del árb ol i , en kg; S es la superficie d e la pa rcela, en m 2 ; y n es e l número de árboles de la parcela. Tras la esti mación del valor del CBD para tod o el dosel de copas por capas de 0, 3 metros de altura, se pr ocedió a la deter minación del perf il de distribución del CBD a lo largo del dosel d e copas, a partir d el cual se obtuvieron los valores del CBD efectivo ( CBDe ), como el máxi mo valor del CBD de la curva , y e l CB H co mo la mínima altura a la que se alcanza un valor del CBD de 0,037 kg/ m 3 (Sando y Wic k, 1972). Existe n difere ntes reco mendaciones de l valor del CBD más a decuado para la definición del CBH , s iendo selec cionado para este tra bajo u n valor i nter medio entre los 0,011 kg/m 3 reco mendados por Beukema et al . (1997) y los 0,067 kg/ m 3 propuestos p or Willia ms (1978). 2.6. Métodos En este apartado se presenta la metodol ogía utilizada para el e studio de l as variables de poda y su intensidad, la f orma y perf il del fuste po dado, el crec imiento individual en diá metr o y altura y la biomasa arbórea, total y por alturas, que conforman, a rasgo s gene rales, el conjunto de c apítulos de la pr esente tesis . La precisión de las esti macio nes disponi bles e n el sis tema experi men tal de poda s y claras per mitió ge nerar bases de datos para la ev aluación de los tra ta mientos ta nto a nivel de ma sa como de árbol indiv idual. Capítulo 2 90 El aná lisis de los dat os ha sido realiz ado mediante la utilizaci ón del paquete estadístico SAS 9.1 ® ( SAS Institute Inc., 2 00 4 a;b) , mientras qu e la representación gráfica se ha llevado a cabo mediante el programa Sig maPlot 10.0 ® (S y s tat Sof tware Inc., 2006). 2.6.1. Estu dio de las variables d e poda En este est udio fue esti mada l a int ensidad rea l de poda a plicada en ca da árbol, f ue realizada un a caracter i zación de l as prin cipale s variables de copa y f uste, y fue ron analizadas la cicatrizac ión de la s heridas y la aparición de brot es epi córmicos en los años posteri ores a la po da para cad a especie. 2.6.1.1. Intensidad real de p oda a nive l individu al Tras la realizació n de la pri mera p oda, de acuerdo con el di seño experimental establecido (expl icado en el ap artado 2.2.2), f ue determinada la int ensidad real de poda que ha bía sido aplica da en cada árbol. Para ello, se e mplearon las variables de altura tota l eli minada, nú mero de ve rticilos vivos y nú mero de v erticilos totales. Fueron a nalizado s lo s valore s medios de estas variables, en porcenta je, y comparados con los p orcentajes de intensid ad de pod a diseñad a, para definir el criterio de po da real q ue más se ase mejase a la intensidad del trata miento plantea da en el di seño e xperi mental. De esta f or ma, cu ando se trabajase con el parámetr o de poda seleccion ado se podría garantiza r que el nú mero de pies dentro de cada uno de los trat amientos sería más equi tativo y rea l que pa ra el caso de la pod a inicia l diseñada en la que se contaba con las c lases de 0%, 20% y 40% de longitud de c opa eliminada, y cu yo porc entaje real aplicado so bre cada árbol dependería directamente del tamaño del mismo. 2.6.1.2. Variables r elacionadas c o n l a copa y el fuste podado (r a m osi dad y diámetro sobre m uñón) Inicialmente , para la caracterización de los tratamientos de poda efectua dos en las parcelas per manentes, se realizó un análisis descriptivo, p ara cada especie, considerand o las varia bles de co pa ( h bas e , L copa , D copa ) y f uste (ramos idad y diámetro sobre m uñón) tomadas en campo tras la realización de la poda ( Nv p , Nr p , BIX , DSM i , DSM f , DSM m y h DSMm ). Por otra parte, se repre sentaron de f or ma gráfica las distribuciones d e f recuencias de las varia bles BI X , DSM f , DSM m y h DSMm , con el fin de e valuar la adecuación de l momento de poda. Materia l y méto dos 91 Asimismo, fueron an alizadas las relacione s e xistentes entre las principale s variables cuantitativas dendro métricas y d e poda, m edian te la re alización de un análisis de co rrelación simple, estimando el coef iciente de c orrelac ión de Pearson, para niveles de si gnificac ión del 1%, mediant e e l procedimien to CO RR del paquete estadístico SA S/STAT ® (SAS Institute Inc., 2004b). Los casos de corre lación alta bivariada f ueron conside rados para la def inición de modelos lineale s de estimación del DSM m en ambas coníf eras, buscando incluir variables dendro métricas sencillas de medir en campo. El ajuste de dichos modelos f ue efectuado mediante mínimos cuadrados ordi narios (OLS, tér mino en inglés “ Ordinary Least Squa res” ) utilizan do el proc edimiento MO DEL del paquete esta dístico SAS /ETS ® (S AS Institute Inc. , 2004a), siendo eva lua do e l co mporta miento de los m i smos medi ante su análisis gráfico (rep resentació n de re siduos f rente a valor es predic hos y de valores observados f rente a predichos) y estadístic o ( REMC y R 2 adj ). Dada la limitada muestra para estos modelos, pertenecien te ta n solo a u na par cela d e cada especie, no fue realizada la valid ac ión de los modelos, debiendo efectuar dicha validación en un estudio poster ior. 2.6.1.3. Formación del centr o con defect os Los dife rentes DSM j cara cterizados en los años suce sivos a la po da (inviern os 2008-2009 y 2009-20 10) f ueron empleados para analizar su rela ción con otra s variables dendro métric as sencillas ( d , h , L copa , h base , D copa ) mediante l a realización de un análisis de corre lación empleando el proce dimiento CORR del paqu ete estadístico SA S/STAT ® (SAS Institu te Inc ., 2004b). Para ello , f ue calcula do el coeficie nte de correlac ión de Pearson, para niveles de signif icación del 1%. La consideració n de estas relacione s tan sol o f ue posible, para las ocho parcelas de ensa yo, en el inven tario realizado tres años d espués de l a poda (invierno 2008- 2009) y a qu e el DSM m no había sido evaluado en t odas la s parcelas dura nte el inventario del invierno 2009-2010 . El valor del DSM m , en cambio, sí había sido deter minado en el i nvie rno 200 9- 2010 para una parce la de ensayo de cada esp ecie (monte d e La Ca mpa para Pinus radiata y monte d e V alsera para Pin us pin aster ), sie ndo r epresent ada la r elación existente par a dicha variable en los dif erentes momentos inve ntariado s. Por últi mo, se llevó a c abo un ANOVA para los incre mentos a nuales de los DSM j evaluados en campo ( ic_DSM i , ic_DSM f , ic_DSM m ) en a mbas espe cies. La intensidad de p oda y el sitio de e nsa y o f ueron incluidos co mo fac tores fijos y la subparcela de poda co mo f actor aleatorio. Asi mismo se incor poró co mo covariable el diá metro sobre muñón e n el mo mento inici al (situació n in mediata mente poste rior a la poda) , con e l obje tivo de h omogene izar la muestra eva luada. E ste análisi s f ue realizado mediante el procedi miento MIX E D del paquete estadí st ico SAS/ STAT ® Capítulo 4 194 2004), Eucalyptus nit ens H. (Deane & Maiden) Maiden (Pérez -Cruzad o, 2009), Pinus pinaste r Ait . ( Rojo et al ., 200 5; A rias, 2009), Pinus radiata D. Don (Castedo - Dorado y Álvarez- Go nzález, 2000; Ca stedo- Dorado, 2004 ; Casted o-Dorado et al ., 2007b; Ca nga, 200 8), Pinus sy lvestris (N ovo et al ., 200 3; Diégu ez -Aranda, 20 04; Diéguez-Ara nda et al ., 2006), Pseudotsug a menziesii (Mirb.) Franco (Lópe z- Sánchez, 2009) y Que r cus robur L. ( Barrio- A nta et al ., 200 7)). Pa ra el caso c oncreto de las p rincipale s coníf eras prod uctivas, en e sta zona del terri torio pe ninsular, se han probado todo tipo de modelos, des de los m á s sencillos de for mulación polinómica hasta los más c omplejos de exponen te variable, inclu y en do ta mbién los modelos segmentado s. De todo s ellos, han sido sele ccionados el modelo de Fa ng et al . (2000), ba sado en un mode lo se gmentad o, p ara describir el perf il d el f uste de Pinus radiata (Ca stedo-Dora do, 2004 ; Cas tedo-D orado et al ., 2007b) y Pinus sy lvestris (Diéguez-Ar anda, 2004; Diégue z-Aranda et al ., 2006) en Galicia, y el modelo de exponente v ariable d e Kozak (200 4), para Pinus pinaste r en e sa misma región ( Rojo et al ., 2005). Ambos modelos mostraron también un bue n co mportamient o en estudios r ecientes con Pinus radiat a (Can ga, 2008) y Pin us pinaste r (Arias, 2009) en Asturias. La ma yoría de las f unciones desa rrolladas en este ámbito f orestal han sido definidas para una espe cie deter minada y no han considerado p osible s dif erencias en el perfil del tronco a sociadas a intervencione s selvícolas (Canga, 2008). Sin embargo, y tal y co mo se c omentó al pr incipio del capítulo, re sulta clav e para la gestión f orestal el co noci miento de la inf luencia que la selvic ultur a puede tene r sobre la f orma y perf il del f uste y , consecue nte mente, sobre el va lor de la madera producida. En este sen tido, las podas y las cl aras son las actividade s selvícolas m ás influ yentes en la calid ad de ese producto f inal y serán, por lo ta nto, dos de las actividades de m a y or interés e n e l e studio de la forma del tronco. La realización de ambas actuacio nes sel vícolas persig ue, en té rminos genera les, la limitación de los defecto s del fuste en la zona centra l del mis mo y la for mació n de un a ma y or cantidad de madera de calidad a lrededor de es e centro def ectuoso. L as funcion es de perfil desar rolladas habitual mente per miten def inir perfiles “ideales” del tronco, que no consideran para su determinación los def ectos o anomalías prese ntes en el mismo y , por co nsiguiente, no permiten def inir el ce ntro def ectuoso del árb ol o deter minar la cantidad de madera de calida d que se ob ten drá en el momento de l a corta f inal. Con estos precedente s, y partien do del objetiv o principal de la tesis de analizar el efecto de la poda en el desarrollo de masa s regulares de Pinu s radiata y Pinu s pinaster , gestion adas para la p roducció n de madera libre de nudos, el o bjetiv o general del present e capítulo ha si do analiza r el perf il y la forma del centro con defecto s del fu ste podado de ambas coníf eras, a partir de medic iones de diámetros sobre ver ticilos a d if erentes al turas d el tronco. Pa ra ell o, se h a plantea do la utilización d e algunas de las p rincipales meto dologías qu e per miten la def inición de Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 195 la f orma y pe rfil exter no del tronco (funcion es de perfil y coef icie nte de forma), seleccionand o procedimientos sencillos que a y u d en a co mprender la influencia de la especie y/o la intensida d de poda en la f orma y perf il del centro defec tuoso. Por otra parte, se ha planteado co mo objetivo específi co del trab ajo la deter minación de una ecuación que per mita predecir, de f orma se n cilla, el perf il del f uste con defectos a partir de la s ecua cion es obtenidas en esta t esis y de las f uncione s de perf il sin defecto s def inidas reciente mente en Ast urias para Pinus radiata ( Canga, 2 008) y Pinus pinaster ( Arias, 2009). 4.2. Material y métodos 4.2.1. Dat os em pl eados Para el estud io del pe rfil y la f orma del ce ntro nudos o en árbo le s podados de Pinus radiata y Pin us pinaster fuero n utiliz ados dato s de diá metros sobre muñón tomados a dif erentes alturas ( DSM j ) en los ensa yos pertenec iente s a la red de parcelas de investigac ión de p odas y cl aras del SERIDA, c u yas c aracterísticas se encuentran d etalladas en el cap ítulo 2 y en el a nexo de esta memoria . Las medic iones f ueron reali zadas, media nte méto dos no destruc ti vos, en tres momentos dif erentes. El p rimer inventari o f ue efectuado tras la instala ción y ejecución de la pri mera poda (invierno 2005- 2006) , el segu ndo inve nt ario tuvo lug ar tres años despu és del tr ata miento (in vierno 20 08-2009) y el terc er in ventario se llevó a cabo cuatro años de spués de la i ntervenci ón (invierno 2009 -2010). La muestra e mpleada en este trabajo estuv o conformada por árbole s c entrales d e las subparc elas de poda, en los que se hubieran eliminado vertici los vivo s y , por lo tanto, tuviesen un a parte del fuste poda do que pudiese ser carac terizada para la definición de su cent ro defectuoso. En est os árboles se midiero n las variab les dendrométri cas de diá metro nor mal ( d ) y a ltura total ( h ), y lo s d iámetros sob re muñón sit uados e n el p rimer verticilo poda do ( DSM i , diá metro sobre muñón inic ial), último ve rticilo poda do ( DSM f , diá metro sob re m uñ ón f inal), y el ver ticilo poda do de mayor diá metro ( D SM m , diá metro máxi mo sobre m u ñón), así c omo la altu ras a las que se enco ntraban dichos diá metros ( h DSMj , h DSMf , h DSMm ) (Figura 4. 1). La caracterización del ver ticilo po dado de ma y o r diámetro ( DS M m y h DSMm ) no pud o realizarse en todas la s parcelas de e nsa yo para cada inven tario. En el primer y terce r inventario s e realizó su me dición e n ta n sol o una parcela de cada e specie ( monte de La Ca mpa p ara Pinus r adiata y monte de Vals era pa ra Pinus pinaste r ), m ien tras que en el segundo inventar io su medició n se llevó a ca bo en todos lo s s itios de ensa y o. Al to mar los datos de campo mediante métod os no destructiv os todo s los diá metros fueron medi dos con co rteza. Capítulo 4 196 Figura 4.1. Loc a lización d e l as v ar iables m edi das en el fuste poda do de l os árbole s de la m ue stra. La medición de los d iámetros y a lturas comentadas suponía, a priori, generar cuatro pares de valo res diá metro-altura por árbol, de los que ta n solo tres se corresponde rían con di ámetros medidos sob re muñón ( siendo el otro par de val ores el correspond iente co n el diá metro norma l, medido sin consid erar ver ticilos podados, d y la a ltura total, h ). Sin e mbarg o, tal y como se pudo observar t ras la realización de los dos primer os inventario s, resulta bastante f recuente que el verticilo po dado de ma yor diá metro ( DSM m ) se enc uentre en la zona basal del f uste y coincida con e l pri mero de los verticilos podados ( DSM i ). En ese caso, la m ue stra obtenida por árbol se reduciría a tres pares de valores diá metro-altura, siendo solamente dos lo s diá metros medidos sobre verticilo. Est o supo n e una limitación importante para la correcta de finición de la f orm a y perfil del centro defectuoso. Por esta razón, e n el terce r inventa rio, se plant eó l a necesidad de amplia r la base de datos midiendo un ma yor nú mero de ve rticilos en cada f uste poda do. Para ello, se midió el diámetro sob re muñón en algunos verticil os ( DSM j ) situados entre el primer y últi mo verticilo podados ( DS M i y DSM f ), y la a ltura a la qu e se e ncontraba n estos verticilos intermedio s ( h DSMj ). Estas mediciones f uero n realizadas en una submuestra de árboles de las dos parce las selecci onadas c on este f in ( monte de La Ca mpa para Pinus radiata y monte de Valsera pa ra Pinu s pinaster ). La ma y o r altura de pod a alcanzada en la parcel a de Pinus radiata en la primera fase del ensa yo hizo que e l tamaño muestral de e sta especie f uese bast ante superior al obtenido para Pinus pinaster . En los dos pri meros inven tarios los diámetr os ( d , DSM m , DSM i , DSM j y DSM f ) fueron tomados con dos medic iones en cruz, mediante forcípul a, de precisión milimétrica. La altura total ( h ) fue obtenida con hipsó metro digita l Vertex III, de Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 197 precisión d eci métrica, mient ras que las a lturas de oc urrencia de los diámetros ( h DSMm , h DSMi , h DSMj y h DSMf ) fueron deter minadas mediante u na pérti ga telescó pica o telescómetr o graduado situado vertica lmente a l lado del árbol, en los verticilos de la zona inferior del f uste, y Verte x III en los v erticilos que se encont raban a ma yor altura. En el te rcer in ventario fue e mpleado un dendró metro elect rónico Cr iterion RD1000 par a las mediciones de lo s diá metros sobre vertic ilo. L as alturas de ocurrencia de est os diá metros y la dista ncia comprendida entre el dendró metro y el árbol fueron tomadas utilizando un hip sómetro digital Vertex IV. D e esta m a nera, las distanci as f ueron in corporadas manual men te en el dendr ómetro con anteriori dad a la medici ón de los diámetros de cada á rbol. Los diá metros nor males f ueron medidos igua l mente con f orcípula, p udiendo co mprobar así la correct a medición realizada p or el Cr iter ion RD10 00. En todos los inventarios f ueron anotada s las observacion es que se c onsideraron oport unas par a cada ind ividuo medido, de cara a facilitar la posterior lo calización e interpreta ci ón de posible s datos atí picos. Los diámetros sobre muñón medidos, en l os casos en l os que y a se había producido la ci catrizac ión de las h eridas de poda, se corresp onderían real mente con los diá metros sobre ocl usión ( DSO ) , que sólo pueden ser tomados en campo en este momento, en que las heridas de poda están c erradas y e l crecimiento diametral aún no ha englob ado por co mpleto los verticil os po dados. La muestra f inalmente empleada para el estudio de la forma y perf il del centro con def ectos, a sí co mo para la esti mación de l diá metro sob re muñón a partir de funciones de perfil del tronco sin def ectos, estuvo confor mada úni ca mente por d atos procedentes de los dos últi mos i nventari os, c on el obj etivo de ca rac terizar el cent ro defectu oso en los años posteriores a la poda. Para una correc ta def inición de este centro c on def ectos, no f ueron utiliza dos l os par es de va lores diá metro nor mal-altura total, por ser un diámetro m edido en una zona del fuste sin d ef ectos. Final mente, ta n solo fueron analiza dos los árboles en los que s e contaba con más de tres mediciones a lo largo de l f uste, lo que limitó la muestra empleada a 874 árboles (277 de Pinus pinaster y 597 de Pinus rad iata ). Esta considera ción af ectó de f orma más significativa a los tr atamientos de po da más débiles (clasificado s dentro de la severidad de poda del 15%), en los que la me nor longitud del f uste p odado li mitó, en muchos ca sos, la obten ción de más de tres pa res de val ores di ámetro sobre muñón- altura, especi almente para Pinus pi naster . En la Figura 4.2 se representa la distribució n a ltura t otal-diá metro nor mal de la muestra de árboles e mpleada para el análi sis del perfil y la forma del centro defectu oso de árboles p odados en a mbas es pec ies. Capítulo 4 198 d (cm ) 0 5 10 15 20 25 30 35 h (m ) 0 5 10 15 20 Pinus radiata d (cm ) 0 5 10 1 5 20 25 30 35 h (m ) 0 5 10 15 20 Pin us pinast e r Figura 4.2. Gráficos de dispersión del diámetro nor m al con corteza ( d , cm) y la altura total ( h , m) de los 874 á rboles, 597 de Pin us radiata (izquierda, rojo) y 277 de Pinus pinaster (derecha, azul), que conforman l a m ue stra utilizada par a e l estud i o de l a f orma y per fil del cen t ro con def e ctos. En la Tabla 4.1 se muestra el nú mero de árb oles y mediciones d e diá metro sobr e muñón utiliza dos en es te trabajo, pa ra cada e s pecie, parcela de ensa yo e inventar io. Tabla 4.1. Núm ero de árboles y de mediciones de diámetro s obre m uñ ón a diferentes altura s empleados en el estudio del perfil y la for m a del centro defectuoso de á rboles podados, diferenciando espe ci e, pa r cela e invent ario. Especie Parcela Inventario Nº árboles Nº DSM j in vierno 2008- 2009 178 712 Pinus rad iata La Campa in vierno 2009-2010 111 883 Cabada invier no 200 8-200 9 1 45 580 Santa Catali na invierno 200 8-200 9 10 0 400 Fabal invierno 20 08 -2009 63 25 2 in vierno 2008- 2009 60 240 Pinus p inaster Va lsera in vierno 2009- 2010 159 868 Barc ia invierno 20 08 -2009 17 68 Monteagudo invier no 200 8-200 9 37 148 Uría invierno 20 08 -2009 4 16 Para determi nar la posible existe ncia de ano malías en la base de dato s habitualme nte se representa y analiza de f or ma visu al el gráfico de diá metros relativos (cocient e entr e el diá metro d j a la a lt ura h j y el diá metro no rmal d ; en este caso, d DSM j ) f rente a altu ras rela tivas ( cociente entr e una a ltura deter mina da, h j , y la altura total del árbol h ; en este caso, h h DSMj ). Este tipo de gráf icos permite observar la exis tencia de datos atípico s, qu e su elen se r eli minados me diante métodos sistemáticos, desta cando el de Bi (2000) co mo el más e mpleado en es ta pri mera f ase de depuración. Cua ndo se recurre a este tipo de procedi mientos siste máticos habitualme nte se parte de mediciones d e diámetros del árbol to mados a distancias Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 199 h j / h 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 d j / d 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 inventario 20 0 8-200 9 inventario 20 0 9-201 0 Pi n us p inas t e r h j / h 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 d j / d 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 inventario 2008- 2 009 inventario 2009- 2 010 Pin us r adia t a fijas del tronc o y en zonas del fust e sin def ectos, lo que f acilita la detección de los datos a elimin ar, que en muchas ocasiones se c orresponden con diá metros tomados en zo nas del fuste cercanas a ramas o vertic ilos. En este estud io, s in em b argo, los datos f ueron tomados a distancias a leatorias d el f uste, c onsiderando l os defec tos del tronco deb idos a ra mas o ve rticilos, por lo que teniendo en cue nta la espec ial estructura y origen d e los dato s, se decidi ó r ealizar la depurac ión de la muestra de forma manual. De esta manera, fue realiza da una revisión obj etiva de los datos, exclu yendo ta n sólo aquellos valore s anó malos cu yo origen e stuviera asocia do a errores de medición o c aracterístic as a típicas de l árbol (bifur caciones en zonas bajas, enfermedade s, rotura del f uste o f enotipos ex cesiva mente tor cidos o inclinado s), sin eliminar en ningún cas o los valore s corres pon dientes con diá metros s obre verticil os. En la Figura 4.3 se r epresentan los pa res de valores diá metro r elativo-altur a relativa (u na vez depur ados) para cada especi e. Como se puede observar, los datos sólo cub ren u n po rcent aje de la altur a to tal de l árbol corresp ondiente con l a zon a del fuste podado. En las parcelas de Pinus pinaste r los datos se e ncuentran repartid os entre la base del árbol y aproximada mente el 40% de la altura total. En Pinus radiata , sin embargo, se obtu vieron datos pa ra una a ltura superior, entre el 40% y 60% de la altura tot al, al t ratarse de árbole s con ma y or long itud de copa viva y por lo tanto ma yor altura d e poda. Figura 4. 3. Gráficos de dispersión de los pares diámetro relativo- al tura relativ a de Pinus radiata (rojo, izquierda) y Pi nus p inast er (az ul, derecha) em p leados en este estudio. En la Tab la 4 .2 se mu estran los principa les est adísticos descriptivos d e la muestra de datos e mpleada. Tabla 4.2. Estadí stic os des criptivos de la m uestra de árboles empleada. Especie Variable Media M íni m o Má xim o De sv. Std. Pinus rad iata N º DSM j /árbol 4,7 4 ,0 14,0 1 ,8 d 15,8 5,2 29 ,4 3,9 h 11,4 4,5 18,3 2,2 Capítulo 4 200 Tabla 4.2 (con tinuación). Es tadísticos d escriptivos de la muestra de árboles em pleada. Especie Variable Media M íni m o Má xim o De sv. Std. Pinus p inaster Nº DSM j /árbol 4,8 4 ,0 8 ,0 1 ,0 d 14 ,4 6 ,6 22,6 3 ,3 h 9,4 5, 1 1 4,3 2, 0 donde Nº DSM j es el número de diám e tros m edidos sobre muñón a una a ltura h j , en cm; d es el diámetro normal con c ortez a ( m e dido a 1,30 metros desde el suelo), en cm; h es la altura total, en m ; y Desv. Std. es la desv i ación estánda r. 4.2.2. Trata miento y análisis de los datos A partir de l os da tos mostrados en e l ap arta do anterior, se realizó un estudio del perfil y la f orma del ce ntro con defectos del fuste podado de a mbas coníferas. Todos los análisis estadístico s fueron llevados a cabo m e diante la utilización del paquete estadístico SAS 9.1 (SAS Institute Inc., 2004 a;b) . La rep resentació n gráf ica se h a llevado a cab o media nte el progra ma Sig maPl ot 10.0 ® (S y s tat Sof twa re Inc., 200 6). 4.2.2.1. Perfil del centr o defectuoso 4.2.2.1.1. Función de perfi l defi nida para e l fuste con defectos Modelo analizad o Actualment e existe un a gran variedad de modelos que permiten def inir el perf il del f uste de la s princ ipales espec ies for estales. De todos ellos, los modelos de Bi (2000), Fa ng et al . (2 000) y Koza k (200 4) han mostrado ser las ecuaciones más adaptadas para l a cara cterización d el fuste sin defectos d e las coníf eras con m a y or presencia en el ámbito atlántico (Castedo-Dorado, 2 004; Diégue z-Aranda, 2004; Rojo et al ., 2005; Diég uez-Aranda et al ., 2006; Caste do-Dorado et al . 2007 b; Canga, 2008; A rias, 2009 ). Lo s dos últimos han sido utilizados para la de scripc ión de l perfil del tronco sin def ecto s de ambas coníf eras en la región asturia na (Canga, 2008; Arias, 2009), por lo que fueron inicialmente seleccionados para carac terizar el perfil del tronco c on defec tos en este trab ajo. En un pri mer anál isis, se p udo co mprobar q ue la muestra u tilizada en el presente estudio no aportaba la inf ormación necesaria para la correcta es timación del modelo de Fang et al . (2000). Por ot ro lado, el modelo de exponente var iable de Kozak (2004), y la modif icación propuesta por Yang et al . (2009), f ueron descartados igualmente de bido a q ue, a pesa r de ser pos ible r ealizar su ajust e, diverso s motivos llevaron a su rechazo : falta de convergen cia, gran cantidad de pará metros no significativo s, for mas de las curvas poco f iable s. Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 201 Por todo e llo y dada la particula r estructu ra de lo s d atos emplea dos en est e estudio ( diá metros so bre muñón, medidos en nú mero y d istancia dif erentes pa ra cada árbol) , así co mo el reducid o ta maño de la muestra, se decidió l a utilizaci ón de ecuaciones más simples, que per mitiesen una correcta descripción del centro defectu oso de amb as e species. Así, final mente, se optó po r el e mpleo de u n modelo sencillo, que no def iniese en su formulación mate mática la altura n ormal del árbol (1,30 metros) como un punto fijo de la ecuac ión, permitiendo así de scribir el perf il de la zona defectuosa del fuste sin obligar a la curva a pasar por el diámetro normal, cuya m edición e n ca mpo no había consider ado los def ectos de los verticilos. De acuerdo con los re qui sitos co mentados y s us buenos resu ltados para dif erentes especies de coníf eras (p.e. Corra l-Rivas et al ., 1 999; Po mpa et al ., 2009), f ue seleccionado el m od elo com pat ible de Biging (1984) , basado en la f orma inte gral de la f unción de c recimie nto de Cha pman-Richa rds (Bertalanff y , 1949; 1957; Rich ards, 1959), cu ya formulació n matemática es:                 ⋅ λ − ⋅ + ⋅ = 3 1 2 1 1 h h ln b b d d j j , con         − − = λ 2 1 1 b b exp (4.2) donde d e s el di ámetro normal c on cortez a, situado a 1,30 metros sobre el suelo, en cm; d j es el diámetro con corteza del tronco a la altura h j , en cm; h es la altura total del árbol, en m; h j es l a altura sobre el nivel del suelo hasta el p unt o e n el que el diámetro es d j , en m; y b 1 y b 2 son los coeficientes a se r estim ados en el m odel o. Ajuste y det erm inación del m odelo En un paso previ o al ajuste del modelo sele ccionado (Biging, 1984) , se llevó a cabo una modif icación de los pa res de val ore s diámetro-a ltura de la punta del árb ol. Esta metod ología, e mpleada previ a mente en d iversos trabajos (p.e. F ang et al ., 20 00; Diéguez-Ara nda e t al ., 2006; Ca nga, 2008; Crecente-Ca mpo et al ., 2009), permite modificar estos val ores de diámetro y alt ura para que p uedan s er incluidos e n el ajuste del modelo sin que la estimación final d e los parámetr os se ve a afe ctada de forma signif icativa (Fang et al ., 2000; D iéguez -Aranda et al ., 2006 ). Para ello, se basa en asignar el va lor de 0,0 01 a los diámet ros situados en la punt a del árbol ( d j = 0,001), que dejan de ser iguales a cero ( d j = 0, siendo el diá metro relativo 0) y res tar el valor de 0, 001 a las alturas de la punta ( h j = h -0,001), que d ejan de se r igu ales a la altura total ( h j = h , siend o la altura re lativa 1) . De esta ma nera, son co nsiderados todos los pares de valores diá metro-altura del árbo l e n el ajuste d el modelo. La de terminación del modelo se realizó en va rias f ases. Inicialm e nt e, se llevó a cabo el ajuste de los datos, c onsidera ndo variables f icticias ( du mm y ) por espe cie, con el f in de deter minar la posible e xistencia de diferencias signif ica tivas en el perf il del centro def ectuoso para cada una de las coníf eras estudiadas. U na vez analizado el co mportamiento de l as e species, se realiz ó el mismo p rocedimien to para el f actor Capítulo 4 202 intensidad de p oda, def inida por la se veridad de pod a clasif icada e n 15%, 30% y 45%. En este caso, el ajuste de los datos f ue r ealizado con variables d ummy para la intensidad de po da. F inal mente, de acuerd o con los resultados ob tenidos en esa primera fase, considerando la especie y la i n tensidad de poda, fue determinado un modelo final aplicable a cada árbol de for ma individ ual en f unción de la sev eridad de poda real de di cho árbol sin emplear clasif icaciones ( hcr ). E l ajuste de los modelos se rea lizó p or mínimos cua drados ordinarios (OLS, té rmino en inglé s “ Ordinary Least Squ ares ”), mediante el procedi miento MO DE L del paquete estadístico SAS/ETS ® (SAS Insti tute Inc. , 200 4a). La realización de múltiples medicione s en el mismo árbol para la de finición de una f unción de perf il da lugar a una estructu ra longitudin al d e los dat os. Esto supone la presenc ia de una va riabilidad menor para las mediciones r ealizada s en ca da árb ol que para los diferentes individuos (Lindstr o m y Bates, 1990). E ste tipo de estructura de datos implica a s u vez la presencia d e observaciones que se encuen tran correlacionad as espacialmente, lo que conlle va a l incu mplimiento de la suposición estadística de inde pe ndencia de errores d e los m o delos de re gresión. D e las diferente s metodología s propue stas para solu cionar los proble mas asociados a lo s datos longitudi nales, se ha optado por la modelización del té rmino del error empleando un a estruct ura autorre gresiva cont inua (CAR(q) ) adecua da para datos no equidistante s y no balanceados (Greg oire et al ., 1995a ; Zi mmerman y N úñez-Ant ón, 2001) (ver e xpresión mate mática en el capítu l o 2 (apartad o 2.6.5.3)). El modelo selec ciona do fue evaluado sin incluir l a estru ctura del error y, posteriorme nte, consid erando modelos aut orregresi vos de dif erente orden , con el f in de evaluar la correcc ión de la autocorrelación entre los residuos y def inir el orden de la estruct ura del error m á s adecuada par a el modelo propues to. Para ello, se realizó un análi sis visua l de los gráf icos de residu os f rente a residuo s con dif erentes retraso s correspondi entes con e l ajuste del modelo par a los distintos órdenes de la estructura del error consider ados. Tras el análisi s de los gráf icos f ue elegido el orden más bajo capaz de corregir pa rt e de la aut ocorrelac ió n, sin co mpro meter e l ta maño d e la muestra uti lizada en e ste trabajo. Evaluación de l m odelo La diagnosis del model o se basó en el análisis gráfico y nu mérico de l os residu os. Para la evaluación gráf ica de la ecua ción, fu eron representado s los residuos obtenidos en el aju ste de l a misma (diferencia entre el diámetro medido y el diámetro es timado) fre nte a los val ores real es o predichos. Para eval uar la ca pacidad de ajust e del mode lo se cal cularon los cr iterios estadísticos coef iciente de deter minación ajus tado ( R 2 adj ) y raíz cua drada d el error medio cuadr ático ( RE MC ) (ver cál culo en e l capítulo 2 (a partado 2.6.5.5)). Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 203 Estos estad ísticos son indicativos de la bondad del ajuste del mod elo para l a situación a ctual analiz ada, pero no necesaria m ente se correspo nden con la bondad de una predic ción futura ( M yers, 1 990), para lo cual sería recome ndable la val idación del m odelo. Conside rando que no se ría rec omendable la divisió n de la muestra disponible para este est udio, dado el li mitado tamaño de la misma, y que el objetivo descriptivo de esta part e del trab ajo no requer iría de tal proc edimient o, se decidió no llevar a cabo dicha va lidación. 4.2.2.1.2. Esti mación de l di áme tro sobre muñón m e diante curvas de perf il del fuste sin defec tos Para la predi cción del diámetro sobre muñ ón del fuste poda do se planteó la posibilidad de estim ar el p erfil del fuste sin def ormaciones y a ñadir a este p erfil idealizado del tro nco el engrosa miento cor respondiente co n los verticilos podados (Figura 4.4). Este p rocedi miento per mitiría utilizar las f unciones de perf il construidas habitualm ente sin considerar los def ectos del tronco, a partir d e las cuales se puede estima r el diámetro del f uste ( d j ) para cualquier altur a del árbol ( h j ), y añadir a ese d j el valor del engr osa miento latera l corre spon diente con la deformación del tronc o y l os muñones de los verticilos po dados. Figura 4.4. Representació n de la di ferencia entre el di ámetro es tim ado ( d j ) con una función de perfil, sin considerar los ve r ticilos del árbol, y e l diámetro real m e dido s obre m uñó n ( DSM j ) a una altura h j ( h j = h DSMj ) del fuste podado. F uente: Adap t ado de Andenm atten et al . (20 02) . Para la def inición d e l per fil del f uste sin def ectos de a mbas c oníferas f ue empleado el m o delo segmentado de Fa ng et al . (2000), por su buen comportamie nto en los trabajo s de Canga (2008) y A rias (200 9) con Pinus radiata y Pinus pin aster en Asturias, respectiva mente. La e xpresión de esta función de perfil e s: ( ) ( ) ( ) 2 2 1 1 1 2 1 1 1 I I I k b b k j q h c d α α β β ⋅ ⋅ − ⋅ ⋅ = + − − (4.3) 000 40 . π Φ = ( ) 1 1 0 b / k toc h h r − = h h p 1 1 = h h q j = ( ) 1 1 1 1 b k p r − = h h p 2 2 = ( ) 2 1 2 1 3 2 1 1 I I I I b b b ⋅ ⋅ = + − β ( ) 2 2 2 1 b k p r − = ( ) ( ) 2 1 1 2 1 1 1 b b k b b p ⋅ ⋅ − − = α ( ) ( ) 3 2 2 3 2 2 1 b b k b b p ⋅ ⋅ − − = α DSM j d j h j = h DS Mj Capítulo 4 210 considerar def ectos, y las funciones de per fil a quí planteadas, con siderando los defecto s de los vertici los p odados, p er mitiría realizar una d if erenciación del f uste por c alidades e n funci ón de la pro porción del tronco c onfor mada p or madera de buena y mala calidad . En el f uturo, con la obtención de una ma yor cantidad de da tos, se podr án evalua r otras ecuacion es que han mostrado en l os últimos estudio s desarrol lados mejorar las estimacione s ef ectuadas pa ra coníf eras en el noroeste de España , de forma que se puedan v alorar un ma y or número de opcio nes para definir fi nalmente una ecuación que permita establece r un equilibr io entre prec isión y se ncillez. 4.3.1.2. Estimación de l diámetro sobre muñones mediante curvas de perfil del fuste sin defect os Tras la e stimación de l perf il del tro nco si n def ectos, mediante l as f unciones propuestas por Ca nga (2008) y Arias (2009) p ara Pinus radiata y Pinus pinaste r en Asturias, resp ectivame nte, fue ron determinad os los valores del eng rosa miento del fuste ( j E ) co mo la dif erencia entre el d iámetro del árbol esti mado sin defectos ( d j ) a partir de dichas f unciones de per fil ( Canga, 2008; Arias, 2009) , y el diá metro sobre muñones observado ( DSM j ) a la altura h j ( h DSMj ) de l árbol. Los valores de engrosamie nto obtenid os fueron representado s de forma gráf ica f rente a los valores de diá metro sobre muñón observa dos (Fi gura 4.7, izquier da). Con ello, se pud o apreciar ciert a tend en cia en el e ngrosa mie nto de a mbas es pecie s, con mayores valores de esta variab le para los ma y ores diá metros del fuste, lo qu e podría deberse, entre otros factores, al m a y or t amaño de las ramas y al may o r crec imiento diamétrico en esa s zo nas del tronco. El eng rosa miento de a mbas especies mostró una ligera diferencia, con mayores valores para Pinus radi ata . En ambos casos se muestra có mo esti mar un perf il del fuste poda do s in def ecto s supone una subestimac ión del ta maño real del tronco c on def ectos, co metiendo un ma y or error para los diá metros de ma y o r valor . Por otra p arte, y tal y co mo se muestra e n la Figura 4.7 (de recha), cuando definimos el mo mento de poda por e l tamaño del diámetro del árb ol, siempre debe ser c onsiderada la presencia de diámetros ma yores en las zona s del árbol q ue contienen las rama s. Se muestra ade más, para ambas especies , que al podar diámetros inf eriores la dif erencia de diámetro con y sin muñón se rá menor, y por lo tanto ta mbién será i nf erior e l ta maño de l c entr o def ectuoso, hacie nd o pate nte q ue la poda de árboles de menor diá metro nos a yudará a optimiz ar el valor del product o final, siempre que la in tensidad y momen to de la poda efectuada no comprometa n el propio creci miento de l árbol. Los c riterios de r ecomendac ión d el diá metro máxi mo sobre muñón, para optimizar la ca ntidad de madera libre de nu dos en Pinus r adiata y Pi nus pina ster , Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 211 DSM j observado (cm ) 0 5 10 15 20 25 30 35 Engrosamient o (cm ) -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 Pinus radiata Pinus pinaster Clase DSM j observado (cm) 5 1 0 15 20 2 5 30 Engrosamiento (cm) 0 1 2 3 4 Pinus radiata Pinus pinaster dependiend o de los autores, oscil an entre 8 cm y 19 cm (p.e . Me yers, 1995; Rodríguez- Soalleiro et al ., 1997; Muñ oz, 1998; Dans de l Va lle e t al ., 19 99; Pri vate Forests Tas mania, 2004; Chau chard y Olalde, 2005), pudiendo incluso ser aceptables diá metros de hasta 25 cm, en árb oles do minantes y con bu en c recimiento, para aprovecha miento de trozas de gr an diá metro (Private Fo rests T asmania, 200 4), con la consig uiente p érdida de made ra de ca lidad a ma yores valores de este diámetro. T al y co mo se puede observar en la Figura 4.7 (izquierda ), el tamaño de los diámetros sobre ve rticilo ( DSM j ) observa dos para a mbas espec ies ha estado, en su ma y oría, de ntro de los u mbrales re co mendados, a unque se debe tener en cuenta que no todos los verti cilos medidos se enco ntraban totalmente cicatrizados, con lo que el valor del centr o con def ectos, en esos casos, será aun ma y or. En cualquier caso, y especi al mente para Pinus r adiata , se observan alg unos árb o les con valore s de diámetro sobre muñón excesivos, en los qu e no sería recomenda ble realizar una poda alta, para ob tener más de una troz a de madera de calida d, ni ta mpoco debe rían ser seleccionado s co mo árb oles de porvenir pa ra f avorecer en una actividad de cla ra. Por ello, la p osibilidad de estimar el ta maño y distri bución de l cent ro con def ectos puede ser de gra n a y uda p ara la opti mización de las interven ciones s elvícolas de u na masa fore stal con un f in productiv o. Figura 4.7. Gráfico de l os valor es de engrosamient o fre nte a lo s val ores de diámetr o sobr e muñón obser vados (i zquierda) y de valo res medios del en grosamiento por clases diamétricas del diámetro sobr e m uñ ón obs ervado (derec ha), para cada especie. La inf luencia de la poda en el engrosamien to ha sido otro de l os factores a considerar. Tal y como se obser va en la Figur a 4.8, ambas esp ecies h an m ostra do u n mayor en grosa miento a ma y or intensidad de poda. En cualquier ca so, y tal y co mo apunta Rodr íguez (2 005), resulta i mportant e el análisis co mbina do cr ecimiento- perfil para evalua r la inf luencia de la poda sobre especie s f orestale s maderables, dada la alta c orrelació n (inver sa) entre a mbos análisis. Capítulo 4 212 Severidad p oda (%) 15 30 45 Engros amiento (cm) 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 Pinus radiata Pinus pinaster Figura 4.8. Engrosamiento medio (cm) para c ada especie e inte nsidad de poda (sever idad de po da clasifi cada en 15%, 30% y 45% ). En línea con los result ados ob tenidos , y de acuerdo c on la Ecuaci ón (4.8), s e propuso una f unción para la esti mación del diámetro sobre muñón a una altura j sobre el nivel del suel o ( DSM j ), a partir del diá metro esti mado po r la f unción de perfil de Fang et a l . ( 2000) a esa al tura d el f uste ( d j ), utiliz ando los pará metros propuestos por Ca nga (2008) par a Pinus rad i ata y A rias (2 009) par a Pinus pinaste r en Asturias, añ adiendo a ese diá metro esti mado un valor de engr osam iento constan te para cada especie , así c omo un f actor vari abl e para cada int ensidad de poda, si endo la expresión matemátic a f inal: ( ) 3 3 2 2 1 1 2 1 I m I m m d I a a DSM j j ⋅ + ⋅ + ⋅ + ⋅ + = (4.8) donde DSM j es el diámetro sobre m u ñón a una altura j s obre el nivel del suelo, en c m; d j es el diámetr o sin defectos estim ad o por l a fu nción de perfil de F ang et al . (2 000), de acuerdo con los pará metros propuestos por Ca nga (200 8) para Pinus radiata y Arias (20 09) para Pi nus pinaster en Asturia s, a una alt ura j s obre el nivel del suelo , en cm; m i son los v alor es d e los engrosa mientos del DSM j en relación c on el d j ; I 1 , I 2 e I 3 son varia bles dummy , s iend o I 1 = 1 p ara P inus pinaster , 0 para Pinus radiata ; I 2 = 1 si Severi dad poda = 15%, 0 en e l re sto de los casos; I 3 = 1 si Se veridad poda = 30%, 0 en el resto de los casos; a i son l os parámetros a estimar. Los valores de los par ámetros esti mados tras el ajuste de la Ecuación (4.8) se recogen en la Tabla 4 . 6. L os e stadísticos de ajuste obtenido s mostraron valor es que se pueden conside rar c omo buenos ( R 2 adj de 0,972 y REMC de 1,335 c m), dada la complejida d de la v ari able definida, por lo s diversos f actores que puede n inf luir en su valor, así como por l a reducida muestra u tili zada en este tr abajo. Tabla 4.6 . V alor de los parámetr os y estadísti cos d e bondad de ajuste del m o delo propuesto para la estimación del d i ámetro sobre m uñó n a p a rtir de l as curvas de perfil del fu ste sin def ectos de Ca nga (2008) p ara Pinus radiata y Ar ias (2009) para Pinus pinaster . Pará metro Es t imación Erro r estánda r asintótic o t V alor Pro b>|t| RE MC R 2 adj a 1 0,49 4152 0,04433 9 11, 14 <0,0 001 1,33 51 0,9720 a2 -0,240 122 0,04 4751 -5,37 <0,0 001 Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 213 Tabla 4.6 ( continu ación). V alor de los parámetros y estad ísticos d e bondad de aj uste del modelo propu esto para la estimación del diámetro sobre muñón a partir de l as curvas de per fil del fuste sin defect os de Canga (2008) para Pinus radiata y Arias (2009) para Pinus pinaster . Pará metro Estimació n Error está ndar asintótic o t V alor Pro b>|t| RE MC R 2 adj m 1 1,11 83782 0,00 3829 292 ,09 <0,0001 m 2 -0,044 7775 0 ,00 5860 -7,64 <0,0 001 m 3 -0,011 5349 0 ,00 3382 -3,41 0 ,00 07 donde P r ob>|t| e s el v al or de si gnificación del pará metro; REMC es la r aíz cuadrada d el error medio cuadrátic o, en cm; y R 2 adj es el coeficiente de deter minación ajustado; a i y m i s on los parámetros estimados d el modelo. La e cuación final para la e stimación d el d iámetro sobre muñón a partir del diámetro sin def ectos e stimado media nte las f unciones de perf il propuestas por Canga (2008 ), p ara Pinus radiata , y Arias (2009), para Pinus pinas ter , a partir del modelo seg mentado de Fang e t al . (2000) , pa ra masas podadas de a mbas con íferas en Asturias, es: ( ) 3 2 1 01153 0 04478 0 11838 1 24012 0 49415 0 I , I , , d I , , DSM j j ⋅ − ⋅ − ⋅ + ⋅ − = (4.9) donde DSM j es el diámetro sobre m u ñón a una altura j s obre el nivel del suelo, en c m; d j es el diámetr o sin defectos estim ad o por l a fu nción de pe r fil de Fang et al . ( 2000) utilizada por Canga (2008) par a Pinus radiata y p or Aria s (2009) para Pi nus pinaster en Ast urias, a una altur a j sobre el nivel del su elo, e n cm; I 1 , I 2 e I 3 s on variables dummy , sien do I 1 = 1 para Pinus pinaster , 0 para Pinus radiata ; I 2 = 1 si Se veridad poda = 15%, 0 en el r esto de los c asos; e I 3 = 1 si Severid ad poda = 30% , 0 en el resto de los caso s. La base metodológica propuesta en este trabaj o ha sido e mpleada pr e viamente por Andenmatte n et al . (20 02) para masa s podada s de Pinus tae da en Arg entina. En ese caso, los aut ores p ropo nen la estimación del engrosamiento como un valor c onstante para la especie e intervenc ión de poda. Si n embargo, y tal y co mo se ha podido comprobar en e ste est udio, es posible p lantear una ecuación men os rígida, que considere la e specie y la i ntervenc ión de poda co mo v ariables explicativas del engrosamie nto. Aun a sí, ca be destacar la n ecesidad de ampliar e l ta maño de la muestra y est udiar la posible inf luencia de otros factores qu e no h an sido considerado s en este trab ajo (p.e . densidad, calidad de corte, época de poda, edad, ramosidad, genética) y que podría n estar af ect ando al valo r del en grosa miento. A pesar de esto, a fa lta de estudios en el ámbito atlántico que c onsideren los verticilos p ara la d ef inición del perfil del t ronco de masas p oda das, la ecua ción propuesta en este tra bajo podría a y udar al ma y or entendimiento de l perf il con defecto s de ambas e species, en f unción de la inten sidad de poda , en relación con el perfil sin d efectos esti mado habit ual mente mediante funciones de pe rf il. Capítulo 4 214 Un resultado destac abl e ha sido el análisis inicial de la inf luencia de la poda en el perfil del f uste de ambas espec ies, inco rporando variables as ociadas a este tratamiento selvícola en las ecuacion es selecc ionadas para la descripción del centro defectu oso. Se espera que el seguimiento de los ensayos permita obtener la información necesari a para la v alidación de es te modelo. 4.3.2. For m a d el fuste El análisis d e varianz a del coef iciente de f or ma tras el ajuste i ndividu al del modelo pr opuesto (Ec uación (4.6)) no result ó sig nificativo para el f actor especie. Sin embargo, la intensi dad real de poda, def inida por la severi dad de poda agrupad a en 15%, 30% y 45%, sí re sultó sign if icativa. E sta signif icación para e l factor poda se mantuvo al con siderar los inventarios dentro del a nálisis (Tabla 4.7). El resultado mostró una débil sig nif icación de la interac ción intensidad de poda e inventa rio (p = 0,415), siendo tan so lo signif icativas las dif erencias entre la p oda de menor intensidad (1 5%) del segundo inve ntario (invierno 2008-2009 ) y el rest o de tratamiento s de pod a de a mbos inven tarios. P ara cada f actor por se p arado, la ma yor forma cilín drica f ue observada e n el tercer inventario (inviern o 2009-2010) y en el tratamiento de poda de ma y o r inten sidad ( 45%). Tabla 4.7. Coeficiente de forma de Pi nus radiata y Pinus pinaster en función de la severi dad de poda (agrupada en 1 5%, 30% y 45% ) y el año de medición (inviernos 2008-2009 y 2009 -2010). Letras diferentes indican distintos grupo s en el test de comparaci ón de Tukey ( α = 95%). Inventario Severidad po da k invierno 20 08 -2009 15 0,30 0 ª 3 0 0,277 b 4 5 0,272 b invierno 20 09 -2010 15 0, 276 b 3 0 0,277 b 4 5 0,273 b donde k es el coeficiente de forma; y Seve ridad poda es la intensidad real de poda, en %. Las dif erencias mostra das en el segundo inventario entre el trata miento de p oda más déb il (15%) y la s podas inter media (30%) y f uerte (45 %) de jaron de ser patentes en el tercer inv entario, en donde no se observaron dif erenci as significativ as entre intensida des de poda. Sin embarg o, en am b os inventari os l os perfiles con formas m ás c ilíndrica s f ueron observados para la poda r ealiza da con mayor intensidad (45%) . De acue rdo co n est o, los árboles más po dados poseen u n f uste defectu oso más cilíndr ico (no signif icativament e más cilíndric o que la poda intermedia en el segu n do inve ntario ni las po das débil e i nter media en el terce ro). La mayor f orma ci líndrica es aso ciada general mente a la obten ción de tr ozas de ma y o r Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 215 valor y aptitud tecnoló gica, con la consiguien te mejora en el rendimiento industrial, aunque de berá ser c onsidera da ta mbién la inf luencia de otros f actore s como la rectitud del f uste. Aunque no se conoc en en la bib liografía trab ajos que a nalicen la f orma de l fuste considerand o los def ectos de lo s verti cilos, di versos est udios han ev aluado el efe cto de la poda en l a f orma del fuste sin def ectos, enco ntrando un a mayor f or ma cilíndrica en los añ os posteriores al trata miento. Así, Pinkard y Beadle (19 98b) observaron que la influencia de las intervenciones en Eucalyptu s nitens había sido diferente para los disti ntos period os de ti empo evaluados , siendo la poda de ma y o r intensidad la que daba lugar a f or mas m ás c i líndricas, a unque tan s olo lo ha cía de forma signif icativa e n algunos de los peri odos analizados. Otros tra bajos en lo s que se encontró una mayor forma cilíndrica tras la realización de la poda fueron, entre otros, los d e Larson (1 965) pa ra Larix laricin a (Du Roi) K. Koc h, O´Hara (199 1) y De Montign y y Stea rns-S mith (200 1) para Pseudo tsuga menzi esii , así co mo Rodríguez et a l . (20 01 ) y Ro dríguez (2005 ) p ara varios clone s de ch opo ( Pop ulus x euramerica na ). Sin embargo, la mayor for ma ci líndrica obser vada en estos t rabajos f ue def inida para pe ríodos de tie mpo r elativamente cercan os al m o mento de ejec ución de la poda, aunque de acuerd o con diversos autore s es má s relevante determinar el ef ecto de las operaciones de poda sobr e la for ma del fust e en el momen to de la corta. Así, por ejemplo, S utton y Cro we (1975) y Breden ka mp et al . (1980), trab ajando con P inus radiata y Eucalypt us grandis , respe ctiva mente, no enc ontraron ca mbios en la f orma del fuste de árboles po dados a larg o plazo. En todo caso, dados los ca mbios observado s en la f orma del f uste, esta variabl e puede interpre tarse co mo una variable diná mica que cambia rá a lo largo del ciclo productivo d e una masa, ca mbios qu e de ac uerdo con Pinkar d y Beadle (1998 b), serán ta mbién variab les a lo largo del tronc o para un momento deter minado. A utores como Burkha rt y Walton (1985) o Mu hairwe (1994) señalan q ue aspectos co mo el crecimiento e n diá metro y al tura, la longitud d e la copa y la densidad de la masa son los f actores de ma y o r i nf luencia en la pres enc ia de estas dif erencias en la fo rma del fuste. E n este sentido, Pinkard y Beadle (1998b) generalizan que l as condiciones medioambie ntales y lo s f actores selvícolas qu e af ecten a la lon gitud de la copa o la densidad de l sitio son l os que pue den modificar la forma y perf il del tronco. Por tanto, ser á de gran inte rés incorpora r en el futuro otros aspec tos a sociados c on la f orma del árbol dentro las f unciones, c omo el espacia miento originado tras la realización de la s cla ras diseñad as pa ra la seg unda fase experi mental y otro s factores que puedan influir en l a f orma, crecimiento y perf il del fuste a medio -largo plazo. Capítulo 4 216 4.4. Conclusiones En este trabaj o se ha eva luado el u so de las f unciones de perf il para la def inición del centro con def ectos del f uste podado d e Pinus rad iata y P inus p inaster en Asturias. Se h a selec cionado el modelo de B iging (1984) por su se ncillez y bue n comportam iento en difere ntes especies d e co níf eras. En el modelo ajustado se ha considerado la intensi dad de poda y se h a e mpleado un a e structura de erro r autorregresi va continua de primer orden para la corrección de la auto correlación. La estructura de los da to s utilizados y el ta maño de la muestra di sponible en l a actualidad li mitaron l a validación de l modelo, así como el empleo de otras ecuaciones que han de mostrado r eciente ment e bue nos re sultados pa ra la def inición del fuste sin def ectos. Los resultados obtenidos en la f ase de ajuste sugieren considerar el uso de las f unciones de pe rfil para la esti mación del centro c on defecto s del fuste pod ado de a mbas especie s. De a cuerdo con est o, la ut ilizació n conjunta de las f uncion es de perfil def inidas si n considerar def ectos, y la s funcione s de perfil aquí pl antea das, consi derando los def ectos de los ver ticilos pod ados, permitiría realizar un a dif erenciación del fuste por calidade s en f unción de l a proporción del tron co conf ormada por madera de buena y mal a calidad. Esta aplicación de la s funcione s de perfil a yudaría a af inar la clasif icación de productos en pie inclu yendo el pa rámetro madera libre d e nudos. Ha sido pr opuesto un método si mple para la deter minación del diámetro sobre muñones a cualquier a ltura del árbol. Se bas a en estimar el diámet ro del fuste sin defecto s, mediante las funciones de per fil propuestas po r Canga (2008) para Pinus radiata y Arias (2009) para P inus pinaster , d e acuerdo con el mod elo seg mentado de Fang et al . (20 00), y agre garle un val or de engrosa miento dado por los muñones de poda. El valor de es te engros a miento f ue de finido para c ada esp ecie e inte nsidad de poda. El engrosami ento ha sido signif icativa mente mayor para Pinus r adiata y para la poda de ma yor intensidad (severid ad del 45%). La metodo logía utilizada en este trabajo permite la esti mación del perf il de l centro con de fectos, c onsiderand o las deformacion es de lo s verticilos podados, de forma compatible con las ecuaciones de perfil de finidas habitua lmente sin consider ar l os defectos de l tronco. La evaluación de la forma de l f uste se basó en la determinac ión de l coef iciente de forma. Las difere ncias f ueron signif icativas sola mente para la pod a más débi l del primer inventa rio en r elación con el resto de tratamientos de p od a. La forma de ambas esp ecies no r esultó significativa mente diferente. En los dos momentos evaluados la poda de ma y o r intensida d (sev eridad del 45%) mostr ó los fustes c on formas más cilíndric as, seguido de las podas inter media (severidad d el 30%) y débil (severidad d el 15%) . Los r esultados obt enid os deberán ser conf ir mados a medio- largo plazo, da do el ma y o r interés de la f orma del f uste en el momento de corta, Estudio de l perfil y la for ma del centro nudoso de ár boles p odados d e Pinus rad iata y Pinus p inaster 217 siendo esper able un mayor rendi miento ind ustria l para los f ustes con mayor f or ma cilíndrica. Dado que no existen estudios si milares en el ámbito atlántico, este tr abajo supone un importante anteced ente que servirá de ba se para investigacione s p osteriores y permitirá a medio-lar go plazo gener ar un mayor conoci miento ace rca de la influencia de la especie y la i ntensida d de poda sobre la for ma y perfil del centro defectu oso del fuste p odado . La evaluac ión f utura de los ensa y os, tra s la real ización conjunta de la poda alta y las claras, aportará u na valiosa inf ormación para la gestión y optimización de la producción de madera de calidad en las masas de ambas conífera s del ámbito a tlántico. Influencia de la poda sobre el crecimien to de á rboles de P inus rad iata D. Don y Pinus p inaster A iton CAPÍTULO 5 Capítulo 5 226 Las ec uaciones matem áticas que co mponen un modelo f orestal d e creci miento han sido expre sadas hab itualmente e n forma tab ular o gráfica (Vancla y , 1994), siendo cad a vez más frecuente su inc lu sión en progra mas de ordenador o simuladore s infor máticos (Diégue z-Aranda , 2009). Est os avanc es en la present ación de los modelo s han estado relaci onados, en gran medida, co n la evolución de los mismos en el tiempo, así como con la may o r comple jidad que éstos han ido adquiriendo en respu e sta a las ne cesidades surgidas por gestor es e investigadores. En tod os est os ca mbios, tal y co mo rec ogen Gadow et al . ( 2001), han jugado un papel protag onista las mejoras inf ormática s de los últi mos años, que han per mitido realizar a nálisis matemáticos y e mplear método s e stadísticos cada vez más complejos y f iables. De esta manera, lo s modelos forestales de crecimiento desarrollado s hast a el momento han ido g anando ma y o r f lexibi lidad pa ra las situaciones simulada s, pudiend o llegar a predecir el desarrollo de las masas forestale s y a nticipar se a la s consec uencias que una d eterminada ac ción pue de te ner sobre el s iste ma (Gado w et al ., 2001; Chauc har d y Sbr ancia, 2 003; Castedo-Dorado, 2004; Flores y Lee, 20 04). En la actualidad ex iste u na gran diversid ad de modelos f orestales d e creci miento que puede n ser carac terizados bajo dif erentes c riterios de clasif icación. Todos ell os son identific ados por la e specie y la aplica bilidad geogr áfica o la s condiciones ambientales e n las que se desarrollan, no co ns iderando estos f actores como cri terios de clasif icación (Dié guez-Ara nda et al ., 20 09) . El tipo de modelo más adecuado para cada caso co ncreto v a a depe nder de diversos aspectos, c o mo s on: e l uso a que se destine dich o modelo, sus objetivo s, las car acterísticas de la masa, los recursos disponibles y el interv alo de pro yección (Va ncla y, 1994; Burkha rt, 2003; García, 2003). Asi mismo, es tos f actores van a ser deter minantes en el tipo de datos necesarios para desarro llar el modelo y en la e xactitud de las es ti maciones realizada s por el mis mo (Dié guez-Ara nda, 2004 ). Por to do ello, y dada la dife renciación de una amplia va riedad de f un ciones d e creci miento, se recogen a contin uac ión alguna s de las principa les caracte rísticas q ue per miten clasif icar los distintos ti pos de modelos existentes. Una pri mera divi sió n de las ecuaci ones de creci miento p odría ser la diferenc iación e ntre m odelos e m píricos , que intentan explica r la d inámica de los árboles y de la masa a p artir de datos expe rimentales procede ntes de parce las de investigaci ón de un a r egión deter minada, sin considerar los mec anismos y pr ocesos elementales d e creci miento (Dié guez-Ara nda et al ., 200 9) y los mode los mecanísticos , que trata n de ex plicar el crecim iento a través de co nocimientos sobre el f unciona miento y f i siología de los árb oles (Rodríguez, 2005). En el p rimer ca so, las ecuaci ones presentan una gran simplicid ad y u tilidad prác tica ( Castedo-D orado et al ., 20 07b), p udiend o ser e mpleados tan solo en zonas o en condici ones climátic as acordes co n el rango d e datos y el áre a ge ográf ica utilizados e n su a juste (Dié guez- [Document text truncated for crawler view.]