Evidències primerenques del gènere Iberellus Hesse, 1908 (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae: Allognathini) al Pliocè inferior de Mallorca, amb descripció d’Iberellus colladoi sp. nov.

187 Juá ez-Ruiz & Al aba. Nemus 12 (2022) 187 - 193. Rebu el 31.03.2022, accep a el 03.05.2022 NEMUS e is a de l’a eneu de na u a A icle El gène e Ibe ellus Hesse, 1908 (Gas opoda: Helicoidea: Helicidae: Allogna hini) és un ema cable endemisme de les Balea s, dis ibuï pe la p àc ica o ali a de l’a xipèlag. S’ha documen a a nomb osos jacimen s del Plis ocè supe io , pe ò el seu egis e és agmen a i pel que a a in e als més an ics del Qua e na i. En aques eball es cons a a pe p ime a egada la p esència d’aques àxon al Pliocè (Zanclià in e io ), on és ep esen a pe Ibe ellus colladoi sp. no . Aques a oballa pe me con as a les di e en s hipò esis emeses sob e l’e olució d’aques gène e amb dades paleon ològiques, paleogeog à iques i paleoecològiques. Pa aules clau: Pliocè, Zanclià, Ibe ellus, Mallo ca. Ea ly e idence o he genus Ibe ellus Hesse, 1908 (Gas opoda: S ylomma opho a: Helicidae: Allogna hini) in he Lowe Pliocene o Mallo ca, wi h a desc ip ion o Ibe ellus colladoi sp. no . The genus Ibe ellus Hesse, 1908 (Gas opoda: Helicoidea; Helicidae: Allogna hini) is a ema kable endemism om he Balea ics, dispe sed ac oss almos all o he a chipelago. Al hough i has been documen ed om nume ous Uppe Pleis ocene ou c ops, i s eco d is mo e agmen a y in olde pe iods o he Qua e na y. The oldes known ossil eco d o a land snail ela ed o he exis ing Balea ic endemic auna is documen ed he ein and named as Ibe ellus colladoi sp. no . This species, which cons i u es he i s Pliocene eco d o he genus (Lowe Zanclean), allows us o con as he di e en hypo heses abou he e olu ion o he genus wi h phylogene ic, palaeogeog a- phical and palaeoecological da a. Keywo ds: Pliocene, Zanclean, Ibe ellus, Mallo ca. E idències p ime enques del gène e Ibe ellus Hesse, 1908 (Gas opoda: S ylomma opho a: Helicidae: Allogna hini) al Pliocè in e io de Mallo ca, amb desc ipció d’Ibe ellus colladoi sp. no . Josep Juá ez-Ruiz1 & C is ian R. Al aba2 1. Museu Balea de Ciències Na u als. Ca e e a Palma-Po de Sólle , Km 30. 07100 Sólle (illes Balea s, Espanya). [email p o ec ed]om. 2. G up de Rece ca en E olució i Cognició Humana (E oCog), Uni e si a de les Illes Balea s, 07071 Palma i Conselle ia de Medi Ambien i Te i o i, 07009 Palma (illes Balea s, Espanya). c is ian .al [email protected] . El gène e Ibe ellus Hesse, 1908 comp èn un g up d’es- pècies de la amília Helicidae Ra inesque, 1815 que, jun amen amb el seu g up ge mà Allogna hus Pilsb y, 1888 cons i ueix una adiació e olu i a endèmica de les illes Balea s. Els di e en s àxons que composen aques g up, de ang especí ic o subespecí ic, es oben epa i s pe o es les illes i quasi o s els illo s que con o men l’a xipèlag; un d’aques s, o igina i de Mallo ca, es a in odui en emps his ò ics a di e en s pun s de la cos a ca alana, on enca a sob e iu pun ual- men (Gasull, 1964, 1966, 1984; Colom, 1978; Paul, 1982b; Al aba, 1991, 1993, 2004, 2007a, 2007b; Fo és & Vilella, 1993). La his ò ia axonòmica d’Ibe ellus és especial- men complicada, la qual cosa es adueix en un inusi a caos nomencla u al (Al aba, 2007b, 2022); en o cas, les nomb oses sinonímies i combinacions p oposades es e e eixen exclusi amen a la auna ac ual. Malg a que es coneix mol poc de la se a ecologia, les di e ses poblacions ocupen o s els hàbi a s e es es nadius o poc al e a s; poden esis i pe íodes eixu s pe llonga s amb empe a u es ele ades, com ambé p ospe a en ambien s ela i amen humi s i eds. El egis e òssil d’Ibe ellus és p ou abundan i s’ha documen a a nomb osos jacimen s del Plis ocè supe io 188 Juá ez-Ruiz & Al aba. Nemus 12 (2022) 187 - 193 (Cue da, 1965, 1975, 1989, 1993; Cue da & Saca és, 1992; Vicens, 2015), pe al Plioqua e na i, Plis ocè in e io i Plis ocè mi jà la in o mació és mol més escassa (p. ex. Cue da, 1975; Mas & Ripoll, 2010; Vicens, 2015). Exis- eixen a més ci es en dipòsi s del Plioqua e na i de Mallo ca (p. ex Cue da & Saca és, 1992), com ambé algunes en ni ells supe io s i p ope s a dipòsi s de pla ja del Pliocè a di e en s ind e s de l’illa ( eu e Vicens, 2015; Mas, 2015), els quals es conside en dins el Pliocè supe- io (Piacenzià in e io ). A Ei issa es coneix de jacimen s a ibuï s al Plis ocè in e io (Paul, 1982a, 1985; Paul & Al aba, 1992). A Meno ca s’ha ci a de sedimen s p esu- miblemen inimiocens (possiblemen pliocens), en base a un únic exempla (Quin ana, 1995), el qual p esen a ca ac e ís iques poc a ins al gène e i que an qües io- nable la se a iden i icació. Fins a a, així doncs, no s’ha ia con i ma la p esència del gène e Ibe ellus al Pliocè. Geoes uc u almen , Mallo ca es à di idida en ho s s i g àbens ocasiona s du an l’o ogènia alpina. Els ho s s es an o ma s majo men pe ma e ial que an des del Ca boní e ins el Miocè in e io , men e que els g abens es cons i ueixen p incipalmen de ma e ials pos e io s ui de la colma ació de les conques sedimen à ies gene- ades. Una de les més impo an s és la conca de Campos, en la qual exis eixen nomb osos a lo amen s que es i- monien la se a e olució des del Miocè pos o ogènic ins l’Holocè (Mas, 2015). El Pliocè és p esen a nomb osos jacimen s, que ep esen en en la se a majo ia un ampli en all d’ambien s in ali o als i li o als amb abun- dància de mol·luscs ma ins. Aques s es an inclosos dins la uni a de Calca eni es de San Jo di ( eu e Mas 2015), mol p esen a les conques pliocèniques de Palma i Campos, coincidin a g ans e s amb les an igues línies de cos a (Colom e al., 1969; Cue da e al. 1969). Un dels a lo amen s més des aca s d’aques a da e a zona és el si ua a l’in e io de la co a Vella de Son Lluís (si uada dins el e me municipal de Po e es, Mallo ca), dins el lími de la conca amb el ho s de les se es Cen als (Fig. 1). En aques a es oba un an ic dipòsi cos ane de calca eni es llimoses adjacen s a l’an ic elleu meso- zoic i o ma pe una acumulació de mile s d’exempla s del gas òpode ma í e mò il Pe sis is ombus co ona us (De ance, 1827), acompanya s de o ma secundà ia pe al es espècies de mol·luscs li o als (Colom e al., 1969; Cue da, e al. 1969; Mas, 2015; Fig. 2). Aques a uni a FIGURA 1. Mapa geoes uc u al de Mallo ca amb la locali zació de la locali a ipus d’Ibe ellus colladoi sp. no . Modi ica de Mas (2015). Geos uc u al map o Mallo ca showing he loca ion o he Ibe ellus colladoi no . sp. ype locali y. Modi ied om Mas (2015). FIGURA 2. A: Tall opog à ic de co a Vella de Son Lluís, mos an la locali zació del dipòsi de pla ja, segons Mas (2015). B: De all de l’acumulació de Pe sis is ombus co ona us. Enquad amen : 50 cm. A: Topog aphic sec ion o co a Vella de Son Lluís, showing he loca ion o he beach deposi , acco ding o Mas (2015). B: De ail o he Pe sis is ombus co ona us accumula ion. F aming: 50 cm. A B 189 Ibe ellus colladoi sp. no . del Pliocè de Mallo ca es a ig à ica a ia la e almen a dipòsi s de essan consis en s en llims e mellosos amb blocs decimè ics i mè ics (obs. pe .). Si bé la se a eda pliocena ja es a es abli des que el jacimen es a documen a pe egada p ime a, Mas (2015) es ipula mi jançan c i e is es a i- g à ics i geoes uc u als que aques co espon a inicis del Pliocè (Zanclià in e io ), lec u a conco dan amb les lec u es bioc onològiques dels mol·luscs òssils. Els exempla s d’Ibe ellus que hi o en ecol·lec a s p o enen de blocs amb P. co ona us desp esos de la uni a desc i a, p op de l’en ada de la co a. Ma e ial i mè odes S’ha e isa un conjun de mos es òssils del jacimen de la co a Vella de Son Lluís, diposi a en el Museu Balea de Ciències Na u als (MBCN). Pe una òp ima isua- li zació dels seus e s diagnòs ics, s’ha op a pe una p epa ació mecànica dels exempla s amb mic ope cu o pneumà ic. Degu a l’ex ema delicadesa de la conquilla de l’holo ip (l’únic exempla que la p ese a), s’ha deixa el òssil en la se a ma iu o iginal, que man é ocul a la egió umbilical. Pe con a, el pa a ip ha es a p epa a sense ma iu pe a l’examen de o a la supe ície. S’han examina nomb osos exempla s ac uals, holo- cens i plis ocens d’Ibe ellus, de o es les Balea s, els quals han es a conside a s pe elabo a la diagnosi di e encial del àxon aquí desc i . Aques es p o enen an de les col·leccions del MBCN, com de la col·lecció p i ada de Manuel Collado, la del p ime au o i la col·lecció museològica del segon au o . Resul a s Supe amília HELICOIDEA Ra inesque, 1815 Família HELICIDAE Ra inesque, 1815 Sub amília HELICINAE Ra inesque, 1815 T ibu ALLOGNATHINI Wes e lund, 1903 Gène e: Ibe ellus Hesse, 1908 Ibe ellus colladoi sp. no Fig. 3A-G FIGURA 3. Ibe ellus colladoi sp. no . A-C: holo ip (MBCN 21881). D-G: pa a ip (MBCN 21882). Zanclià in e io de co a Vella de Son Lluís, Po e es (Mallo ca). Ibe ellus colladoi sp. no . A-C: holo ype (MBCN 21881). D-G: pa a ype (MBCN 21882). Lowe Zanclean om co a Vella de Son Lluís, Po e es (Mallo ca). A GFED CB 190 Juá ez-Ruiz & Al aba. Nemus 12 (2022) 187 - 193 Sinonímia: aques a no a espècie pod ia ha e es a obada amb an e io i a , en almenys qua e ocasions: 1992 Ibe ellus companyoi mino icensis (lapsus calami): Cue da & Saca és: pàg. 108 làm. VI, ig. 7. 1995 Ibe ellus c . mino icensis: Quin ana: pàg. 105, ig. 9. 2010 Ibe ellus sp. Mas & Ripoll: pàg. 99, ig. 6D. 2015 Ibe ellus sp. Vicens: pàg. 197, ig. 7.23, 7-76. E imologia: en hono a Manuel Collado Fe nández, malacòleg mallo quí especiali za en auna local. Locus ipicus: co a Vella de Son Lluís, si uada al e me municipal de Po e es (Mallo ca). S a um ipicum: dipòsi li o al del Zanclià in e io pe anyen a la uni a de Calca eni es de San Jo di (Mas, 2015). Ma e ial: holo ip (MBCN 21881) comple amb conquilla ec is al·li zada i pa cialmen uni a ma iu; pa a ip (MBCN 21882) mo lle in e n amb àpex no p ese a . Ambdós exempla s p o enen de la locali a ípica (Fig. 3). S’han conside a com a ma e ial comple- men a i dos exempla s més (mo lles in e ns) a ibuï s a aques àxon, p o inen s del Pliocè des Ca ius (Cal ià). Desc ipció: conquilla de mida mi jana (diàme e màxim de l’holo ip: 23,4 mm; Taula 1), o ça globosa, amb pe i è ia a odonida i base un xic dep imida; espi a domi o me de 5 ol es con exes, amb su u a mode adamen ma cada i de c eixemen len excep e al da e qua de ol a, que s’eixampla com una ompa (ins umen musical) a la pa in e na pe ò de mane a quasi ec ilínia a la pe i è ia; així, la da e a ol a ocupa el 28 % del diàme e majo . Obe u a ampla (50 % del diàme e), amplamen o alada, inclinada cap a all uns 40 g aus espec e l’eix de c eixemen p e i; lla i mol suaumen e lec i i lleuge amen eng uixi in e - namen . Umbilic anca pe la cal·losi a columel·la , que és ben ma cada. P o oconquilla a odonida, pe i a. Escul u a supe icial cons i uïda pe línies de c eixe- men ines i ap e ades. Colo ació no obse ada. Desc ip ion: Middle sized Shell (màximum diame e o he holo ype: 23,4 mm; Table 1), qui e globose wi h ounded edge and sligh ly dep essed a he base; domi o m spi al wi h 5 con exe who ls, wi h mode a ely ma ked su u e and slow g owing excep e o he las qua e o who l, being i ho n- like expended a he inne a e bu almos s aigh a he edge. TAULA 1. Mesu es dels exempla s ipus d’Ibe ellus colladoi sp. no . D: diàme e, H: al u a, W: amplada. Measu es o he ypes Ibe ellus colladoi sp. no . ypes. D: diame e , H: heigh , W: wid h. D H W MBCN 21881 (holo ip) 23,4 mm 17,2 mm 19,0 mm MBCN 21882 (pa a ip) 23,2 mm (17,0 mm) 19,1 mm FIGURA 4. Ibe ellus colladoi sp no . (basa en l’holo ipus i el pa a ipus de l’espècie) i els àxons i en s d’Allogna hus i Ibe ellus (basa s en exempla s de les col·leccións dels au o s i de Manuel Collado): A: I. colladoi, B: A. g aellsianus, C: I. campanyonii, D: I. mino icensis, E: I. hispanicus, F: I. py hiusensis, G: I. ani ianus. Ibe ellus colladoi sp. no . (based on he holo ype and pa a ype o he species) and he li ing species o Allogna hus and Ibe ellus (based on specimens om au ho ’s and Manuel Collado’s collec ions): A: I. colladoi, B: A. g aellsianus, C: I. campanyonii, D: I. mino icensis, E: I. hispanicus, F: I. py hiusensis, G: I. ani ianus. A GFE DCB 191 Ibe ellus colladoi sp. no . del Pliocè de Mallo ca The las who l occupies he 28 % o he majo diame e . Wide ape u a a ea (50 % o he màximum diame e ), ma kedly o al, abou 40 deg ees down-slan ed om he p e ious g owing axi; sligh ly e lec ed and in e nally ein o ced lab um. Closed umbilicus a he columella callosi y, being his well ma ked. Rounded and li le p o oconch. O namen a ion cons i ued by hin g owing lines in a dense pa e n. No obse ed colo pa e n. Di e ències (Fig. 4): La o ma gene al d’I. colladoi sp. no . és eminiscen de la globosi a d’Allogna hus, o i que se’n di e encia ne amen pe la meno al u a de l’espi a i la majo obus esa del lla i i el cal·lus colu- mel·la . Di e ències més cla es es cons a en amb I. campanyoni (Rossmässle , 1839), el qual p esen a una espi al més aplanada i una majo con exi a a les ol es. Les ma eixes di e ències es poden ap ecia ambé en I. hispanicus (Rossmässle , 1838), a les quals s’a egeixen una ape u a p opo cionalmen majo , a més d’una no able majo mida. I. ani ianus (Fo és & Vilella, 1993) es di e encia de l’espècie aquí desc i a pe p esen a una ape u a més ele ada espec e de l’eix e ical de la closca i una espi al més aplanada, a més de majo con exi a en e la penúl ima i la da e a ol a. Pe al a pa , I. py hiusensis (Bo ill & Aguila -Ama , 1924) p esen a una majo con exi a de la ol a i una ape - u a més dep imida, si bé l’alçada ela i a és simila . I. mino icensis (Mi e, 1842), el congène e mo ològica- men més a í p esen a un con o n simila , si bé é una con exi a lleuge amen més ma cada, així com una ape u a més dep imida. Dis ibució geog à ica i es a ig à ica: Zanclià in e io de Mallo ca, si bé el conjun de sinonímies sugge eixen que l’espècie pod ia a iba a momen s pos e io s del Pliocè o ins i o Plis ocè in e io . Discussió i conclusions L’a lo amen de la co a Vella de Son Lluís ep esen a una zona cos ane a associada a elleus ocallosos del Mesozoic, a la qual habi a en espècies e mò iles que han queda ossili zades en calca eni es iques en llims e mellosos (Colom e al., 1969; Cue da e al, 1969; Mas, 2015). Això, jun amb la p esència la e al de dipòsi s de essan (b e xes amb llims), sugge eix que I. colladoi a habi a zones de penya-sega s p ope s a la cos a. D’al a banda, en els dipòsi s con inen als plioqua e - na is associa s a conques ca bonà iques de Mallo ca, l’al a p opo ció de llims e mellosos és indica i a de p ocessos pedogenè ics p opis de climes càlids i humi s (Wagne e al., 2014). És plausible, doncs, que l’hàbi a de la no a espècie os compa able al dels congène es ac uals, pe ò so a un clima més sub opical i plujós. La majo globosi a de l’espècie pliocena pod ia indica una adap ació al ocam cà s ic, com s’esde é en el cas d’Allog- na hus i ambé del ilogenè icamen p ope endemisme sud-ibè ic Ta essibe us (Al aba & Ríos-Jiménez, 2021). La majo simili ud de l’Ibe ellus més an ic amb el gène e ge mà Allogna hus pod ia ambé (addicional- men o al e na i a) e lec i una majo plesiomo ia, de i ada d’una di e gència que hau ia ingu lloc du an el Miocè. La di e si icació dels helícids endèmics a les Balea s e lec eix, sens dub e, els can is paleogeo- g à ics que ha so e l’a xipèlag al Neogen, al i com s’esde é amb al es endemismes (Al aba, 1997, 2014). A a bé, no necessà iamen d’una mane a de e minan , com han p oposa alguns au o s amb a gumen s basa s en la ilogènia molecula i la paleogeog a ia i la biogeo- g a ia (Chueca e al., 2015, Quin ana e al., 2015; Razkin e al., 2015; Neibe e al., 2021). En qualse ol cas, la ilogènia molecula (Chueca e al, 2015) si ua la di e - gència de l’Ibe ellus ac ual més a í mo ològicamen (I. mino icensis) als 3,37 Ma, cosa que con as a amb l’eda dels ipus d’ A. (I.) colladoi, que se ia p ope a als 5,33 Ma ( eu e in oducció). La di e gència de la es a d’espè- cies simila s an a Mallo ca com a Ei issa és ins i o pos e io , cosa que desca a o almen la conespeci i- ci a del àxon aquí desc i amb qualse ol memb e del seu gène e i dona supo a l’ac e nomencla u a de l’es- pècie aquí desc i a. L’especiali zació ex ema d’Allogna hus al ocam cà s ic (B eu e & Gi enbe ge , 1982) pod ia se el esul a d’una especiació simpà ica en un medi ja insula . En o cas, l’es udi acu a del egis e òssil d’aques g up (conside a inexis en , pe mo ius poc cla s, pe Chueca e al., 2015) ha de pe me e a alua objec i amen els pa ons de di e si icació geog à ica i adap a i a d’una adiació e olu i a ex ao dinà ia. Ag aïmen s Els au o s del p esen es udi ag aïm a Ra el Ma amales (ICP, MBCN) i Ca ol Cons an ino (MBCN) la se a disposició a l’ho a de pe me e la consul a del ma e ial u ili za pe desc iu e l’espècie, com ambé pe apo a aluoses discussions; a Manuel Collado (SHNB), pe posa a disposició di e sos exempla s de la se a col·lecció pel seu examen compa a iu; i als dos e iso s anònims, pe la se a aluosa asca. 192 Juá ez-Ruiz & Al aba. Nemus 12 (2022) 187 - 193 Bibliog a ia Al aba, C. R 1991. Mol·luscs. In Al aba, C.R. & Ros, J. (eds.), His ò ia na u al dels Països Ca alans, ol. 8: In e eb a s no a òpodes: 375–416, 427–470 Enciclopèdia Ca alana. Ba celona. Al aba, C. R. 1993. Els ca agols i llimacs e es es (Mollusca: Gas opo- da). In Alco e , J.A, Fo nós, J. & Balles e os, E. (eds): His ò ia na u al de l’A xipèlag de Cab e a: 409–426. Moll & CSIC. Palma de Mallo ca. Al aba, C. R. 1997. Phylogeny and biogeog aphy o midwi e oads (Aly es, Discoglossidae): a eapp aisal. Con ibu ions o Zoology, 66 (4): 257-262 Al aba, C. R. 2004. La biodi e si a de les Illes Balea s: un pa adigma pe a la conse ació. / Biodi e si y o he Balea ic Islands: A pa adigm o conse a ion. In Vilà. M., Rodà. F. & Ros. J. (Eds.): Jo nades sob e bio- di e si a i conse ació biológica / Semina on biodi e si y and con- se a ion: 167–188, 371–389. Ins i u d’Es udis Ca alans. Ba celona. Al aba, C. R. 2007a. Hi ha ca agols endèmics de Meno ca? Malaco auna Balea ica, 1: 5-15. Al aba, C. R. 2007b. A la ece ca del emps pe du : què és Helix companyonii (Pulmona a: Helicidae)? Annales du Muséum d’His oi e na u elle de Pe pignan, 15: 13–26. Al aba, C. R. 2014. Ex inc ion esilience o island species: An amphi- bian case and a p edic i e model. Di e si y, 6: 43–71. h ps://doi. o g/10.3390/d6010043 Al aba, C. R. 2022. Nomencla u e o Helicidae (Gas opoda: Pulmona- a) endemic o he Balea ics. Nemus, 12: 170-188. Al aba, C. R. & Ríos-Jiménez, F. 2021. An enigma ic ock-dwelling land snail om sou he nmos Ibe ia (Mollusca, Gas opoda, Helicidae). Folia Conchyliologica, 60: 35-44. B eu e, A. S. H., Gi enbe ge , E. 1982. The ock-sc aping adula, a s iking case o con e gence (Mollusca). Ne he lands Jou nal o Zoology, 32: 307-312. Chueca, L. J., Madei a, M. J. & Gómez-Moline , B. J. 2015. Biogeog a- phy o he land snail genus Allogna hus (Helicidae): middle Miocene coloniza ion o he Balea ic Islands. Jou nal o Biogeog aphy, 42: 1845-1857. Colom, G. 1978. Biogeog a ía de las Balea es. La o mación de las islas y el o igen de su lo a y su auna.2ª ed. 292 pp. Ins i u o de Es udios Baleá icos. Palma de Mallo ca. Colom, G., Saca és, J., Cue da, J. 1969. Las o maciones ma inas y duna es pliocénicas de la egión de Llucmajo (Mallo ca). Bolle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 14: 46-61. Cue da, J. 1965. Données paléon ologiques pou l’é ude de la malaco- aune e es e des Baléa es o ien ales. Rappo s e p ocès- e baux des éunions de la C.I.E.S.M.M., 18: 507-510. Cue da, J. 1975. Los iempos Cua e na ios en Balea es. 304 pp., 20 láms. Ins i u o de Es udios Baleá icos. Palma de Mallo ca. Cue da, J. 1989. Los iempos cua e na ios en Balea es. 2ª edición. 310 pp., 20 làms. Conselle ia de Cul u a, Educació i Espo s. Palma de Mallo ca. Cue da, J. 1993. No es sob e el Qua e na i. In Alco e , J.A, Fo nós, J. & Balles e os, E. (eds) His ò ia na u al de l’A xipèlag de Cab e a: 117- 130. Moll & CSIC. Palma de Mallo ca. Cue da, J. & Saca és, J. 1992. El Qua e na i al Migjo n de Mallo ca. 130 pp. Di ecció Gene al de Cul u a. Palma de Mallo ca. Cue da, J., Saca és, J. & Colom, G. 1969. Hallazgo de e enos plioce- nos, ma inos, en la egión de Llucmajo (Mallo ca). Ac a Geològica Hispànica, 4(2): 35-37. Fo és, M. & Vilella, M. 1993. Una nue a especie de Ibe ellus Hesse, 1908 (Pulmona a: Helicidae) en la isla de Ei issa. Bolle í de la Socie- a d’His ò ia Na u al de Balea s, 36: 17-30. Gasull, L. 1964. Algunos moluscos e es es y de agua dulce de Ba- lea es. Bolle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 9 [1963]: 3–80. Gasull, L. 1966. Algunos moluscos e es es y de agua dulce de Balea es. Bolle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 11 [1965]: 7–161. Gasull, L. 1984. Te es ial and eshwa e gas opods o he Pi yuses (Ei issa and Fo men e a), excluding T ochoidea (Xe oc assa) Mon- e osa o 1892. In Kuhbiè , H., Alco e , J.A. & Gue au d’A ellano Tu , C. (eds.) Biogeog aphy and ecology o he Pi yusic Islands: 231–241. Kluwe Academic. Do d ech . Mas, G. 2015. El egis e es a ig à ic del Messinià e minal i del Pliocè a l’illa de Mallo ca. Relacions amb la c isi de salini a de la Medi e à- nia. 534 pp. Tesi doc o al. Uni e si a de les Illes Balea s. Mas, G. & Ripoll, J. 2010. Camb es de pupació d’insec es coleòp e s del Pliocè-Pleis ocè in e io de Mallo ca (Illes Balea s, Medi e ània occiden al). Signi icació paleoambien al i c onoes a ig à ica. Bo- lle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 53: 91-105. Neibe , M., T., Chueca, L. J., Ca o, A., Teixe a, D., Schegel, K., A., Gómez-Moline , B., J., Wal he , F., Glaub ech , M., Hausdo , B. 2021. Inco po a ing palaeogeog aphy in o ances al a ea es ima- ion can explain he disjunc dis ibu ion o land snails in Maca o- nesia and he Balea ic Islands (Helicidae: Allogna hini). Molecula Phylogenics and E olu ion, 162: 1-12. Paul, C. R. C. 1982a. Pleis ocene non-ma ine molluscs om Cala Sala- da, Ibiza. Geology Jou nal, 17: 161-184. Paul, C. R. C. 1982b. An anno a ed check-lis o he non-ma ine mollus- ks o he Pi yuse Islands. Jou nal o Conchology, 31: 79-86. Paul, C. R. C. 1985. Pleis ocene non-ma ine molluscs om Co a de Ca Na Reia, Ei issa. Bolle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 28 [1984]: 95-114. Paul, C. R. C. & Al aba, C. 1992. Els mol·luscs e es es òssils de les IIles Pi iüses. Bolle í de la Socie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 34: 141-170. 193 Ibe ellus colladoi sp. no . del Pliocè de Mallo ca Quin ana, J. 1995. Fauna malacológica associada a Chei ogas e gym- nesica (Ba e, 1914). Implicaciones biogeog á icas. Bolle í de la So- cie a d’His ò ia Na u al de Balea s, 38: 95-119. Quin ana, J., Pons, G. X. & San ana, J. 2015. Reconciling he molecula clock and biogeog aphy: an al e na i e iew o he di e gence p o- cess be ween Allogna hus Pilsb y, 1888 and Hemicycla Swainson, 1840 (Pulmona a Helicidae). Biodi e si y Jou nal, 6 (4): 851-854. Razkin O., Gómez-Moline , B. J., P ie o, C. E., Ma ínez-O í, A., A ébola, J. R., Muñoz, B., Chueca, L. J. & Madei a, Mª. J. 2015. Molecula phylogeny o he wes e n Palaea c ic Helicoidea (Gas o- poda, S ylomma opho a). Molecula Phylogene ics and E olu ion, 83: 99–117. Vicens, D. 2015. El egis e paleon ològic dels dipòsi s li o als qua e - na is a l’illa de Mallo ca. 985 pp. Tesi doc o al. Uni e si a de les Illes Balea s. Wagne , S., Eckmeie , E., Skow onek, A. & Güns e , N. 2014. Qua e - na y paleosols and sedimen s on he Balea ic Islands as indica o s o clima e changes. Ca ena, 112: 112-124.