La Paleontología y la evolución de los organismos : los vegetales, los animales, el hombre

CoHecci6 Uni e si a ia.Dipu aci6 de Cas ellO cie cias VI CENTE SOS BAYNAT D en Cien cias J ;, lu a ks, P o l sO )<, u )0~1 ·i )n de Gco log a del Mu :-. eo N ac ional el l' Cic n cia · Na u 1 al ."" de Mad i d; Ca cJ <'1 i ·o p () opu :cion julll- lal 1 de Ciencia . '11u a1c. cl e1 " ln. 1i 1 lu · cJ· ' k M ad id del "h . i u lO ibal a" Casl ' l <iq < . P lana; c "o l abo ado O icial ULI T l. i ul Ge l<'l- !! iC u y Mine o de 1 hd icl, 19SS-19 6') e c. VICENTE SOS BAYNAT LA PALEONTOLOGIA Y LA EVOLUCION DE LOS ORGANISM OS LOS VEGETALES, LOS ANIMALES, EL HOMBRE DIPUTACIO DE CASTELLO 1991 © Del ex : Vicen e Sos Bayna . De Ia p esen edicio: Se ei de Publicacions. Dipu acio de Cas ello. 1 991 . Edi a: Se ei de Publicacions. Dipu acio de Cas ello. Plac;:a Aules, 1 . lmp imeix: II IMPREMTA DIPUTACIO PROVINCIAL Dep. Leg.: CS- 431 - 1991 I.S.B.N.: 84- 86895- 28- 6 Dedico es e lib a a don F ancisco Blasco Ba be a, ca ed a ico del Ins i u o Ribal a de Cas ell6n de Ia Plana, Bi6logo, g an conocedo de las Ciencias Na u- ales, en es imonio de admi aci6n y de amis ad. El Au o , Cas ell6n, 1988 PROPOS ITO La e oluci6n o ganica es un hecho eal, e ospec i o, elu ico. La Paleon olog a egis a los hechos undamen ales de lo ocu- ido en las as o maciones de los se es i os y Ia Biolog a a a de in e p e a como y po que se han p oducido. La e oluci6n o ganica es de un con enido muy am plio, complejo, que se halla expues a en nume osas publicaciones dispe sas, de con- sul a labo iosa. Unos ejemplos bien escogidos son su icien es pa a comp ende los asgos de lo mas esencial ocu ido en el ans o - mismo de los se es i os, pe o pa a alcanza . con cla idad odo el pano ama e olu i o, es necesa io de ene se en el es udio,de los de a- lles pa ciales y sume gi se en Ia uni e salidad del en6meno. La bibliog a a sab e Ia ma e ia es inmensa, inacabable, an o en lo e e en e a Ia Paleon olog a es ic a, como a Ia Biolog a. En las ela- ciones de los { ulos de abajos en ambas ma e ias, son p edominan- es los nomb es de au o es ex anje os, pe o ambien se encuen an much_os nomb es de in es igado es espanoles. Las ideas de Ia E oluci6n u ie on eco en Espana desde los p i- me os momen os de su plan eamien o cien ico, ue on sos enidas y p opagadas pa nume osos ca ed a icos de Ense ianza Media; Ins i- u osde Valencia, Se illa, Badajoz, ... ca ed a icos de las Uni e sidades de Mad id, Ba celona, O iedo, Se illa, Valencia, ..... as{ como pa nume osos Medicos y Publicis as. Todos elias ue on e olucionis as seguido es de Lama ck, Da - win, Huxley, Haeckel, ..... dando Iuga a nume osas publicaciones y discusiones. Tambien hubo de ac o es, con a ios a! e olucionismo en e los que se encuen an conocidas pe sonalidades cien icas nacionales. - La Teo {a de Ia E oluci6n ue polemica apasionada en o os iempos, pe o ha dejado de se lo, y es a acep ada uni e salmen e. 9 En nues o pals ambien acep ada, pa icula men e en elaci6n con los conocimien os que se poseen de los 6siles. En e noso os los es udios de la Paleon olog a se encuen an en un pe iodo de g an b illan ez, se cul i a en odos los Cen os Uni e si- a ios po ilus e p o eso ado, de nomb es que han ebasado las on e as. Con es e olumen, se p e ende hace una enume aci6n sencilla de los p incipales hechos quep opo cionan los es os 6siles, mane a acil de pene a en el ans o mismo, sin mas p e ensi6n que con i- bui a la di usi6n de es a cues i6n cien ica. Senala los eslabones decisi os po donde han pasado las ans- o maciones de la E oluci6n dando en esquema el andamiaje que apoya la eo a desde los comienzos has a el in. Es e abajo sab e Paleon olog a y E oluci6n es a basado en unos apun es pe sonales ealizados hace iempo, despues ampliados y aha a o almen e ac ualizados. Las p ime as pa es de es e ex o da an de mis iempos de P o eso de Geologia en el Museo Nacional de Ciencias Na u ales de Mad id. Ads- c i o a la Secci6n de Paleon olog a, u e a mi ca go, las a eas de las Cla- ses e6 icas y p ac icas, la e isi6n de las colecciones de 6siles, ins ala- dos en las i inas del en onces llamado Sal6n del Diplodocus, as como los es os esquele icos de ep iles y mam e os. Realice una ex ensa e i- si6n de e minando especies, edades geol6gicas, localidades, e c. Du an e mi labo pude ap ecia el paso po es as colecciones de los ilus es na u alis as Vilano a y Pie a, Calde 6n, Jimenez de Cisne os, He nandez Pacheco, Royo G6mez, Fau a y Sanz, y alguno mas. E ique- as esc i as a lapiz, muchas acompanadas de no as y obse aciones. Con los da os que iba ob eniendo al mismo iempo, se ue con ec- cionando un ex enso iche o, doble, especies y edades geol6gicas, que di6 Luga a algunas publicaciones pa ciales1• Con el manejo y es udio di ec o de los ejempla es, u e que con- sul a nume osas publicaciones de paleon olog a, unas di ec amen e elacionadas con Ia sis ema ica, y o as muchas e e idas a las eo as y concep os in e p e a i os de la e oluci6n. En es a epoca me ocupe ambien de los 6siles C e acicos de la p o incia de ·cas ell6n, inc emen ando las colecciones del Museo, con apo aciones pe sonales que se conse an. 1 SOS BAYNAT, V., Los 6siles idsicos del Museo Nacional de Ciencias Na u ales de Mad id. Bol. RS.E. Ha. Na u. . XXXIII, p. 287-302. Mad id 1933. 10 Mas a de, du an e unos wios, me ocupe de Ia Paleon olog a del Camb ico y del De 6nico de Ex emadu a, ecogiendo y es udiando abundan es ejempla es que inco po eal Museo de Geologia de Ex e- madu a, de Me ida c eado po mi. La segunda pa e de es e lib a ha sido elabo ada muy pos e io - men e a endiendo a los hallazgos que se han ido sucediendo y a las publicaciones nacionales y ex anje as. En Ia bibliog a ia que se ci a al inal cons an los ulos de los Iib as que he enido a Ia is a y ob an en mi pode . No inse o u ina- iamen e los ulos de los g andes a ados. Gus osamen e debo mani es a mi econocimien o a don Jaime T uyols San oja, ilus e ca ed a ico de Paleon olog a de Ia Uni e si- dad de O iedo, que ha enido Ia amabilidad de e isa la p ime a pa e de es e lib a. 11 2-3 65 135 180 230 z 0 280 IC: ~ <l.i -o <FJ <l) c: ~ ~ 345 405 425 500 600 PERIODS QUATERNARY TERTIARY TRIASSIC PERMIAN CA"ON<F 'OUS ! Blas o1ds I X DEVONIAN Sl LURIAN ORDOVICIAN CAMBRIAN e c. ~ BRAC"'OP07, ' ' ·' PRECAMBRIAN G C.},."""'J ', l PROTOZOANS ~'SPONGE.S ' ARTHROPODS Tomada de,Simpson 1.3 I I X ~ ·~ I Sco pions A achnids 1- /(u~.ulus ~ J Eu yp e ids I I 1.- EL PASO DE UNOS GRUPOS A OTROS Conside aciones: Tal como apa ecen expues os en los cuad os de axonomia las Clases de ege ales y animales, pa ece, en gene al, que de unas a o as exis en espacios de sepa aci6n o almen e in anqueables. Sin emba go, en la mayo ia de los casos~ de unas a o as, pueden exis i especies de ca ac e es in e medios, es ableciendose los de- bidos enlaces o ep esen ando la g adaci6n na u al. No se a a de e dade os eslabones de con inuidad, se las puede oma como ep esen aci6n de o mas do adas de ca ac e es in e medios. Se ecue dan los siguien es casos: A.- En los ege ales a) De Algas a B io i as. Pa a sus o igenes se pueden oma como e e encias los gene os Gosslinga, Rhynia, Ho nea, e c. odos del De onico, p im e as plan as e es es, con una mo o logia que pa icipa ala ez, de alga y de musgo. E~ el p ime o, la o ganizaci6n es mas sencilla, en los segundos la con o maci6n esponde a e da- de as B io i as. , _ b) De B io i as a P e ido i as. En e 1os· 6siles de musgos es an los gene os Psilophy on, As e oxilon, e c. del De onico ·medio y supe io , do ados de ca ac e es muy supe id es a dicha clase. Tie- nen allos ae eos delgados, cilind icos, asos, izoma, eSpo angio en la pa e e minal del allo. Los As e oxylon, ademas, lle an hojas escamosas. Todo es o les ap oxima a las c ip 6gamas ascula es, en gene al, los Psilophy on ienden en especial a los Helechos del g upo de los Licopodion. 23 El alo in e medio en e los musgos mas in e io es y los e - dade os helechos ha sido mo i o pa a que muchos au o es es able cie an una clase in e media la de las Psilo i ales. c) De las Psilo i as a las Espenno i as. La dis ancia en e C ip 6- gamas ascula es y Fane 6gamas, cuando se a a de especies i ien es, pa ece casi in anqueable, pe o paleon ol6gicamen e, es a sepa aci6n se educe conside ablemen e. Las P e idospe mas del De onico son plan as con ca ego ia de Clase, con 6 ganos ege a- i os de helechos ans o mados en e dade as Fane 6gamas; la ep oducci6n con un 6 gano lo al; e c. Son las P e idospe mas p e- ponde an es, do adas de un o ganismo de ca ego ia inmedia amen e supe io de e minando cambio de g upo biol6gico (Fig. 1 his). Psilo i as ----~ P e idospennas Espenno i as 6 gano lo al De 6nico Helechos----~ P e idospennas Gimnospennas Co dai ales } Cicadales Bene i ales e c. Segenop e is ---~ es 6bilo = espiguilla = lo Helecho con u os ca pelos, es igmas Fig. 1 his Las P e idospe mas senalan el eslab6n de paso de las Pe ido i- as a las Gimnospe mas, pe o con se el ejemplo mas decisi o, debe ene se en cuen a, que en o as muchas plan as ambien se des acan es os pa en escos, Co dai ales, Cicadales, Bene i ales, e ce e a. Lo dicho se e ie e al paso en gene al de los helechos a las Fane 6gamas Gimnospe mas, pe o en e los Helechos y las Fane- 6gamas angiospe mas, mas dis an es, am bien se conocen enlaces osili e os con posibilidades de que las Angiospe mas dico iled6- neas hayan podido de i a de cie as Psilo i as. Dejando _a pa e la equi alencia en e la lo y los es 6bilos de los equise os y las espiguillas de las Selaginelas, asi como que la o - maci on del polen es analogo a la o maci6n de las espo as de los helechos ( odo pode osas azones de indole biol6gica i ien e), la 24 Paleon ologia nos mues a un 6sil de alo in e medio en e Hele- chos y Angiospe mas en el gene o Segenop e is, helecho de agua, p o is o de u os, con g anos ce ados en una especie de ca pelo con es igmas. Los pasos de las P e ido i as a las Espe mo i as, po un lado, y las Espe mo i as Angiospe mas po o o, es an jalonados po e- p esen an es de g upos bo anicos desapa ecidos que ocupan luga- es de ansi o que, aun no siendo los au en icos enlaces iloge- ne icos, mues an i e u ablemen e la unidad del mundo ege al; la con inuidad e olu i a; la posibilidad de las asn o maciones de unas plan as a o as. Hay que se iala que en e las Gimnospe mas y las Angiospe - mas no exis e elaci6n de causa a e ec o, como si las p ime as hubie an o iginado a las segundas. Exis e escalonamien o en su apa ici6n c onol6gica, como sabemos, pe o las Gimnospe mas han e olucionado con oda independencia, pe eccionando sus o ganos ege a i os y ep oduc o es y han llegado al inal, Gne ales, a semeja se a las Angiospe mas, pe o en ning( n caso han o iginado a es as; los hechos de la paleon ologia lo demues an cla amen e. d) Las Monoco iled6neas. Po azones biol6gicas las Monoco- iled6neas deben coloca se despues de las Dico iled6neas, y no an es como se iene haciendo en las clasi icaciones co ien es. En Bo anica se obse a que unas son ansici6n de las o as, educci6n a un solo co iled6n. La Paleon ologia co obo a es e c i e io. Es a- ig a icamen e, p ime o, apa ecie on las Dico iled6neas, mas a - de, las Monoco iled6neas, Te cia io. B.- En los anlmales Lo expues o pa a los ege ales se cumple, igualmen e, en los animales. Es os son mucho mas nume osos en onJ;las, ipos y cla- ses que los ege ales. Muchos p oceden de o igenes emo os, de o mas a caicas desconocidas. Los alo es de las o ganizaciones de los g upos son an equi alen es que no pueden es ablece se subo dinaciones de unos a o os. Cuando exis en 6siles esul an un pode oso auxilia pa a los enlaces. a) ln e eb ados ma inas Nose conocen 6siles que ma quen el paso de los P o ozoos a los Me azoos. Tam poco se ienen especies que ma quen posiciones 25 in e medias en e los Espongia ios, Celen e eos, Equinode mos, Gusanos, M6luscos, e c. Son p oblemas de la Biologia. b) In e eb ados e es es Se ca ece de da os de o mas in e medias en e los in e eb a- dos ma inos y los e es es. Fal an 6siles que se ialen el paso a los Oligoque os, Mi iapodos, Insec os, e c. Nose conocen o mas de enlace en e Me os omas y Anicnidos. Se ecue da que los Esco - piones del Ca boni e o e an acua icos, no e es es. Los Onic6 o os se hallan en el Camb ico y han pe sis ido has a nues os dias. No han cambiado de mo ologia ex ema. Los del Camb ico e an acua icos con espi aci6n b anquial, los ac uales, que son pos e io es son e es es y de espi aci6n aqueal. c) Ve eb ados Paleon ol6gicamen e nose sabe del o igen de los Ve eb ados, la Biologia posee da os de o a indole y es ablece conje u as. No cuen a con ningun 6sil in e medio en e los ani nales anilla- dos y los P oco dados; ni en e aquellos y los Ve eb ados e dade os. Den o de los g upos que ep esen an a los Ve eb ados exis en muchas a inidades y e dade os enlaces. La se ie de peces, an ibios, ep iles, a es y mami e os, se puede segui po media de enlaces in e medios mas o menos segu os. Todos es os enlaces se· es udian con de alle mas adelan e en los capi ulos co espondien es. Los e eb ados se inician con los Peces. De los peces se pas a a los An ibios po media de los C osop esi- gios, los lch ios egidos, del De onico. De los An ibios a los Rep iles po media de los Es egoce alos, del Ca boni e o. De los Rep iles po los Tecodon os a las A es, T iasico; ypo los Te opsidos a los Mami e os, condos amas: Implacen a ios Mono- emas Ma supiales, desde el T ias; y a los Placen a ios desde el C e acico-Pleis oceno. (Vease capi ulo V). 2.- EL TRIPLE CONTENIDO DE LAS TRANSFORMACIONES LA COMPLEJIDAD, REDUCCION Y ESPECIACION Son los ac o es que se an egis ando, en odas las se ies ege- ales y animales; el segundo, po lo egula , es el que mas des aca. 26 Se ialamos los hechos siguien es: Los o ganismos ege ales y animales, han e olucionado, a a es de las edades geol6gicas, de in e io a supe io , de o ganizaci6n sen- cilia a o ganizaci6n complicada. Den o de los di e en es g upos pa ciales los se es i os han expe imen ado g andes modi icaciones, some idos, en e o as, a es modalidades di e en es: la complejidad; la educci6n; la es- peciaci6n. Po la complejidad los se es expe imen a on cambios ana 6mi- cos, uncionales, dando inno aciones mo ol6gicas y isiol6gicas. Po la educci6n expe imen a on, me mas de ama ios, a o ias: pe didas pa ciales o o ales de 6 ganos: cen alizaci6nes ana 6micas y uncionales. Po especiaci6n y sus dis in os cambios, las o mas han es ado cada ez mas de acue do con el medio ambien e, mejo adap adas, mejo especi icadas. Todos es os hechos impo an es ienen su con i maci6n en odas las clases biol6gicas. A.- En los ege ales Puede oma se como e e enda lo que ocu e en los e icilos lo al.es de las siguien es amilias: SANTALACEAS (Fig. 2). Gene os Thesium, San alum, Osy is. Reducci6n en los pe alos, es amb es, y o a io, pasa a unisexual. SAURURACEAS (Fig. 3). Reducclones en pe alos, es amb es, ca - pelos. PIPERACEAS (Fig. 4). Reducciones p incipales en los es amb es. ARISTOLOQUIACEAS (Fig. 5). Flo ac inomo a pasa a cigomo a, educci6n de pe alos, educci6n de es amb es. ANACARDIACEAS (Fig. 6). Flo ac inomo a a cigomo a, educ- ci6n de es amb es. CARIOFILACEAS (Fig. 7). Reducci6n de ca pelos. ESCROFULARIACEAS (Fig. 8). Reducci6n de es amb es, pasan a es aminodios. Las Esc o ula iaceas se elacionan con las Solanaceas, de las que di ie en po la cigomo ia de la lo , que se acusa en el and o- ceo po abo o del es amb e pos e io y po el didinamismo de los o os cua o (se las puede conside a como Solaniaceas de lo cigomo a y didinama). 27 Las Esc o ula iaceas se elacionan con las Solanaceas po . medio de las Salpiglo eas y am bien po las Ve benaceas, po an o los limi es en e ambas amilias pa ecen indecisos. Las Solandceas ienen asos c ibozos ci cunmedula es, las Esc o ula iaceas no los ienen. Todos es os ejemplos, po a a se de especies i ien es, son limi es de amas e olu i as independien es y las di e encias esped- icas-mo ol6gicas den o del gene o no se puede a i ma que se hayan p oducido de i ando unas de o as, las educciones pueden a ibui se a pe didas e olu i as pa icula es. Conside aciones. Los gene os de las amilias que se acaban de nomb a , cada uno de ellos, es el inal de un ilum e olu i o. Es os gene os no de i an unos de o os, po pe didas o po concen acio- nes di ec as. No se sabe el o den c onol6gico de su o maci6n y apa ici6n es a ig a ica, pe o su di e enciaciqn, den o de los ca ac e es de la amilia, es a p incipalmen e, en las pe didas pa ciales yen las con- cen aciones, cumpliendose la es imaci6n gene al. San aldceas 0 0 0 Thesiu n San alwn Osy is Fig. 2 -San aldceas, plan as pan:l.si as. - Thesium- he ma odi a, cinco pe alos, cinco es amb es, es ca pelos, o a io in e o. Flo comple a. -San alwn, he ma odi a, cua o sepalos, cua o es amb es, es ca pelos, o a- io semi-in e o, ( educciones). -Osy is, unisexual, es sepalos, es es amb es, sin ca pelos, sin o a io, ( e- ducciones). 28 Sau u dceas ~ ••• ~~0 • Sau u us Hon u nia Fig. 3 Sau u dceas -Sau u us. Pe ian io e nime o, seis (ocho) es amb es, cua o ca pelos ce- ados. -Hon uynia. Pe ian io ime o, es es amb es ( educci6n), es ca pelos abie - os. Reducciones. Pipe dceas 0 0 @ ~ 0 ~o d 0 ·g· ~~o ~ 0 ~·" [;10 • 0 0 '=? Eukea A an he Hecke a Fig. 4 seis es amb es ........................ es es amb es ........................ dos es amb es Reducciones 29 A is oloquiaceas 0 Asa um A is oloquiaceas 0 Hoequa ia A is olochia Fig. 5 -Asa um. Ac inomo a, es sepalos conc ecen es, doce es amb es. -Hoequa ia. Cigomo a, es sepalos en ubo, sin es amb es. -A is olochia. Cigomo a, un sepalo en ubo, sin es amb es, (conc eciones y es amb es). El gene o O omia iene cua o es amb es. Reducciones. A naca diaceas 0 0 0 ~ ~ ~ '.,~ (~ (~ ~ . s..:i7 ~ ~ ~ Schinus Rhus Anaca diwn Fig. 6 Anaca diaceas Schinus. Flo ac inomo a, diez es amb es, cinco ca pelos ce ados. Rhus. Flo ac inomo a, cinco es amb es ( educci6n). Anaca dium. Flo cigomo a, con un es amb e ( educci6n). 30 Ca io ildceas 0 Vic a ia Ca io ildceas Vica ia, cinco ca pelos. 0 ~ Silene Fig. 7 Silene, es ca pelos ( educci6n). Dian hus, dos ca pelos ( educci6n). 0 Dian hus En es a amilia el caliz puede se dialipe alo o gamope alo. La co ola dialipe ala 0 abo ada. El and oceo de dos e icilos al e nos de es amb es lib es, ex e nas epi- pe alos; in e nos episepalos. Esc o u ilaceas 0 0 0 0 ~ ~ ~ ------ ~.) ~~ i)· ~ ~$~W ~ ~ ~ ~ Ve baseum Una ia (; a iu!o Ve onica Esc o ula idceas Ve baseum, cinco pe alos. Fig. 8 Lina ia, cua o es amb es, uno abo ado. G a iola, dos es amb es, uno abo ado, dos es aminodios. Ve onica, dos es amb es, es abo ados ( educci6n). -En es a amilia los es amb es es an pa cialmen e abo ados, en o ma de es a- minodios, o es an o almen e desapa ecidos sin no a se la huella. En los es amb es son a iables las dimensiones, dos mas la gos, dos mas co os, didinamia e c. -Las Escu ula iaceas se elacionan con las Solanaceas, de las que di ie en p in- cipalmen e pa la cigomo ia de la lo que se acusa en el and oceo po que abo a el cs amb e pos e io y pa la didinamia de los o o cua o. Se pod ia deci que son Solanaceas de lo cigomo a y es amb es didinamos. 31 B.- En los animales Es as es g andes mani es aciones del ans o mismo se p o- ducen de la misma manc a en los animales segun se ap ecia en la siguien e elaci6n de hechos, en in e eb ados, como en e e- b ados. A'.- In e eb ados. a) CELENTEREOS. Los Te aco ala ios (Fig. 9) ienen sime ia bila e al pe manen e, la pe i eca se o ma en p ime e mino, los abiques apa ecen despues. Los Exaco ala ios p ime o ienen sime- ia bila e al, despues pasa a adiada. Al con a io que en los an e- io es los abiques apa ecen p ime o, la pe i eca despues. Los Oc o- co ala ios, p ime o sime ia bila e al, despues adiada. El esque- le o es a cons i uido po gnin_ulos, espiculas. En los es modelos la sime ia pasa de bila e al pe manen e a adiada pe manen e. En los esquele os es modalidades dis in- as. Complejidad. Mane as de apoya se los polipe i os. En los Te aco ala ios que son del Paleozoico, las colonias se o man po soldadu a di ec a, po simples con ac os de las supe icies ex e nas de las mu allas. En los Exaco ala ios y Oc oco ala ios, que son pos e io es, las colo- nias se o man uniendo los calices de los indi iduos po media de abundail e ma e ia in e calada cons i uyendo un solido senen- quima o cenosa co. Asi, las o mas an iguas no ienen cenosa co, las pos e io es si lo ienen, es deci , se a a de un ca ac e nue o adqui ido po e oluci6n. Complejidad. b) EQUINODERMOS. Los Blas oideos y los Cis oideos son g upos ca ac e is icos del Paleozoico in e io , muy polimo os, con di e - sidad de an eos pa a log a o mas de ini i as, algunos con sime- ia bila e al. Los Pos paleozoicos son odos adiados, pe ec os, pen ame os, cuyas o mas conse an in a iablemen e, excep o en los que han expe imen ado modi icaciones, como en los Equinidos y los Hol u idos. En los equinode mos pos paleozoico se pueden ap ecia mo- di icaciones e olu i as. En los C inoideos han pe dido el pedun- culo ijado que lle an en p ime a e apa emb iona ia, haciendo- se nadado es. 32 mas lib es, ienen dien es nume osos Toxodon os; las o mas que se ijan po un biso los dien es se hacen i egula es y acaban po desapa ece , Disodon os; las o mas que i en sume gidas en el ba o, con quie ud casi pe manen e, pie den los dien es ca dinales, si bien, las especies sume gidas exca ado as pueden conse a - los, Desmondon os. Los cambios en el gene o de ida son cambios igualmen e en los de alles en la cons i uci6n yen la o ma. Asi, las especies seden- a ias o ijas, lle an, como consecuencia la educci6n del pie; educci6n de los musculos aduc o es; emig aci6n al in e io del ligamen a; educci6n y desapa ici6n de los dien es; cambios en la o ma ex e io de la concha de o al a inequi al a, haciendose aguda e i egula po la pa e an e io , caso del gene o My ilus; i ie- qui al as caso del gene o Pec en, (Fig. 13) y o os. 3 4 Fig. 13 G andes cam bios en la mo ologia de los bi al os p o acados po adap aci6n. Es as o mas muy dispa es son odas de moluscos bi al os. J. Requienia, al as a olladas. C e acico in e io . 2. Hippu i es, al as desiguales. C e acico in e io . 3. Inoce a nus. Ooli ico. 4. G yphaea, al a a ollada. Lias. ::i. T igonia. Ju asico medio. 39 Gas e 6podos. Los mas p imi i es son de sime ia bila e al, despues pasa a adop a la o si6n del cue po a olhindose en espi al. Los gas e 6podos mas p imi i es ienen a ios pa es de b an- quias, las que se educen en las o mas pos e io es. En los Opis o- b anquios las b anquias emig an hacia la pa e pos e io del cue po. Todos los gas e 6podos b anquiales 6siles son del Paleozoico. Los pulmonados y los Opis ob anquios apa ecen en el Ca boni e o y adquie en p eponde ancia a pa i del Cenozoico. El de alle mas impo an es en sen ido p og esi o es el paso de b anquiales a pulmonados, el paso de la ida ma ina a la con- inen al. -Ce al6podos. en la mo olog a de los ce al6podos es no able su endencia inicial al a ollamien o, has a una pe ecci6n log ada segun dis in os ipos, en nume osas especies desde el Paleozoico. Tiene in e es axon6mico, el azado de la linea ex e io que ma ca los abiques que sepa an las cama as de la concha, cada ez mas complicada. Nau ilus, Camb ico; Gonia i es, Ca boni e o; Ce~ ali es, T iasico; Amoni es, Ju asico. En los amoni es de los ilums e minales del C e acico, los a ollamien os se hacen i egula es y eg esi os, con modalidades muy di e sas (Fig. 14). B'.- Ve eb ados a) PECES. Ganoideos. Es os peces p esen an eg esiones en las placas exosquele icas y de alles de p og eso en la o maci6n de la columna e eb al que pasa de ca ilaginosa a 6sea. En los mas in e io es, Cond oganoideos, el no oco dio es con inuo y la o ma- cion esquele ica de ca lago, solo se mues a en las pa es supe io e in e io co espondien es a los a cos, neu al y hemal, en en a- dos, pe o sin llega a oca se, dejando de man e a impe ec a el indi- cio de las e eb as. Ancipes e s u io. En los ganoideos 6seos, los mas supe io es den o de la clase, el cue po e eb al es a comple amen e osi icado, los a cos bien de inidos, las e eb as en cue po independien e, en se ie con inua y an icelica. El g ado mas al o de di e enciaci6n co esponde a los Lepido us. En los ganoideos la cola es he e oce ca, del mismo ipo que en los Selaceos, con no ables casos de ansi o. 40 E Fig. 14 Fo mas de a ollamien os eg esi os de la concha. A.- Scaphi es- Senonense =B.- Mac oscaphi es- Ba emiense C.- Tu ili es- Cenomanense"" D.- He e 6ce as- Ba emiense E.- Baculi es- Senonense 41 B El c aneo sigue de ca ilaginoso a oseo, como la columna e e- b al. Lo mas no able se e ie e a la pa e isce al que, en los ganoi deos ca ilaginosos es hios ilica, y en es an es ganoideos es an i- celico (el a co hiodes es el suspenso de la mandibula). En los ganoideos oseos hacen su apa icion muchos huesos de memb ana que se supe ponen y se elacionan con el esquele o is- ce al (maxila es, in e maxila es, den a ios, .... ). Dipnoos. Columna e eb al incomple amen e osi icada, y lo mismo en el c aneo, gene o Ce a odus. Den ici6n con nume osos dien es con c es as. Do ados de ejiga na a o ia y de pulmones. Vi ian en aguas es ancadas y egiones opicales. Son del Paleozoico. Tienen un alo axonomico y ile ico impo an es, ocupan un Iuga en e los peces y los an ibios. Teleos eos. En los Fisos omos el esquele o es a in com ple a- men e osi icado y la ejiga na a o ia se ab e en la ca idad a ingea, da o del p imi i ismo del g upo. Los Lo ob anquios con b anquias ex e io es al ededo de la cabeza p imi i os. En los Fisos omos la ejiga na a o ia queda sin comunicacion con el Ex e io . AI pasa de peces a an ibios y de es os a ep iles y mami e os hay una educcion de los a cos b anquiales. b) ANFIBIOS. El e.squele o es a impe ec amen e osi icado. El c aneo se a icula po medio de dos condilos. Den icion sob e el p emaxilas, ome . P esencia de a cos b anquiales en las o mas la a ias que ecue dan su elacion de o igen con los peces. Los Es egoce alos de aspec o salamand oide y dien es con epliegues en el esmal e, la columna e eb al con es os de cue da do sal y e eb as an icelicas. Son del De onico. O os g upos con modalidades e olu i as in e medias. Los U odelos de cue po desnudo, con e eb as p ocelicas. A es- e g upo pe enece el conocido osilAnd ias Scheuze i, salamand a gigan e ep esen ada en 1726 po Scheuze bajo el nomb e Homo dilu ii es is, p oceden e del Mioceno de Oeningen, Cu ie demos- o que no se a aba de un es o humano, e a el osil de un an ibio. Los anu os, ca ac e izados po la al a de cola en los adul os. El esquele o caudal con las e eb as soldadas o mando el u os ilo, e olucion eg esi a. Son los an ibios ul imos en apa ece . Son del Te cia io. De an ibio a ep il, educcion de los pa ie ales y pos pa- 42 ie ales. Re acci6n. Al pasa de an ibios a ep il hay educci6n de huesos c aneales. - El caso de los Anu os, (Fig. 54). Den o de los an ibios, la e oluci6n expe imen ada po los anu- os es muy no able, cons i uye un hecho excepcional. Jean Pi e eau sc ha ocupado del mismo deduciendo impo an es consecuencias. Noso os siguiendo a es e au o le eco damos como ejemplo de g andes educciones y ans o maciones o ganicas. En la ana el c aneo es a o m ado pa peque io nume o de ele- men os; la b6 eda c aneal po un solo hueso, el on opa ie al. La capsula 6 ica no compo a mas que una sola pieza 6 ica, cl p e6 ico. La columna e eb al con nume o educido de e eb as, e - minando con un hueso ala gado llamado u os ilo, po usion de las e eb as. El adio y el cubi o soldados. En la pel is, el ileon es muy la go y es echo; la ibia y el pe one, es an usionados, su dualidad p imi i~a ha desapa ecido. Los huesos del a so muy la gos y soldados. Todas es as g andes educciones y soldadu as, consi uyen un ejemplo de excepci6n de ans o mismo que se ha desa ollado con cie a independencia en las pa es pa ciales. In e esa sabe que el an eceden e paleon ol6gico de eso s an i- bios an e olucionados se encuen a en el Po oba acus, ances os 6siles de los anu os de ca ac e is icas no males. c) REPTILES. Con;; i uyen un eslab6n en e los an ibios y los mami- e os. Se iden i ican odos los p ocesos e olu i os de adquisiciones o ganicas, e ocesos, adap aciones, e c. Son e eb ados alan oides, espi aci6n pulmona , o ipa os. El c aneo se a icula pa un s6lo c6n- dilo. Dien es c6nicos. Columna e eb al osi icada. En los Te omo os, in e io es, nume osos dien es desiguales, en los Te iodon os di e en- ciaci6n en incisi os, caninos y mola es. Vease capi ulo V. De ep il a mami e o desapa ici6n del pos o bi a io. Reduc- ci6n de la ama ans e sa del P e igoides. -Hay educci6n en los huesos del c aneo al pasa de an ibios a ep iles. - Hay educci6n en los a eas b anquiales al pasa de peces a an ibios y de cie os ep iles y mami e os. Los ep iles cons i uyen un g upo na u al muy g ande que des- aca pa odas sus adap aciones a los medias e es es, lu iales, 43 ma inas, ae eos. Den o de cada uno de es os con nume osos ejem- plos de hipe o ias, adquisiciones, a o ias, que se se ialan, con de alles lineas mas adelan e. Los ep iles apa ecie on en el Ca boni e o con el gene o Sau a~ us, del g upo de los Rincoce alos y o os ejemplos. d) AVES. De i an de los ep iles, cons i uyen uno de los mejo es ejemplos de eslabones conocidos. De las huellas de los en6menos e olu i os de adquisici6n son no ables el esquele o neuma oli ico; la con o maci6n de la pel is, las e eb as an icelicas, el cnineo con un solo c6ndilo occipi al, pica c6meo, plumas, e c. La modi icaci6n de los miemb os an e io es, los me a a sianos soldados en un hueso unico. La adap aci6n al uelo. El gene o Cosesau us es del T iasico; el gene a A cheop e is es del J u asico. Las O ni u as p imi i as ienen dien es, pos e io men e los pie den, son del C e asico y del Te cia io. ) MAMIFEROS. Vease capi ulo V. 1.- P o o e ianos. Los mas p imi~i os, con ca ac e es que ecue dan a los Rep iles y a las A es. 2.- Me a e ianos. Son los mami e os mas an iguos. En el T ia- sica es an mul i ube culados y los insec i o os. Siguen en el Ju a- sico, C e acico y Mioceno. 3.- Eu e ianos. Placen a ios. Den o de es e g upo se pueden obse a impo an es modi icaciones e olu i as: en el esquele o; en la den ici6n; en las educciones; en las usiones; en las adap a- ciones al media ambien e. Ca n( o os a) Po la posicion de los dedos y mane a de apoya se en el suelo las pa as de los cam o os pueden p esen a es modalidades: -Plan g ados de disposici6n muy p imi i a, C eodon os, y que pueden conse a algunos g upos como los U sidos. -Semiplan ig ados, g upo de los p oc eodon os, o C eodon- os lemu oides, con ca po y a so en disposici6n casi plan g ado. -Digi g ados adop ados de muy an iguo po los Canidos, Felidos, e c. b) Ca as y dedos, la disposici6n de ga as, u ias y dedos, p e- sen a a iaciones. Den o de los C eodon os, los Ac eodon os o 44 C eodon os Cen oideos, p esen an aplas amien o y isu aci6n en las alanges unguladas; y los C eodon os Didel oides, Eu oc eo- don os, ances ales de los ca n o os, las alanges son unguladas y en e as. En los Pseudoc eodon os las alanges son unguladas y isu adas. En los P oc eodon os o C eodon os lemu oides las alanges son unguladas abul adas, isu adas o en e as. c) Reducci6n. En los Canidos de los cinco dedos ipo pasa a cua o, pe dida de un declo. d) Dien es. En los cami o os mas an iguos, despues es e nu- me o se educe segun las amilias. Den o de los C eodon os, los mas p imi i os odos 6siles, los Ac eodon os o C eodon os Cen e oides, sin muelas ca nice as oda ia, son del Eoceno. Los Subdidel os o C eodon os Didel oides, ya con den ici6n de cami o os e dade os y p ecu so es de los Felidos, ambien del Eoceno. Los P oc eodon os o C eodon os lemu oides, con den ici6n de ca ni o a, pe o sin muela ca nice a. Eoceno. Todos son del Eoceno y ninguno ebasa el Mioceno. Los ca n o os o Fisipodos 6siles que conducen a los ac uales se pueden educi a es amilias p incipales: los Canidos, los U si- dos, y los Felidos, con sus a iaciones en la den ici6n. Canidos. (Fig. 15). Los canidos es an di e enciados desde muy an iguo, en el Eoceno supe io adquie en ya la isonomia ac ual. El Canis amilia is de hoy iene la o mula den a ia 3.1.4, M.2/3.1.4, M.3, es deci iene una educci6n po pe dida de un M.3 supe io a cada lado; el M.3 in e io es es igial. Los p emola es pe sis en odos y son cons an es, el P4 es la muela ca nice a supe io ; elm 1 in e io es la muela camice a in e io , con la pa icula idad de p e- sen a las dos c es as an e io es co an es y la pa e pos e io apla- nado y ube culosa, o mando el alon. Los mola es que siguen ambien son ube culosos y aplanados. En esumen: los canidos son muy an iguos sob e la Tie a, desde el Eoceno y el Oligoceno, s6lo han pe dido dos mola es en el nume o o al de dien es y es an especializados como ca ni o os los p emola es y pa e del mola m 1, los demas es an aplas ados y no especializados como ca ni o os (Fig. 16). U sidos. (Fig. 16). Los U sidos ilogene icamen e p oceden de un g upo de canidos llamados Cinodon oideos. El Oso ac ual iene es a 6 mula den a ia 3.1.(4- 3).2/3.1.( 4- 3).(3- 2). En es os anima- les se acusa una educci6n mayo que en sus p edeceso es. El e - 45 Fig. 15 Den ici6n de Ca ni o a.- gene a. Canis, modelo de ca n o o e olucionado. ce mola supe io m3, como en los canidos y ambien el e ce mola in e io m3 (no en odas las especies). Desapa ecen los segundos p emola es supe io es e in e io es p2; y el e ce o am- bien in e io p3. De los p emola es subsis en los p1 supe io y los p3 supe io es, son es igiales. Es no mal el p4 in e io y con inua con ca ac e ca ni o a el p4 supe io que en los canidos es ca ni- o a. Los es an es mola es es an adap ados a un egimen omni- o o, po an o son ela i amen e aplanados y ube culosos. En esumen, los u sidos son pos e io es a los canidos de los que de i an, se han iniciado en el Mioceno media y supe io , han e olucionado con pe didas de mas p emola es y mola es y han adop ado un egimen omni o o (Fig. 16.2). Fe lidos. (Fig. 16). Cons i uyen una ama bien di e enciada, desde muy an iguo, que ha e olucion:ado pa alelamen e a los Cani- dos (Fig. 16), y ha dado Iuga alle6n, ga o, Iince, ig e, e c. ac uales. La o mula den a ia es 3.1.3.1/3.1.2.1. En es os animales se acusa la maxima educci6n en mola es y p emola es. En la pa e supe io han desapa ecido el p emola p 1; y el p2 es esidual. Los p3 y p4 son aplas ados, co an es, sab e odo la segunda muela ca nice a supe- io . El m 1 supe io de los leones, al a. En la pa e in e io han desa- pa ecido p 1 y p2. La muela ca nice a m 1 g ande, aplas ada, co an e y sin alon. En gene al des aca el g an desa ollo de los caninos. 46 Canidos U sidos 2 / Felidos 3 Fig. 16 1.- Canis. Di e enciado de an iguo. Eoceno supe io . Reducci6n, po pe dida de un M, supe io a cada !ado, elM, in e io es e igial. El M1 in e io es muela ca - nice a. Los p emola es pe sis en, P4 muela ca nice a supe io . M4 in e io , es Ia muela ca nice a in e io con c es as co an es 2.- U sidos. Desapa ecen los segundos p emola es supe io es e in e io es. Desapa ece el e ce P,, supe io es e igial. M, supe io y m, in e io como en los canidos, p1 p, supe io son es igiales. 3.- F Hidos. Desapa ecen p emola es p1, e1 p2 educido, p, p4 aplas ados co an- es el m supe io all a. M 1 muy g ande. En las pa as educci6n de los dedos pos e io es 47 En esumen, los Felidos, aunque de asgo an iguo y aislado de los demas ca ni o os, casi odos i ien es, da an del Mioceno supe- io y del Plioceno in e io , es deci son los mas mode nos en su apa- ici6n den o de las es amilias es udiadas, son los que han expe~ imen ado una maxima educci6n en cl nume o de dien es y los mas especializados a un egimen exclusi amen e ca ni o a (Fig. 16). En los Canidos yen los U sidos el hocico es la go, en cambia en los Felidos el hocico es co o. Ungulados Es un g upo muy nume oso que comp ende: los Condila c- os, plan ig ados; los Amblipodos, semiplan ig ados; los A iodac- ilos y Pe isodac ilos, digi ig ados. a) Po la disposici6n y man e as de apoya los dedos, odos los i ien es, son digi ig ados. Se les pod ia Hama unguilig ados pues- o que los ded.os se apoyan en el suelo po el calla de p o ecci6n de las ul imas alanges, da o comun a odos los Ungulados. El cue po g a i a sab e las pa as de dos mane as: en los A io- dac ilos lo hace pasando po el plano media coinciden e con el espacio que dejan en e silos dedos e ce o y cua o: son los miem- b os llamados pa ax6nicos. En los Pe isodac ilos el plano pasa po el eje del e ce declo; son los miemb os llamados mesox6nicos. b) Reducci6n en las ex emidades. Las a o ias y educciones de los dedos y de los me apodos a ec an en p ime Iuga a los dedos, e c., que quedan po ue a del e ce o y cua o yen segundo Iuga a odos los dedos ex e io es ue a del eje cen al. Los meiapodos, unos se hacen mas la gos y mas obus os; o os se hacen es ile es y despues eng uesan. a'.- A iodac ilos. Tienen en su o igen en o mas p imi i as de Condila c os. Sus pa as cuen an cua o dedos, dos cen ales mas obus os III y IV, y dos la e ales mas peque ios II y V; solo hades a· pa ecido un de-do. En el gene a Ce us, Ce us elaphus, e c., las pa as ienen los dos dedos cen ales desa ollados y uncionales y los dos la e ales udimen a ios, en camino de desapa ece . Los A iodac ilos iene sus o igenes en o mas p imi i as en el Eoceno in e io con p eceden es en el C e acico con o nas plan i- g adas, con cinco dedos, y ca po se iado. A iodac ilos empiezan a pa i del Eoceno media, con muchisimos g upos pa ciales. Com,..· p enden muchos g upos pa ciales, de los que nos e e i emos a es p incipales, Suidos; Ce idos y Camelidos. 48 CAPITULO III LOS HECHOS QUE PROPORCIONA LA PALEONTOLOGIA 1.- lA APARICION ORDENADA DE LOS GRANDES GRUPOS NATURALES Es un hecho comp obado po la Geologia es a igni ica y la Paleon ologia que desde los iempos emo os del Camb ico in e- io bas a el Holoceno ac ual, las g andes amas biol6gicas, han ido apa eciendo en la Tie a segun un o den igu oso, los se es de · men o complicaci6n han p ecedido a los se es de mayo compleji- dad (Fig. 17). En el eino ege al, p ime o, han apa ecido las Talo i as; des pues las C ip 6gamas ascula es; en ul imo Iuga , las Fane 6ga- mas. Las p ime as son conocidas desde el P o e ozoico; las segun- das desde el De onico; las e ce as desde el Ca boni e o, ineles del Paleozoico. En el eino animal, lo mismo: P ime o han apa ecido los P o- ozoos, despues los ln e eb ados, P ecamb ico; despues los Ve e- b ados ma inos. Silu ico; mas a de los Ve eb ados e es es: los An ibios en el Ca boni e o, in e io , los Rep iles en el Ca boni e o supe io ; los Mami e os a pa i del C e acico y del T iasico; el Homb e al inal del Te cia io y comienzos del Cua e na io. 2.- ORIGENES DE LAS CELULAS Y DE LOS GRANDES FILUMS Po Paleon ologia se sabe que en las edades geol6gicas p imi i- as de la Tie a, en el P ecamb ico, exis ie on se es muy sencillos, bac e ias, algas, o ganismos llamados p oca io as; y que, en el Camb ico exis ie on se es muy elemen ales, de ca ego ia algo supe io , los llamados euca io as. A pa i de es os da os se plan ea la hip6 esis de que las celulas mas p imi i as han debido se el 57 = > _ ... = ~'· ' _ .... T iasico supe io -, De 6nico supe io I Camb ico supe io P ecamb ico supe io P ecamb ico in e io Fig. 17 Apa ici6n o denada de los dis in os g upos na u ales de animales, cada ez mas supe io es o ganicamen e pa alelos a la sucesi6n de las edades geol6gicas. 58 esul ado de una simbiosis de se es p oca io as unidos a plas os y a mi ocond ias (Teo ia de Lynn Ma gu is). Es e supues o p oblema exclusi o de la biologia, se apoya en nume osas conside aciones. 1.- Expe imen almen e, los p oca io as pueden i i y c ece den o de los euca io os. 2.- Los plas os ege ales y las mi ocond ias son de ama ios p opo cionados a los o ganismos celula es p oca io os. 3.- Los p oca io os, los plas os, las mi ocond ias, .... con ienen ADN dispe so en el p o oplasma, o adop ando o ma de o illa. 4.- Los plas os, las mi ocond ias, ..... con capacidad de sin e i- za p o einas, ..... e c. En esumen, a pa i de es as simbi6sis, odos los demas o ga- nism as (Fig. 18) pueden es ablece las siguien es ag upaciones na u ales o igen de los g andes ilums. 1. Mone as. Algas azules, ciano iceas, pa das, bac e ias ae o- bias, pa aca io ipos, mic oplas os, p ime os an eos de o ganiza- ci6n. Exis en ep esen aciones 6siles. 2. P o is as. Se es amiboides, simbi6sis de bac e ia, bac e ias ae obias, mi ocond ias, asociaciones de ca ego ia supe io . Con ep esen aciones 6siles bien ca ac e izadas. 3. Celula undamen al. La Fusion simbi6 ica, de espi ilos, mi- ocond ias, e c. Nacimien o de la celula ipo. 4. Vege ales. Resul ado de las simbi6sis de plas os con p edo- minio clo o ilico, dando algas, euca io os, celula ege al, p o o i os, plan as. 5. Animales. Resul ado de simbi6sis complejas con el p edo- minio de las mi ocond ias, dando euca io os, celulas animales, p o- ozoos, especies animales. 6. Bongos. O ganulos que ca ecen de plas os clo o ilicos, con mi ocond ias, dis in os de los dos g upos an e io es, dan los bon- gos. Resumen (Fig. 18): a.- Biol6gico. Se pa e de los p oca io os; Se pasa a los euca io os; Se di e encian, las plan as, los animales, los bongos p oca- io as. b.- Paleon ol6gico. En el p eca_mb ico in e io , 6siles p oca io as. En el p ecamb ico supe io , 6siles euca io as. 59 $ -~N e 0... <Jl ~ . s::- 0 ::21 Plan as (euca io as) Hongos Ani males (euca io as) ~3'ill3"' ~ ~,. ~ / l ' I ' I ' ' I Y.<S 2 ances al &~ amibo- lagelo "' "'-' I ' I amiboide ~ con mi ocond ia 2 J '- I ~ • I : ~ @@1 @!;> algas azules y pa das bac e ias ae o bias Fig. 18 P o is o alga hongo ' ' ~~ ~ S~cegue a• p oca io o ipo mic oplasma -O igen de los g upos biol6gicos undamen ales. 1.- Mone as. G upo de las algas azules y pa das, bac e ias ae o bias y p oca io- as ipo mic oplasma. 2.- P o is as. O igen de las p o is as po simbi6sis amiboidea con mi ocond ia. Se le puede uni espi oque as. 3.- Ances al amibo- lagelado-p o is o alga-hongo. 3'.- Plan as euca io as, di ec as de las Mone as, o e oluci6n de Ia ances al especiaci6n. 3".- Animales euca io as, e oluci6n de la ances al, especiaci6n. 3"'.- Hongos-e oluci6n de Ia ances al. 60 c.- G adaciones. A endiendo a la ca ego ia de los o ganismos exis e el paso de se es de meno ca ego ia a los de mayo ca ego ia. A endiendo a la sucesi6n es a igni ica de los 6siles, sucesi6n en el iempo, los o ganismos sencillos apa ecie on an es que los complejos. 3.- LA APARICION GRADUAL DE LAS CLASES, ORDENES, ETCETERA A.- Paleon olog a de los P o is as. Los p oca io os y los euca io os Pa iendo de los p incipios c6smicos de la Tie a, sus o ige- nes da an de hace 4.500 millones de a ios siguiendo despues una la ga e apa du an e la cual se ue consolidando el plane a. En es os iempos no exis ia la ida e es e y no son posibles los es i- monios osilizados. No pe mi ian la ida ni las al as empe a u as de la supe icie e es e, ni el medio ma ino, ni el medio a mos e- ico, e c. A los 4.000 millones de a ios, con la o maci6n de los p im e os sedimen os se ob ienen los p ime os es imonios de una co eza e es e m uy p imi i a y alllega a los ni eles delllamado P ecam- b ico in e io apa ecen los da os mas an iguos de o ganismos osi- lizados, bac e ias y algas muy sencillas. Siguen los ni eles es a- ig a icos supe io es, P ecamb ico medio, y apa ecen 6siles dis- in os los llamados es oma oli os, una asociaci6n en malla de algas ciano iceas, las que mas a de e oluciona an en algas e da- de as (Fig. 19). Los bacilos, las ciano iceas, o ganismos sencillos o man el g upo llamado p oca io as, de cons i uci6n simple, desp o is os de memb ana celula , sin nucleo di e enciado, con acido nucleico dis- pe so, e c. Siguen las algas e des, las p o o i as, o ganismos algo mas e olucionados, o ma el g upo llamado de los euca io as, que ya es an do ados de memb ana celula , nucleo di e enciado, p o o- plasma con plas os, lisosoma, e c. Uno y o o g upo se di e encian undamen almen e en la mane a de ep oduci se. Los p oca io as lo hacen asexualmen e, po di isi6n di ec a bina ia, bipa ici6n; y los euca io as se ep oducen sexualmen e, usi6n de celulas, ecun- daci6n, mi osis. 61 2 Fig. 19 1.- Le as b, c, d, 6siles P oca io as del Camb ico 2.- Dis in as man e as de p esen a se los Es oma oli os, asociaciones celula es osilizadas, del P ecamb ico y del Camb ico. Figu as omadas de Geolog(a de Ve a To es, Gallegos Diaz, Roca Roca. 62 Todos es os enomenos de una biologia an emo a; han sido es udiados en elacion a una a mos e a de na u aleza di e en e, desp o is a de oxigeno. Cues ion en la que no en amos. Se puede es ablece la siguien e elacion: : P ecamb ico in e io 4,500 m.a.-3,000 m.a. P oca io as Bac e ias, Ciano ceas 2 3 P ecamb ico media P ecamb ico supe io 3,000 m.a.-2,000 m.a. 2,000 m.a.-1,000 m.a. P oca io as- Euca io as Euca io as Es oma oli os-Algas e des Algas azules, e dosas Celulas ege ales y animales B.- Paleon olog:ia de los ege ales -· Exis e una apa icion g adual en elacion a la supe io idad o ganica y pa alelamen e a la sucesion de las edades geologicas (Fig. 19 his). P o o i as. Con ca ac e es sencillos, p o ophismicos, celula es. Talo i as. Las plan as mas elemen ales, da an del P ecamb ico. Ejemplos Alkocania, e c. B io i as. Siguen en o ganizacion a las an e io es. Algunas son las p ime as plan as e es es. Ho nea, Rhynia. Da an del De o- nico in e io (Fig. 20). Psilo i as. Ocupan un Iuga in e medio en ~ las B io i as y las Psilo i as. Gene os Psilophy on, As e oxylon, .... del De onico. Las Es elo icales son las mas an iguas y da an del De onico supe io . Los o denes Felicales, Equise ales, y Licopodales da an del Ca boni e o (Fig. 21). P e idospe mas. Se las puede conside a en e las P e ido i as y las Gimnospe mas, pueden inclui se en e las ul imas como un a den muy p imi i o con ca ac e es de P e ido i a, y ep oduccion espe mo i ica. Da an del Ca boni e o y Pe mico. Espe m6 i as. Comp enden las siguien es plan as: a) Gimnospe mas con o denes p incipales que da an del Ca - boni e o y del Pe mico. Y las Co dai ales, Bene i ales, Gingoe ales, Coni e as y Gne ales que da an del Te cia io. b) Las Angiospe mas con indicios en el J u asico gene o Sage- nop e is, pe o las demas da an del Ap iense, C e acico in e io con los gene os Cissi es, Slix, Lau us, Sassa as, e c. Las monoco iledoneas de i an de las Dico iledoneas, hicie on su apa icion a inales del C e acico. 63 An opoz. .. .. . Pleis oceno Cenozoico Mesozoico !Pliocene Miocene Oligocene Eoceno { C e acico Jun' sico ___ _ T hisico ! Ca boni e o __ De onico Paleozoico Silu ico Camb ico !Aigongui P o e ozoico A caico P e ido i as Psilo i as P e idospe mas B io i as Talo i as Fig. 19 his Cuad o de la apa ici6n de las p incipales clases de plan as Dico iled6neas El pun o indica el momen o geol6gico de Ia apa ici6n del g upo y Ia ampli ud de Ia zona, el p edominio ela i o de Ia clase en cada pe iodo geol6gico. El ni el es a igni ico donde apa ece po p ime a ez el ep esen an e de un g upo biol6gico. Sus e dade os o igenes pueden emon a se a e apas an e io es. ~ -Vege ales p imi i os- Psilo i ales. Rhynia majo - De onico medio. Fig. 20 65 Fig. 22 Cuad a de Ia apa ici6n de las p incipales clases y 6 denes de animales An opoz...... Pleis ocene Cenozoico ( Plioceno ) Mioceno ) Oligocene ~ Eoceno Mesozoico Ju asico I C e acico T iasico Pe mico Ca boni e o Paleozoico < De onico Silu ico Camb ico In e eb ados e es es I Algongui P o e ozoico . l A ca co P o ozoos In e eb ados ma inos 3 b 2 a An ibios Rep iles A es 3 : Mami e os N -- Cuad a de la apa ici6n de las p incipales clases y 6 denes de animales _ P o ozoos. Desde el P ecamb ico ,has a la ac ualidad. -In e eb adas ma inas 1. Espongia ios, Celen e eos, Equinode mos, Gusanos, C us aceos, Me os e- mos. Moluscos. a) Pe mico, inal de los T ilobi es. 2. B iozoos, B aquiopodos, Moluscos. b) Final de los Amoni es. 3. Apa ici6n de los moluscos gas e 6podos pulmonados. -In e eb adas e es es 1. A acnidos y Mi iapodos. 2. Insec os. -Peces 1. Os acode mos, e c. 2. Selaceos, C osop e igios, Ganoideos. 3. Teleos eos F isi omos. 4. Holoce alos. -An ibias 1. Es egoce alos, Talospondilos, Lep ospondilos. a) Final de los p ime os. 2. U odelos. 3. Anu os. -Rep iles 1. Te omo os Rincoce alos. a) Te omo os y Taulosau us. 2. Ic iosau us, Sau op e igios, Quelonios, Dinosau ios, b) Ic iosau us, Sau op- e igios Dinosau us Pi onosau ios, Pleu osau ios. 3. Sau ios, Cocod idos, P e osau ios. -A es 1. A queoni as. 2. Odon olcas y Odon onus 3. Ca ina as -Mami e os 1. Implacen a ios 2. Placen a ios 3. Hominidos 73 En e los lmplacen a ios, los Ma supiales p esen an dos g an- des se ies;~~ilna, lade los Mul i ube culados y Dip odon os en los que los gene os encon ados se an escalonando (con cie a con i- nuidad con especies de ni eles cada ez mas al os) con los T i ylo- don y los D ip o odon, el p ime o del T iasico y el Segundo del Cua- e na io. La segunda se ie es mucho mas educida, o m ada po los Polip o odon os, que empiezan con el D oma e ium, T iasico y e - minan, quizas po las p opias za igiiellas ac uales, que se inician en el C e acico. Los Placen a ios p esen an casi odos los 6 denes pe ilados desde el Eoceno, sin que exis an subo dinados de unos a o os. Los ipos p imi i os son muy a ines en sus ca ac e es, que se in e cam- bian. La e oluci6n pa cial en cada o den, a lo la go del Te cia io, se cumple en p og esi6n igu osa, como se e a e lejada lineas mas adelan e. d) Resumen. Con p esencia de p ecu so es en el P ecamb ico, es en el pe iodo Camb ico cuando exis e una eclosi6n de los g an- des g upos de o ganismos ege ales y animales. El mundo ege al y el mundo animal e olucionado en sen ido p og esi o pasando igu osamen e, de o ganizaci6n sencilla a complicada, de ca ego ia in e io a supe io . Los p im e os g andes g upos de especies ege ales y animales ue on ma inas; pos e io men e apa ecie on las especies con i- nen ales. Algunas especies son de agua dulce. 74 CAPITULO IV LOS HECHOS QUE PROPORCIONA -LA FILOGENIA 1.- CONSIDERACIONES GENERALES En las l:ineas que p eceden se ha podido e la exis encia de un a den c onol6gico y o ganogni ico en la apa id6n sucesi a de los se es; lo mismo en las plan as que en los animales·. Disponiendo o denadamen e g upos y subg upos na u ales po sus a inidades, las especies dan alineaciones ec ilineas y a bo escen es que ed- ben el nomb e de phylums. Silas alineaciones son la gas, se obse - an los cam bios sucesi os que an expe imen ando los eslabones y la di e encia g ande en e la especie de o igen y la o ma de la espe- cie e minal de la se ie. A es a o denacion se llama Filogenia, o sea, la econs i uci6n de la his o ia de las es i pes; de los oncos o ganicos; la his o ia de cada especie. Una de las inalidades de la Paleon ologia es a a en la econs ucci6n de los a boles geneal6gicos de las plan as y de los animales 6siles. 2.- DIFICULTADES A-- Geno ipo y eno ipo Pa a lle a a cabo la econs ucci6n de lineas ilogene icas cxis en im po an es di icul ades de indole biol6gica, paleon ol6- gica, y es a ig a ica. La Biologia ense ia que la he encia, en los o ganismos, se mani ies a de dos mane as di e en es: una eal, cuando el o ganismo, que ha adqui ido de e minados ca ac e es; los ansmi e a sus descendien es ype du an en las gene aciones; y o a, la llamada apa en e cuando de e minados ca ac e es ansi o- ios, dejan de ansmi i se. En el p ime caso, el ca ac e o ma pa e del soma he edi a io, se in eg a en el geno ipo; en el segundo 77 ---- ...... ______________ _ caso cl canic e es empo al, no se in eg a en la hc cncia y cl dcs- cendien e es un eno ipo. An e es o los bi6logos y los ge6logos plan can lo siguicn e: "L6gicamcn e, en las capas geol6gicas solo apa ecen los eno i- pos, los cuales, como sc acaba de e , pueden coincidi o no con cl gcno ipo que es el que lle a los ca ac c es de e dade o alo en la he cncia y po an o en la c oluci6n, lo que podcmos obsc - a en las o m as 6siles es la cno ipica o apa en c, y nola gcno i- pica o e dade a. Es a, segun el pos ulado e olucionis a debe ans o ma sc en i ud de un Ien o p oceso g adual; aquella, po cl con a io, se ealiza a sal os y de una mane a discon- inua. Y con inuan. Pa cce se que nada se ia an acil al bi6logo como in es iga si un ca ac e he edi a io es eno ipico, con some- c le a un cambia de media, pe o nose puedc ol ida que se juzgan da os apa en es, ya que un ca ac e adqui ido puedc se geno ipo y queda ocul o, po encialmen e, du an e cie o iempo (la encia). En cambia, el ge6logo, con la segu idad que le p es an las mul iples ans o maciones del media, su idas po los se es i os y el iempo anscu ido, puede juzga si un ca ac e se ha conse ado he edi- a iamcn e o no en el anscu so de los pe iodos geol6gicos. La in es igaci6n es a ig a ica mas igu osa senala, como se dijo, que las se ies unidas po e minos de ans i o insensible son se es eno- ipos, pe o no e dade as se ies geneal6gicas, en las que unos se es p oceden de o os. B.- Hib idos O as di icul ades pa a la se iaci6n ilogene ica es an en los p oduc os Hib idos yen las Mu aciones. Dcn o de una misma gcne aci6n, p eceden es de un c uce de hib idos mcndeliano se pod an econoce en cie os casas, en e a ios indi iduos iguales, alguno o algunos que di ie en no able- men e de los demas (disyunci6n). Es os indi iduos son po ado es de ca ac e cs os ensibles que les hacen di e en cs de sus he manos y de sus p ogeni o es inmedia os. Aplicando e6 icamen e es e caso, como posible, a los 6siles y siendo imposible comp oba , como en la expe imen aci6n en i o que los animales di e en es son sin emba go hijos di ec os de unos pad es a los que no se pa ecen 0 de los que disc epan en cie os 78 de alles, la si uaci6n del palcon 6logo se a emba azosa, po que di icilmen e pod a sospecha la hilaci6n en e unos p ogeni o es y unos descendien es que no son absolu amen e idcn icos. Noes exa- ge ado supone que hayan subsis ido 6siles de especies poseedo- as de los ca ac e es dominan es allado de 6siles con ca ac e es ecisi os. El paleon 6logo sin sospecha la con inuidad biol6gica de es os dos ejempla cs en pa e di e en es (incomp obablc ade- mas) los considc a a como muy con i guos y con elaciones de o i- gen includable pa a los dos. La ealidad del caso se a supe io a las p opias sospechas del in es igado . Las exigencias del c i ico obli- ga an a o ma con oda ese a dichos pa en escos, exigencias que en i o no exis i ian po la posibilidad de comp oba pa en escos en e dos indi iduos del mismo o igen, aunque di e en es en cie - os de alles. C.- Mu aciones Las mu aciones am bien cons i uyen una di icul ad pa a es a- blece los ilums, si bien se ado p a es e c i e ia de una man e a gene- al y abusi a, las lineas geneal6gicas pueden explica se con cie a comodidad. Con la mu aci6n, el paso de unas especies a o as, en una linea ilogene ica, no sc ealiza segun un cambio g adual, len o y po ans o naciones pcquc as, casino sensibles, sino al con a- io, iene luga segun cambios ajan es, ela i amen e b uscos, escalon ados y con cie as in c mi encias. Pa a el paleon 6logo, se a di icil cons a a cuales son las cspecies nu an es. Los ilum po lo egula sc han de es ablccc po ep esen an es de las se ies nuy poco nume osas, a eces muy dis in as en e si, y al ando mul i ud de especies in c nedias. Y como esul a que Ia mu aci6n no supone una a iabilidad di igida, sicmp e en el mis no sen ido, sino que puede se luc uan e, a un lado y a o o de una linea ascenden e, cabe Ia sospecha de que al cs ablece un ilum, se alinien e onea- mcn e, en a den co ela i o, cspecies 6siles que en ealidad no pe - cnecen a una mis na ama geneal6gica, sino a especies p oce- den es de subdi isiones pa cialcs, dis in as en e si y aunque de isonomias p 6ximas p occden es de di ecciones dis in as. Po ul imo, son di icul ades de indole palcon ol6gica las ca- cncias de los 6siles adccuados pa a el azado de las genealogias. Y.' en cada caso, la e dadc a claci6n en e los 6siles y su posicion CJc a en los ni eles es a igni icos. 79 3.- LINEAS FILOGENETICAS SIMPLES Teniendo en cuen a las di icul ades quese acaban de se lala , al es ablece l neas ilogenc icas, se pueden eco da los siguien es ejemplos en ege ales y a los animales. A.- Vege ales En las Gimnospe mas. Dcn o de las Gimnospe mas puede se un m6dclo cl ilum de las Ginkgoe ales, plan as que se inicia on en cl Paleozoico supe io y Pe mico con el gene a Ginkgophyllum, de hojas poco ensanchadas, canic e p imi i o. En el Mesozoico, in e- io y media, T ias-Junisico, es as plan as apa ecen ep esen adas po el gene a Ginkgo ( = Salisbu ia), de hojas con ca ac e is icas iguales a las especics ac uales. A a es6 odo el Te cia io, casi sin a iaciones, adqui iendo g an di usi6n geogni ca, con inuo su desa ollo llegando has a hoy. B.- Animales En los Gas e 6podos. En el gene a Paludina, (Fig. 23), se puc- den ob ene se ies de ejempla es que pasan insensiblemen e de la Paludina Neumaye , de concha lisa, del Mioceno in e io , ala Palu- dina Hoeme, de supe icie con elie es en las uel as de espi a, de mas al o ni el es a igni ico, del Mioceno supe io . De un ex ema a o o en es as o mas, se pasa po las conchas in e medias, con en- lances insensibles. O o caso es el del Plano bis mul i o mis, (Fig. 24), gas e 6podo de agua dulce. Las o mas apa ecen en las capas sucesi as y cada una de elias es, la ansici6n ala que con inua. La mas in e io es de concha a planada, Plano bis oxys omus, (Fig. 24.1); los que siguen an le ando la uel a de la espi a, y el mas al o es de concha ala - gada u iculada, cl Plano bis ochi o mis, (Fig. 24.6). 4.- LINEAS FILOGENETICAS RAMIFICADAS , Los ejemplos an e io es se e ie en a casas gene ales de e olu- ci6n, a genealogias comple as conc e as de de e minadas especies, 80 ~ ~ 6 2 7 3 8 Fig. 23 4 5 9 10 Filoge ia en gas e 6podos. 1. Paludina Neumaye de concha lisa del Mioceno in e io . 2, 3, 4 ... Jo nas de paso a la Paludina Hoe ne, con el ume o 10, del Mio- ceno supe io , o alme e modi icada. 6 ~ 3 5 2 Fig. 24 4 Filogenia de Gas e 6podos. 1. Plano bis oxy omus, de concha apla ada po 2, 3, 4, 5. pasa ala o ma 6. Plano bis mul i o mis, de o ma u iculada de ni el geol6gico pos e io . 81 pe o dicha sencillez puede se complicada a pa i de cie os esla- bones, las l neas ascenden es pueden da Famas la e ales pa ciales di e gen es. Se ecue da algunos ejemplos: A.- Vege ales, Angiospe n1as. Un ejemplo de ilogenia ami icada lo da el gene a D yophyllun1, (Fig. 25). Es del C e acico in e io , ami ican dose dando luga a a ias alineaciones una, la del gene a Que cus que se con inua en el Eoccno, se mul i plica y llega al Cua e na io, condos gene os Ce is.Ilex, Rube . O a linea es la del gene a Cas a- nopsis que empieza en cl C e acico supe io y llega has a el Cua e - na io. O a am a es la que en el Eoceno se bi u ca dan do luga a las lineas del Cas anea ulga is y o a la del Cas anea pun1ila (Fig. 25). Plioceno Mioceno Oligo Eoceno C e acico supe io Cap an6psis Asia Ame ica Cas ano pis D yophyllum Fig. 25 Cas anea ulga is 1 C. Kubin i I , C. a enensis C. pumila Ame ica l C. pa,-opumi/a C. Unge i D. De alquei D. paleocas anea Ejemplo de ilogenia ege al ami icada con desa ollos pa alelos, independien- es, en Asia y en Ame ica. 82 00 ·-.o '? ~ s ~~· '? O~e '.o ~ oce<~. 0 lWiP~· ~ :JS-"0 ·ya eoc. cse 'D>-· Fig. 29 E olucion de los equinidos y sus modi icaciones mo ologicas. Cdmcns ~ ~ ''<:J ~~ ~ ~ ~ ~ Pa as an e io es i P.ch as pos e io es ~~ m ~ + .es ile .es ' .• ' .. ' + es ile es : : , · ·•··•• ( .J ~ liT lij '" N I ' II, N I " c. ile e, • : ' +c>>Hie e' N.n.· ... ··:···. ~·~ ~, H II, IV U,IV II, IV '[ 4 II,IV ? )1 . i,IV U,IV · + :s ile es ~ . > IV [j)@ 1J ?j · :1 (;7 ~{) ~0 Dien es Hip-1 selo-· dnn-· os con l Ge ne a-' o Ra- qui- don- os sin ·c·.e- men ., o ~ •. ~ ~ . ~ . . ~ ~~ ·~ce ~ Ances .ales hipo e icos .con cinco dedos en las cua o pa- Los p emola es se hacen as, y con dien es sem:ejan es a los de ~os monos. cada ez mas semejan- es a los mola es 1 En el He agiense, Amoni es con a ollamien o helicoidal ap e- ado. En el Bajociense, Ba oniense y Calo iense, el gene o Pa oce as, de la sub amilia de los Cosmoce a idos, no ables po su disposi- ci6n en olu as con uel as sepa adas que se desa ollan en un solo plano, siguiendo una helice. En el C e acico, un ex ao dina io polimo ismo mo ologico con gene os con espi as abie as, Pic e ia, Lep ode as, C ioce as; con la ul ima uel a ecu ada en cayado, y p im e as uel as a o- lladas en espi a ap e ada, Mac oescaphi es, Scaphi es; en espi a abie a, Ancyloce as; en cayado, Hami es, P ychode as; e c. Se puede a i ma que los Amoni es ala llegada del C e acico en a on e!l ina ase ancamen e eg esi a, e 6g ada. 6.- LOS FILUMS SIN FORMAS INTERMEDIAS Las llneas ilogene icas son di iciles de es ablece po que egu- la men e suelen al a las o mas de ansi o que o man la con i- nuidad, sin emba go, se pueden ci a algunos casas en los que, al ando los jalones in e medios, se pueden es ablece o genes o p ocedencias. Las a es, hicie on su apa ici6n aisladamen e el T iasico sin o - mas in e media ias que les enlaza an con los Ve eb ados, pe o dado su esquele o, su c aneo, su den ici6n e c., ha sido su icien e pa a econoce su pun o de o igen en los · ep iles del g upo de los Dinosau ios. No ha habido necesidad de mas o mas de enlace. 7.- LAS LINEAS GENETICAS ERRONEAS Desde an iguo se explicaba. la genealogia del caballo como un ilum au 6c ono que se desen 6l i6 en Eu opa segun cs os amos: Phenacodus p imae us, cinco dedos, Eoceno. Hy aco he ium en icolum, cua o dedos dclan c, cs dc as, Eoceno. Palaco he ium medium, es dedos, un me acq pio, Oligoceno. Anchi he ium au elaniense, es dedos, Mioccno. Hippa iumg acile, cs dcdos, uno solo apoyandose en cl suclo, Mioceno supe io . Equus caballus, un declo, dos me aca pianos, Plioccno. 90 Pe o sob e e.s a exp esi6n ilogenc ica an sencilla la e dade a in e p e acion es la siguien e. Los gcne os Phaenocodus, Hy aco he iun1 y Palaso he iun1, son o mas que se clacionan di ec amen e de man e a <2ie a. En e cl p ime o y cl segundo exis e un pa en esco de p oximidad bas- an e es echa; en e cl segundo y cl e ce o la dis ancia es mayo pues o que se in e calan o as especies conocidas (Vease cuad o). Es e segundo ilum, pa cial pa a Eu opa, se ex ingue con cl Palaco- he iun1, y no con inua dando mas ep esen an es. Aho a bien. Los gcne os que siguen despucs del Anchi e iun1, Hippa ion, Equus, no son la con inuaci6n di ec a de aquel, es deci cl Palaco he iun1 nose ha ans o m ado po e oluci6n en Anchi he- iun1, ni es e en Hippa iun1; ni cl Hippa iun1 en Equus. La co cla- ci6n que se obse a en los es gene os es cie a, g adual y sucesi a desde cl pun o de is a o ganog a ico y es a ig a ico, pe o la ilia- ci6n noes di ec a, cada una de ellos iene una p ocedencia lejana e independien e. Los es gene os se o igina on en Ame ica del No e, y de donde pasa on al con inen e Eu opeo, po emig aci6n dcspw.cs de habe se p oducido. Apa ecen supe pu~s os en ni cles geol6gicos de sucesi6n no mal equi ocadamen e. Apa en an un ilum no mal. La e dade a iliaci6n de es os es gcne os es a en las ami i- caciones la e alcs, pa ciales, del g an amo e olu i o de los Hipi- nos a ne icanos y no en una iliaci6n di ec a que aya del Placo- he iun1 al Equus, pasando po los o os dos in e medios. (Vease cuad o adjun o, Fig. 30) En la ilogenia e 6nea los di e en es ipos mo ol6gicos se dis- ponen supe pues os, como si cada uno de ellos hubie a salido die ipo inmedia amen e an e io ; en la ilogenia e dade a, cada ipo apa ece colocado en lineas e olu i as sepa adas, con o igenes di e- en es y a anques dis in os, del onco comun. El Anchi he ium se o igin6 po su ilum p opio sin ene cla ci6n ninguna con el Palaeo he iun1; el Hippa in y el Equus, lo mis no, cl T onco emo o de odo es a en cl Hy aco he iun1. Sucesi amen e, cada una de aquellas o mas ue llegando a Eu opa y despucs de cie a pe manencia se ex ingui6 sin e olucio- na , den o dc'l ni el del es a o co espondien e, escalonado. Mas a de, ue eemplazado po nue os gcne oS, p oceden es, am bien de Ame ica del No e. Todo es o se a la e dade a ilogenia de es os gcne os. 91 Cu<: e na io Mioceno in e io 1. Filogeni<: e onea Equus + Anchi he ium ., 1--c---~~~-~~~~~~----- Oli~oceno Palaeo he ium J-------,~~~--- -~- Eoceno Hy aco he ium I . Phaenocodus Fig. 30 1.- Filoggnia e 6nea. Z.~ Filogenia e dade a Equus Palaeo he ium By aco he ium Hy aco he ium i Phaenocodus Phaenocodus Ame ica de N. Eu opa La disposici6n de los gene os desde el Phaenacodus al Equus, esponde a l.m o den de animales mas e olucionados, pe o no son gene os alidos co ela i a- men e cada uno del que le p ecede; la se ie e mina con el Palaeo he ium. Z.- Filogenia e dad ; a. En Ame ica del N. el gene o Phaenocodus ha dado luga a Hy .aco he ium y al Palaeo he ium. · · En Eu opa el en6meno es el mismo. Los mismos gene os en los es p im e os gene os. Pe o el Anchi he ium, Mioceno in e io , que sigue en g adaciones es p oce ... den e del N. de Ame ica y el Hippa ium, Mioceno supe io , que sigue en g adaci6n es p oceden e del N. de Ame i<::a y el gene o Equus, Cua e na io, que sigue-su g ada,. cion y cie a la se ie ambien es p oceden e del N. - 9Z Fig. 31 Ac ual Pleis oceno l?lioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Genealog a del caballo segun Simpson 1. Paleo he ium 5. Hynohippus 2. Hy aco he ium 6. Me ichippus 3. Mesohippus 7. Neohippa ion 4. Pa ahippus 8. Equus Depe e se iala poli ile ismo en d gene o Phylloce a Gene o Phylloce as, poli ih~ ico Depe e p. 163 Phylloce as he e ophyllu i. - ... Del Lias al u onense. Phylloce as Paschi. ~ ................. Del Lias al Ba eniense Phylloce as a icum.~ ............. Del Junisico in . al Ba eniense Phylloce as capi mzei.- ............ Del Lias medio al1unisico inal 93 0 0 Repe ici6n de las Filogenias En edades geol6gic s .. di e en es y e~ con inen es dis1in os lnsec i o os Roedo es Cami o os Roedo es P oboscideos Ca ni o os Insec i o os He bi o os Cami o os < u - 0 N 0 ~ 5 ~u < u ~ ~ gj ~:E ~i/ Mam e os 1) Ame ica del No e y Eu asia ~I/ Mam e os 2) Ame ica del Su con inen e aislado lnsec i o os He bi o os Cami o os ~),~ En Ame ica y en Eu asia Repe ici6n de las Filogenias ~i/ Ma supiales 3) Aus alia con inen e aislado 1) En el con inen e Ame icano yen Eu asia, du an e la E a Mesozoica los ep iles e oluciona on dando Iuga a a ias o - mas enninales,· con ca ac e is icas de ep iles, insec i o os, he bi o os y cami o os. Finales de adap aci6n y especiaci6n. 2) En Ame ica del No e y Eu asia; en Ame ica del Su , con inen e aislado; yen Aus alia, con inen e aislado, los Mami e os y los Ma supiales, e oluciona on y die on luga , espec i amen e a a ias amas ilogene icas enninales de ca ac e is icas de lnsec i o o, He bi o o y Cami o o. Se des aca, que a pesa de la di e encia de los g upos biol6gicos de la independencia absolu a de los luga es geogni icos y la enonne dis ancia en el iempo, E a Mesozoica. E a Cenozoica, el p oceso e olu i o o ganico se ha epe ido y ha conducido a esul ados mo ol6gicos y uncionales muy simila es. Finales de adap aci6n y especiaci6n. Fig. 32 s.- TRASCENDENCIA DE LA FILOGENIA (Fig. 32) Las lin cas ilogene icas sencillas y ami icadas son la exp esi6n mas decisi a de lo que ha sido la e oluci6n o ganica. Explica como se han ido o mando las especies; mues a los enlaces di ec os que exis en en e los componen cs de los g an des g upos na u ales. Sus conclusiones son de canic e uni e sal. En Eu asia y No eame ica se conocen los esul ados inales de las ami icaciones en los In e eb ados yen los Ve eb ados; en los Rep iles y en los Mami c os, e c. De los Mami e os impo a senala que las amas inales uc on Insec i o os, Roedo es, Un- gulados. En Su ame ica, con inen e aislado, con auna p opia, p odujo una e oluci6n impo an e, con lineas inales de especies simila es a los P obocideos, los Roedo es, los Ca ni o os, e c. En Aus alia, con inen e aislado, de manc a simila , los ma su- pialcs e oluciona on dan do U ngulados, Ca ni o os, He bi o os, Insec i o os, e c. Re ocediendo en cl icmpo, en la E a Secunda ia, desde cl T ias al C e acico, los ep iles expe imen an g andes ans o ma- ciones e olu i as y dic on Iuga a especies asimilables a los Ca ni- o os, He bi o os, lnsec i o os, e c. En cl en6mcno e olu i o exis e un pa alclismo no able. Se p o- ducen las mismas de i aciones, de alo es simila es. Se epi en las mismas lcyes biol6gicas. La e oluci6n conduce a las mismas conse- cuencias. La Filogenia iene un ca ac e de uni e salidad o ganica. 9.- EL LLAMADO ANALISIS CLADISTICO A pa i dcl1988, (y aun an es), Michael Ben on (las huellas de los Dinosau ios), y o os paleon 6logos, pusic on en igo cllla- mado andlisis clad{s ico que consis e en busca los g upos mono i- lc icos, clacionimdolos en e si, pa a econs ui los posibles a - boles geneal6gicos gene ales. Con es e p ocedimicn o se han econs uido las genealogias dc c; lladas de los Dinosau ios, los Mami e os, y o os g upos bio- l6gicos. Se admi en es modalidades de ilogenc icas: Ia poli ile ica, di c sidad de o mas; Ia pa a ile ica, con epe iciones de o m as; y la 1nono ile ica, ascendien es di ec os. 95 Las dos p im e as, den o de la e oluci6n; se cie an y se limi an a si mismas; las nono ile icas quedan abie as y son las que pe mi- en los enlances di ec os a o as o mas y g upos. El analisis cladis ico es labo ioso y complejo. 96 p· CAPITULO V FACTORES DE LA EVOLUCION 1.- FACTORES PARCIALES A.- O ogenesis e Hipe elia AI econs ui los ilms de cie as especies de animales, se obse a que las modi icaciones expe imen adas po los o ganis nos an a- compa iados, en muchos casas, de un aumen o g adual de la alla. Las especies empiezan siendo de peque ias p opo ciones y acaban siendo muy g andes. Se puede eco da el caso de los Hipinos, aumen o egula que ecibe el nomb e de O ogenesis; se ialado po p ime a ez po Cope; denominada asi po Eimei ; y a endida po Depe e . La O ogenesis se p esen a en Equidos, Camelidos, Ti ana e- nos, P obosddeo, en los P ima es, e c. A eces cl desa ollo exaje ado se p oduce sab e un 6 gano de e minado; co na nen a de Cc idos, e c. y en onces el en6meno se denomina Hipe elia. Las o ogenesis son di iciles de p ecisa en los ege ales, quizas en el g upo de las Cicadales pues o que en el Paleozoico son de ama ios muy peque ios y las i ien es son co pulen as. , Un ejemplo de o ogenesis es a en los P obocideos (Fig. 29 y Fig. 109). To nados en conjun o, a lo la go del Te cia io y del Cua e na io y sin segui un ilum de e minado, los P oboc deos empiezan siendo de p opo ciones peque ias o medianas, an aumen ando, poco a poco de olumen, y inalmen e alcanzan amanos gigan es- cos yen .. algunas pa es p opo ciones nons uosas. El Ba i he ium y el Me i he ium del Eoceno supe io , Egip o, ienen alla pequena, cnineo ala gado, den ici6n casi comple a, con cl segundo incisi o supe io o in e io empezando a ala ga se. El Phioma y cl Palaeo nas odon, del Oligoceno, con el c aneo mas g ande, mas al o, con las mandibulas y maxilas p olongadas 99 Fig. 34 Con e gencia mo ol6gica en los Ve eb ados. A.- Tibu on, pez sehiceo. B.- Ich iosau o, ep il ma ino. C.~-O ca gladia o , ma ni e o. Con e gencia en los Dinosau ios a ipel ianos y las a es. Bipe- dismo en claci6n con el isquion que se enlaza con musculos po en~ es con cl emu ; y con la cola. Con e gencia de adap aci6n al uelo, po media de los mismos huesos, de es mane as di e en es, en es clases de e eb ados: Rep iles P e odac ilo; A es, cl aguila; Mami e os, los mu cielagos. 106 2 Fig. 35 Con e gencia mo ol6gica en los in e eb ados. 1 ...... Cap iha, lamelib anquio. 2.- Plano bis, gas e 6podo. 3.- Amoni es, ce al6podo. ama ios desp opo ci<mados, 3 muy educido. 3 Con e gencia mo ologia en los moluscos (Fig. 35). Los en6menos de con e gencia demucs an po un lado la cla i a plas icidad de las especies. Po o o lado, cl al o g ado posible de a iabilidad que puede alcanza en de e minadas condiciones; demues an que la ealidad de las adap acioncs al medio am bien e. Nada an c idcn e sob c la mo ologia del animal, y su claci6n con su gcne o de ida. B.- Di e enclas en la elocidad de las ans o maciones e olu i as El en6meno global de la e oluci6n no esponde de una ma- nc a egula y con inua en odos los se es, les a cc a de mane as di e en es. Exis en g upos que apa ecidos en de e minados ni eles geol6- gicos, ienen una du aci6n empo al, en un pe iodo, y despues desa- pa ecen, como·sucede en losA queocia us del Camb ico; los G ap- oli es en el Silu ico; las P e ido i as en cl De onico, e c. 107 En cambio o o's g upos, que po el con a io du an e g an- des pe iodos se man ienen y alcanzan g an p o usion; T ilobi es en el Paleozoico, A1noni es en el Mesozoico; Rep iles en el Me- sozoico. O os despucs de cie a di usion menguan en ex ension geo- gni ica y quedan educidos a ep esen aciones muy p eca ias; Ginkgo; e c. Exis en ejemplos de gcne os y especies que han pe mane- cido in a iables desde iempos emo os: las esponjas que han e olucionado muy poco; los gcne os Lingula y Pleu o on1a ia; del Camb ico; los C ania y Chi on, del Silu ico in e io . Los Oni- co o os, gcne o Aysehaia, del Camb ico, muy semejan e a los Pe ipa us ac uales; los esco piones del gene a Palaeopho us, del Silu ico; el os acoda Lipe di a, del Camb ico; .... y muchos ca- sas mas. La e olucion ha ac uado de mane a incons an e, len a o acele- ada, a dis in as clocidades. Algunos au o es se ialan que la "e olucion es discon inua", es " es ingida". Admi en que el enomeno e olu i o gene al, en algunos casas iene "unos comienzos de ma e ia p o eica", "un desa ollo o ganico" que despucs de desa ollado acaba po "en ejece ". El p oceso se conside a "ley de discon inuidad e o- lu i a". Se comp ueba que los· ilums se desa ollan a elocidades a iables yen muchos casas de ienen su ma cha: sucede en bac e- ias, a iculados, moluscos, e eb ados. Biologicamen e se compo an segun es e apas. La inicial, apa icion de las p ime as pa icula idades, en a eas geog a icas es ingidas. Laju enil, pe iodo de ac i idad, de accle acion, subdi- isiones, especiacion. La de n1adu ez, es abilizacion, paso al ce- necismo. La e olucion se de iene, como si la capacidad e olu i a de las espccies co espondie a unicamen e a pe iodos p ema u os, que despucs conducen a la es abilizacion. Es e es un enomenO' eal en Paleon ologia. S anley sos iene que oda la e olucion iene ca ac e ({in e um- pido". Los o ganismos, en los momen os iniciales de especies ode g upo, es cuando p oducen ans o maciones accle adas, log an- do cambios de o mas, despucs, ~1 con inua en cl iempo, pa ali- zan la e olucion. Las o mas log adas quedan pe manen es a lo la go de las E as geologicas. 108 - 0 0 Plc'isloceno Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno C e < cico Jun: sico T i{ sico Pe mico Ca boni e o De ·onico I 'J~ Sil ico Cimb ico Algongui. A queozo. ' : ' : ~ ~ . ':iJ ::; :;;: cii c:: ITI"ll ll V~ iT! z z "' ~ ::; ~ 6 ~ ~ E ::; c:: 6 ~ -~) ..;:c ' : ~ ~ ~ J; -5 z .;= E ~ z ~ <; J; ::; ~ ;... E 3 Figs. 36 y Fig. 37 J; <; CJ <; 0... z ~ ~ J z J; ~ <; c. ·. . <; <; ::; c.:: .;: - Hay e oluci6n p og esi a de ipa a ipa, an o mas supe io cuan o mas ecien e ha sido su apa ici6n. (Se e mas cla o en los ege ales que en los animales) (De alles o ganog a icos). - Hay e oluci6n p og esi a, de clase a clase den o de cada ipo, con i mados am bien po Ia c onologia es a igni ica sin ol ida Ia apa en e simul aneidad de cie as clases que hacen di icil es a g adaci6n, (De alles o ganog a icos). - Hay e oluci6n p og esi a de a den a a den, den o de las clases de e minadas po Ia cm1cen aci6n y complicaci6n de los 6 ganos compa ibles con educciones y pe didas (Dc alles). .I C.- Sinc onismo de la e oluci6n La c oluci6n es un en6meno global que ha a ec ado al mismo iempo a los se es, es deci , ha sido simul anea, co ela i a, pa cial (Fig. 36). Simul anea, po que ha p oducido al mismo iempo, Tipos, Cia .. scs, O dcnes, .... e c. / Co ela i a, po que las a iaciones han podido se p og esi as, eg esi as, .... Pa cial, po quc las a iaciones han sido desiguales de unos g upos a o os. La e oluci6n en a ia una causa conjun a, ex e io , p incipal mo o c6smico. Cada g an pc iodo geologico, a acompa iado de nue as o mas p opias, con de c io os de cspecies, desapa ici6n de muchas, y pasos a las o as edades. De una man e a a i icial, y con ecional se es ablecen es g an .. des c apas globales con la apa ici6n de se es que las ep esen an, Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico, en las que se p oducen las ans .. o maciones biol6gicas, y pa alelamen e, ex inci6n de aunas. La apa ici6n y dcsapa ici6n de g upos de se es juega un cie - o equilib ia. . Cuando unos g upos de se es descienden en impo ancia o dcsapa ecen, apa ecen o os nue as, a mane a de eemplazo. Cuando al inal del Pe mico se acaban las P e ido i as, en el Mesozoico, son sus i uidas po las Gimnospe mas, que se hacen dominan cs en el Cenozoico. Cuando los C us aceos Mac ou os, dominan es has a el C e a~ cico, decaen y en an a se sus i uidos po los B aquiu os, ple 6 i· cos en el Te cia io y ac ualidad. Los Os acode mos y los Plagios omos dominan es en el Pa~ leozoico, an es de inaliza cl pc iodo, empiezan a oma inc e· men o los Ganoideos, con impo ancia bas a el Cenozoico que en an en decadencia, dando paso y p edominancia a los Tcle- os eos. A ul imos del Paleozoico dominan los An ibios, unicos e c- b ados c es es, que sc ex ingucn con la dcsapa ici6n de los Es e· goce alos. AI pasa al Mesozoico hacen edosi6n los Rep iles, que p edominan du an e oda la E a, con g an a iedad de o mas y al inal del pe iodo decaen y desapa ecen en su g an mayo a. Con Ia nue a e a, el Cenozoico, oman g an inc emen o los Mami e os y sus i uyen a los ep iles. En cl Te cia io in e io , com- 110 pa en Ma supiales y Placen a ios, despucs los p ime os son des ... plazados y quedan p edominan es los Placen a ios. Los cambios de aunas nunca son ajan es, se p oduccn, p i ... me o, decadencias, me mas de g upos, inalmen e dcsapa icion o al o pa cial, pc i en algunas ep esen aciones esidualcs. Todos los ani males no han c olucionado de la misma nane a. Los Espongia ios han e olucionado en la na u aleza y dis posi- cion de su esquclc o cspicula . Los Cclen c eos en las mane as de ag upa se, en cl exosque- le o yen la cp oduccion. Los Equinode mos, en Ia mo ologia de los exosqucle os. Los A opodos, en Ia di e sidad de sus o mas, en Ia loco no- ci6n, la espi acion, Ia ep oduccion y Ia nu icion. Los Moluscos, en las conchas, la espi acion, la ep oduccion. Los Ve eb ados, en la mo ologia, en cl esqucle o, Ia espi a- cion, en apa a o ci cula o io, en la ep oducci6n, en las adap acj0 ... nes al media ambien e. -Hay una e olucion p og esi a de Tipo a Tipo, (Fig. 36), ep e ... sen an e mas supe io cuan o mas ecien e haya sido su apa icion en cl iempo geologico, (Recue den la o ganog a ia en ege ales y animales). ~ Hay e oluci6n p og esi a de Clase a Clase, den o de cada Tipo, con i m ada po la C onologia es a igni ica. (Las apa iciones geologicas simul aneas, ( cales o apa en es) hacen di icil de e mi- na la g aduad6n en muchos casos . ..,_ Hay c olucion p og csi a de O den a O den, dcn o de las Clases en es os casas de c minados po las concen aciones o gani- cas; po las complicaciones de la o ganizacion; po los enomenos de educci6n y de pe didas pa ciales: po los esul ados inales de la especiaci6n de gcnc os. . ....... Hay una e olucion adquisi i a 6 ganica, de g ados, de gc .. ne o a gene a, den o de cada a den y hay una e olucion eg esi a de pc didas, de gene a a gene a, den o de cada a den. ' -Exis e una ans o maci6n dispa en los gc ie os, una e oJu .. cion o ganica mul idi c sa, que da Iuga ala adap aci6n almedio y ala o macion de las especies. Las cspecics son los inales de las lineas ilogenc icas y ambien los ep esen an cs de las o mas que si en de enlace de unas a o as, los eslabones, pclda os que o man los ilums. Los i mos de la e olucion y sus dis in as modalidades han sido cs udiados po muchos au o es, en e los clasicos es an la Ley de ll Cope, en los e eb ados, Huxley en sus Gene alizaciones, e c. pe o mas mode namen e es an los es udios de Haldane, Bade , e c. que incluso plan ean sus espec i as o mulas ma ema icas complejas pa a halla conclusiones. O o es ue zo no able es cl que co esponde a Eld adge y Gould con su "G adualismo ilc ico", un "equilib ia pun eado" cues iones impo an es que se aluden mas adclan e. ' 112 CAPITULO VI CARACTERISTICAS FILOTAXONOMICAS DE LOS VERTEBRADOS - li I. II L LOS VERTEBRADOS EN GENERAL 1.- Los o igenes El o igen ilogenc ico de los Ve eb ados es desconocido. Los biologos a an de encon a los p eceden es en los P oco dados; en los Co dados; en cie as analogias con los Balanoglosus; en el An ioxus lanceola us; e c. Los buscan en los indicios es uc u ales de cie as o m as em b iona ias de In e eb ados. Paleon ologicamen e se desconoce el o igen de los e eb a-. dos, algunos admi en que pod ian es a elacionados con cie os co dados osiles, como los As apis deside a a, E ip hychus an1e i- canus, e c. Huxley c ee que los Ve eb ados se han o iginado en las aguas dukes, embalsadas. En los peces de agua dulce el i on es a p o is o de glomc ulos, canic e p imi i o, mien as en los e eb ados ma inas el i on ca ece de glomc ulos, i on e olucionado y pos e io . Con es a obse acion los Teleos eos de agua dulce esul an mas an iguos que los ma inas. Pa a algunos au o es cl o igcn pod ia es a en los Jayn1oy ius Ke oodi (Fig. 38) del De onico del Colo ado, an eceso es de los Ciclos omos. No exis e ningun in e eb ado que pueda oma se como an eceso . Phyla, ...... U oco dados P oco dados Phyla, ...... Cc aloco dados ... Ve eb ados Los c eb ados o nados en conjun o comp ende~ dos g an- des g upos: Los pisci o mes: Agna os, Placode mos, Acan oides, Condi- la c os, Os eic ios. Los e apodos: An ibios, Rep iles, A es, Mami e os. 115 Fig. 38 Jaymoy ius ka woodi -Agna o p imi i o hallado en los e enos sHU. icos de Escocia. Esquema segun Whi e. -Ve eb ado acua ico de hace 310 millones de a os, conside ado, po a ios in es igado es como el ascendien e mas p imi i o de los Ciclos on; os ac uales. Filogenc icamen e se admi e: Los Peces han dado luga a los An- ibios ............................... , ....................... = De onico, Ca boni e o. Los An ibios, a los Rep iles ............. = Ca boni e o, Pe mico. Los Rep iles, a las A es ..................... = T iasico, Ju asico. Los Rep iles, ambicn a los Mami e- os ............................................................ = T iasico, Te cia io. Exis e una pe ec a g adaci6n o ganica que V!l de mcnos a mas compleja y se desa olla con a eglo ala sucesi6n de las edades geo- l6gicas. Se es udian a con inuaci6n: 2.- Clases Los e eb ados comp cnden las siguien es Clases: Peces, An i- bios, Rep iles, A es y Mam e os. LOS PECES 1.- Ca ac e es Los peces son animales de ida acua ica, espi ac10n b an- quia!, o ipa os. Huxley c ee que los Ve eb ados se han o iginado en las aguas dukes, en las aguas embalsadas. 116 Fig. 43 1.- Ale a de un pez, Eus henop e on 2.- Pa a de an ibio, Ic hyos ega - Compa aci6n de una ale a de pez con una pa a de an ibio. Equi alencia de las piezas 6seas, cons i uidas de es as ex emidades. H, hume o; U, cubi o; R adio; M, me aca pianos. Las ale as lobuladas de pez pasan a pa as en los an ibios c 2 Fig. 44 1.- Cin u a pec o al y ale a pec o al de un c osop e igio. 2.- Cin u a pec o al y miemb o an e io de un an ibio p imi i o. En ambos se dis ingue el hume o h., el cubi o c. y el adio . 123 Exis c g an simili ud en la cons i uci6n de los c {n1eos de los peces C osop e igios y los cnineos de los an ibios Es egoce alos. Se acusa la apa ici6n de huesos c aneales en la cabeza de los · ep iles, seiialando di e encias. La dispa idad en los ca ac e es de los an ibios i ien es, da a en ende que el o igen ilc ico de los An ibios iene dis in os pun os de pa ida, es poli ilc ico, pa a algunos au o es son ancamen e di ilc icos. A pa i de los C osop e igios ipidis os se di iden en dos amas: los Pa alepi o mes y los Os eolepi o mes, asi: C osop e igios ipidis os 3.- El p oceso e olu i o U odclos Pa alepi o mes ._ Apodos Leposp6ndilos Os eolepi o mes...J Anu os I Aspidosp6ndilos Sob e el p oceso e olu i o de los an ibios se puede acep a que son p oceden es de los pcces. Exp esan el paso desde un medio acua ico a un medio e es e, lo que supone g andes cam bios en la biologia y en la ana omia. La cspi aci6n p edominan emen e b anquial se hace compa- ible con una espi aci6n pulmona . Las ale as na a o ias se ans .. o man en ex emidades ambula o ias. La de mis, cons an emen e humeda, pasa a una de mis seca. En odos los sen idos o g{micos se p oduccn g andes cambios de adap aci6n: ol a o, oido, gus o. El g an cambio con la espi aci611 pulmona apa ece co i- p ensible pues o que exis c en los Dipnoos, es an e io al paso ala ida seca. Los pulniones son p oduc o de una adap aci6n de la ejiga na a o ia. En las cx emidadcs es no able la osi icaci6n y la equi alencia de los huesos componen es, hume o, cubi o, adio (Fig. 43 y 44). Los cam bios en el c {meo (Fig. 42). En los Ic ios egidos es no a- ble la p esencia de una ale a do sal, ca ac e is ica ances al p opia de los pcces. Los An ibios son bi ilc icos . ... a) Pa la b6 eda pala ina: En los U odelos cs a o m ada como en los Dipnoos, g upo bien de inido, indcpendicn e. En los es an es an ibios, es como en los C osop e igios. 124 b) Pa el c aneo: En los Es co igidos, con abiquc nasal cs ccho y ca idad c ancana con p olongaci6n, ......................... Anu os. En los Pa alcpi o mcs, abiquc ancho pcnc a ca i- dad c ancal, ............................................. ,............. ............. U odelos. Los an ibios, aunquc c cs cs, oda ia con inuan dcpcndicndo del mcdio acua ico en los p imc os pc iodos de su desa ollo. Los an ibios apa cccn dcspucs de la O ogcnia Hc ciniana de los g andcs cambios mo ol6gicos y clima icos de la Tie a. Los Es egoce alos se conoccn dcsdc cl Ca boni e o in e io . Los Raqui- on10S dcsdc cl Ca boni e o supe io . 4.- Cons i uci6n ana 6mica a) La columna e eb al (Fig. 45). L. Jolcaud. En los An ibios, en las e eb as, los a cos supc io cs o do sa- les sc desa ollan a cxpcnsas de las pa cdcs del canal aquidco (a), micn as los a cos in e io cs, cn alcs 1, 2, 3, 4, 5 p occdcn de las pa es pc i c icas del canal hc mal. Cada uno de cllos:sc dcscom- ponc po mc amc os, :;n dos piczas a ca.lcs (en a co). Ana 6micamcn c Gadow haec cs a dl e cn~iaci( n.: 1. 0 Un pa de basido sales (a) dcscansando sob c Cl no oco do. 2. 0 Un pa in e do sales, mas pcquc ias en claci6n con cl no o co dio y al c nando con cl p cccdcn c. 3. 0 Un pa basi en ales, opucs as a las ba ido salcs po ado as de dos apcndiccs la c alcs (cos illas) c in c io cs (ap6 isis he- males). 4. 0 Un pa de in e en ales, colocadas en e las basi cn alcs. De aqui su ge la clasi icaci6n acional de los an ibios. 1.,_ Raqui omos. A chcgoau us, ipo mo dccn ico, disposi- ci6n mas a caica de las e eb as. Numc os 1 y 2. 2.- Es e eosp6ndilos, Loxommc. Con los in c cb alcs udi- mcn a ios, e c. Numc o 3. 3.~ Embel6me os. Tcmnosp6ndilos, C ico us, supc posici6n en los basido salcs. Numc os 4 y 5. 4.- Pseudoen oapho us. Va ios. Fo mados simplcmcn c po basi cn al y basido salcs. Numc os 6, 7 y 8. 5.- En los Anu os ( ipo no occn ico ana). Numc o 9. b) El C dneo. Ticnc g an impo ancia ana 6mica. Compa ando c ancos de pcccs Os colcpidos, an ibios p imi i os, Ich ios cgidos y o os, sc ap ccian. las posiblcs dc i acioncs de los p imc os a los 125 Columna e eb al en los an ibios. -Piezas basido sales, le a a. -Piezas basi en ales, nume os 1, 2, 3, 4 y 5. -Piezas in ado sales e in a en ales, le a b. -Raqui onnos, 1 y 2. A quegosau os, ipo no ocen ico, disposici6n muy a caica de las e eb as. -Es e eosp6ndilos, 3, Laxoma, con las in e eb as udimen a ias, e c. -Embel6me os, 4, 5. Temnosp6ndilos. C ico us con supe posici6n de las ba- sido sales. -Pseudoan opysho us, 6, 7, 8. Va ios, o mados simplemen e po basi en a- les y basido sales. -Anu os, 9. Tipo no ocen ico, ana. segundos (Fig. 42). Se ap ecian las equi alencias y las di e encias en los desa ollos de la egion pa ie al (pa ie ales). Los ca ac e es del cnineo 'p esen an una g an a iedad que si e de base pa a di e encia los gcne os (Fig. 46). 126 ..---- ,. 5.- G upos p incipales Una ag upaci6n elemen al de los an ibios comp ende las si- guien es subclases: 1.- Es egoce alos. Labe in odon os. Salamand oides. P imi i- os. Con huesos dc micos. Dos c6ndilos. Ve eb as ipo aqui omo. Dien es ca ac e is icos c6nicos, (Fig. 47 y 48). Son del Ca boni e o y del Pe mico. 2 Fig. 46 Compa aci6n de pez y ep il. J.- Cnineo de Eus henop e on, peces C osop e igios ipidis os. 2.- Cnineo de Ich yos ega, an ibio. Figu as omadas de Fen on. Se obse a educci6n en los huesos c aneales en pa icula en los mandibula es del an ibio. En el c aneo del an ibio desapa ici6n de algu ias placas y desa ollos di e en es. En el pez Ia mandibula es a o mada po a ias piezas; en el an ibio hay educci6n de piezas. 127 Fig. 47 Mas odonsau us. Jacge i Co e en secci6n de un dien e 1/4, mos ando la es uc u a de Labe in o- don o. Po los pliegues labe in os del esmal e. Gene os p incipales: Paleos egalia, Ic ios egidos, (Fig. 48, 49, 50). Temnosp6ndilos, (Fig. 49, 52). Ba acosau os, (Fig. 50). 2.,--- Leposp6ndilos. Ju asico, C y acico, ac uales. (Fig. 51, 53). Con e eb a ca ac e is icas. dci·g upo. Con los gene os Mic osau ios Nec idea, A is onuda. 3.- Lisan ibios, con e eb as de dudosa especi icaci6n, gene- os P oami ~ Anu a. Cauda a. (U .9dclos) (Fig. 54). Gimnos iona (apodos). .. . Los g upos ac uales de an ibios son muy independien es, noes posible que engan la misma p ocedencia. Los an ibios p oceden de los peces C osop e igios. A su ez los An ibios die on Iuga a los Rep iles. 128 Los an ibios se p leden ag upa : .,....,., Es egoc¢ alos. Cn1neo p imi i o, e e~ ido po cubie (;l de hucsos de l11icos, qos c6ndilos oc<:ipi ales. Ca boni e o-Pe mico . .....,. Rqqui onnos. Los. mas a caicos, A ~hegosaun1s- Pe mico,. T ias . .....,. S e ognq o$. G~ne os C ico us.,.Ca boni ~ o . .....,. Pseudopan opho us. Lepo ophus. P o i op, Ca boni e o. g. 48 Labe in odon o, gene o Cacops. (Tom(ldo de Fen on) 129 Fig. 49 An ibio Ich hyos ega- De onico Los mas e olucionados, desapa ici6n de huesos c aneales y doble a iculaci6n de Ia mandibula, e c. 130 Fig. 50 Ich hyos ega- De onico. An ibio p imi i o semejan e a los Ripidos os, con cola como un pez y ex emidades p imi i as muy debiles. Fig. 51 Es egoce alo Raqui omo del g upo de los Temnosp6ndilos. Pe mico- T ias. To nado de Fen on. 131 Fig. 52 P o i on pe oli Gaud y, del Ca boni e o in e io . La a de un aqui omo dd gene a B anquiosau us (Labe in odon os, Tem- nosp6ndilos). F6sil his 6 ico. Conside ado e oneamen e po Gaud y, como el eslab6n pe ., dido en e los U odelos (Salamand a) y los anu os (Ranas), con o os aspec os ela- cionados con la e oluci6n. Vilano a y Pi e a, alenciano, ilus e paleon 6logo, es u o en el yaci ilien o de es e 6sil; ob u o ejempla es; los es udi6 pun uq.lizando su, e - dade~ na u aleza zool<)gica, acompa iando es imadas conside aciones sop e l(l e ol lci6n, e u ando ideas, con no as del mayo in e es. (Sequei qs, L.; Juan Vila- !lo a-y Pie a (1821- 1893, Uni e sidad de Za agoza, 1982) Fig. 53 Diplocanulus, an ibio Leposp6ndulo, o nado de Fen on. 132 L 1....... Ca ac ~ es Son animales cl~ sang e a, ymp~ a u a a: iable, sin me~ amo ismo, , C aneo comple amen e osi icado. Un s6lo c6ndilo occipi al con p oceso de educci6n y de e : acpi6n en los pa ie ales, con los pos pa ie ales. Un s6lo hu.eso en el aida; p ocede de los huesos b anquiales p imi i os que han p ; sado al oido, mandib11la a icu~ lada po Il1edio del hueso cuad ado, Pien es c6nicos. - En los ep iles p imi i os la cin j a escap4la es mas seme.., jan e a la de los an ibios. En algunos desa ollo de las ex emidades pos e io es. El hue o ep o41lc o abq.ndan e en i elo nu. i i o, es 4 bien p o egido y le pe: mi e el c:lesa ollo e es e, en seep. Con iene di e sidad de : oncos adap ados a los medios mas di e en es, mas de q11inc~ 6 denes. No son educibles a un onco co nun. Son di ile icos. El (J 4neo (Fig. 60) es a incomple amen e osi ica,do, Expe i- nen a J.n p oceso de educciqn y de e acci6p en los pa ie ales y en los pos pa ie ales. :Posicion del o amen pineal. Mandibula a i-. q1lada po nedio ciel h11eso cuad ado. Dien es c6nicos. In e esa la e oluci6n de los huy&os b anq .liales p imi i os que pasan a o: ma, los huesecillos del oido. Los huesos de los miemb os (ln e iQ es (Fig. 61) y pos e io es son equi alen es a los de los an ibio.s, pe o. el sis e l}a pel iano : es- ponde a dos modalidades (Fig. 62). En los sau: uq 1ios el isqui6n es a o ien (l,qo hacia a as y el pubis es a o ien ado bacia adelan e (Fig. 62.1). Los COII1ponen es en las ex emidades pos e io es es no mal. Pueden es a m11y modi icados po adap aci6n. 141 Los componen es de las ex emidades an e io es ienen es uc- u a de que idio no mal. De i an de las ex emidades de los an i- bios (Fig. 61). -Los Rep iles apa ecen en la Tie a al inal del Paleozoico en el pe iodo Pe mico. Ha e minado la o ogenia He ciniana. Exis- en unas condiciones ambien ales p opicias en empe a u a, a- iada. G an pe iodo de ansg esiones y eg esiones ma inas. Des a- can los Raqui omos, Co ilosau ios, Tenipsidos. En el T iasico, desa ollo de los Dinosau ios, y los p ime os mami e os. Du an e la E a Mesozoica los ep iles i adian en odos los sen- idos sab e las placas con inen ales, ydan Iuga a un sin nume o de o mas y de adap aciones. 2.- O igen:. Los ep iles de i an de los An ibios. 1.- An ibios-- Es egoce alos C aneo de Gene a, Paleology ius ~ 2.- Rep iles P osau ios. Los mas p imi- i os. C aneo de Co ilosau io Gene a, Rome ia Compa ando un c aneo de an ibio Paleo gy i nus, con un cnineo de ep il Rome ia, (Fig. 60) se ad ie e un p oceso de educci6n y e acci6n de los pa ie ales y subpa ie ales, y cambia de posicion del o amen pineal. Compa ando las ex emidades (Fig. 61) exis e una equi alen- cia pe ec a en odos los huesos de la cin u a escapula y los com- ponen es del miemb o, cla icula, co acoides, escapula, hume o, cubi o y adio. La pel is en el ipo Sau iquios, el ile6n y el pubis se p olongan di e gen es, (~ig. 62 y 63) en el ipo Omi isquios, el isqui6n y el pubis, se p olongan pa alelamen e bacia a as, (Fig. 62.3.4). Sab e los ep iles en gene al, pa ece que los cambios biol6gi- cos gua dan una elaci6n con los cam bios clima ol6gicos. A inales del Pe mico, cambia el clima, desapa ecen g an pa e de an ibios y apa ecen los ep iles. 142 B Fig. 60 Paso de an ibios a ep iles. A.- C aneo de hn an ibio gene o Paleogy inus a B.- C aneo de un ep il gene o Roma ia (Co ylosau io. Se ad ie e el p oceso. de educci6n y de e acci6n de los pa ie ales y pos pa ie ales. Posicion del o- amen· pineal. Figu as omadas de Fossil Amphibious and Rep il, W. E. Swin on. Fig. 61 Compa aci6n de una ex emidad de an ibio de ansici6n a una ex emidad de ep il p imi i o. Equi alencia en los huesos de Ia cin u a escapula y los de Ia ex emidad. Cin u a escapula con cla icula (d), co acoides (e) y escapulun, pe ec a- men e di e enciados. Ex emidad con hume o (h), cubi o (u), y adio ( ). Ca po con dos se ies de huesos Dedos. Segun W. E. Swin on. 143 3 J.....,.. Dinos(ll.Hio sau isquio. 2.- Dinosau io o nis iquio. 3.- Rep il ac U,al. 4 . .,.,... A e ac ual. Fig, 67 El sis ~ma p~lyiano en los ep iles S(lu uquios yen los O nis iquios y com pa a,. cion con las pel is delos ep iles y a es ac uales. En los p ime os el isqui6n y el pubis se p olongan di ~ gen es. En los S(;;lgundos el isqui6n yel pubis se p o Iongan pa ale- los hacia a nis. 144 p is Fig. 63 .~ Cin u a pel iana y miemb o pos e io de un Dinosa1,1 io, Camp ono ~s dis- pa . il- ileon; is -isquion; p- pusbis; p' -pos pupis; - emu ; - ibia; p" -pe one; a.,. as nl.galo;. G.,. calcanea; m - me a. a siano; segun Ma sh. 145 Du an e el einado de los Rep iles se man iene un pe iodo de calma con inen al, las placas ec 6nicas pe manecen ijas y queda un g an con inen e no e su . 3.- G upos p lncipales Los ep iles se han o igin ado po dis in os conduc os; no se les econoce un o igen comun. Los mas p imi i os son los Cap o hi- nomo os. Desde los comienzos se ap ecia una dico om a con dos di ecciones p incipales la que comp ende los llamados Anapsidos y la de los Sinapsidos. Una genealog a admi ida es la siguien e: -An ibios Es egoce alos.- Rep iles Cap o hinomo os, p imi i os. - Cap o hinomo os.- Anapsidos, Sinapsidos. a) Los Anapsidos. (Fig. 64-A). Co ilosau ios. Se enlazan con los Quelonios, los Sau 6psidos, Pa apsidos y p incipalmen e con los Diapsidos, que dan, po un lado los Lepidosau ios y po o o a los A cosau ios, P e osau ios y a las A es. b) Los Sinapsidas. (Fig. 64-B). Ambula idos que dan Iuga a los Mami e os, en ana o al a cada lado del c aneo. -Los Anapsidos se desa ollan en el Pe mico y pasan al T ia- sico. Los Sau 6psidos y los Diapsidos p opios del Pe mico; los A cosau ios p opios del T iasico. -Los Sinapsidos dan Iuga a los Pelicosau ios que p edominan en el Pe mico y pasan al T ias, y mas a de en el Ju asico dan Iuga a los Mam e os. La desc ipci6n de los dis in os g upos na u ales es de mayo in e es, po las mo olog as, las adap aciones, y los de alles que p opo cionan pa a la in e p e acion del as o mismo, pe o co- mo es e no es nues o obje o, nos limi a emos a e e i nos a los- · 6 denes u g upos p incipales. No se hace menci6n de muchos g upos. ,. Rome ha hecho una clasi icaci6n muy exh_aus i a de los ep iles. Una ag upaci6n gene al que se puede adop a siguiendo, en pa e, a G asse, es la siguien e; simpli icada: 146 , Cap o liinomo os Ca boni e o- Pe mico Los ep iles mas p imi i os sin osa empo al Hyalonomus /Te omo1os~ A B Andpsidos Sindpsidos Region empo al sin abe u a Los mas a ines a los an ibios Sau 6psido ·Di ipsidos Dinos u ios Rep i~ ~es Region empo al pe o ada Una sola memb ana o al a cada lado nz· / ~ ·d e zcosaunos .1. e apsz os Pocos de alles An epasados de de mami e os los mami e os Fig. 64 Es a disposicion sis ema ica de los ep iles indica las g adacio- nes de unos g upos espec o de o os. Se acusan dos g andes amas e olu i as, la que conduce a los Dinosau ios y a las A es, y o a la que conduce a los Mami e os, de donde su gen amas pa ciales. Los de alles e olu i os se hallan en el esquele o, ex emidades, c aneo, den icion, adap aciones, e c. 4.- Los ca ac e es en los g upos -Cap o hinomo os (Fig. 67).- Ca boni e o-Pe mico. Los mas p imi i os: sin memb ana impanica. Sin esco adu as o icas.- La columnilla un solo hueso peque io. -Gene o Cap o hinus (Fig. 67). 147 Po I Po Po , Po ,,~ [) Fig. 65 A.- Amipsido. Co ilosau io. Tempo al ce ado. Tipo p imi i o; miemb os ho i- zon ales, poco macado. Abe u a nasal, o bi al, pineal. B.- Simipsido. Pelycosau io. Te 6psido. Escuamosal y pos o bi al po endma del empo al abie o. Mami e oides. C.- Plesiosau io, Panipsido. Escuamosal, pos o bi al po debajo del empo· al abie o. D.- Diapsido. Sau 6psido. Dinosau ios. P e osau ios. Tempo al condos abe - u as en e el escuamosal y el pos o bi al. Pe mico- T ias. Rep iles: A ia ios. Tienen pode de adap aci6n. E.- Pa apsido. Sau 6psido. Ich yosau os. Escuamosal y pos o bi al sepa ados po la abe u a sup a empo al y pos on al. Disposici6n de las osas empo ales. Figu as omadas de Fossil Amphibios aHd Rep il deW. E. Swin on. 148 2 3 4 Fig. 66 1.- Andpsido, gene o Linznos celis, sin abe u a empo al. 2.~ Sindpsidos, gene a Edaphosau us, con una abe u a empo al. 3.- Plesiosau us, gene a Eu idpsidos, con una abe u a. 4.~ Didpsidos, gene o Yungina, condos abe u as segun Fen on. Compa aci6n de las p incipales o mas c anea)es de los ep iles. 149 1. Anapsidos. Co ilosau ios.- Pc mico-T iasico. (Fig. 65 y 66). Los mas an iguos. Sin osas cmpo alcs. Con csco adu a 6 ica. Memb ana impanica. Oido mcdio. -Gcnc o Nyc yphu e us. (Fig. 68). Fig. 67 67. Cap o hinus, Pe mico. Los mas p imi i os. Cap o hinomo os. G upo del que de i an los Amipsidos y los Simipsidos. Son de los mas p imi i os. 68. Amipsidos. Nyc hiphu e ;Js, Pe mico. Sin osas empo ales. Fig. 68 Nyc hiphu e us. Rep esen an e de los Amipsidos, Co ilosau ios muy an iguos, del subg upo de los Pelicosau ios (Te omo os). 150 Fig. 77 8. Ce a 6psidos T ice a ops ~ ' ' ' 7. O ni 6podos ' ' ' 4. Te 6podos 6, Ankilosau os ' "' . ~--- ', I I I I I -- ' I ..... _ ' I -'I I ""';' I 5. Es egosau os / : ~ // I I / I I / I I / I I / I I / , 3.Sau 6podos I / ' I - I / ', I / ', I / ~.... ' I / ....._ ' I / 2. Celusau os '......_~, 1/ '~I/ 1. Tecodon os Re acciones ilogene icas de los ep iles de Ame ica del No e. 157 4 1' I I I 1 Fig. 78 158 ,. Fig. 79 Dinosau io. Ty anosau us ex, ep il del g upo de los Dinosau ios, de 1 '25m. de la go, ca ni o o. Guide Na . His . Museum. Gigan ismo. 159 Fig. 80 Te apodos. Dinosau ios. Ce .a osau. us nasie. Ma sh. C e acico-Junisico. 6 • .- Los Ic hyosau ios y P e osau ios L Son dos g upos na u ales de Rep iles, los p ime os adap a.- dos a la ida ma ina son nadado es: los segundos adap ado.s ala ida ae ea, son olado e$. Se colocan aqui po a a se de dos amas independien es que han expe imen ado g andes modi icaciones mo ol6gicas, en el esquele o y en los gene os de ida. No se es u .. dian en de alle. 2. Los Ich yosau ios. (Fig. 81). Son pisci o nes con g andes modi icaciones en el cue po, las ex emidades, la cola, e c. as e .. eb as son muy pa ecidas a las de los peces. Cue po con ale a caudal hipoce ca, ale a do sal, cabeza g an .. de, mand bulas la gas pun iagudas, con dien es, ojos g andes con anillo esde o co o mado de peque ias placas. El o igen paleon ol6gico se desconoce, p ocedende los Pelico- sau ios, como mas a ines. Se o igina on en el T iasico, pe o se des .. conocen las o m as in e medias. Domina on el J unisico. Llega on al C e acico. 160 a Fig. 81 Jch yosau us. Del Junisico. Rep il adap ado a Ia ida ma ina. 3. Los P e osau ios. (Fig. 82). Son odos olado es o nando un g upo muy homogeneo. Ex emidades an e io es muy modi- icado. Fig. 82 P e osau us. Gene o Rham pho hyncus. Del Junisico supe io . Rep il olado , adap ado a Ia ida ae ea. 161 Te cia io 62 C e acico 130 CUADROA ~~ ('.& ~----------------~---oc' ~ A los mami e os c o? Ju asico I . ~~· 180 The apsida ~ ~ T iasico 230 Jle mico 280 l ..... ............... ~ ' h. omo ia 7,. . Cap o m '0 Thecodon ia / ..... , - L ------------;;,~~~. / <,.,.. < . Jc /,.. Ca boni e o Os<?qli<? ~, ? ,. Co ilosau ios 310 / P incipales g upos ep ilianos segun Rome 1966 . . ' omado de A. d'A. Belluios y J. Al ida, Los Rep iles. Mad id, 1975. 1$-~·· ;::.<::>0 ~0~ cP ~,o ~ - Un gene o ep esen a i o es el Rampho hincus, de cabeza con o bi as muy g andes, osas empo ales educidas, es emon desa- ollado, cola la ga, huesos huecos. Alas memb anosas, sopo adas po el bo de po el cua o dedo muy hipe o iado. Los Dipnopleu odon os, diapsidos, c aneo g ande, cola la ga. Los P e anodon, c aneo con dien es g andes a ilados, sin colo, o muy a o iada . . Los P e anodon p oceden de los Tecodon os, apa ecen en el Ju asico y llehan bas a el C e acico. CUADRO B 4) T iMico- :~:: ~~~ MaT os Clases Amipsidos Dilipsidos Simipsidos ' .. , _ _, 3) Ca bonl e o • Pennico ~Rep iles ~Subclase <E Clase I 2) De onico -Ca bonl e o ->An ibios <:; Clase I 1) De onico -------~ Peces < Clase Filogenias y a inidades de los ep iles con los mam e os. 163 CUADROC An ibios ----------- D ~ ,... .-Mami e os ~ . , .... -- Sau ios 0 - _ _.....-- An ib' ~- -.-=.::=--- ----.. lOS ~ - ~w Ic ios ega ............................................. --- - -- - - -- -- -C osop e igios Dipnoos ................................................ --- __ --- _____ Dipnoos c' Celacan os ............................ , ............. . Dinich hys ........................................... . Placode nos B Os acode mus Cl) Cl) ~ _- Teleos eos ~ _- -- _ Lepidos os , _ ~-==--- _- __ -:.:: .. -Es u iones ~ ------ B aquip e igios ~ ~ ~ . _;:: .. _ - ---- __ ---T bu ones ~ lllllii;.::::------ ~ -- ---- Rayas ~ -- -- -Peces Agna os ................... ,.. ............................ ---- - - - ~ - - - Ciclos omos A 1 • E a Paleozoica i 3 • Cenozoica 2 • E a Mesozoica La e oluci6n de los Peces y de los Te apodos. H. HOlde . 164 LAS AVES 1.- Ca ac e es Las a es son animales de sang e calien e, ci culaci6n doble y comple a, espi aci6n ae ea, cue po cubie o de plumas, ep oduc- ci6n o ipa a como los ep iles. El c aneo, las e eb as, Ia cin u a pel iana, e c. con much as semejanzas con Ia de los ep iles. Solda- du a p ecoz de los h uesos del c aneo. 2.- O igenes de las a es P oceden de los ep iles. Dinosau ios O nisuquios. Su es udio aba ca dos g upos, los P o oa ianos y los A ianos. P o oa ianos es an ep esen ados en su mayo pa e po hue- lias osilizadas y po el gene o Cosesau us; los A ianos, a es pe ec- amen e de inidas ep esen adas po las A chaeo ni as y las Ne- o ni as. a) P o oa ianos. ln e esa de mane a especial elllamado 44 p o- oa iano de Ca alui'ia" descubie o po el doc o Villal a de Ba ce- lona, en 1974, con los siguien es ca ac e es: cabeza desa ollada, c aneo de huesos pe cep ibles, g andes 6 bi as, pico c6nico, man- dibula con dien es iguales, columna e eb al de huesos inos y cue po gene al obus o. P ocede de los ep iles Pseudosuquios, del T iasico. Cosesau us a iceps (Fig. 83 y 84). Ellenbe ge y Villal a, ejem- pla encon ado en la can e a de Alco e , Sie a de P ades, Ta a- gona, en el Muschelkalk, T iasico. Es e 6sil, de ex ao dina io in e es, ha sido es udiado po Ellenbe ge , de la Uni e sidad de Monpelle . (Ellenbe ge , P. Quel ques p ecisions su I' ana omic c Ia place sys em ique es espe- ciales de Cosesau us a iceps (Ladinien supe ieu de Mon al (Ca alogue). Cuade nos de Geologia Ibe ica. Vol. 4 pags. 169-188. Mad id, 1977). Es di icil si ua lo sis ema icamen e. Dicho au o , en un es udio aza un cuad o p o isional den o de los ep iles-a es, aba cando desde el De onico bas a el C e acico. Dados los ca ac e es ana 6micos y biol6gicos que p esen a es e 6sil, le coloca en un g upo apa e de los conocidos. P opone una nue a ilogenia p o isional sob c las a es. 165 Fig. 83 Cosesau us a iceps. Ellembe ge y Villal a, 6sil de un p o o~a iano, c aneo con huesos 'pe cep ibles, g andes 6 bi as, pico c6nico, mand bula con dien es iguales, coluqm,~ e eb al de huesos inos. P ocede de los ep iles Pseudosuquios. Ejempla encon ado po Villal a en la can e a de Alco e . Sie a de P ades, Ta agona- Musckelkalk. T ias co. Figu a omada po Ellem_be g, "Quelques p ecisious ..... .'' 166 - Aumen o de las ci cun oluciones en los dos hemis e ios ce eb ales, en pa icula los lobulos on ales. - Desa ollo y expansion de los cen os de p oyeccion de la is a, mucho mas g ande que en los simios p oximos. - Posicion on al de los ojos con aumen o de la ision es e- oscopica, es dimensiones. -Desa ollo de la supe icie del neoco ex basal de los lobulos on ales, (Fig. 142). -Localizacion de los cen os dellcnguaje en la Hamada a ea de la B oca, (Fig. 143). El aumen o p og esi o del neoco ex basal se comp ueba en las se iales que dejan imp esas los ence alos de las especies 6siles en sus cnineos. El inc emen o del neoco ex en la base de los l6bulos, peque io en cl Homo e ec us yen cl Homo nea den halensis y g ande en cl Homo ac ual, es una di e encia iinpo an e po que cl neoco ex gobiema los juicios y los compo amien os indi iduales y es donde eside la pe sonalidad. La humanizaci6n se mani ics a con el compo amien o de la especie, las mane as de eacciona an e el media ambien e. Se inicia con cl ap o echamien o de los ma e iales que p opo - ciona la na u aleza; pied as; amas; cue nos; huesos, u ilizados en auxilia , en p o echo p opio. Nace y se desa olla la memo ia. Repi e hechos y los o dena . . Piensa. Desa olla la in eligencia. La humanizacion nace poco a poco como p oduc o gene al de la e oluci6n. Se pa e de lo pu amen e isiol6gico, sencillo y o pe y se pas a a lo mas complejo. De los ae as mecanicos del sis ema ne ioso, se llega a los mas supe io es y e lexi os. La humanizaci6n es la supe aci6n del uncionamien o del sis- ema ne ioso. c) O as conside aciones La ida en com(m, amilia, ibu, necesi a de comunicaci6n, .... y nace cllenguaje, unc: acul ad que lees p i a i a, localizado en la co - eza ce eb al en la ci cun oluci6n Hamada a ea de B oca, (Fig. 143), en ambos hemis e ios. Loealizaci6n que no poseen ninguno de los g upos de simi as ni an opomo os, de ahi la imposibilidad de a icula palab as en es os se es. 260 Ellenguaje depende de la es uc u aci6n de los musculos de la palab a, musculos especiales de la lengua con sus inse ciones en el ap6 isis geni, (Fig. 144). Depende de la es uc u aci6n especial de la a inge. El p oceso de los a ances de la men e humana se ob iene, indi- ec amen e de los da os que p opo ciona la paleon ologia. Los Aus alopi ecos, con un ce eb a in ahumano (500-700 em. 3 ), ue on se es que ap o echa on de e minados medias a su al- cance, como son las piezas li icas que acompa an a sus esque- le os. El gene a Homo p imi i o, do ado de un ence alo mayo (1.300 cm.3 ), igualmen e supo ale se mejo de su ambien e omando en ayuda, pied as, comamen as, amajes, e c. En los es os que acom- pa an a sus 6siles, se obse a un p oceso g adual en las con o ma- ciones. En los mas an iguos las o mas son muy oscas y poco elabo adas. En los que co esponden a edades inmedia amen e pos e- io es, las piezas es an mas e ocadas, mas adecuadas a sus unciones. Es e p oceso g adual, es a en elaci6n con la men e que ha sido capaz de elabo a los. En los es os que acompa an a los Aus alopi ecus supe io es pa ece que no se ad ie en mani es aciones de e lexi6n; en el gene a Homo e olucionado se alcanza la me a del pensamien o. El en6meno de la hominizaci6n eside en el desa ollo del ce e b o. El homb e po su ana omia pa cialmen e modi icada, es exac- amen e igual a los simios, Pongidos, Aus alopi eco. Compa ado con ellos la di e encia undamen al es iba en el sis ema ne ioso cen al, supe io en ama o yen complejidad un- donal. El ce eb a da la supe io idad al homb e. La capacidad uncional del ce eb a se desa oll6len amen e a lo la go de milenios desde el Plioceno bas a el Cua e na io. Con los a ances uncionales, se dis anci6, cada ez mas, de los an opo- mo os mas ap oximados ala condici6n human a. Se dis ingue pa - que piensa y e lexiona. d) La memo ia Pa a Cas oceda "el homb e es una especie con una es a egia adap a i a global que se ha sepa ado signi ica i amen e de la es a c-. gia animal mas gene alizada. La base adap a i a del homb e no es mayo i a iamen e ins in i a sino memo is ica, en el sen ido de que el homb e con empla, las consecuencias de unos ae as de un modo que 261 el animal, en gene al, no puede hace aunque los ani males g acias a su ins in o pueden ac ua con una segu idad que le al a al homb e. En la memo ia, en el usa de los ap endizajes eco dados, en el ce eb a capaz de es a unci6n, es m las bases de la hominizaci6n. La memo ia le pe mi e aco da se de lo que se ha hecho; de la que ha ocu ida; de lo que puede ol c a ocu i . Le pe mi e elaciona los hechos, eco da los, y azona . U sa la memo ia es azona . Se pasa a la Psicologia. La e oluci6n o ganica en gene al, se basa casi exclusi amen e en las ans o maciones ana 6micas, pe o ala llegada de la hominaci6n, _la e oluci6n, pa cialmen e, se cen a en la capacidad del cnineo humana yen el aumcn o y complejidad del ce eb a en cl desa ollo de su capacidad uncionalligado en g an pa e en los ac o es ex emos: El en6meno de la haminizaci6n ha sido es udiado pa nume- asos au o es ex anjc as: G asse, Deshansky, Pi i eau, Teilha d de Cha din, y muchos mas. Y po los cien i icas espa ioles Agui e, Ca d6n, Ayala, C usa on , y o os mas. a. g. Fig. 141 -Mandibula in e io humana, con Ia ap6 isis geni, a.g, donde se inse an los musculos genihioideo y genio-gloso, de Ia base de Ia lengua, p opo ciomindole mo ilidad pa a la a iculaci6n de las palab as. 262 B Fig. 142 Hemis e io ce eb al de echo is o po una ca a in e na. La lecha A se iala el globulo on al con el a ea delllamado neoco ex basal, que gobie na los juicios y el compo amien o' indi idual, Ia pe sonalidad. La lecha B, se iala el a ea de las p oyecciones op icas, g ande en el homb e que es a en elacion con la posicion on al de los ojos, ision es e eog a ica. Fig. 143 Hemis e io humano izquie do. Supe icie co espondien e al a ea mo o a de la palab a, si uada en la ci cun o- lucion Hamada a ea de B oca, izquie da, o de echa. 263 c 3 A 4 Fig. 144 A.- Mandibula in e io ala al u a de la sin isis, la pa e in ema de la ap6 isis geni, inse ci6n de musculo. B.- Cla icula. C.- La lengua camosa. 1.- Musculo es ilogloso. 2.- Longi udinal in e io . 3.- Musculo geniogloso que se inse a en la ap6 isis geni. 4.- Musculo geniohideo que se inse a en la ap6 isis geni. 5.- Musculo hiogloso. 6.- Musculo es iloideo. -El musculo geniogloso y la inse ci6n en h ap6 isis geni, son los que pe mi en la a iculaci6n de las palab as. Geniogloso = es ilogloso. 264 2.- FIGURAS Y CUADROS 114 Fossil man Ramopi hecus c Indio A ica Fig. 145 Aus olopi hecus Aus alian abo iginal (mode n man) An e io ----- D Pos e io E oluci6n del palada . Di e encias en el a co den a io, en los an opomo os en alineaciones pa alelas, en los hominoides o almen e a queadas. 265 il. P osimios P esen e 10 20 30 40 50 60 70 Millions o yea s ago (Da es a e app oxima e) Monos O iginal p ima es (Ra -sized insec ea e s) Fig. 145 bis 266 I o I I c I I I ~I I I E I An opomo oS1 ~ 1 I I I Re<en { I Pleis oceno 1 1 1 I )1 )1 (lO,OOOyeo s) M.Q. 2.5 o 3-7-- ! I Plioceno s -~ I Mioceno c (!) u Oligoceno Eoceno Paleocen a ~ ?"gidos I ~-- P OSlilllOS I Insec l o os Fig. 146 El luga axon6mico del Homb e. 267 12 25 40 60 80 P ima es -- -- -- 4 MAMIFEROS Ungulados P obosddeos Qui 6p e os e c. _,,. __.....-.-.::..------- .,...... ----- 1 .,..,. ---====--- -- I .,.-~-- 1nsec lVO OS ~ Mul i ube culados T icodon os Pan o e ios : ---- : ,..., ... I -- I .,' I -M._ 1 "'1 cA. Placen a ios a~up1a es e uczco ................. , -- .,,.. --~ ...,.., Diademodon 1ne ios Ic iosau ios Lias '~~~, I ~.,~ - I ,.., - .... ..., I .,,..,. Cyiiodon os T i ilodon Pelicosau ios Dime odon I --- 1 -- 1 -- ,,- Tenipsidos T ias -Pe mico 3 REPTILES ............................. P o~au ios ............................ Ca boni e o mami e oides 2 ANFIBIO ........................... Es egoce alos ....... De 6nico -Ca boni e o 1 PECES ................................. Os eol pidos .............................. Camb ico? O lgenes ? A inidades ilogene icas de Peces a Maml e os placen a ios Fig. 147 Filogenia en los Ve eb ados. 268 p RECENT --25,000 B.P. ---- H. sapiens PLEISTOCENE H. e ec us ·2-3,000,000 B.P. ----- PLIOCENE -12,000,000 B.P.------ MIOCENE D yopi hecus -25,000,000 s.P.·----------- -------------- OLIGOCENE ? P opliopi hecus ? 0/igopi hecus -36,000,000 B.P.--------------4------------ Fig. 148 La ilogenia segun Poi ie . 269 2.- CUADRO COMPARATIVO DE LAS ESPECIES HOMO Paleon olog{a ·P ehis o ia Homo habilis P ocede del Aus alopi- hecus 2 • 1 '5 millones de a ios -al u a 1'5 m. - P o ube ancias ce eb ales dellenguaje poco desa olladas A ica Koobi- Fo a Canon de Go go Paleol lco in e io Du 6 has a 10.000 a ios guija os e ocados da an de hace 2 millones de a. con auna de mami- e os con emponineos del Aus alopi hecus boisei Homo e ec us P ocede del H. habilis 1 '5 millones de a ios -al u a 1'5 • 1'8 m. - F en e en decli e - 6 bi as acusadas A ica Va ias localidades Eu opa H. heidelbe g Al. Asia -Pi ecan h opus-Ja a Achelense -guija os e ocados -- posee el uego -hacha de mano aislada -mejo a dellenguaje -cambios clima icos 276 Hon Q sapiens P ocedencia? 300.000 a ios -Nea den hal - poe~ al u a - en e huida A ica Is ael 40.000 a ios Eu opa -Gib al a 50.000 a ios Asia··· Mus e .ense -Mq has o mas li iM cas e ocadas -cue as -caza -en ie os 40.000 a ios -al u a 1 '60- 1 '70 m. -cabeza edonda -£ en e e ical A ica -pa ia de o igen Eu opa -espacio de dispe sion Paleol ico supe io -cuchillos - aspado es - uso del hueso y la made a Homo C o·Magnon P ocedencia? 35.000 - 32.000 a ios Peslgo dlense - e oques, ascados, cuchillos, e c., de i ados de las o mas Mus- e ienses - G a eliense - 10.000 a ios -pun as a iladas, sinceles Au biaclense -32.000 a ios -29.000 a ios aspado es Solu ense -32.000 a ios- 18.000 a ios Magdalenlense - 18.000 a ios - 11.000 a ios asos cu ados MESOLITICO -ins umen os -hacia el homb e modemo 277 , CAPITULO XIV LAS TEORIAS INTERPRETATIVAS 1.- LOS FUNDAMENTOS DE LAS TEORIAS El hecho eal de la e oluci6n iene uno de sus mayo es apoyos en cl es udio de los 6siles, exp esi6n de los que ue on las o mas de los se es del pasado y, en especial, el es imonio de las ans o - maciones que expe imen a on en el anscu so de las edades geol6gicas. Pa a explica la e oluci6n los au o es han ideado di e sas eo- ias basadas en pun os de pa ida di e en es, aunque en el ondo odas a ancan de en6menos undamen ales; la a iabilidad, la mu aci6n, la he encia, la adap aci6n. Po la p ime a cues i6n, se e idencia que los animales y las plan as, pueden modi ica sus ca ac e is icas; po la he encia los se es i os pueden man ene sus ca ac e es y ansmi i los a sus descendien es a lo la go de las gene aciones. La a iabilidad y la he encia son dos en6menos que se pueden comp oba en Biologia po medio de la expe imen aci6n. Pe o eso mismo no puede expe imen a se en Paleon ologia, solo pueden econoce se indi ec amen e y po deducci6n. En los yacimien os osili e os abundan es en ejempla es, yen los ni eles supe pues os, pueden ap ecia se ca ac e es que apa ecen de man e a pe manen e y ca ac e es que son luc uan es, ancamen e a iables. a) La a iabilidad. Es un hecho biol6gico, undamen al admi- ido po los au o es de odos los iempos. Un hecho de expe imen a- ci6n obse able y comp obable. El esul ado de acciones biol6- gicas in emas en el se i o; la cons i uci6n o g mica subo dinada o no a in luencias del medio ambien e. La a iabilidad suele se len a en ocasiones acumulando de alles, o os aumen os de ama io; muchas eces, complicando las es uc u as. b) La mu aci6n. Las mu aciones son mane as especiales de mani es a se la a iabilidad. A pa i de de e minada gene aci6n 281 los descendien es apa eeen do ados de cie as ca ac e is icas o al- men e nue as, que no poseian los ascendien es. Las mu aciones son con ingencias de ipo mo ologico que apa ecen en de e mi- nado momen a y pe du an bajo di e sidad de aspec os, simple modi icaci6n; simple a iedad; ca ac e decisi o. Hay una mic o mu aci6n y una mac o mu aci6n. c) La he encia. Es el en6meno de e minan e de la asmisi6n y conse aci6n de los ca ac e es de las especies. U n hecho de com- p obaci6n pe manen e en ege ales y animales. Se admi e que el igo de es os esul ados eside en la na u aleza del nucleo o ula , en los llamados genes. La he encia en ocasiones iene un canic e pe manen e a a es de la gas e apas geol6gicas. d) La adap aci6n. Se llama asia las pe ec as elaciones mo o- l6gicas y uncionales que exis en en e los se es i os y las condicio- nes del media ambien e que ocupan: e es es, ma ino, ae eo, calido, io, p o unda, supe icial, ..... 2.- LAS INTERPRETACIONES DE LOS HECHOS La a iabilidad, las mu aciones, la he encia, las acciones am- bien ales, las con ingencias biol6gicas, e c., en conjun o, son los ac- o es de la e oluci6n o ganica. La in e p e acion del en6meno se halla en las dis in as eo ias o muladas po los in es igado es, gene- almen e conocidas po un ema de base acompa iadas del nomb e del au o . A con inuaci6n se alude a las mas ep esen a i as1• A.- Lama ck, Juan Bau is a Mone . (1741-1828). La e olucion lineal eno ada y Sain ·Hylai e Lama ck ue el p ime o en plan ea cien i icamen e el en6- meno de la e oluci6n. Su eo ia se apoya en ap echicio ies e6 icas y en hechos de obse aci6n. Se iala la in luencia del media ambien e sab e los ~e es ~ os; la adap aci6n al media. Resal a que el media ambien e p o oca nue as necesidades en los se es, es as c ean iue as necesidades, c ean nue as unciones y en consecuencia apa ecen nue as 6 ga- nos, el uso les o alece ·y desa olla. 1 Ve{ se: Joaquin Templado. His o ia de las eo ias e olucionis as. Edi o ial Alhamb a. Ma- d id, 1974. 282 Los nue os 6 ganos adqui idos se conse an y se ansmi en po he encia. Si no uncionan se a o ian y desapa ecen. Los cambios son len os, con inuados, p og esi os. Todos los se es i os son p oduc o de la na u aleza y se han o m ado po modi- icaciones unos de o os a lo la go de g andes espacios de iempo. Lama ck a 6 de los dis in os g upos de o ganismos y lleg6 bas a in e p e a el o igen biol6gico del homb e. La ob a capi al de Lama ck es la "Filoso ia Zool6gica" edi ada en Pa is en 1809. Exis en a ias ediciones en cas ellano. -Sain ·Hylai e Fue con emponineo de Lama ck, pa icipando de las ideas e olucionis as de es e au o , con ican e de las ideas de Cu ie . · Es e au o , basandose en las anomalias emb iol6gicas, en la Te a ologia, a 6 de explica de e minados hechos biol6gicos de la e oluci6n poco comp ensibles. B.- Da win, Ca los Robe o, (1809-1828). La Selecci6n na u al y Wallace. Se iala la a iabilidad de las especies; la adap aci6n al medio ambien e; la in luencia del medio sob e los o ganismos; la apa i- ci6n de ca ac e es nue os. Pa e de la selecci6n a i icial en los animales domes icos y des aca la di e sidad de o mas log adas po el homb e. Se iala el hecho de las supe poblaciones y la apa ici6n en su seno de ca ac e es nue os, pos e io men e a o ables o des a o a- bles. En consecuencia la selecci6n na u al ac ua a, dando po esul ado la pe sis encia y p edominio de los ca ac e es mas ade- cuados, los mas ap os, los mas ue es, los mas habiles, e c. Todos es os ca ac e es pe sis en y se ansmi en po he encia. La suma de ca ac e es nue os, da a especies nue as, de e mina a la e oluci6n. En odos sus abajos Da win a po a nume osisimos da os bio- l6gicos demos a i os y en algunos. pasaje acude a la ue za de, la paleon ologia. Su ob a capi al se i ula "O igen de las especies po selecci6n na u al" que ue publicada en Lond es en 1'859. Son pa ida ios de Da win, en e o os muchos Waismann, Haeckel, Lyell, Huxley, y o os mas, has a la-ac ualidad. 283 -Wallace (1823-1830). Selecci6n na u al Es e au o , al mismo iempo que Da win, concibi6 y sin e iz6 una eo ia semejan e ala selecci6n na u al y como Da win; elacio- nando su doc ina con sus obse aciones sab e la di e si icaci6n de las especies en a iedades, de alles en los que no en amos. Es del mayo in e es la elaci6n epis ola en e Wallace y Dan in sab e las in e p e aciones de la e oluci6n donde de ienden sus pun as de is a. Tambien son de in e es las in e p e aciones del ge6logo Lyell sab e e olucionismo. · C.- Cope, Edua do D inke (1840·1897), Ci ogenesis y isiogenesis Es e au o , paleon 6logo, admhe una e oluci6n g adual com- ple a, no sencilla, con lineas di e gen es, que se de ienen mas o menos p on o cuando llegan a una especiaci6n a anzada, en la que quedan inca paces de a ia , en las di ec ices seguidas bas a en on-. ces. Es a especializaci6n ex ema en a ia una in e io idad que qui- zas explique el hecho de la ex inci6n de las o mas oluminosas, muy especializadas. Pa a Cope, el ans o mismo es a basado en dos hechos unda- men ales: uno, la ci ogenesis el p oceden e de los es mulos ex e - nos, po la acci6n di ec a del media ambien e ob ando pa p oce- sos isico-qu micos; consecuencia del usa o no usa de los 6 ganos; y en consecuencia la adici6n o imp esi6n de cie os ca ac e es. O o, la isiogenesis, la p oceden e de las acciones isiol6gicas, con epe cusiones en el in e io del o ganismo, con sus alcances al ex e io mo ologico. · D.- Waagen, Eime , Cope, e c. La O ogenesis Es os paleon 6logos y o os apoyan la a iabilidad un dan dose en el es udio de los 6siles. Son los que han dado ca a de na u aleza a la Hamada O ogenesis, aludida en lineas an e io es. Se a a de una a iabilidad de indole in inseca al o ganismo, que no obedece a las leyes de adap aci6n lama quiana. Es una a iabilidad que se desa olla con independencia del media, en se ies que ,ha a a e- sado ambien es di e en es, y han con inuado a iando p og esi a- men e en el mismo sen ido. En pa e los sec o es que siguen es a 284 p ma cha impe a i a, nose hallan necesa iamen e unidas alas nece- sidades · i ales de las espccies, como suceden aumen os de allas, apcndices, o namen os, ap6 isis, e c. Cie os de alles pod ian es a clacionados con las mu acio- nes, pe o cl hccho no encaja con la o ogcnesis, pues o que la mu a- ci6n icnc un ca ac c pa cial, luc uan c y no cs cons an e como la o ogcncsis. La O ogcnesis no explica la c oluci6n, a a de alo a un aspec o pa cial que in e iene en cie os sec o es del ans o - mismo de los sc es. No hay con in iidad o ogene ica de unos Tipos a o os; ni de una Clase a o a Clase; e c., solo exis e den o de algu- nos 6 denes. La O ogenesis es de g an impo ancia en paleon olo- gia, como un ans o mismo impues o po causas in insecas, dcsen endido de causas ex e nas, del medio ambien e, debido a es imulos sos enidos du an e gene aciones. E.- Mendel, De V ies, Zeiga , Mo gan, Ba eson, Co ens, e c. Gene is as·Mu aciones. (Ap oximadamen e desde ell915 y siguien es) Los seguido es de Mendel y con el, especialmen e los c eado- es de la Gene ica, admi en la a iabilidad de las especies, pe o con cie as limi aciones con espec o al en6meno de la e oluci6n. Apo- yandose en las ca ac e is icas p opias de los o ganismos es able- cen dos en idades dis in as: el soma y el ge men. Soma, es la exp esi6n mo ol6gica global del cue po de u a especie en los c omosomas del 6 ulo. Los gene is as admi en la a iabilidad como en6meno eal, pe o plan ean una dis inci6n impo an e: cuando las modi icacio- nes que p esen a la especie son p oducidas po causas ex e nas, a ec an solo al soma, son modi icaciones ansi o ias que no son he edables, y el indi iduo es un eno ipo. Silas a iaciones que a ec- an ala especie, obedecen a causas in e nas, in ensas, y son o al- men e independien es de causas ex e nas, son de apa ici6n b usca, mu aci6n, y son he edables, en onces es as o mas se llamangeno- ipo, son las que conse an las especies. Se admi e que puedan exis i mezclas hib idas, de ca ac e es mix os, pe o en es e caso po ley de disyunci6n, con el iempo es as o mas se des anecen y po sepa ado ecob an los pun as de pa - ida di e enciados. 285 La a iabilidad ci cuns ancial, debida a con ingencias ex e - nas, con el iempo se des anece. La a iabilidad n inseca, b usca, pe manece es he edable, da la especie. Segun es o, pa a algunos gene i~ as, la explicaci6n del en6- meno e olucionis a pod ia es a en la ·sucesi6n co ela i a de mu a- ciones, en la a iculaci6n de los geno ipos. Muchos au o es se oponen a es a in e p e acion. F.- G asse, Smi h y o os mas. La es uc u a gene lco·molecula Las in e p e aciones mas modemas es iman que el hecho de la e oluci6n es un en6meno de o igen gene ico molecula , que eside en lps componen es c omos6micos del nucleo de la celula. Los bi6- logbs ense ian que las ans o maciones pa ciales, exigen, p e ia- men e, modi icaciones p oducidas en genes nue as, en genes mo- di icados. La es uc u a he e ogenea del ADN y la ansc ipci6n de in o - mes en el ARN, es el disposi i e, el di uso exclusi e, que imp ime el ca ac e al se i o. La composici6n es uc u al del ADN es com- plejay ademas le acompa ian mi ocond ias, plas os, ci oplas os, sin que po .eso dkha es uc u a deje de se la deposi a ia de la in o - ma i6n. Las p opiedades y los pode es del ADN, se mani ies an enlendo en cuen a que en el ci oplasma exis en ambien dichas homonas, e ho monas, que, al desencadena se las ac i idades gene icas, son las e dade as causan es de las ans o maciones, consecuencia de las eacciones bioqu micas en e el ci oplasma y los c omosomas. La p esencia de enzimas ac uando sab e el ARN, p oduce cam- bios impo an es. Los mecanismos molecula es a ec ando al c6- digo gene ico de e minan p ocesos ans o mis as c eado es, cam- pO, de in es igaci6n conocido de los gene is as. La cla e del e olu- cionismo es a en es os mecanismos molecula es, donde esiden los dos pun as capi ~les: el de la posibilidad de los cam bios, la a iabili- dad, la acci6n c ~ado a; y po o a, la pe manencia de los ca ac e- es ansmisibles, es' deci , la he encia. La con inuidad de los hechos del ans o mismo, se amplia conside ablemen e con,los ac o es si uados al ex e io del o ga- nismo, del se i o, capaces de p o oca nue as ca ac e es sab e las celulas ge minales y de es as a los ejidos, e c., modi icando los geno ipos. 286 , Segun es o, la e oluci6n es un en6meno que se p epa a y se o: ja en la in imidad del se , en espues a a in luencias in emas y ex e nas. La e oluci6n c eado a no se explica unicamen e po las modi icaciones de los genes exis en es, sino que exige la genesis o o maci6n de genes nue os, los que danin las nue as a iedades, las nue as especies. "La elabo aci6n e olu i a se e ec ua cuando se eunen condi- ciones p ecisas, ..... es imulos del ex e io :, .... .inci aciones in e nas, ...... eacciones del o ganismo a ni el molecula ". G.- S anley (1981), Simson; y o os. La e oluci6n ln e umpida Es a eo ia ha sido o mulada po S anley en 1981, seguida y desa ollada po o os. El egis o de los 6sile,s e ela que mu- chos gene os y especies pueden sob e i i du an e miles de a ios, po lo que se puede conclui que el momen o mas impo an e de la e oluci6n se p oduce apidainen e, en el pe iodo del naci- mien o de las especies y, a pa i de aqui es cuando se o igina la di e si icaci6n e olu i a con espec o a las especies a ines de su p opia poblaci6n. Una ez log ados los p ime os ca ac e es di e- enciales, ya e olucionan poco y pueden pe du a has a la ex in- ci6n biol6gica. Segun es o el en6meno e olu i o noes un p oceso d~ g ada- ci6n con inua, iene dos e apas: p ime o p oduce las o nas, des- pues queda de enida, y de aqui la denominaci6n de e oluci6n in e umpida. Es a man e a de ap ecia es dis in a de la man e a cia- sica admi iendo un p oceso g adual inin e umpido, con inuo. S anley se iala que en los iempos lejanos del Camb ico se p o- dujo una eclosi6n de ida, no ins an anea, que se di e si ic6 apida- men e y despues pe du 6 du an e milla es de a ios. Se p odujo la adap aci6n mas espec acula de odos los iempos. De mane a simila en cl C e acico se p odujo la apa ici6n subi a de las plan as con lo es, Angiospe mas, g upos homoge- neos, he baceos y a b6 eos, que p oduce una g an adiaci6n adap a i a, que despues pe du a, de mane a simila al Cam- b ico. En el T iasico apa ecen los Mami e os, no p og esan, con i en con los ep iles, yes en el Te cia io in e io cuando se p oduce una i adiaci6n espec acula , con g an capacidad adap a i a, dando Iuga a la mayo pa e de los mami e os i ien es, que pe sis en 287 du an e millones de a ios, y dan esul ados espec acula es como los P oboddeos, los Ce aceos, los Mu ciclagos, ..... Es a mane a de in e p e a S anley la aplica a la genealogia del homb e. Simson y o os, la han es udiado ma ema icamen e. H.- Dobahansky, Fishe , y o os. La eo a sin e ica (1930) La Hamada eo a sin e ica p e ende log a la maxima ap oxi- maci6n in e p e a i a de la e oluci6n y aba ca las ideas p omulga- das po a ios au o es. . Figu a en p ime luga cl nom b e de Dobahansky ( 184 7 -1977), como p incipal de inido de la misma, pe o igu an ambien Fis- he , Haldane, y W igh . La eo ia es a o mulada uni icando los a ances de a ios in es igado es y eo izan es. Toma en cuen ay los enlaza los es udios biol6gico-ma ema icos ealizados po a ios au o es. Une a es os hechos las bases de la Gene ica y el concep o clasico de la selecci6n na u al. Admi e que odo el p oceso de la e oluci6n biol6gica consis e, po un lado, en las a iaciones eales de e minadas po la Gene ica, las mu aciones; y po o o lado, en la sclecci6n na u al. Las mu aciones cons i uyen el o igen de la a iabilidad sin la cual no hab ia ans o mismo, con la apa ici6n de los ca ac e es u iles o no. Y po su pa e, la selecci6n ac uando como el de e mi- nan e de los esul ados e olu i os. Con es a eo ia quedan am bien de mani ies o la pe manencia de los poli ile ismos. Los nue as g upos biol6gicos, las nue as adquisiciones o ganicas se pueden log a po an eos sucesi os, po iasdi e en es. Exis en muchas con e gencias o ganicas que se pueden alcanza po dis in as amas ilogene icas. El nomb e de Dobzhansky a unido al de es a eo ia. En e o as muchas ob as de es e au o es an como undamen ales: Dobzhansky, Gene ic and he o igin o species. 1937. Tambien, E o- lu ion, gene ics and man Mankind w oling. The e olu ion o human species, 1962. Fishe pa icipa po sus impo an es in es igaciones ma ema- icas elacionadas con las posibilidades de la selecci6n na u al, basadas en las mu aciones. Casas posibles a o ables y des a o- ables. Haldane ambien con ibuye aunando las mu aciones y la selecci6n, explicando los p ocesos e olu i os. 288 g) La eo {a sin e ica. A cada una de las explicaciones de los au o es que se esume, le co esponden como inal, la Hamada eo- ia sin e ica, de la que a a en o os luga es de es e lib a. Es a eo ia es la usion del da winianismo con el gene ismo (Da win-Mendel). Es la union de dos di ecciones que en un p ind- pio se conside a on o almen e opues as. Se pa e de la uni e salidad y pe manencia de la a iabilidad en las especies, y la p esencia inexcusable de la selecci6n na u al como ac o necesa io en la o maci6n de las especies. El con enido comple o de la eo ia a expues o en o as paginas de es e lib a. h) La Paleon olog a. Los 6siles cons i uyen el es imonio mas e iden e de lo que ha ocu ido con la e oluci6n: son la demos a- ci6n mas e iden e del hecho e olu i o. Los 6siles p opo cionan el as o de las g andes modi icacio- nes o ganicas. De que mane as se han p oducido las epe iciones de las ans o maciones. Cuando y c6mo han apa ecido g upos biol6gicos p incipales; e c. La paleon ologia es el egis o na u al de oda la his o ia de los o ganismos. N.- La e oluci6n educ i a. Lama ck, Cope, Depe e Los que podemos Hama oncos biol6gicos, dan luga a de i- aciones pa ciales, a amas di e en es, que una ez iniciadas, si- guen ans o maciones que conducen las especies. Despues, algunas de es as especies pueden queda in a iables, pe manece indi e en es du an e millones de a ios a los p ocesos del ans o mismo y queda como especies eliquia pe o las demas de i aciones e olucionan siguiendo ca ac e is icas gene ales, ex- pe imen ando pe didas, educciones, usiones, e c. De es e en6meno se dispone de muchos ejemplos, y se ha hecho alusi6n cons an emen e en la exposici6n de es e lib a. Es no able que es e ipo de e oluci6n, en cada ama, cada ez las especies apa ecen mas simpli icadas y a anzan bacia la especia- lizaci6n den o de unos limi es. Po lo gene al, en es as lineas e olu i as, no se obse an de i a- ciones, o as o m as, no dan inno aciones, ni adquisiciones o gani- cas bacia especies o almen e nue as. Aqui e mina el ans o - mismo. 295 Es a complejidad y pe sis encia del enomeno educ i o en ege ales y ~n a i.imalcs; es a epe icion a lo la go de odas las eda- des geologicas, obliga a oma se en cuen a es e enomeno. Se a a de una e olucion global y con cie a independencia. Todas las amas conducen a lineas ce adas, no e olucionan mas alla. El enomeno es gene al y me ece un es udio de enido del mismo, una in e p e acion den o del e olucionismo. Lama ck en su lib o undamen al sob e la e olucion habla de _ eg esiones. Las que e ie e a pe didas de clase a clase no pueden oma se en cuen a po que es e au o clasi ica los animales de supe· io a in e io y los o ganos que el-conside a como pe didas, son o ganos que an apa eciendo en los g upos axonomicos supe io- es. Es mas p eciso cuando se e ie e a los U ngulados y sus ex emi- dades con negaciones y simpli icaciones. Cope es ablece que exis e una e olucion p og esi a y o a eg esi a. Es a segunda la conside a una necesidad biologica de adap acion. Depe e es ablece que exis e una ley paleon ologica eg esi a y a a de las educciones en los dedos de los Eq uidos y Rumian es, pel is de Si enidos y Ce aceos, y o os muchos ejemplos, con las endencias a las con e gencias. . Es ima que las educciones ana omicas, en gene al no son eg esi as, son adap a i as, ienden a simpli ica y a a o ece las unciones. 296 CAPITULO XV lAS OBJECIONES Y LOS OBJETORES L 1.- LOS ANTIEVOLUCIONISTAS Exis en cien i icos no ables que no admi en el en6meno de la E oluci6n biol6gica segun la mane a de in e p e a acionalis a. Exis en o os que admi en la e oluci6n, pe o adop ando ese - as pa ciales. Cada una de las eo ias in e p e a i as aludidas en las paginas an e io es cuen a con sus espec i os de ac o es, an o a la o ali- dad de las exposiciones, como a de e minados pa ajes pa ciales. Muchas objeciones suelen se alidas en cie as p opo ciones, algunas se man ienen du an e un iempo, o as se des anecen a la luz de nue as descub imien os biol6gicos o osili e os. Una ecopilaci6n de objeciones pod ia ene in e es e ospec- i o, pe o queda ia ue a de los ines de es e lib a. No obs an e, impo a hace b e e alusi6n a algunas p incipales. 2.- LAS PRIMERAS OBJECIONES Las p ime as objeciones su gie on inmedia amen e despues de que Lama ck, 1801 y Da win 1859, espec i amen e, hicie an publicas sus ideas, en sus iempos; los dos u ie on seguido es y de ac o es. De los pos ulados de Lama ck se echaza on en e o os, supo- ne que la e oluci6n es un impulso in e io a los se es; que la e olu- ci6n es una endencia gene al de pe eccionamien o; no se acep- aba la ansmisi6n de los ca ac e es adqui idos. De los pos ulados de Da win se echazaba que la a iabilidad con inuada en los se es conducia ala o maci6n de especies nue- as. Que los ca ac e es nue as, al hace se dominan es, pasaban a de ini i os pa selecci6n na u al. 299 He wig, 0. A mane a de ejemplo de cien i icos an ida winis as se puede ci a a es e au o de la ob a i ulada "La genesis de los o ganism as" don de a lo la go de dos omos, eco e oda la biologia y a eba iendo de alladamen e los p incipios del da winismo, opo- niendose undamen almen e ala sclecci6n na u al, ala he encia de los ca ac e es adqui idos, e c.1 Se echaz6 la Hamada lucha po la exis encia, conside ada como la de c minan e de o as especies. La publicaci6n del o igen de las especies de Da win ma co una g an cpoca. Mas a de, siguie on Hugo de V ies, Mo gan, el mende- lismo, la Genc ica, y inalmen e la Biolog a molecula . 3.- LA GENETICA La llegada de la Gene ica supuso un g an a ance en la Biologia. Las mu aciones ue on hechos so p enden es que necesi a on inmedia a in e p e aci6n. En las mu aciones es aba el o igen e i- den e de muchos cambios o ganicos. La conca enaci6n de mu a- ciones pod a explica el o igen de muchas especies y a iedades, pod a es a la cla e de la e oluci6n. Pe o pa a muchos au o es no se podia llega an lejos en las consecuencias y se o mula on ue es epa os. A.- La c i ica de G a Pa a es e au o es dudoso que la ecuencia de las mu aciones sean bas an es pa a explica la ilogenia de las especies. Exis e una mayo a de mu aciones llamadas pe didas que sig- ni ican mas un e oceso que un p oceso de pe ecci6n de los se es. Basados en expe iencias las mu aciones ca ecen de impulso c ea- do , aunque se pueden aduci nue as combinaciones de los c uza- mien os pa a explica las o mas nue as. Las mu aciones acla an los casas de los animales que, allado de pa es o almen e adap adas, lle an o os que no lo es an, no lo son, escapan ala in luencia del media. En los moluscos, ep iles, mam e os, e c. de e minadas pa es, como las pa as, den ici6n, 1 Es una ob a impo an e de la que se posee aducci6n espanola apa ecida en 1929. 300 al as, ..... pe ec amen e adap adas a de e minadas unciones, ie- nen a su lado ap6 isis, o namen os, e c., desmesu adamen e desa- ollados y muchas eces supe luos. Es as segundas mani es acio- nes mo ol6gicas se an de indole exclusi amen e mu acionis a, sus aida ala acci6n del media, dependiendo de azones in e nas, po eso son he cdi a ias. En ocasiones son exclusi amen e desa- olladas, csul ando mons uosas y has a pe judiciales. El p oceso de la e oluci6n no puede explica se po mu a- cioncs. B.- G asse Ha hecho una e ision se e a de la eo ia de la e oluci6n. Ha pun ualizado sab e la in luencia del media: sab e las mu aciones; la selecci6n na u al. Ha azonado sab e los p oblemas que se solu- cionan y sab e los que quedan pcndien es. Sos iene que la e olu- ci6n es c eado a y que los ac o es de e minan es son in e nos al se i o. Se iala que muchos de los esul ados se comp ueban po la paleon ologia. En su ci'i ica ad ie e que las mu aciones no explican ni la na u- aleza, ni la o denaci6n empo al de los hechos e olu i as; no son p oduc o as de no edades; no suminis an las pa es exac as que cons i uyen el o ganismo; los ajus es de las dis in as pa es en e si, sob epasan sus posibilidades. Es udiando el paso de los ep iles a mami e os, ija la a enci6n en las ans o maciones del c aneo y en los p ocesos que han seguido los 6 denes y hacienda no a que la e oluci6n es c eado a po que los es os 6siles p esen an ca ac e es p opios undamen- almen e di e en es a lo que son las mu aciones gene icas ...... Las mu aciones no pueden explica la apa ici6n p oli e a de mami- e os. "La mu aci6n iene e ec os mul iples, p o oca desapa ici6n de enzimas, e c ...... pe o la mu aci6n no cons uye nada ..... o ans- o ma o des uye lo exis en e". En los momen os ac uales exis e una acep aci6n dominan e de la " eo ia sin e ica" como in e p e acion decisi a de la e oluci6n. O as man e as de in e p e a , y de nega , cuen an con menos segui- do es. Pe o cualquie a que sean las di ec ices que se o men den o del concep o e olucionis a c eemos que no deben ol ida se las ideas de S anley, ni las de G asse. 301 l I ·l l I I Re lexionando sob e el enomeno e olu i o, sob e el "con i- nuismo" plan ea la Hamada "e olucion in e umpida" (expues a an es) en la que se iala que los g andes g upos biologicos, en los comienzos se ans o ma on apidamen e, pe o despues se pa ali- za on y no ealiza on mas cambios. G asse hace a inados epa os a muchos hechos gene ales, y conc e amen e a las mu aciones; ala seleccion na u al da winiana; a los g andes cambios de los Ve eb ados, e c., y ala pa negando que cada una de ellas, pueda, en cada caso, se las de e minan es na u ales de la e olucion p og esi a. Pa a es e au o , es ascenden e el papel de los ac o es in e - nos, pa a el " .... exis e un mecanismo molecula que en de e mina- das ci cuns ancias a po a una in o macion ex e io al o ganismo y se insec a en el ADN del codigo gene ico". G asse a i ma que la e olucion se o ja en la in imidad de los o ganismos, en espues a a las in luencias an o ex e nas como in e nas y sin elacion con la seleccion na u al. La e olucion no se lim i a a ans o ma lo exis en e g ab ado en el ADN, la e olucion no solo modi ica los genes p eexis en es, exige la c eacion de o os nue os. Las mu aciones implican cambios, pe o no una c eaci6n. Los cam bios del ADN, se p oducen po acciones de las enzimas y de las ho monas que le acompa ian. Las in o maciones cambian es que se p oducen dependen de ac o es ex e nos e in e nos y conducen ala c eaci6n de nue os genes. Es os p oducinin o no, nue as mu aciones. Es as po muy nume osas que sean no p oducen e olucio- nes impo an es. Las mu aciones .no implican a iaciones coo dinadas. (Como puede ac ua la seleccion na u al da winiana sob e los o genes de la a: iabilidad?, (Como puede in e eni la mu acion en los g andes cambios p oducidos en los Ve eb ados?. En la e oluci6n, pa a G asse, es ascenden e el papel de los ac o es in e nos. Exis e un mecanismo molecula que pa e de una in o macion ex e io al o ganismo y se insec a en el ADN, del cogo gene ico. • Todo el p oceso e olu i o no sigue el dic amen de la eo a sin- eiiya. En e o os epa os gene ales dice: en el paso de los ep iles a mami e os es p o undamen e di e en e a las mu aciones gene icas. Las mu aciones no pueden explica la apa ici6n poli ile ica de los mami e os." Las mu aciones ienen e ec os mul iples, p o ocan 302 1 desapa iciones, pe o no cons i uyen nada; o ans o man o des u- yen lo exis en e. 4.- LA TEORIA DISCONTINUA Pa a S anley, Mayo y o os la e oluci6n no ha sido con inua, ya se ha dicho an es, es discon inua. Las especies una ez de inidas ya nose ans o man subsis en sin expe imen a cam bios du an e millones de a ios. La ans o maci6n se p oduce, apidamen e, du an e el naci- mien o de la especie, a pa i de la di e si icaci6n mo ol6gica, es- pec o de las especies pa en ales de poblaci6n, cuyo censo es edu- cido. Es discon inua, pasado el iempo inicial, ya que no hay mas cam bios sob e la especie. S anley alude a los nume osos casos de especies eliquias, de dis in os pe iodos geol6gicos: T iboli es; B aquiopodos; Equino- de mos; Insec os; Peces; Amoni es; Mami e os, .... odos ellos con ejemplos de especies que han enido la ga du aci6n y no han expe- imen ado cambios. Dichos au o es concluyen se ialan que exis e una e apa inicial pa a las ans o maciones, se pa an, y las que subsis en no a ian. Desde Lama ck y Da win la e oluci6n se ha conside ado como un en6meno con inuis a, como una ans o maci6n biol6gica que se ha p oducido sin cesa , que no ha dejado de ac ua . Pe o an e es a acep aci6n, p esen an sus ap eciaciones au o es como S an- ley, May y o os, haciendo no a que la e oluci6n ha sido discon i- nua, in e umpida. Las especies, una ez de inidas, ya no e olucionan, sob e i en, a eces, du an e gene aciones de millones de a ios, sin expe imen- a la meno e oluci6n. Las ans o maciones se p oducen apida- men e du an e el nacimien o de las especies, a pa i de la di e en- ciaci6n e olu i a con espec o a las especies pa en ales de pobla- ciones cuyo censo es educido. Los linajes que pueden o igina a pa i de elias, en ocasiones, pueden da cam bios lo su icien e pa a que sus poblaciones 6siles an iguas no puedan se acilmen e clasi icables como pe encien- es a una sola especie. La e oluci6n no es con inua, es discon inua en el sen ido de que pasado el iempo inicial con cambios, se pa a, se "in e umpe". En a o de es a a i haci6n gene al se alude a nume osos casos de especies eliquias de dis in os pe iodos geol6gicos: T ilo- 303 bi es, B aquiopodos, Insec os, Peces, Mam e os, ..... de la ga du a- cion y sin cambios. S anley en un lib a undamen al se iala que pa icipan de la idea "e olucion in e umpida" au o es como Boom, Phillips, Fal- cone , e c. 5.- LA TEORIA SINTETICA Es a eo a ha enido una acep acion gene al en e los au o es ac uales, sin emba go se le han o mulado epa os impo an es. Se apoya en la a iabilidad de las especies; en la ealidad de las mu a- ciones yen la seleccion na u al. Pe o de man e a gene al, se es ima, en p ime luga , que se ha dado demasiado alo a las mu aciones considenindolas mas ascenden es de lo que en ealidad ocu e en los se es i os. Igualmen e se conside a demasiado imp eciso el papel que se le asigna al aza , sab e odo en di eccion a los cambios o ganicos. Po ul imo, a ios au o es es iman muy discu ibles los esul a- dos posibles de la seleccion na u al, an o an e los hechos gene a- les, como an e de e minadas cues iones conc e as. Se oponen a la eo a sin e ica G asse, S anley, Win e ley, Kimma, e c. Algunos admi en la o macion de especies, la Hamada especiacion, pe o conside an di cil admi i que odo el p oceso e olu i o sea esul ado unico de las mic omu aciones o u as, y de la elacion na u al. Pa ece que es a eo a solo acla a la e olu- cion bas a de e minado ni el. Explica su icien emen e la o ma- cion de las especies de plan as y animales supe io es, pe o las dudas se p oducen, cuando se a a de explica la e olucion mas alla en las ca ego as axonomicas supe io es, las clases, los i- lums, e c. Pa a Simpson, no es una eo a ija, ni sos enida dogma ica- men e; noes ni comple a ni de ini i a: niega, po un lado que haya disc epancia cien ica ace ca de la ealidad de la e olucion y a i ma po o o, que exis e acue do en elaci6n con sus aspec os mas impo an es. Pa a Cas odeza y o os, la eo ia sin e ica es el in en o de con- cilia la eo a de la he encia nendeliana con la eo a de la e olu- cion po seleccion na u al de Da win. S anley y o os, obje an que la eo ia sin e ica sigue el concep o gene al de con inuismo, e olucion con inuada, sin ene en cuen a 304 que la ealidad de la paleon ologia e idencia una e oluci6n in e- umpida. El egis o 6sil no es a de acue do con el g adualismo, es a en con a de los cam bios len os, peque ios y acumulados, con- ducen es a la o maci6n de especies. La paleon ologia es la unica uen e di ec a de la o maci6n de especies, con espec o al cu so de la e oluci6n, no apoya a la eo ia sin e ica. 305 SINTESIS En cl p occso del ans o mismo o ganico se p oducen los siguicn cs hcchos; comp obables po la paleon olog a. 1.- Las cspccics cam bian sus ca ac c- cs mo ol6gicos .............................. VARIABILIDAD 2 . ..._. Los ca ac c cs de las cspccics se consc an y sc ansmi cn a sus desccndicn es ................................... HERENCIA 3.- Las cspecics pucden da ca ac e- es nue as pa ciales que quedan he edables ......................................... MUTACIONES 4.- Las especies de los ege ales y de los animales han e olucionado i i- dependien emen e y simul anea ... men e .................................................. SINCRONISMO 5.- Las especies ege ales y animales han e olucionado de sencillas a complicadas ...................................... GRADACION 6.- Las especies e olucionan cada ez mas especializadas en elaci6n a su media ambien e ......................... ADAPTACION 7.- Especies co espondien es a g u- pos muy di e en es, pueden da luga a o nas muy semejan es ... CONVERG EN CIA 8.- G upos di e enciados iables, pue- den pe enece a una misma con- ca enaci6n gene ica .......................... FILOG ENIA 9.- Especies o se ies de especies, que se bi u can dos o muchas eces, p oceden es de dis in os on- cos ........................................................... POLIFILETISMO 10.- En las especies los ca ac e es que apa ecen como nue as y quedan de ini i os p oceden de la ........... SELECCION 315 BIBLIOGRAFIA SINTESIS AGUEDA VILAR, J. y o os (1987): Geolog a, Ed. Rueda. Mad id. AGUIRRE, E. (1982): ((Modelos pos da winianos de ilogenia humana», Re is a de Occiden e nume os 18-19. Mad id. AGUIRRE, E. ( 1 966): Las p ime as hue !las de lo humano, Ed. Au o es C is ianos. Mad id. Humanizaci6n. AGUIRRE, E. (1982): Modelos pos -da winianos de ilogenia humana. R. O a, pag. 57-73, n.0 18- 19, No .- Die., 1982. AGUIRRE, E. (1966): Documen aci6n 6sil de la e oluci6n humana, Ed. Au o es C is ianos. Mad id. ALMAG RO BASCH, M. ( 1960): ((P ehis o ia», Tomo I del Manual de His o ia Uni- e sal. Espasa-Calpe S.A. Mad id. AMBRONA: To alba, Espa i.a. Pleis oceno media. ARBOR (1951): Re is a gene al de in es igaci6n y cul u a. Con. Sup. de Ju . Cien . Mad id. ARON, M. y GRASSE, P. (1935): Biolog{a animal, Masnon y c.a. Pa is. AYALA, F. (1980): O igen y e oluci6n del homb e, Alianza Edi o ial. Mad id. BARNETT y o os (1969): Un siglo despues de Da win, Alianza Edi o ial. Ma- d id. BEALS, R.L. y HOIJER, H. (1969): In oducci6n a la An opolog{a, Aguila . Mad id. BELLAIIS, ANGUS D'A. yo os ( 975): Los ep iles. T aducci6n deL. Sanz Ga - da, Ed. H. Blume. Mad id. BERGSON, H.: E olu ion c ea ice. BERNIS, F. (1966): Biogeog a ia y e oluci6n, Ed. Au o es C is ianos. Mad id. BLANCO, M.: Las eo as de la e oluci6n hoy, Mundo cien i ico, n.0 12. BOULE, M. (191 0): Con e ences de Paleon ologie, Masson. Pa is. BOULE, M. (1923): La Paleon ologie Zoologique, La ousse. Pa is. BOLSCHE, G (1928): Del o igen del homb e. Ed. O bis. Ba celona. BRIGGS, D. y WALTERS, S.M. ( 1969): E oluci6n y a iaci6n ege al, Ed. Guada- ama. Mad id. BRITISH MUSEUM (1966): Na u al His o y. Guide London. BUEN, ODON bE (1896): His o ial Na u al, Ed. popula , 2 ., Manuel Sole . Ba celona. CABRERA, A. (1922): Manuel de Mas ozolog{a, Calpe. Mad id- Ba celona. CHAUCHARD, P. (1966): El pensamien o cien ico de Teilha d de Cha din, Ed. Peninsula . Mad id. CLOUD, P. (1981): El Cosmos, la Tie a, el Homb e, Alianza A lan ica. Ma-- d id. 319 CLOUD, P. (1981): El Cos nos, la Tie a y el Hmnb e. Alianza Edi o ial. COMBALUZIER, C. (1968): In oducci6n ala Geolog(a, Ediciones Senil. Pa is. CORDON, F. (1981): La na u alez.a del hmnb e ala luz. de su o igen biol6gico. An opos, Ed. del Homb e. Ba celona. CORDON, F. (1966): La e oluci6n conjun a de los aninzales ydel media, Gni icas Tossal. Ba celona- Mad id. CRUSAFONT, MELENDEZ, AGUIRRE (1966): La E oluci6n, Ed. Au o es C is- ianos. Mad id. CRUSAFONT, M. (1966): Di e enciaci6n his 6 ica de los e eb ados, Bibl. Au o- es C is ianos. Mad id. CRUSAFONT: "Nume osos abajos". CRUSAFONT, M. (1966): Di e enciaci6n his 6 ica de los Ve eb ados, Ed. Au o- es C is ianos. Mad id. CRUSAFONT, M. (1966): Dinanzica biol6gica de la an opogenesis, Ed. Au o es C is ianos, Humanizaci6n. Mad id. CRUSAFONT, M. yTRUYOLS, J.: Es udios mas e omi6 icos de Ia e oluci6n de los Fisipodos, Bol. J. G. M. LXVIII, p. 87. Mad id. CRUSAFONT, M. yVILLALTAJ. (1956): Un nue o p ima e del eoceno pi enaico, e e . B. Medendez, Es . Geog., Bol., . LIV, p. 228. DARWIN, CH. ( 1921): El o igen de las especies pa media de la selecci6n na u al, 3 . Colecci6n Uni e sal n. 434-436. T ad. A. Zulue a. Calpe. Mad id. DARWIN CH. (191 0): El o igen del homb e (La selecci6n na u al y sexual). T ad. A. LOpez Whi e. P ome eo~Valencia. DELAGE, Y. y GOLDSMITH, M. (1911 ): Las eo as de la e oluci6n. T ad. Dem6- ilo de }3uen. Ed. Ruiz. Mad id. DEPERET, CH. (1920): Les T ans o ma ions du Monde animal. Flamma ion. Pa is. DOBRANSKY, F. y MONTANO EVOLVING (1962): The e olu ion o he human speces, Uni e si y P ess. New Yo k. DOBZHAUSKY, T. (1969): La idea de especie despues de Da win Alianza edi o- ial. Ba celona. DOBZHAUSKY, T. (1969): La e oluci6n humana. Ediciones A iel S.A. Ba - celona. EDEY, A.M. y JOHANSON, D. C. (1990): Sol ing he Mys e y o E olu ion, Pen- guin books. ELDREDGE, N. S. y GOULD, S. J. (1972): Punc ua ed equilib ia. San F an- cisco. ELDREDGE, N. (1990): The e olu ion o punc ua ed Equilib ia Time Fumes, P incen on Uni e si y, P ess U.S.A. ELDREDGE, N.: La mac oe oluci6n, Mundo cien i ico, n.o 16. ELLENBERGER, P. (1977): "Quelques p ecisious su l'ana omie e laplace sys e- ma ique es especiales del Casesau us a iceps". Cuademos de geolog(a ibe ica, n.0 4, pag. 169-188. Con. ln . Cien i . Mad id. ELWIN R. (1990): La in e p e acion de los 6siles, Plane a. Mad id. FALSOME, C.E. y o os (1979): Li e: o igin and e olu ion. Ed. F eleman and Comp. San F ancisco. FENTON, C. e FENTON, M.A.: The ossil book. Doubled.ay- New Yo k, 1989. FERNANDEZ MIRANDA, M. (1984): In oducci6n a Ia la ga his o ia del homb e. M. de Cul u a. Mad id. FORTUYMA, D. (1986): E olu iona y biology. Sinaue Assoc. Massachuse s. 320 FURON, R (1986): La dis ibuci6n de los se es. Nue a colecci6n Labo . Ba - celona. GADEA BUlSON, E. (1 982): El alo ilogene ic de la linea ge minal dels mu a- zous. Ac. de C. y A e de Ba celona. · GOULD y EDREDGE: In es igaci6n y Ciencia, 1978. GOULD, S. J. (1982): El equilib ia "pun eado" y el en oque je a quico de la mac oe oluci6n, Re . de Occiden e, Cuad. ex . IV, p. 121 -148. Mad id. GRASSE, P. P. (1973): La e oluci6n de lo i ien e. Ed. Blume. Mad id. GREGORY, W. K. (1934): Man's place among he an h opoides. Ox o d Uni e - si y P ess. Ox o d, 1934. HAECKEL, I. (1 943- 1919): El o igen del homb e. El monismo, Ed. A lan a. Ba - celona. HAECKEL, 1.: His o ia de la c eaci6n de los se es, 2 omos, Sampe e y c.a. Valen- cia, Mad id. HALSTEAD, L. B.: The sea ch o he pa Mammals, Ca dem. New Yo k. HARRIS, C. L. (1985): E oluci6n, genesis y Oe elaciones. Ed. He mann Blu- me. Mad id. HERNANDEZ PACHECO (1921 ): "Paleon ologia". His o ia Na u al, . W Geolo- gia. Ins i u o Gallach. Ba celona. HERTWIG, 0. (1929): Genesis de los o ganismos. 2 . Ed. Espasa-Calpe. Mad id. HOTTON, N. y o os (1968): The e idence o e olu ion. Ame ican He i age. HOWELLS, F. C. (1968): El homb e p ehis 6 ico. Li e. Colecci6n popula . Ha wa d. HOWELLS, W. W. (1973): Nacimien o del homb e 20 millones de a los de e olu- ci6n, P om. Cul ., 1973. HULSE, F. S. (1968): La especie humana (/n oducci6n a la An opologia isica). Aguila . Mad id. HUXLEY, T. H. (1930): Du singe a l'homme, ad. Ruede e Moli as, Sche- ihe . Pa is. • HUXLEY, T. H. (1925): Du singe a l'homme, ad. J. Moli on, Schleiche e- es. Pa is. JAKIMOV, V. P. (1 973): El homb e p imi i o y la apa ici6n de las azas, P om. Cul . JOLEAUD, L. (1931): Elemen os de Paleon ologia, 2 . Anmand Colin. Pa is. KIRKALDY, J. F. (1 9 ): Les ossiles en coleu s. T ad. C. Aliadie e. F. Na han. Pa is. KOENIGWALD, G. H. (1972): His o ia del homb e. Alianza Edi o ial. Mad id. KURTEN, B. (1 974): De i a con inen al y e oluci6n. Scien i ic ame ican, Blume. KURTEN, B. (1986): In oducci6n a la Paleon ologia (El mundo de los Dinosau- ios. Ed. Guada ama. Mad id. KUSICK, V. (1969): Human gene ics. P en ice Hall. New Je sey. LAMARCK, J. (1909): Filoso ia zool6gica. (T ad. Gonzalez Llana . Ed. Sam- pe . Valencia. LAMARCK, J. (1971): Filoso ia zool6gica. (T ad. Vidal Diaz). Edi o ial Ma eu. Ba celona. . LAMBERT, D. y o os (1990): El homb e p ehis 6 ico, Guias Camb idge, Ed. en Espana. LANDERER, J. J. (1919): P incipios de Geologia y de Paleon ologia. Ed. Juan Gili. Ba celona. 321 LAVOCAT, R,. (1970): Hls o ia d~ los Mam: e os. Ma ne1: d~ la R<Jca. ~d. :aa. celona.. LEAKEY. RJCHARP E. (1984): H~Aman: o igins, Ed. Long. J ; e. LQndQn. LEAKEY, L. (197~); Ln!i di{ o.ilcs comienzos de Ia pqleonwlog a humana. P omo" don cul u al. LOEB. J. (1920); B.l o gani$mo i o en Ia biolag a. mod m a. (VenMm Oa cia BamJ.!ii). Jun o~. Amp. de Ed. Ma«;l id. MA. YJ , E y o ms 0916): !J olw;ion. Inws l'gaci6n y o.i~ncia. Scien i ic Ame ican. Ed. Labo , aa celona.. . MELENDEZ, ]J. ( 966): La e c~luci6n y /q. Paleon olog a, Ed. 1 U, o e~ Cns ia .. no~. Mad id. · , . MELENDEZ HEVIA. Ay P. (1978); (;eq/ogi<l, C,(),U, Edl o ia.l Pa nnin o, Mad id, . MELENDEZ MELENDEZ. ». (1970); Palean olPgia geng al ~ l we Jb 4d9!i, . J. Ed. Pa. anin o, Mad id. · MELENPEZ MELENDEZ. a. (1979}: Palemuologia , U. Pgcgs,An ibio~. Rep iles y A e$. Ed. Pa anin o. Mad id. . MENENDEZ AMCH J. (19Sl); La ~ olucian d !l mundo eg~ al. Re , A ho , Mad i~.:l. MONTA.GN, A. 0972); Homo $4p.iens (DQ$ mil/one.$ d<# a o$ del homb e ~Qb 3la Tie a). Ed. Guadiana, Mad id, MONTA.GN. A., 0972): HomCJ $4p en$, Ed, Guadiana. Mad id. MONOP. J (19$1): !414'!a y Ia neo.esidad. Sab e l J ilaso (:a e$/a biolog(a m !de na. Ed. Tou,sque s. Ua.n:;elona. . · · MORGAN, T, JI, (192 D: 13 oluci9n y mendelismo (c ica de la e.o a de Ia wol~- ~ don), Ed. Calpe. Mad id. MORGAN: L4s hunumidade~ p ehis 6 icas, Ed. Ce an es. lJan.:elona. NAIPER. J. R. ( 197 3}: Cu.a do el homb e se sepa, q de /ps dem4:i p ima ( l, P omo .. ci6n Cul u al. · · NASS, G. (1970); Las mol~ :ul4S de la ida. Ediciones Ouada nlma. Mad id. NATURAL HISTORY MUSEUM (1966): (Guide o he ~hibi on gale es), Tm&" es o he Jl i i&h Museum. London. ·· NQAILLES. M. C. (1969); L4 ~ olucion bo i nipa,, Edicion Mendez llo~a. S.A. l3.a celona, NUNEZ R.UJZ, P. 0 915): l4 m 3n (J,/idad pos i g ~m E:sp4 la, desa allo y c l$1$, Tuca edicion~s. Mad id, · · O'HARRA, Cl. C. (19~0): The wh ~ i ~ bad laml~. $pu h P~~(;) a $qho9l g Mines, J;J1,. ll. n:<> 13, Ed. R,. c. S. Dako a, No . 1920. O'HAJ.U A, C. C. (192()): 11 Th~ whi e Ri e lladlaml~", S.au. h )gJ~a a $()h J9{ J/ Mines, Bull. n.<> 13. $o1,. h Pa.kola. OSBORN. J, F, 0921}; L'Q lgin~ (?J l'~ ql« ian de Ia ic, Edi o Ma~(:m, a i/i. PINNA, G. (1974}; 11 F6&U~~ (l~;; l~on olog a). /en :;i ;lope:d a ma mg a{ica d J C. ~n· oias Na u ales, Ed. Aguila . Ma4 id. · PlVET.EAU. J. 0967); D~ los p imemH w ~b ados 41 h01nb . Nu wa col~§ci6n Labo . Mad id. PREVOSTJ. A,, (198.7); Es ado a,c ~A.al d~ Ia, em' g d J Ia e q/uc;i6.n. Bol, l . Sol. E&p, Ha. Na . Ap a~ , 83, Ma4 id, :PREVOST! PELEORJN, A. 0969): Mecanismos g mc ipa$ d~ 14 ) olucian, Ed. Au o es Cns ia1ws. M~c;l id. PREVOSTI PELEQlUN, A. (1990}; Re l~ians en q n d(.} la pQ$ip 6. de l'hom@ ala Na u a; una al J na i a. Ac. de c. y A ~ de Ba celona, P' PORJER. FRANCK (1973): Fossil man, an ~ a,lu icmq y jou ney, he c. V. Mqs-. byCy. · . QUERNER. H y o os 0971): )el () ig~n de I~ espe(:ies. Alianza EdHP i'll, Mad id. RANP y STANLEY: P incipios de Pqle(m olog(4, Ed. A iel, Ra q~lona.. REVJSTA OE OCClDENTE (198~): Oedicada a Ca. l9s Pa win, La e oluci6n y el o igen del homb e. Mad id, · RJIOOES, F, (1982): Fossils. A guide o p ehis o i(: li e. Gokl~n p ess. New Yo k. ,;, lUPOLL LOPEZ. S. ll9$4): O igen y e olw;ion del homb e Minili e io de Cul- u a. Mad id. '· · · ROMAN, F. (19~3): PaleonJologie e Zoologi !, Ed. Paym. P~nis. IUJSE. M;- .(1983): La e oluci6n d ,uwis a, q ios qu o es. Aliam:a Edi o ial, S.A. Mad id. . . SANIELEVIClii,. l. (1926): La ie des mammi e s l! des hamme.s ossiles, J3J,1ca.- es Imp imie d'Es a . SCHENJ{, G. (1963): El homb e. (Su pasado, su p esen, e, su u um), Ed, Daimon, M. Tamayo. Mad id. · SC.HQIHNGER, J, (1973): El o igen del homb e. P omocion cYl l al. Va ie>s au o es, l3a cele>na. SCOTI. W. a. ( 1920): La eo a de lq ~ oluciQn y las p ueb :M en que se un®, T ad. A. Zul le a. Ca.lpe, Mad id. SELENK.A., E. (1898): Manual de Zoolog(a, T ad. :Ron ille. Ed. Vi~o , F e es. Pa is. , SIMSON, G, G. (19~5): Fosiles e lis o ia de Ia, Vida. Edi o ial Lcibo . Ma4 ic;l. SMITH, J. M, (1984): La eo la de lg e oluqi6n. T ad, A. Resines. Ed. Blume. Mad id. SMITH, J. M. (l9~6); Teo (a de 14 e olucian. E.di~iones ISTMA. Mad id. SMITH, C, l), M. (1975}: Biolog a molecul l . En oque es uc u al. Alian~a Edi o,. iaL Mad id. SQS l3AYNAT. V, (1936): Fichem Gene q/ de las especies 6si es del Mus~o Nagio"' nal de Ciend~ Nq u ales. Mad icl. SOS l:JAYNAT, V, (1933): Los /6siles -i@icos del Museo Nacional de Ci mciQ,S. Nq u .ales de Mad id. Jlol. R. Soc. E!Jp. cie Ha, Na , Mad hl SOS llAYNAT, V, (1942): La a.u.na de lq Co a. del PQ ipallQ. Valem:ia. MYseo de P ehi~lo ia. SPENCER., H. (1 $90): Cn~ad6n y e olw::ian, E.diciones E.scuela NJJe a, !J. l . celc:ma. · . . STANLEY, L. MILLER. LESLIE E. QR,GEL. 0974): Th~ (J igins o li J on he Ea h, P e lne Hall. N :!w Je ~ey. · STANLEY, ~TEVEN M. (J 9$6): Nu(J o compu: o de Ia e alucian (Fosiles, gen~ y el o igen de las espeqie i). ~iglo XXI. M~xi<;o. E,~pa a. · SWINTON, W. E.. ( 965): Fossil Amphibiqus. B i 1sh M .seum. ~And es. TJULHARO PE C iARPIN, P. (1938): 14 ision del pasqdo, Ed, l'a l u!i. Ma~ d id. TEMPLAPO, J. (1 974): His o iq de /qs eo as e oluqianis 4$, Ed. Alha llb a. l'EMPLADQ, J. {1982); Tiempo y e ol«cion, (Re i~ a de Qg~id~n e nllmem~ 18 y 19. Mad i«;l, · · TERMIER,, H. y G. 0967): T am4 gea!Ogiqq di! lq his a iq humqnq, Nue , Ce>lec. ~ba , Ma.d id. THOMAS, M. C.: Fossil e eb a es. Venice, Flo ida. 1970. TRUYOLS, J. (1966): Paleon olog(a, E oluci6n y Ma emd icas, Biblio eca Au o es C is ianos. Mad id. , TRUYOLS, J. ( 966): Pa mne os nume icos en Ia e oluci6n o gdnica. Ed. Au o- es C is ianos. Mad id. TRUYOLS, J. (1966): Paleon ologia, E oluci(m y Ma emd icas. Biblio eca, au o- es c is ianos. Mad id. TUZO WILSON, J. (1974): De i a con inen aly ec 6nica de placas. Ve sion Ma - in Esco za, Gonzalez U banell. Ed. Blume. Mad id. , VARIOS (1979): E oluci6n, ln es igaci6n y Ciencia. Ed. Labo . Ba celona. VERNET GINES, J. (1975): His o ia de Ia Ciencia espa lola. Consejo Sup. de J. C. Mad id. VILLALTA, J.: Muchos abajos, Bole in H.a IV. WESSELS, J. N. (1974): Los Ve eb ados, es uc u a y unci6n. Ed. Blume. Mad id. WULD, C. y o os (1967): Flsica y qu(mica en Ia ida, Alianza Edi o ial. Ma- d id. WILAMS, B. J. (1975): Human o igins. An in oduc ion o Physical An opology, Lib a y Washing on. WILSON, J. T. y o os (1974): De i a con inen al y ec 6nica de placas, T ad. Ma - in, e c., Scien i ic ame ican, Ed. Blume. Ba celona. ZUBIRI, X. (1927): El o igen del homb e, Re is a de Occiden e. VIcen e Sos Bayna Es udios y no as elacionados con Ia Paleon ologia 1927.- Nues a auna mic obiana. 1927.- Una es acion p ehis o ica en Villa eal (a queolog a y auna cua e - na ia). 1929.- El iasico de Ia Sie a de Espadan ( osiles ma inos y con inen ales). 1930.- Sob e un ni el in e io al T iasico de Benicasim (Fosiles del Ca bo- ni e o). . 1930.- El Eoceno con inen al de Vallibona, Cas ellon (con el Bulimus ge un- densis y o os). 1930.- Sob e geologia de Pe iagolosa, Cas ellon (Fosiles del Ap iense). 19 31.- Sob e ec onica del C e acico de Valli bona, Cas ellon (F osiles del Ap iense y del Ju asico). 1933.- Los osiles espa ioles del Museo de Ciencias Na u ales (Es udio sis e- ma ico de los ejempla es). 1933.- Los osiles Ju asicos y C e acicos de las colecciones del Museo de Cien- cias Na u ales (Es udio sis ema ico y desc ip i o). 1935.- La exis encia del Cenamanense en las p oximidades de Cas ellon (Fauna 6sil ma ina). 1936.- Sob e unos moldes de b aquiopodos del Paleozoico de la Sie a de Came os. Log o io. 1931.- El yacimien o de Dinosau ios del Wealdico de Vallibona. (Es a ig a ia y p ime os da os paleon ologicos). 1935.- El Wealdico de Bengebe . Valencia. (Tes imonios de Dinosau ios). 1935.- La Cue a de P adena. (Geologia y auna de mami e os). 324 1942.- La auna de mami e os del Mus e iense de Ia Cue a del Pa pallo. 1942.- Cua o mam e os osiles del Cua e na io de Alcoy, Valencia. 1940- 1950.- T a ado de Paleon ologia gene al y p ac ica. (Comp ende 2.000 hojas en bo ado a mano con nume osas igu as. Sin publica ). 1960.- El Tossal de Ia Gale a, Cas ellon. (C e acico, ec onica, paleon olo- g a). 1955.- Geologia y Paleon ologia de Ia Sie a de las Villuecas. (O do icico y Silu ico). 1956.- Un mami e o osil del Cua e na io de Don Beni o (Badajoz). 1967.- Un es obiJo de coni e a osil. Co do illa del L.ka a, Badajoz. 1965.- No a sob e los osiles ep esen a i os de los ni eles, los geologicos de Me ida. na). 1962.- Los idolos placa de Ia G anja Cespedes de Badajoz, (acompa ia au- 1969.- Un hume o osil de Elephas. (Ciudad Rod igo) p oceden e de Ascona. 1972.- Los hallazgos p ehis o icos de Log o an, Cace es. 1972.- Una lapida sepulc al de G anja Cespedes. 1983.- Sin esis geologica de Ia P o incia de Cas ellon. Volumen ex enso con Ia paleon ologia de odos los e enos. 1974.- La Paleon olog a en Ia His o ia Na u al de Bouwles. Vicen e Sos Bayna No as sob e Paleon ologia 1927.- La Paleon olog a y el o igen del homb e. 1928.- (Exis en a ios o igenes humanos?. 1930.- Du acion del gene o Spi i e ina en Ma uecos. 1931.- Anua io de p ehis o ia mad ileiia. 1931.- Los cada e es de mamu y inoce on es de Sibe ia. 1935.- El homb e p ehis 6 ico en Ame ica. 1928.- Los descub imien os p ehis o icos en A acama. 1928.- Da os pa a el conocimien o de los Dinosau ios osiles de A gen ina. Cab e a. 1931.- No as sob e el T iasico de Ba celona- Ta agona. Ba alle . 1975.- Las e azas lu iales del ba anco de Mal es i , Cas ellon ( auna de- e minan e). 1981.- Los yacimien os osili e os de la P o incia de Cas ellon. 1975.- Los mami e os osiles del Cua ema io de Villa ieja (Rhinoce os, e c.). 1987.- El gene o humano y el osil de O ce segun el doc o Agui e. 325 INDICE COL·LECCIO UNIVERS ARIA Ciencies 1. ALBUIXECH MOUNPR. .Tc . . Flo a del /)e ie o d ~ Ia P dn ,I ·' ll a !~ 'ded o es. 2. MULET PASCUAL, LlUJs J: noho (ll1ica Tu nn ac (wicu d £' 1'~ / 1 1, a . 3. MORELL EVA JC.EL ST , Ll <~L i u. Salini::.aci c5n pu i Ji i'usi !)/1 11/ <l l"lll£1. 4. HERNANDEZ, Fcl1 l D JNA J ulio, 4 ' SLA- TEGCI, .Jo c ina . Con aminocid11 !)()I" me ole jl('So do s I 'll ,,; Aledi- e ww o . . 'i. SANFELTL ' MONTOU U, Tdl li lo. Mine alo gw de w cillas l ' cio ias , a illlicus de Cas ell!5n 6. SOS BAYN AT, V1ccnk '. Pale m olog o y cn>luci !n de lo · Ul" . .! JIIIis nws. En p epa aci6 : MORELL EVA C :LIST : , T ;;· l ~ Ci{) Mw1w1lio/es de !,1 J>l"{l ';/1 i (, ,{, lh • //o•1 . MUNCH ARAZ POl. , .T c hL ' . F! cul il'o d 'l ahnend o. PIT ARCH GA RCJ . , R Cone ixem e11 s hclsio de !nm i '<' _!.!, eWe ll ) de lo JnD- incia de Cos e!l J. Cuade ns de la coi·Ieccio uni e s1 a ia. BARRACH TNA GARCIA, En :qu . )ic; ihu cili -un 11 1 '( n lii,!!, i< 'd d' algun · p · ws de Cas e!H u . Sa h aJo ; i ll c; u D .. c; I' L'!I() J l(l 1 udio ( l J( l/ ll i( u dc' / (/ ! u l li ll< ;llic·ci de Cos- ell ln. - Col·leccio U ni e si a ia li.UIJ Dipu acio de Cas ello