Nuevo yacimiento de trilobites en la Formación Agüeira (Ordovícico Superior) del sinclinorio de Vega de Espinareda (Zona Asturoccidental-leonesa, NO de España): su interés estratigráfico

GEOGACETA, 75, 2024 Copy igh © 2024 El Au o /a(s). Publicado po la Sociedad Geológica de España. A ículo de acceso abie o bajo la licencia CC BY-NC-SA 4.0 51 In oducción La Fo mación Agüei a (Ma cos, 1970) es una po en e sucesión (1000-1500 m) de a eniscas y piza as con ca ac e ís icas u bidí icas, que se halla ep esen ada en el Dominio del Na ia-Al o Sil de la Zona As u occiden al-leonesa, y se a ibuye al O do ícico Supe io -sensu la o- en i ud de su posición es a ig á ica, co obo ada po con ados hallazgos paleon ológicos. Apa e de las azas ósiles es udiadas po C imes e al. (1974), ninguno de los b aquiópodos y ilobi es mencionados en dos localidades del Dominio del Na- ia (Ma cos, 1970, 1973, con e e encias) o en las cinco ubicadas en el Al o Sil (Pé- ez Es aún, 1974, 1978; Pulga e al., 1981; Pé ez-Es aún e al., 1990) han sido p e ia- men e ilus ados. Los ni eles osilí e os se si úan siemp e hacia la pa e media o supe io de la Fo mación y ue on asigna- dos clásicamen e al “Ca adoc”. En es a no a se p esen a el p ime ha- llazgo de ilobi es y b aquiópodos en la pa e in e io de la Fo mación Agüei a, en un pun o con iguo a la conocida sección Geogace a, 75 (2024), 51-54 h ps://doi.o g/10.55407/geogace a100693 Fecha de ecepción: 30/06/2023 ISSN ( e sión imp esa): 0213-683X Fecha de e isión: 24/10/2023 ISSN (In e ne ): 2173-6545 Fecha de acep ación: 24/11/2023 ABSTRACT A new paleon ological locali y in he O do ician o no hwes e n Spain is p esen ed, si ua ed no h o Pon e ada (León p o ince), on he sou he n lank o he Vega de Espina eda synclino ium. This is he eigh h locali y wi h skele al ossils ound in he Agüei a Fo ma- ion (Uppe O do ician) o he Na ia-Al o Sil Domain o he Wes As u ian-Leonese Zone, and he i s eco ded in he lowe hal o he Fo ma ion. The new locali y is e y close o i s e e ence sec ion in he lu ial go ge be ween he owns o Congos o and San a Ma ina del Sil, whe e hese lowe beds we e in e p e ed as dis al acies o a subma ine u bidi ic an, adjacen o he basinal plain. Howe e , he ilobi es, b achiopods and mollusks he e s udied, which do no seem o ha e been anspo ed due o hei li le o no disa icula ion, e- eal an assemblage ypical o much shallowe shel en i onmen s, wi h oxigena ed sea loo as demons a ed by he abundance o ho- izon al bu ows. The eco d o he ilobi es Colpoco yphe g andis (Šnajd ) and Dalmani ina n. sp. (D. abanoae Pe ei a, n. n.) indica es an ea ly Be ounian (=ea ly Sandbian) age, which opens he possi- bili y ha he Middle/Uppe O do ician bounda y could be placed in he s udied a ea wi hin he lowe 400-500 m o he Agüei a Fo - ma ion. Key-wo ds: O do ician, Ibe ian Massi , Wes As u ian-Leonese Zone, Agüei a Fo ma ion, bios a ig aphy. RESUMEN Se p esen a una nue a localidad paleon ológica del O do ícico del no oes e de España, ubicada en el lanco me idional del sincli- no io de Vega de Espina eda, al no e de Pon e ada (p o incia de León). Se a a de la oc a a localidad con ósiles esquelé icos encon- ada en la Fo mación Agüei a (O do ícico Supe io ) del Dominio del Na ia-Al o Sil de la Zona As u occiden al-leonesa, y la p ime a ubicada en la mi ad in e io de la o mación. El nue o yacimien o se si úa muy p óximo a su sección de e e encia de la ga gan a lu- ial en e las localidades de Congos o y San a Ma ina del Sil, donde es os ni eles e an in e p e ados como acies dis ales de un abanico subma ino, en una sedimen ación p edominan emen e u bidí ica. Pe o los ilobi es, moluscos y b aquiópodos encon ados, que po su escasa a nula desa iculación no pa ecen anspo ados, e e- lan una asociación p opia de ambien es de pla a o ma mucho más some os, con ondos oxigenados como e ela la al a concen ación de gale ías ho izon ales. La p esencia de los ilobi es Colpoco yphe g andis (Šnajd ) y Dalmani ina n. sp. (D. abanoae Pe ei a, n. n.) in- dica una edad Be ouniense emp ano (= Sandbiense emp ano), lo que ab e la posibilidad de que el lími e O do ícico Medio/Supe io se si úe en los 400-450 m basales de la Fm. Agüei a en el sec o es udiado. Palab as cla e: O do ícico, Macizo Ibé ico, Zona As u occiden- al-leonesa, Fo mación Agüei a, bioes a ig a ía Nue o yacimien o de ilobi es en la Fo mación Agüei a (O do ícico Supe io ) del sinclino io de Vega de Espina eda (Zona As u occiden al-leonesa, NO de España): su in e és es a ig á ico A new ilobi e locali y om he Agüei a Fo ma ion (Uppe O do ician) o he Vega de Espina eda synclino ium (Wes As u ian-Leonese Zone, NW Spain) and i s s a ig aphical in e es Sa a Rome o1*, So ia Pe ei a2, Rami o López Med ano3, F ancisco A ias Fe e o4, Isabel Rábano5, Jo ge Colmena 5 y Juan Ca los Gu ié ez-Ma co6 1 Á ea de Paleon ología, Dp o. GEODESPAL, Facul ad CC. Geológicas, José An onio No áis 12, 28040 Mad id. sa [email protected] 2 Depa amen o de Ciências da Te a, Cen o de Geociências, Uni . Coimb a, Rua Síl io Lima, 3030-790 Coimb a (Po ugal). a di_e[email p o ec ed] ORCID 0000-0003-1117-6629 3 Se icio de Mic obiología y Pa asi ología, Complejo Asis encial Uni e si a io de León, Al os de Na a s/n, 24005 León. ami o [email protected] ORCID 0000-0003-2148-9936 4 Asociación Mon es Aquilianos, A da. de los Esc i o es 10, 24404 Pon e ada, León. a ias@ illablanca.e. ele onica.ne 5 IGME-CSIC, Ríos Rosas 23, 28003 Mad id. i. [email p o ec ed], j.colme[email p o ec ed] 6 Ins i u o de Geociencias (CSIC, UCM), D . Se e o Ochoa 7-4º, 28040 Mad id. jcg ap [email protected] *Co esponding au ho GEOGACETA, 75, 2024 S. Rome o, S. Pe ei a, R. López Med ano, F. A ias Fe e o, I. Rábano, J. Colmena y J.C. Gu ié ez-Ma co 52 Paleon ología/Paleon ology de la ca e e a de Congos o a San a Ma- ina del Sil, al no -no es e de Pon e ada (León), ilus ándose ma e ial de los axo- nes iden i icados, de g an in e és es a i- g á ico y paleoambien al. Si uación geológico-geog á ica La zona es udiada se si úa en el lanco su del sinclino io de Vega de Espina eda, en un sec o del bo de sep en ional de la Cuenca Cenozoica del Bie zo. En dicho sec o , un g an cabalgamien o alpino supe pone los ma e iales del O do ícico Supe io y Silú ico a los de la Fo mación To al del Oligoceno (Fig. 1). La sucesión paleozoica a lo a en el alle del ío Sil, al no e del pueblo de Congos o (León), a la al u a del Embalse de Bá cena. En la ca- e e a local en e Congos o y San a Ma- ina del Sil, ubicada al no e, se localiza una de las secciones de e e encia de la Fo mación Agüei a pa a el Dominio del Al o Sil (Pé ez Es aún, 1978, ig. 9). Has a la echa, los únicos da os paleon ológi- cos del sec o consis ían en el hallazgo de a ios ejempla es del ilobi es “Caly- mene is ani” y de algunos lingúlidos en las an iguas lose as del San ua io de la Vi gen de la Peña (Fig. 1A, loc. 1), ci ados po He nández-Sampelayo (1924, p. 14). El pun o ue a ibuido a la pa e al a de las Piza as de Lua ca po Gu ié ez-Ma - co e al. (1999, p. 33), sin añadi da os paleon ológicos de in e és. Du an e la explo ación paleon ológica de la sección de la ca e e a en el año 1990, una mues- a palinológica omada po JCG-M en la pa e baja de la Fo mación Agüei a (Fig. 1A, loc. 2) p odujo es os de qui inozoos, pe o és os no llega on a es udia se. El nue o yacimien o se si úa en el pa- aje de La Tueca, en el alud de un camino que desciende po la ma gen izquie da del A oyo del Valle, p óximo a su ca- bece a, a unos 1900 m al NE del pueblo de Congos o (Fig. 1A, loc. 3). Allí a lo an unos 5 m de piza as osilí e as a lo la go de 50 m de camino, con nume osas man- chas e uginosas debido a la oxidación de concen aciones pi i osas, ambién en pa e inculadas con halos de al e- ación de icno ósiles ho izon ales. És os co esponden a gale ías simples y muy delgadas (1-4 mm), que pueden supe a los 10 cm de longi ud. Además de los icno ósiles, las piza as con ienen es os de o mados de moluscos, b aquiópo- dos y ilobi es, que se de allan e ilus an pa cialmen e en el apa ado siguien e. Las coo denadas ap oximadas pa a el nue o yacimien o paleon ológico son 42º37´50´´ N, 6º30´22´´ O. Desde el pun- o de is a es a ig á ico, el ho izon e es- udiado se co elaciona la e almen e con el segundo de los po en es amos de “piza as neg as escasamen e laminadas” (150 m), di e enciados en el amo in e- io de la Fo mación Agüei a po Pé ez Es aún (1978, ig. 9), si bien su posición sólo se ep esen a de mane a en a i a en la Fig. 1B. De acue do con Pé ez Es aún y Ma cos (1981, ig. 1) la sucesión local co- esponde ía ín eg amen e a acies de abanico ex e no no canalizado p óximo a la planicie de ondo de cuenca, una in e - p e ación que se man iene pa a el amo in e io de la Fo mación que con iene los ho izon es osilí e os (Rod íguez Fe nán- dez e al., 2021, p. 16). Resul ados paleon ológicos Los ósiles esquelé icos son bas- an e escasos en el yacimien o, si bien el a eglo ecien e de la cune a del ca- mino gene ó abundan es bloques que posibili a on un mues eo in ensi o. En o al se iden i ica on dos especies de ilobi es di e en es, un b aquiópodo y es moluscos, que se p esen an como moldes in e nos y ex e nos de o mados ec ónicamen e, con un elie e a iable en unción de su o ien ación en e a la lineación ec ónica. Los ósiles no ilo- bí icos comp enden un b aquiópodo he e ó ido (Tissin ia sp.), ep esen ado po acumulaciones de al as disocia- das (do sales y en ales), en ocasiones acompañadas po a os ejempla es de una concha planoespi al, que an o pu- die a pe enece a un gas e ópodo be- lle o ón ido como a un e gomiido cy - onéllido. O os moluscos p esen es son Fig. 1.- A, Esquema geológico del á ea al no e de Congos o (León), con indicación de las localidades osilí e as ci adas en el ex o. Los es “miemb os” (Mbs.) in o males de la Fm. Agüei a equi alen a los amos di e enciados po Rod íguez Fe nández e al. (2021, p. 16). B, Columna es a ig á ica esquemá ica, adap ada de Pé ez Es aún (1978, ig. 9), con la po- sición del yacimien o de ilobi es al es e del San ua io de la Vi gen de la Peña (1), ni el con qui inozoos en la ca e e a a San a Ma ina del Sil (2), yacimien o de ilobi es obje os del p esen e es udio (3) y p oyección del yacimien o de Noceda ( lanco no e del Sinclino io) ealizada po el au o de la columna (4). Li ologías: a, piza as neg as; b, limoli as ina- men e laminadas; c, a eniscas blancas en bancos g uesos; d, limoli as neg as laminadas; e, al e nancia de piza as y a eniscas; , cua ci as blancas en capas de has a 0,5 m con g andes laminaciones c uzadas; g, piza as neg as g ap olí icas. CVE, Fo mación Cua ci a de Vega de Espina eda; FLG, Fo mación La Ga gan a (Silú ico). Ve igu a en colo en la web. Fig. 1.- A, Geological ske ch o he no h a ea o Congos o (León p o ince), wi h indica ion o he ossil locali ies (1-3) men ioned in he ex . The h ee in o mal “membe s” (Mbs.) o he Agüei a Fo ma ion a e equi alen o he espec i e beds di e en ia ed by Rod íguez Fe nández e al. (2021, p. 16). B, Schema ic s a ig aphic log, adap ed om Pé ez Es aún (1978, ig. 9), wi h he po- si ion o (1), he ilobi e locali y o he eas o he Sanc ua y o he Vi gen de la Peña; (2), sample wi h chi inozoans on he oad o San a Ma ina del Sil; (3) he new ilobi e locali y ( his pape ); (4), o iginal co ela ion o uppe Be ounian ossil locali y o Noceda, in he no he n lank o he synclino ium. Li hologies: a, black shales; b, inely lamina ed sil s ones; d, whi e sands ones in hick beds; e, lamina ed black si s ones; e, al e na ing shales and sil s ones; , Whi e qua zi es in beds up o 0.5 m wi h la ge c oss lamina ions; g, g ap oli ic black shales. CVE, Cua ci a de Vega de Espina eda Fm.; FLG, La Ga gan a Fm. (Silu ian). See colo igu e in he web. GEOGACETA, 75, 2024 T ilobi es o do ícicos, Fo mación Agüei a 53 Paleon ología/Paleon ology bi al os paleo axodon os do ados de un ue e sep o mio ó ico an e io y con una mo ología semejan e a Ca diola ia, pe o inde e minables a al a de la den- ición ca dinal. También se encon a on es os de ce alópodos nau iloideos o - oconos, ep esen ados po moldes en hueco de agmoconos y po g andes cáma as de habi ación aplas adas (12-25 cm de longi ud). Dos de ellas se p olon- gan hacia a ás en un g ueso si únculo excén ico al eje de la concha, po lo que pod ían se endoce á idos. Los ilobi es me ecen a amien o apa e po se algo más ecuen es y e- sul a iden i icables, si bien su di e sidad se limi a a dos especies. La más abundan- e es el calimenino Colpoco yphe g andis (Šnajd ), del que se egis an esquele os comple os y a iculados, aunque am- bién mudas ca en es de lib ígenas (Fig. 2A-C). Algunos ejempla es alcanzan di- mensiones ex ao dina ias po causa de la de o mación ec ónica (has a 16 cm de longi ud axial, po un p omedio de 10 cm pa a los adul os no de o mados de o os yacimien os), pe o su mo ología gene al y los su cos pigidiales poco p o undos esul an cla es pa a su iden i icación. La segunda especie es un ilobi es dalma- ni oideo ep esen ado po ce alones y pigidios aislados, co espondien e al gé- ne o Dalmani ina (Fig. 2D-I), cuyas ca ac- e ís icas lo ap oximan a la o ma a mo- icana Dalmani ina a . acu a Hammann, desc i a po Hen y (1980) en el Macizo A mo icano ancés. Sin emba go, an o és a como los ejempla es be cianos se pa ecen (y se dis inguen de D. acu a) po 1) un índice ocula ela i amen e bajo (A/ Gn=25%), 2) po la p esencia de ose as en las á eas genales, 3) po que los su cos in e pleu ales del pigidio son muy supe - iciales, 4) po el núme o de anillos a- quidiales (10) y 5) po los su cos pleu ales p o undos y lisos, de iniendo 6 cos illas. El conjun o de es os ca ac e es la di e encia de las es an es especies de Dalmani ina desc i as en el ámbi o pe igondwánico, con excepción del axón a mo icano ci a- do en nomencla u a abie a, y una nue a especie desc i a en Po ugal en una esis doc o al inédi a (Pe ei a, 2017), que de momen o ca ece de alidez nomencla- u al. Se a a de Dalmani ina “ abanoae” Pe ei a, 2017 (nomen nudum), con la que compa e o as ca ac e ís icas, como el eco ido del su co la e al ce álico, que se con inúa has a el ángulo genal, donde se conec a con el su co del bo de pos e- io (Fig. 2E) y iene, apa en emen e, una hile a de ose as en el su co in e pleu al (Fig. 2D, 2G). Po odo ello, hemos iden- i icado p o isionalmen e a es os ejem- pla es como Dalmani ina n. sp. (D. aba- noae Pe ei a, n. n.). Fig. 2.- T ilobi es del Be ouniense in e io (Sandbiense 1) de la pa e in e io de la Fo mación Agüei a, Congos o (León). A-C, Colpoco yphe g andis (Šnajd ): A, exu io comple o sin lib ígenas, MB-P100, de o mado longi udinalmen e; B, de alle del pigidio de o o ejempla , MB- P101; C, pigidio de un ejempla incomple o, de o mado ans e salmen e, MB-P102. D-I, Dalmani ina n. sp. (D. abanoae Pe ei a, n. n.): D, pigidio sin pun a caudal, MB-P103; E-F, ce alón MB-P104 en is a do sal (E) y la e al oblicua (F); G-H, pigidio MB-P105 de o mado ans e - salmen e, en is a do sal (G) y la e al oblicua (H); I, agmen o pigidial MB-P106. Todos blanqueados con apo es de óxido de magnesio p e io a la o og a ía; E-F, aciado en lá ex del molde ex e no, el es o son moldes in e nos. Escala g á ica = 5 mm excep o A y C (= 10 mm). O iginales en el Museo del Bie zo, Pon e ada (León). Fig. 2.- Lowe Be ounian (Sandbian 1) ilobi es om he lowe pa o he Agüei a Fo ma ion, Congos o (León p o ince). A-C, Colpoco yphe g andis (Šnajd ): A, comple e exu ium lacking lib igenae, MB-P100, enla ged longi udinally; B, de ail o pygidium o ano he specimen, MB-P101; C, pygidium o an incomple e specimen, ans e sally de o med, MB-P102. D-I, Dalmani ina n. sp. (D. abanoae Pe ei a, n. n.): D, specimen lacking he pygidial spine, MB-P103; E-F, cephalon MB-P104 in do sal (E) and oblique-la e al (F) iews; G-H, pygidium MB-P105, ans e sally comp essed, in do sal (G) and la e- al-oblique (H) iews; I, incomple e pygidium MB-P106. Specimens wi hened wi h MgO be o e pho og aphy; all in e nal molds excep E-F, a la ex eplica aken om ex e nal mold. Scale ba = 5 mm excep A and C, = 10 mm. The o iginal ma e ial was deposi ed in he Museo del Bie zo, Pon e ada (León). GEOGACETA, 75, 2024 S. Rome o, S. Pe ei a, R. López Med ano, F. A ias Fe e o, I. Rábano, J. Colmena y J.C. Gu ié ez-Ma co 54 Paleon ología/Paleon ology In e és es a ig á ico y conclusiones La asociación de ilobi es de la mi ad in e io de la Fo mación Agüei a, pese a su escasa di e sidad, eúne un ilobi es exclusi o del Be ouniense (Dalmani i- na) con una especie de Colpoco yphe ep esen ada en e el Dob o i iense supe io e minal y el Be ouniense me- dio en oda la “p o incia medi e ánea” (=pe igondwánica de al a paleola i- ud su ), si bien abunda especialmen e en el Be ouniense in e io y medio de Ibe oa mó ica, Bohemia, Ma uecos y Tu quía (Hammann, 1983; Pe ei a, 2017). Den o de es e ango c onoes a ig á ico, la p esencia de Dalmani ina n. sp., equi- pa ada con un axón egis ado an o en el Be ouniense in e io de la Zona Cen- oibé ica po uguesa (D. abanoae Pe ei- a, n. n., de la Fm. Ca eguei a de Bussaco: Pe ei a, 2017), como de la B e aña an- cesa (D. a . acu a sensu Hen y, 1980, del echo de la Fm. Pos olonnec), pe mi e adsc ibi con bas an e ap oximación el yacimien o de Congos o al Be ouniense in e io (= Sandbiense in e io / Sa1 de la escala global). Desde el pun o de is a c onoes a i- g á ico, la p esencia de un ni el osilí e o del O do ícico Supe io basal, más de 400-450 m po encima de la base de la Fo mación Agüei a, plan ea nue as incógni as sob e la posición del lími e O do ícico Medio/ Supe io en es e sec o o ien al de la Zona As u occiden al-leonesa. Has a aho a, se endía a si ua lo en el con ac o (g adual) en e las o maciones Lua ca y Agüei a, asumiendo que la p ime a culminaba en el “Llandeilo” y la segunda comenzaba en el “Ca adoc”. Pe o la e isión paleon ológica y bioes a ig á ica de las Piza as de Lua ca en el no oes e de España (Gu ié ez-Ma co e al., 1999, ig. 11) concluyó que odos los yacimien os conocidos son de edad O e a- niense (“p e-Llandeiliense”; = Da iwiliense no e minal), lo que puede implica un hi- a o sedimen a io con las unidades del O - do ícico Supe io . El descub imien o del ni el osilí e o de Congos o pod ía b inda una explicación al e na i a, en el sen ido de que al ez los ma e iales que al an del O do ícico Medio es u ie an ep esen ados po al menos los 400 m basales de la Fo - mación Agüei a en el cen o del su co del Na ia-Al o Sil. No obs an e, el espeso de es a o mación puede se incluso mayo , dado que en la sección de Congos o es im- posible sabe cuán os me os de Agüei a esul a on a ec ados po el cabalgamien o basal, ep esen ado en el mapa de Pé ez-Es- aún (1978) y co obo ado po las ca - og a ías MAGNA pos e io es (Pulga e al., 1981; Rod íguez Fe nández e al., 2021). En cuan o a la edad del es o de la Fo mación, o os dos yacimien os si ua- dos en e 24 y 35 km al NW en el mismo sinclino io de Vega (secciones del Pue o de Anca es y del Río Cúa), con ienen o os b aquiópodos y ilobi es del Be ouniense (Pé ez Es aún e al., 1990; Gu ié ez-Ma co e al., 2002). En la asociación osilí e a se econocen los b aquiópodos S obodaina ha liceki Villas y Aegi omena meneghini- ana (Vinassa), ca ac e ís icos del Be ou- niense supe io (ap ox. Ka iense 2 de la escala global), po lo que, en a i amen e, se in e p e a que la Fo mación Agüei a aba ca la o alidad del O do ícico Supe i- o , si uándose el lími e con el Silú ico hacia la pa e e minal de la cua ci a de Vega. Po úl imo, una conclusión no menos impo an e iene que e con la in e - p e ación sedimen a ia de la Fo mación Agüei a en el á ea es udiada, donde el amo in e io con los nue os ósiles be ounienses se acep a que co esponde a acies dis ales de un abanico subma ino (Rod íguez Fe nández e al., 2021). Es o no cuad a en absolu o con la asociación paleon ológica es udiada, compues a po ósiles no anspo ados (e.g., los exu i- os comple os de Colpoco yphe) p opios de ambien es de pla a o ma. La baja di e sidad pod ía indica algún ipo de es icción ambien al (po ejemplo, bajos ni eles de oxígeno po es a i icación de masas de agua en un su co subsiden e inicialmen e no u bidí ico), pe o sin su- pe a los 100 m de p o undidad ni llega a un ambien e anóxico, como lo indica la abundancia de azas ósiles desa olladas en planos pa alelos al de sedimen ación. Con ibución de los au o es Las es au o as (SR, SP, IR) es udia- on los ilobi es, JC los b aquiópodos; JCG-M es udió los moluscos, p epa ó el ma e ial y coo dinó el abajo. RLM y FAF descub ie on el yacimien o en sus in es- igaciones pe manen es en el á ea. SR se ocupó de las igu as. La edacción del a - ículo ue abo dada conjun amen e po odos los coau o es. Ag adecimien os y inanciación A Gema Ga cía (Uni e sidad Complu- ense de Mad id) po las o og a ías. A los e iso es cien í icos Rodol o Gozalo (Uni . Valencia) y Luis Collan es (Uni . Coimb a), po sus aliosas co ecciones y comen a ios. T abajo ealizado con inanciación del MI- CINN (p oyec o PDI2021-125585NB-I00) y de la Fundação pa a a Ciência e a Tecnolo- gia (p oyec o UIDP/00073/2020 de la uni- dad de I & D Cen o de Geociências, Coim- b a). Con ibución al p oyec o 735 (Rocks n’ROL) del PICG (IUGS-UNESCO). Re e encias C imes, T.P., Ma cos, A. y Pé ez-Es aún, A. (1974). Palaeogeog aphy, Palaeoclima- ology, Palaeoecology 15, 169-184. h ps://doi.o g/cxnsg Gu ié ez-Ma co, J.C., A ambu u, C., A bizu, M., Be ná dez, E., Haca Rod íguez, M.P., Méndez Bedia, I., Mon esinos López, R., Rábano, I., T uyols, J. y Villas, E. (1999). Ac a Geologica Hispanica 34, 3-87. Gu ié ez-Ma co, J.C., Roba de , M., Rába- no, I., Sa mien o, G.N., San José Lancha, M.A., He anz A aújo, P. y Pie en Pidal, A.P. 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