Mäntykloonien siementen laatu vaihtelee

1 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 Tie een o i h ps://doi.o g/10.14214/ma.9998 h p://www.me sa ie eenaikakauski ja. i Käy ölisenssi CC BY-SA 4.0 ISSN 2489-3188 Suomen Me sä ie eellinen Seu a Ka i Himanen Män ykloonien siemen en laa u aih elee Himanen K. (2018). Män ykloonien siemen en laa u aih elee. Me sä ie een aikakauski ja 2018- 9998. Tie een o i. 6 s. h ps://doi.o g/10.14214/ma.9998 Yh eys iedo Luonnon a akeskus (Luke), Tuo an ojä jes elmä , Suonenjoki Sähköpos i [email p o ec ed] Hy äksy y 3.5.2018 Suomessa käy e ään uosi ain noin 9000 kg männyn siemen ä me säkyl öihin ja aimi uo an oon. Täs ä siemenmää äs ä noin puole uo e aan siemen iljelyksillä, joihin on a e una kopioi a eli klooneja hy is ä puuyksilöis ä, niin sano uis a pluspuis a, lisään ymään keskenään. Tyypillises i män y iljelyksillä on noin 25‒35 kloonin a ei a. Männyn siemen iljelyksiä on ekis e öi ynä ällä he kellä noin 1800 ha, ja niiden keskimää äinen, uo uinen siemensa o on 2,3 kg/ha i ä ää siemen ä. Pa hailla siemen iljelyksillä sado o a moninke aisia. Sa ojen suu uu a ja saan oa, eli i ä ien siemen en mää ää pe käpyli a, alen a a muiden syiden ohella pöly ymisen ongelma sekä le aalialleelien uoksi syn y ä yhjä siemene . Tyhjien siemen en osuus, samoin kuin he kkyys uholaisille aih elee kloonei ain. Klooni alinnalla – minkä puuyksilöiden kopioi a iljelyksille ali aan – on si en aiku us a pai si jalos ushyö yyn, myös siemensaan oon ja siemene ien genee - iseen monimuo oisuu een. Siemensado ja niiden laa u aih ele a Siemensado aih ele a män ysiemen iljelyksillä uosien älillä joh uen männyn luon aises a kukin amää ien aih elus a, ja joinain uosina ke uu a ei ehdä lainkaan pienen käpymää än uoksi. Osa siemen uo an opo en iaalis a mene e ään ns. pikkukäpyjen a isemisen akia, eli kukinnan ja pöly yksen jälkeen muodos u is a sen in mi aisis a pikkukä yis ä osa kuolee ja a isee ennen hedelmöi ys ä. Puun ai a een a inne asapainon ongelmien iede ään ole an yksi syy a isemi seen. Kuuseen e a una männyllä on ähän käpy- ja siemen uholaisia. Me ki ä in niis ä on käpypikikä säkäs (Pissodes alidi os is), joka munii alkukesäs ä edellisenä kesänä pöly yneisiin ih eisiin, nuo iin käpyihin. Munis a kuo iu u a ouka syö ä kä yn sisus aa ja siemeniä, ja aikuise kä säkkää pois u a kä yis ä E elä- ja Keski-Suomessa elo‒syyskuun aih eessa (ku a 1). Kä säkkäiden au ioi amien käpyjen osuus aih elee uosien älillä, ollen suu immillaan muu a- mia kymmeniä p osen eja kä yis ä. Män ykloonien käpypikikä säkäs uhohe kkyyden on ha ai u aih ele an, mu a on a mis ama a, onko uhohe kkyys kloonin pysy ä ominaisuus ai aih eleeko se uosien älillä. 2 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 · Tie een o i · Himanen K. · Män ykloonien siemen en laa u aih elee I ä ien siemen en saan oa alen a a myös siemenaiheiden pöly yksen ongelma . Siemen- aiheen pöly ymä ä jääminen joh aa männyllä sen su kas umiseen ja aiheen ympä ille kehi yy ain lenninsiipi. Mikäli kehi y ässä kä yssä suu i osa siemenaiheis a ei lähde kehi ymään pöly yksen epäonnis umisen uoksi, kä yn kehi ys keskey yy ja se a isee. Män y poikkeaa näin kuuses a, jolla pöly ymä ä jää ä siemenaihee kehi y ä äysikokoisiksi, mu a ns. yhjiksi siemeniksi, jois a puu u a alkio, a a a in osolukko ja muu no maali sisä aken ee . Männyllä yhjien siemen en osuus siemensadoissa onkin me ki ä äs i kuus a pienempi. Tyhjiä siemeniä syn yy männyllä alkion kehi yksen es yessä ai keskey yessä, aikka pöly ys olisi onnis unu . Alkion kehi yksen alkaessa siemenkuo i on jo kehi yny , jo en se ei ka oa, aikka alkio abo oi uisi. Syynä o a usein ns. alkiole aali . Alkion kehi ys keskey yy, kun esessii inen le aalialleeli esiin yy siinä homo sygoo ina. Le aalialleeli ähen ä ä i sepöly yneiden jälkeläis en osuu a populaa iossa, koska i sepöly yksessä on suu i odennäköisyys saada samas a geenis ä kaksi i heellis ä kopio a. Le aalialleelien mää ä aih elee puuyksilöiden ai niis ä uo e ujen kloonien älillä. Män y-yksilöiden älillä on ode u ole an e oja yhjien siemen en syn ymisen odennäköisyydessä myös muis a kuin alkion kuolemas a joh u is a syis ä. Ku a 1. Aikuise käpypikikä säkkää kuo iu u a E elä- ja Keski- Suomessa syksyllä männyn käpyjen sisäl ä oukkien syö yä kä yn sisus- aa. Tuhojen suu uus aih elee uosien, siemen iljelys en ja kloonien älillä. (Ku a Ka i Himanen/Luke). 3 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 · Tie een o i · Himanen K. · Män ykloonien siemen en laa u aih elee Tapausesime kki – klooni E3157 Ran asalmella sijai se al a Loimolan 1,5-pol en männyn siemen iljelyksel ä (SV 434, pe us e u 2005) ke ä iin syksyllä 2017 käpynäy ei ä kuudes a sa uman a aises a kloonis a siemen en uleen umisas een mää i ämis ä a en. Tuleen uminen mää i e iin ön genku aamalla. Kus akin kloo nis a o e iin käpynäy ei ä yhdes ä a ees a. Näy ee ka is e iin ja ku a iin Luonnon- a akeskuksen Suonenjoen siemenlabo a o iossa. Ku auksessa paljas ui, e ä kloonin E3157 siemenis ä suu i osa oli yhjiä, kun muissa klooneissa yhjien siemen en osuus oli männylle a anomaisen ähäinen. Koska näy ei ä oli ke ä y ain yhdes ä a ees a kus akin kloonis a, iljelyksel ä ke ä iin uudelleen kloonin E3157 käpyjä kuudes a a ees a kiinni äen huomioi a näy eiden o amiseen la uksen e i osis a. Kus akin a ees a ka is e iin siemene 12 kä ys ä ja lenninsiipien pois on jälkeen laske iin kahdeksan sa unnais a 40 siemenen näy e ä ön genku aus a a en. Tyhjien siemen en osuus aih eli a ees a iippuen älillä 54‒75 % ( aulukko 1). Jo a oi iin a mis ua, e ä klooni ei uo a unsaas i yhjää siemen ä ainoas aan kyseisellä nuo ella siemen iljelyksellä, sen käpyjä pää e iin ke ä ä myös oisel a, Jo oisilla sijai se al a ja hieman anhemmal a 1,5-pol en siemen iljelyksel ä (SV 405, Pe äsuo, pe us e u 1999). Viljelyksel ä ke ä iin lokakuussa 2017 käpyjä kuudes a kyseisen kloonin a ees a e i puolil a iljelys ä. Lisäksi ke ä iin käpyjä kolmes a muus a kloonis a e ailukohdan saamiseksi, kol- mes a a ees a kus akin. Näis ä kaikis a ka is e iin siemene 12 kä ys ä ja laske iin siemen- näy ee ku en edellä. Osassa a eis a näy emää ä jäi kuudes a sei semään 40 siemenen e ään joh uen siemen en ähäises ä mää äs ä. Myös Pe äsuon siemen iljelyksellä klooni E3157 uo i 55‒71 % yhjiä siemeniä a ees a iippuen ( aulukko 2). Ve okkiklooneissa E1678, E2199 ja E2201 yhjien siemen en osuus oli sel äs i pienempi. Kloonin E3157 yhjä ja äyde siemene oli a ulkomi oil aan samankokoisia, mu a yhjien siemen en kuo e oli a äysiä aaleampia (ku a 2). Koska klooni E3157 uo i yhjiä siemeniä as aa ia mää iä molemmilla u ki uilla siemen- iljelyksillä ja kaikissa a eissa, ko kea yhjien siemen en osuus ei näy ä lii y än iljelys en ai a eiden ominaisuuksiin. Aineis oa ke ä iin kui enkin ain yh enä uonna, jo en uosien älinen e o kloonin ky yssä uo aa äysiä siemeniä ei ole iedossa. Taulukko 1. Män ykloonin E3157 yhjien siemen en osuus Loimolan siemen iljelyksel ä (SV 434) ke ä yissä näy eissä. Klooni Va e Tyhjien siemen en osuus E3157 1 68 % E3157 2 60 % E3157 3 63 % E3157 4 63 % E3157 5 75 % E3157 6 54 % 4 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 · Tie een o i · Himanen K. · Män ykloonien siemen en laa u aih elee Ku a 2. Kloonin E3157 siemeniä ön gen- ja aloku a una. Tyhjä siemene (ylä i i ) o a kloonissa ulkomi oil aan äysien kal aisia, mu a siemenkuo i on keskimää in aaleampi. (Ku a Ka i Himanen/Luke). Taulukko 2. Neljän män ykloonin yhjien siemen en osuus Pe äsuon siemen iljelyksel ä (SV 405) ke ä yissä näy eissä. Klooni Va e Tyhjien siemen en osuus E3157 1 68 % E3157 2 59 % E3157 3 62 % E3157 4 55 % E3157 5 71 % E3157 6 66 % E1678 1 10 % E1678 2 11 % E1678 3 11 % E2199 1 1 % E2199 2 9 % E2199 3 5 % E2201 1 15 % E2201 2 22 % E2201 3 18 % 5 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 · Tie een o i · Himanen K. · Män ykloonien siemen en laa u aih elee Siemen en laa u mukaan siemen iljelys en klooni alin aan Männyn siemen iljelys en pe us amiseen sekä klooni alin aan lii y ien ohjeiden mukaan iljelys ulee pe us aa ähin ään 20 pluspuukloonilla. Siemen iljelyksille ali aan jälkeläiskokeissa kas un, laadun ja kes ä yyden suh een e ailupopulaa io a pa emmiksi odenne uja klooneja. Klooni- alinnassa keho e aan äl ämään emikukinnal aan ja siemen uo an omää äl ään heikkoja klooneja. Kloonien kukin a unsauden e o oidaan ohjeiden mukaan o aa huomioon siemen iljelys en pe us amis aiheessa kloonien a eosuuksissa ai jä ämällä heikoimmin kukki a klooni koko- naan pois iljelyksil ä. Siemen iljelys en ha ennuksissa, joissa yypillises i ähenne ään ie yjen kloonien osuuksia ai pois e aan ne kokonaan, ulee ohjeis uksen mukaan o aa huomioon kloonien genee ise ominaisuude , uhohe kkyys, kukin a aipumukse ja siemen uo an o. Nykyis en ohjeiden maini sema kukin a unsaus, kuinka paljon kukkia kloonissa yypillises i esiin yy ai kuinka säännöllises i klooni kukkia uo aa, on edellä ku a un esime kin sekä männyn lisään ymisbiologian mukaises i puu eellinen apa hahmo aa kloonin siemen uo an okykyä. Run- saas i kukki a klooni saa aa a is aa ison osan kehi y is ä kä yis ä pikkukäpy aiheessa ja äysien siemen en osuude klooneissa aih ele a . Pelkkä käpyjen ai siemen en uo an omää än a kas elu ilman niiden laadun analyysiä on myös epä a kka ie o kunkin kloonin äysien siemen en uo an o- ky ys ä. Täysiä siemeniä heikos i uo a ien kloonien is u aminen siemen iljelykselle alen aa ilje- lyksen saan oja ja siemenen uo annon aloudellis a kanna a uu a. Se joh aa myös siihen, e ä siemensa ojen genee inen monimuo oisuus on ole e ua alempi. Käy ännössä myös kloonien uhohe kkyyde unne aan iljelys en pe us amis- ja ha ennus aiheissa puu eellises i, sillä sys e- maa is a seu an aa esime kiksi käpypikikä säkäs uhois a ei ehdä. Pluspuiden ai niiden is ey yksissä syn y ien jälkeläis en siemensa ojen laadun analyysi oidaan ehdä esime kiksi jälkeläiskokeiden pe us amis aiheessa, jolloin puis a ke ä ään siemeniä. Yksinke aisella ön genku auksella on mahdollis a ha ai a laadul aan ongelmallise klooni . Tässä a ikkelissa ku a un klooni E3157:n kal aisen apauksen yleisyy ä on mahdo on a ällä he kellä a ioida. Kii okse Kii okse Tapio Sil a Oy:lle käpynäy eiden ke äämises ä Loimolan siemen iljelyksel ä sekä Siemen Fo elia Oy:lle Pe äsuon siemen iljelyksen käy ömahdollisuudes a näy eke äyksiin. Ma i Haapanen au oi ys ä ällises i kloonien paikallis amisessa. Veikko Koski, Pekka Helenius, Ma kku Nyg en ja Hannu Niemelä a josi a a okkai a kommen eja eks iin. Ki jallisuu a Annila E. (1975). The biology o Pissodes alidi os is Gyll. (Col. Cu culionidae) and i s ha m- ulness, especially in Sco s pine seed o cha ds. Communica iones Ins i u i Fo es alis Fenniae 85.6. 95 s. An ola J., Leinonen K., Niemi K. (2009). A omaan siemen iljelys en pe us amis- ja hoi o-ohjee . Me sän u kimuslai oksen yö apo eja 117. 16 s. h p://u n. i/URN:ISBN:978-951-40-2159-6. Koski V. (1971). Emb yonic le hals o Picea abies and Pinus syl es is. Communica iones Ins i u i Fo es alis Fenniae 75.3. 30 s. h p://u n. i/URN:NBN: i-me la-201207171107. Kä kkäinen K., Sa olainen O., Koski V. (1999). Why do plan s abo so many de eloping seeds: 6 Me sä ie een aikakauski ja 2018-9998 · Tie een o i · Himanen K. · Män ykloonien siemen en laa u aih elee bad o sp ing o bad ma e nal geno ypes? E olu iona y Ecology 13: 305‒317. h ps://doi. o g/10.1023/A:1006746900736. Nikkanen T., An ola J. (1998). Männyn aliosiemen iljelys en pe us amispe iaa ee . Me sä ie een aikakauski ja 3/1998: 421‒428. h ps://doi.o g/10.14214/ma.6572.