Haciendo visibles procesos e interacciones ecológicas a través de la experimentación

P oyec o de Inno ación y Mejo a de la Calidad Docen e Con oca o ia 2015 Nº 341 Haciendo isibles p ocesos e in e acciones ecológicas a a és de la expe imen ación Juan An onio Delgado Sáez Facul ad de Ciencias Biológicas Depa amen o de Ecología 2 1. Obje i os p opues os en la p esen ación del p oyec o La docencia de la Ecología en los g ados de biología iene como di icul ad pa a los alumnos un ni el ele ado de abs acción, cuan i icación y o malización en compa ación con o as ma e ias a ines. Es a di icul ad no es sólo po el empleo de análisis es adís icos y modelos ma emá icos sino ambién po el uso de concep os que ienen di ícil ma e ialización ísica y que equie en que el alumno sea capaz de ap ehende los desde una posición abs ac a o a pa i de una se ie más o menos la ga de ejemplos. O a opción es el uso de los llamados "expe imen os men ales" an usados desde la ísica, pe o que equie en igualmen e un ni el de abs acción al que no pueden o no desean llega los ac uales es udian es de la asigna u a en 3º de G ado. Los es udian es p o ienen de una cul u a de la b e edad y la inmedia ez, basada en o ma os co os, an o de lec u a como de ídeo, lo que hace muy di ícil consegui que se cen en en explicaciones la gas, ni siquie a que abo den el isionado de documen ales de más de media ho a de du ación y mucho menos que se impliquen en lec u as de lib os pa a comple a su o mación. Du an e los úl imos años se ha ido incluyendo en las clases expe imen os men ales, ídeos de co a du ación (menos de 4 minu os) desa ollando expe imen os sob e enómenos ísicos y conexiones a p og amas online pa a abo da concep os ma emá icos. Sin emba go, los alumnos con iesan que sólo los en en clase y que no los uel en a usa pa a es udia . P egun ándoles sob e cómo conside an que les esul a ía más ácil ap ende nos indican que haciendo cosas. Solici an cada ez más que les enseñemos a hace las cosas haciéndolas y no median e lec u a o el uso de ó mulas ma emá icas. Es e iden e que ya ienen con enidos p ác icos y, aunque es posible apoya se en la ealización de p ác icas pa a acili a la adquisición de los concep os abs ac os a a és de la expe imen ación y discusión de ejemplos y al e na i as, el desa ollo de las mismas implica ía que sólo se pod ían abo da una se ie muy limi ada de los mismos. Sin emba go, dado el al o con enido en p ác icas de la asigna u a de Ecología, nos p egun amos po qué los es udian es no consiguen ni domina los con enidos p ác icos que les p opo cionamos ni mejo a especialmen e en su conocimien o sob e los concep os eó icos que abo damos en las p ác icas. Nue amen e el p oblema es el al o g ado de abs acción que enemos en las p ác icas de la asigna u a. Pa iendo de que, aunque las p ác icas se ehicie on pa a el g ado, sus con enidos no di ie en demasiado de cuando la asigna u a se impa ía en licencia u a. Nos encon amos, po an o, con es udian es menos madu os y con peo es conocimien os de ma emá icas. Conside amos, po an o, que se hace necesa io, po lo an o, ob ene ma e ial de apoyo que pe mi a a los es udian es abaja sob e los concep os abs ac os a pa i de o mulaciones más conc e as y pode hace lo an o en el ámbi o de 3 las clases de p ác icas y eo ía como pos e io men e en sus ho as de es udio y abajo indi idual. Pa a ello p oponemos la ealización de modelos de expe imen ación que pe mi an abo da concep os abs ac os en ecología a a és de la selección de p ocedimien os expe imen ales necesa ios pa a ob ene las mediciones (el cómo se hace). Sob e es os p ocedimien os se ealiza á un modelo lo más eal posible con odos los elemen os básicos, de mane a que los es udian es puedan e la con igu ación ma e ial del mismo y, sob e és e esquema discu i las limi aciones empí icas y su apo ación a la gene alización abs ac a del p oceso medido. Los modelos desa ollados pod án usa se, además en la explicación de los ámbi os de in es igación que ealice el Depa amen o a las isi as de Ins i u os de Secunda ia. Además, se p opone c ea u o iales que puedan se pues os a disposición del público en gene al a a és de un medio de di usión social an ampliamen e u lizado como es You ube pa a que puedan isualiza los de alles del p oceso cuando lo conside en necesa io. El u o ial p esen a á el concep o, una p opues a de ensamblaje ma e ial, una isualización del p ocedimien o y esul ados discu idos con e e encias bibliog á icas y apoyo eó ico. Po lo an o, los obje i os especí icos p opues os en el p esen e p oyec o e an:  Realización de modelos ma e iales pa a el es udio de p ocesos e in e acciones ecológicas.  Realización de ichas esumen que sin e icen los con enidos y p ocedimien os pa a las isi as  Realización de u o iales y ma e ial audio isual empleando dichos modelos.  E aluación de la u ilidad de dichos modelos y ma e iales con es udian es de la asigna u a de ecología.  Publicación de ma e ial audio isual en You ube 2. Obje i os alcanzados No pudie on alcanza se odos los obje i os p opues os y los conseguidos lo hicie on con modi icaciones a como ue on planeados. Pa e de es as des iaciones se debie on a p oblemas p esupues a ios, pe o o a pa e a p oblemas écnicos pa a la ealización de los modelos expe imen ales. Igualmen e, se ealiza on pequeñas adap aciones sob e lo planeado pa a mejo a los expe imen os o pa a hace los más sencillos y con menos eque imien os de ma e ial. A con inuación discu imos el g ado de consecución de cada uno de los obje i os especí icos. Realización de modelos ma e iales pa a el es udio de p ocesos e in e acciones ecológicas 4 De las es p opues as de expe imen ación que eníamos p e is as, sólo se pudo comple a una de ellas al 100% con una lige a mejo a me odológica (T ans e encia de ene gía desde el p oduc o p ima io al consumido p ima io). Se decidió gas a el p esupues o concedidos en e a ios de calidad pa a ga an iza la supe i encia de los animales de expe imen ación. Especialmen e al deja los sin supe isión du an e los ines de semana. Es o pe mi ía, además, un exposi o adecuado pa a mos a la expe imen ación. Aunque la segunda p opues a de expe imen ación (In luencia de los ac o es ambien ales sob e los p ocesos de ans e encia de ene gía) eque ía básicamen e el mismo se expe imen al, necesi aba además de sis emas pa a con ola la empe a u a en los e a ios, no consiguiéndose su icien e inanciación. Los cables é micos más ba a os nos ue on desaconsejados pa a animales que eque ían una humedad ambien al ele ada. Aunque pensamos en al e na i as más económicas e incluso soluciones case as, conc e amen e el uso de lámpa as de adiación o algún ipo de halógena que emi a su icien e calo , las desca amos po que implicaban:  Pelig o de co oci cui o eléc ico: Al no pode ealiza el disposi i o eléc ico es anco y eque i el animal de expe imen ación ni eles ele ados de humedad que eque ían de pul e izaciones de agua.  Quemadu as pa a los animales de expe imen ación: Los animales podían su i quemadu as al en a en con ac o con los elemen os cale ac o es inde idamen e p o egidos.  Quemadu as pa a las pe sonas que ealiza an la expe imen ación: Poco p obables, pe o a ene en cuen a, especialmen e si lo ealizan es udian es.  Po es e mo i o ue sus i uida po una p opues a dis in a, un modelo pa a la es imación de amaños poblacionales en animales mó iles basado en mé odos de ma cado y ecap u a. Finalmen e, la e ce a (T ans e encia de ene gía: la u a de los descomponedo es) eque ía de la comp a de s ickbai s que ue imposible consegui po p oblemas p esupues a ios. In en amos ep oduci los noso os, pe o no conseguimos hace lo y la p ueba usando di ec amen e ma e ial ege al sob e sopo e plás ico no dio los esul ados mínimos de calidad. La p obabilidad de acasa y de que no se pudie a medi nada e an demasiado ele ados po lo que ue echazada. Po es os mo i os se decidió sus i ui la po una expe imen ación al e na i a que abo daba el es udio de la dep edación desde el modelo de Lo ka y Vol e a. Realización de ichas esumen que sin e icen los con enidos y p ocedimien os pa a las isi as Se ha sus i uido la icha po un guión de allado de la p ác ica con apo ación de la eo ía necesa ia pa a su comp ensión e in o mación adicional de qué puede sali mal en la p ác ica. Realización de u o iales y ma e ial audio isual empleando dichos modelos. 5 Se han elabo ado hojas de cálculo (Excel), en ocasiones con p og amación de mac os, con eniendo la in o mación básica esumida sob e el desa ollo de la p ác ica. También p esen aciones de diaposi i as (Powe Poin ) sob e la mo i ación, desa ollo e in e p e ación de las p ác icas. E aluación de la u ilidad de dichos modelos y ma e iales con es udian es de la asigna u a de ecología. Las ap oximaciones p ác icas y la p ecisión de los guiones y de las hojas de cáclulo se han con as ado ealizando las p ác icas po pa e de los p o eso es implicados en el P oyec o, ayudados po es udian es colabo ado es del Depa amen o de Ecología. Publicación de ma e ial audio isual en You ube Pendien e de esol e p oblemas de de echos de au o con las o og a ías y me odologías empleadas. 3. Me odología empleada en el p oyec o La me odología consis ía en el diseño de expe iencias p ác icas con ma e iales áciles de consegui e in umen os de medida de amplia disponibilidad. Aunque noso os empleamos ma e ial de al a calidad ma e ial y écnica, apo amos soluciones ba a as pe o adecuadas pa a adap a se a odos los ni eles de equipación y p esupues os. Cons ucción de modelos ma e iales T ans e encia de ene gía desde el p oduc o p ima io al consumido p ima io: U ilizamos una especie muy obus a y ácil de man ene en e a io, el insec o palo de Vie nam (Medau oidea ex aden a a). Sólo equie e e a ios al os y pul e izaciones de agua casi dia ia. En e a ios de plás ico, mal en ilados, puede su i sob ecalen amien o y p oblemas con hongos, po lo que se equie e buena supe isión y en ila su icien emen e. Noso os op amos po e a ios de buena calidad cons uc i a y bien en ilados ya que empezamos a ene p oblemas con hongos al ol e del in de semana. Es ima de amaños poblacionales en animales mó iles basado en mé odos de ma cado y ecap u a: Es a p ác ica se daba an iguamen e en la asigna u a de Ecología empleando co chos nume ados como población expe imen al. En es a nue a ap oximación expe imen al usamos una colección de o og a ías de apéndices caudales de ballena jo obada (Megap e a no aeangliae). De es e modo el es udian e pod á p ac ica el p ocedimien o de o oiden i icación, muy usado en ce áceos y cada ez más en o os g upos de e eb ados al hilo del auge del o o ampeo. Es udio de la dep edación desde el modelo de Lo ka y Vol e a: Es a p ác ica se impa ía an iguamen e en la asigna u a de Ecología empleando únicamen e una aplicación de o denado y cen ada en la dinámica del modelo. En es a e sión u ilizamos una ap oximación expe imen al con simulación ísica del p oceso de dep edación (cap u a de p esas a i iciales con pinzas y los ojos endados). En es a ap oximación nos cen amos en el signi icado de los pa áme os del modelo y la idea de e ugio de la dep edación. 6 Elabo ación del ma e ial audio isual Se ha elabo ado una p esen ación con powe poin y se alo a á la posibilidad de pasa la misma a ideo. La adap ación a You ube se ealiza á sub i ulando en inglés y edi ando pa a que pueda se u ilizado en cualquie pla a o ma sin que el amaño del a chi o sea un incon enien e. Sin emba go es amos pendien es de esol e los p oblemas de de echos de au o con o og a ías y me odologías empleadas. Se han elabo ado hojas de cálculo que mues an in o mación g á ica y explicaciones de apoyo pa a la ac i idad de dep edación y de es imación de amaños poblacionales. 4. Recu sos humanos Todo el p o eso ado implicado en la ealización de es e p oyec o docen e pe enece al Depa amen o de Ecología (Facul ad de Biología). El p oyec o ha pe mi ido compa i ideas a p o eso es senio (José Manuel Se ano Tala e a y Jesús Ma ía Ba andica Fe nández) que ya habían pa icipado en la cons ucción de p ác icas de la asgina u a de Ecología con o os que las habían impa ido pe o que no habían enido opo unidad de pa icipa en su c eación (Ma ía Dolo es Jiménez Escoba y Juan An onio Delgado Sáez). También hay que econoce el apoyo de Sa a Ga cía Fungai iño en el cuidado de los animales de expe imen ación. Y de la es udian e Na halia He nández Pazmiño, po su colabo ación en el expe imen o de ans e encia de ene gía en la cadena ó ica escaneando y pesando mues as. 5. Desa ollo de las ac i idades (Máximo 3 olios) T ans e encia de ene gía desde el p oduc o p ima io al consumido p ima io: Pa a comp oba la ac ibilidad de ealiza es a p ác ica y la p ecisión del guión elabo ado, ealizamos a ias eces la misma en a ias semanas consecu i as. Pa a ello u ilizamos 12 hemb as de Medau oidea ex aden a a epa idas en dos e a ios y en a ias andas sucesi as de expe imen ación. Como p oduc o p ima io se les p opo cionaba hojas de osal cul i ado ob enido de los ja dines de la Ciudad Uni e si a ia. Las hojas e an la adas, escaneadas y dispues as en los e a ios sume giendo el peciolo en un bo e de plás ico de 20ml con el apón pe o ado pa a que pe manecie an escas du an e odo el expe imen o. T as un pe iodo mínimo de 24 ho as y máximo de 72 se e i aban las hojas pa a ol e a escanea las y pode es ima la can idad que han sido comidas. Hay que ecoge los posibles agmen os que hayan quedado en el suelo del e a io que pueden se muy pequeños. En es e abajo se asume que los animales no consumen el peciolo, po lo que se deshechó pa a ealiza las medidas de peso y supe icie. Es a asunción se cumplió pa a odas las expe imen aciones que ealizamos lo que, en pa e, se debe a que enían muy poco acceso al peciolo. En los e a ios comunes, ya ue a de la expe imen ación podían come los allos de o ma ocasional y siemp e una can idad mínima. Aunque la idea o iginal e a pesa los indi iduos pa a e cuán o habían engo dado, al usa hemb as que ponen hue os decidimos es ima la p oducción secunda ia a a és de los hue os que ponen ya que una ez que son adul os no c ecen. Es a écnica se usa pa a medi la p oducción del 7 plánc on, donde pesa los indi iduos es imposible. Con es a ap oximación, se conside a Las pequeñas a iaciones de peso que expe imen an las hemb as son desp eciables siemp e que es én en condiciones no es esan es Una ez decidido el uso de los hue os, se conside ó que no en odas las ci cuns ancias e a posible pesa a los hue os y los exc emen os (peso seco) ya que se equie e balanzas de mucha p ecisión. Po lo an o se decidió apo a ac o es de con e sión que acili a an la es imación de es os pesos a pa i del núme o de hue os o exc emen os. De es a o ma es posible ealiza la p ác ica cuando po p oblemas de equipamien o, logís icos o de o ganización docen e no es posible ealiza el pesado de los mismos. Con la expe iencia ob enida del desa ollo de es as p ác icas descub imos muchos de los esul ados imp e is os que nos hicie on modi ica el guión. A con inuación apun amos los p incipales consejos:  Aunque es muy poco ecuen e, de hecho sólo ocu ió en una ocasión, el papel que se si ua en el e a io ue consumido en pa e po el animal de expe imen ación. Se ad ie e que hay que conside a lo a la ho a de in e p e a los esul ados.  Lo ideal es usa sólo una hemb a po e a io pa a una mayo p ecisión de los esul ados ya que las hemb as consumen alimen o a dis in as asas y pueden pone hue os a dis in as asas. Es o puede da luga a esul ados anómales ( e más adelan e).  Es posible ealiza el expe imen o as un sólo día, pe o aconsejamos usa dos o es días pa a ob ene esul ados más consis en es.  Resul ados anómalos: En una ocasión, e iciencias de asimilación nega i as, en dos ocasiones e iciencias de p oducción ex ao dina iamen e al as, una incluso po encima del 100%. Las e iciencias de asimilación nega i as indican que hay más peso de exc emen os que peso de hoja consumido. Es o implica que la hemb a casi no se alimen o, pe o siguió p oduciendo exc emen os po el alimen o que ya enía en el ubo diges i o p e io al expe imen o. Es e esul ado i á asociado a asas de consumo ela i o muy bajas. En el caso de asas de p oducción muy ele adas el o igen se debe a una al a p oducción de hue os en elación al peso de hoja asimilado. El he bí o o ha i ado de las ese as co po ales pa a p oduci sus hue os. En ambos casos se p oduce una no con o midad con el supues o de que el peso de la hemb a pe manece cons an e a lo la go del expe imen o. Es os p oblemas pueden debe se a que las hemb as de insec o palo ie nami a son demasiado iejas o a condiciones ambien ales inadecuadas. Lo que puede conduci a una al a de alimen ación al a de alimen ación o a la educción d ás ica de la pues a de hue os. La al a de humedad ela i a o empe a u as muy ías pueden inhibi la alimen ación. Aunque es una especie muy esis en e, se aconsejan empe a u as en e 18 y 33ºC y humedades ela i as en e 50-70%. 8 Es ima de amaños poblacionales en animales mó iles basado en mé odos de ma cado y ecap u a En un p ime momen o la idea e a con e i una p ác ica en la que p imaba la ealización ma emá ica de las es imas con una ase expe imen al muy concep ualizada en una p ác ica donde se abaja an más las habilidades que había que adqui i en el g ado. En la p ác ica an igua, el modelo ma e ial de la población e an co chos nume ados lo que hacía la a ea ácil pe o poco exci an e pa a los es udianes. En p incipio se pensó la posibilidad de abaja con animales de e dad, po ejemplo, con la as de díp e o de las amilias Callipho idae, Sa cophagidae y Muscidae que se enden come cialmen e bajo el nomb e de as ico . O bien la as de esca abajo de la ha ina (Teneb io molli o ) ambién come cializadas y, en es e caso áciles de man ene y c ia en cau i idad. Sin amba go, se deses imo, dado que había que u iliza g andes can idades que hab ía que eno a odos los años. Es o implica ía p oblemas pa a deshecha g an can idad de animales cada año o, en su caso, man ene g andes poblaciones en cau i idad, ca eciendo de ins alaciones adecuadas. Además, implica ía el uso de o ganismos cuyas poblaciones no suelen es ima se u ilizando es e ipo de mues eos. Po lo an o, decidió usa se como o ganismo modelo una especie en la que el mé odo de cap u a ecap u a se u iliza a pa a la es imación de sus amaños poblacionales, seleccionándose la ballena jo obada o megap e a (Megap e a no aeangliae). Ob iamen e no pod íamos ae las ballenas al labo a o io ni en ia a los es udian es a a is a las ballenas, po lo que ecu imos a una base digi al de o og a ías ya exis en e. Conc e amen e, de la población de megap e as de la zona de las Be mudas, ob enidas a a és de Flick y que son pa e de una base de da os man enidas po el g upo de in es igacción Allied Whale del College o he A lan ic. Aunque ob iamen e no u iliza obje os eales se ap oxima a la ealidad en es aspec os undamen ales:  El mé odo de ma caje y ecap u a es el u ilizado pa a es a especie  Los in es igado es iden i ican los indi iduos del mismo modo en el que lo an a ealiza los es udian es.  Los in es igado es u ilizan más o os omadas po o os (incluidas u is as implicados en ac i idades de a is amien o de ballenas) que las suyas p opias y po supues o que obse aciones de campo. El mé odo u ilizado es a a és de una hoja de cálculo (Excel) que incluye in o mación sob e la especie, sob e la o ma de ealiza la iden i icación indi idual de los ejempla es de es a especie y que ealiza un mues eo i ual de la población de o os y el es udio de las mismas pa a es ima amaños poblacionales de acue do a dos mé dos, Pe e sen-Lincon y Schnabel. El mé odo conc e o empleado pa ala ealización de los mues eos es una mac o p og amada que mues ea la base de da os que pe manece ocul a pa a el usua io. Después apa ecen las o os ealizdas en los sucesi os iajes de mues eo inc us adas en un comen a io de e isión asignado a una de e minada celda, de mane a que apa ecen ocul as aunque pueden se desplegadas a olun ad. Es e mé odo, po culpa de un allo de p og amación de Excel, p opo ciona un e o si gua damos el a chi o después de habe ealizado el mues eo. La p óxima ez que se ab e da un e o y es au a el a chi o bo ando las o os 9 mues eadas de los comen a ios. No es un incon enien e g a e, el a chi o puede ol e a gua da se en o ma o no mal, pe o es una incomodidad pa a el es udian e y el desa ollo de la p ác ic. Po es e mo i o hay una indicación cla a de que no puede gua da se el a chi o con los cambios. Es udio de la dep edación desde el modelo de Lo ka y Vol e a En un p ime momen o la idea e a con e i una p ác ica en la que p imaba el compo amien o dinámico del modelo básico y de las mejo as que se han ido inco po ando al mismo en una p ác ica que incluye a una pa e expe imen al de manipulación ísica de obje os. Se ba ajó la posibilidad de abaja con animales de e dad, po ejemplo, con la as de díp e o de las amilias Callipho idae, Sa cophagidae y Muscidae que se enden come cialmen e bajo el nomb e de as ico . O bien la as de esca abajo de la ha ina (Teneb io molli o ) ambién come cializadas y, en es e caso áciles de man ene y c ia en cau i idad. Sin emba go el g ado de manipulación eque ido pa a simula una dep edación pod ía daña ísicamen e a los animales. Adicionalmen e, es aba el p oblema de u iliza g andes can idades que hab ía que eno a odos los años. Es o implica ía p oblemas pa a deshecha g an can idad de animales cada año o, en su caso, man ene g andes poblaciones en cau i idad, ca eciendo de ins alaciones adecuadas. Po es e mo i o se deses imó el uso de animales i os y se op ó po obje os inanimados. 6. Anexos Fichas de las p ác icas 16 Siendo: La e iciencia de consumo (In / Pn-1), podemos de ini la como el po cen aje de la p oducción disponible en un ni el ó ico (Pn-1) que es inge ida po el ni el ó ico si uado jus o encima (In) EC= In/Pn-1*100 En nues a p ác ica, In es el peso seco de hoja inge ido po el he bí o o y Pn-1 el peso seco de hoja p opo cionado al he bí o o, es deci , el peso seco de la hoja an es de se me ida en el e a io. La e iciencia de asimilación (An / In) podemos de ini la como el po cen aje de la ene gía inge ida como comida po en un ni el ó ico (In) que es asimilada y queda disponible pa a c ecimien o o desa olla abajo (An) EA= An/In*100 En nues a p ác ica, An se calcula como la es a en e el peso de hoja inge ido (In) y el peso de exc emen os que cons i uyen la biomasa inge ida pe o no asimilada. La e iciencia de p oducción (Pn / An).podemos de ini la como el po cen aje de la ene gía asimilada (An) que es inco po ada como nue a biomasa, lo que cons i uye la p oducción de dicho ni el ó ico (Pn) EP= Pn /An*100 En nues a p ác ica, Pn es el peso seco de los hue os p oducidos du an e el expe imen o. Valo es de con e sión Pa a la ealización de es a p ác ica siemp e es necesa io usa la supe icie de hoja pa a es ima el peso seco de la misma. Es o se debe a que no podemos ob ene el peso seco de las hojas escas que p opo cionamos al he bí o o. Es a es ima del peso po unidad de supe icie puede ealiza se con la supe icie de las hojas as su i la he bi o ía y el peso seco de las mismas. De es a o ma podemos ob ene una es ima del peso seco de las hojas mul iplicando la supe icie inicial po es e ac o de con e sión. E iciencia de asimilación E iciencia de consumo E iciencia de p oducción E iciencia de ans e encia = Pn / Pn-1 = (In / Pn-1) * (An / In) * (Pn / An) * * 17 Sin emba go, la ealización de la p ác ica equie e de una balanza de p ecisión con una esolución ele ada (0.001g) pa a pode pesa los hue os y los exc emen os. Si no se dispone de la misma, puede usa se la siguien e abla de con e sión. Tabla1: Todos da os de és a abla de con e sión han sido ob enidos expe imen almen e Va iable Peso seco (g) 1 cm2 de hoja 0.01226 1 Hue o 0.00227 1 Exc emen o 0.00349 EJERCICIO A REALIZAR POR EL ESTUDIANTE Una hemb a de insec o palo ie nami a puede medi has a 10 cm de longi ud del cue po y iene un peso seco de 0.375 g. Cada hoja de osal iene una supe icie p omedio de 43,6992 cm2 y un peso seco p omedio de 0.56975 g. En nues os expe imen os, el consumo po hemb a osciló en e 0.02726 y 0.10981 g de peso seco de hoja dia ios (0.08027 g de media). La a iabilidad es al a ya que depende de la empe a u a y, en meno medida, de la humedad ela i a del ai e. Es o supone en e un 7.29% y un 29.28% de su peso seco. Con es e consumo, cada hemb a p odujo en e 6 y 9 exc emen os y puso en e 3 y 5 hue os. Calcula el consumo dia io po hemb a (%), las es e iciciencias Ec, Ea y Ep, y la e iciencia en la ans e encia pa a una hemb a de insec o palo ie nami a, du an e 48 ho as a las que se la o eció en el e a io 2 hojas comple as de osal. Va iable Valo Supe icie de hojas o ecida (cm2) 83.796 (2hojas) Supe icie de hojas después de consumo (cm2) 69.283 (2hojas) Supe icie de hojas consumidas (cm2) 14.513 (2 días) Exc emen os p oducidos (unidades) 10 (2 días) Hue os p oducidos (unidades) 8 (2 días) Peso de hojas o ecido (g) Peso de hojas consumido Peso de exc emen os p oducidos Peso de hue os p oducidos Consumo dia io ela i o po hemb a (%) ( eco da que los da os son de 2 días) E iciencia de consumo E iciencia de asimilación E iciencia de p oducción E iciencia de ans e encia 18 ACLARACIONES METODOLOGICAS  Los cálculos pa a supe icies y peso de hoja se han ealizado conside ando sólo la supe icie plana de los oliolos, sin conside a el aquis ya que a a ez es consumido.  Las hojas se o ecen en e as con odos los oliolos, aquis y peciolo pa a una mejo conse ación.  Lo ideal es usa sólo una hemb a po e a io pa a una mayo p ecisión de los esul ados  Es posible ealiza el expe imen o as un sólo día, pe o aconsejamos usa dos o es días pa a ob ene esul ados más consis en es.  A lo la go de nues as expe iencias hemos encon ado esul ados apa en emen e anómalos. Po ejemplo, e iciencias de asimilación nega i as o e iciencias de p oducción ex ao dina iamen e al as, incluso po encima del 100%. En el caso de las e iciencias de asimilación nega i as indican que hay más peso de exc emen os que peso de hoja consumido. Es o implica que el he bí o o casi no se ha alimen ado. Pe o que ha p oducido exc emen os po el alimen o que ya enía en el ubo diges i o p e io al expe imen o. Es e esul ado i á asociado a asas de consumo ela i o muy bajas. En el caso de asas de p oducción muy ele adas el o igen se debe a una al a p oducción de hue os en elación al peso de hoja asimilado. El he bí o o ha i ado de las ese as co po ales pa a p oduci sus hue os. En ambos casos se p oduce una no con o midad con el supues o de que el peso de la hemb a pe manece cons an e a lo la go del expe imen o.  O o p oblema de ec ado es la al a de alimen ación o de pues a de hue os. Puede debe se a que las hemb as de insec o palo ie nami a son demasiado iejas o a condiciones ambien ales inadecuadas. La al a de humedad ela i a o empe a u as muy ías pueden inhibi la alimen ación. Aunque es una especie muy esis en e, se aconsejan empe a u as en e 18 y 33ºC y humedades ela i as en e 50-70%. Re e encias Begon, M., Ha pe , J. L., & Townsend, C. R. (1999). Ecología: indi iduos, poblaciones y comunidades (No. 04; QH541, B43y 1999.). ^ eBa celona Ba celona: Omega. Odum, H.T. 1957. T ophic S uc u e and P oduc i i y o Sil e Sp ings, Flo ida. Ecological Monog aphs, Vol. 27, No. 1:55–112. Lindeman, R.L. 1942. The T ophic-Dynamic Aspec o Ecology. Ecology, Vol. 23, No. 4: 399-417. 19 PRACTICA 2: Es imación del amaño poblacional po el mé odo de cap u a y ecap u a José Manuel Se ano Jesús Ba andica Mª Dolo es Jiménez Escoba Juan An onio Delgado Sáez Depa amen o de Ecología UCM 20 ESTIMACIÓN DEL TAMAÑO POBLACIONAL POR EL MÉTODO DE CAPTURA Y RECAPTURA In oducción Conoce el núme o de indi iduos de una población animales es un conocimien o básico pa a, po ejemplo, conoce su es ado de conse ación, ealiza es udios de p oducción secunda ia o es udia su dinámica poblacional. Con a animales que no sean sésiles es una a ea di ícil, especialmen e si pe manecen escondidos y se ocul an del in es igado . En la mayo ía de las especies el ecuen o di ec o de los indi iduos pa a es ima el amaño poblacional es imposible o, al menos, poco p ác ico po la can idad de ecu sos que p ecisa ía. Po ello, lo más habi ual es ecu i a mues eos y écnicas de ma cado y ecap u a. Hay muchas a iaciones de es a écnica, que an desde el ma cado y ecap u a únicas has a la cap u a y ecap u a múl iples. Sin emba go, odas se basan en un p incipio básico: "La p obabilidad de cap u a odos y cada uno de los indi iduos de la población es siemp e la misma, independien emen e de si es án ma cados o no. El p ocedimien o más elemen al consis e en la cap u a de un de e minado núme o de indi iduos de la población que se án ma cados (Nm) y, pos e io men e, libe ados. De es a o ma, end emos en la población una p opo ción de indi iduos ma cados (Nm/N o al), donde conoce emos el alo de Nm, núme o de indi iduos ma cados, mien as que el alo de N o al, núme o de indi iduos de la población, se á la incógni a. T as espe a un iempo, necesa io pa a pe mi i que los indi iduos ma cados se en emezclen con el es o de los indi iduos de la población, se p ocede a ealiza una segunda cap u a. De los indi iduos ob enidos en es a segunda cap u a (Nc), pa e de ellos es a án ma cados, lo que indica que son indi iduos ecap u ados (N ). Po lo an o, end emos una p opo ción de indi iduos ma cados en la segunda cap u a (N /Nc), donde conocemos el alo de los dos é minos. Si en odo momen o la p obabilidad de cap u a de odos y cada uno de los indi iduos es la misma, la p opo ción de indi iduos ma cados en es a segunda cap u a (N /Nc) ha de se igual a la p opo ción de indi iduos ma cados en la p ime a cap u a (Nm/N o al): N /Nc= Nm/N o al En es a ecuación, la única incógni a es N o al, po lo que podemos ob ene su alo despejando de la ecuación: N o al = Nm*Nc/ N Pa a que se cumpla el p incipio básico de que odos los indi iduos p esen en la misma p obabilidad de se cap u ados, el amaño de la población no debe modi ica se en e las dos cap u as. Es deci , no debe habe nacimien os, mue es ni mig aciones mien as du e el p ocedimien o de ma cado y ecap u a. Además, el mé odo de ma caje u ilizado no debe a ec a a la p obabilidad de ecap u a y las ma cas no pueden pe de se en las sucesi as cap u as. 21 1 2 3 4 (1) Se ealiza la cap u a de un núme o su icien e de indi iduos con un mé odo no selec i o. (2) Se ma can odos es os indi iduos (Nm) con una ma ca que no a ec e a su supe i encia ni a la p obabilidad de se cap u ado de nue o. (3) Se espe a un iempo su icien e pa a pe mi i que los indi iduos libe ados después de se ma cados se en emezclen con el es o de los indi iduos de la población. (4) Pasado es e iempo, se ealiza una nue a cap u a de indi iduos (Nc) y se ano a la p opo ción de indi iduos que es án ma cados y que, po an o, se a a de indi iduos ecap u ados (N ). Si en ambos mues eos la p obabilidad de cap u a es la misma pa a odos y cada uno de los indi iduos, la p opo ción de indi iduos ma cados en la mues a (N /Nc) se á igual a la p opo ción de indi iduos ma cados en la población (Nm/N o al). Cues iones sob e el ma cado de indi iduos Los ipos de ma caje que se u ilizan en los es udios de ma caje y ecap u a son muy a iados. Quizás los más conocidos sean las anillas me álicas que se ponen en las pa as de las a es, a eces e o zadas con anillas de plás ico colo eadas o nume adas pa a lee las a dis ancia. También se ha usado la aplicación de pin u a di ec amen e sob e el cue po del animal, o bien pegando o anclando las ma cas a dis in as pa es del cue po. Es os mé odos deben de ga an iza que no se desp enden o se bo an las ma cas du an e los mues eos. Sólo así se asegu a ía la co ec a es imación del amaño poblacional. Po los mismos mo i os, la p esencia de las ma cas no debe supone un mayo iesgo de mue e po que haga al animal más ácil de localiza a los dep edado es o que en o pezca sus mo imien os. Po ejemplo, el uso de anillas me álicas en las ale as de los pingüinos ey (Ap enody es pa agonicus) puede disminui su capacidad ep oduc o a y su supe i encia (Wilson, 2011). Los animales no pa ecían acos umb a se a sus anillas y nadaban peo , lo que les hacía llega más a de a las á eas de c ía y les hacía menos e icaces buscando comida y escapando de sus 22 enemigos. Adicionalmen e, en muchas especies, la cap u a del animal pa a su ma caje le supone un es és que puede a ec a a su supe i encia. En animales g andes se hace necesa io, a eces, el uso de d ogas pa a pode manipula lo y p ocede al ma caje, lo que puede ocasiona le p oblemas de salud e incluso la mue e. Po es os mo i os, se ha desa ollado, pa a muchas especies animales, el uso de ma cas co po ales únicas como un p ocedimien o pa a la iden i icación indi idual de los componen es de la población. Aunque se han desa ollado p ocedimien os de o o-iden i icación pa a an ibios, a es y di e sos g upos de mamí e os, el más popula es p obablemen e el de los ce áceos. Consis e en la ob ención de o og a ías de la cabeza, ale a caudal o do sal y usa los cambios de colo ación, muescas, cica ices o disposición de o ganismos simbion es pa a iden i ica cada indi iduo y econoce lo en sucesi os encuen os. GUIÓN DE LA PRÁCTICA Es imación del amaño poblacional en animales mó iles Obje i o Conoce la écnica de o o-iden i icación usando como ejemplo las ale as caudales de la ballena jo obada (Megap e a no aengliae) y es udia a ios mé odos pa a es ima el amaño poblacional. P epa ación de la p ác ica 1.-Ma e ial necesa io Toda la in o mación se apo a en un lib o Excel con di e sas hojas, una base de da os compues a po es juegos de o og a ías di e en es de la ale a caudal de indi iduos de ballena jo obada. Las imágenes de es a p ác ica pe enecen a la gale ía "Be muda Fluke sho s", que con iene o og a ías ealizadas en Las Be mudas (h p://www.whalesbe muda.com/home) y es pa e del ca álogo de más de 7.000 indi iduos de las poblaciones de es a especie en el A lán ico No e que man iene el g upo de in es igación Allied Whale del College o he A lan ic (h ps://www.coa.edu/allied-whale/). Se incluye en el lib o un mac o que p opo ciona las o og a ías de es iajes pa a la oma de o os de ale as caudales de ballena. 2.-Fo o-iden i icación de ballenas La iden i icación indi idual de las ballenas jo obadas puede ealiza se g acias a los pa ones de colo blanco y neg o que p esen an en la zona in e io de su ale a caudal. Es os pa ones son únicos y pe mi en la iden i icación de los indi iduos de mane a muy iable. Además, puede se ú il ecu i de o ma complemen a ia a la o ma de la ale a, a la exis encia de muescas en el bo de, o a la p esencia de cica ices o simbion es adhe idos a la piel. Sin emba go, las o og a ías no siemp e e lejan adecuadamen e es as ca ac e ís icas debido a cambios en la luz en los momen os en que ue on omadas, po el ángulo de la oma o po que 23 sólo pa e de la ale a caudal es á ue a del agua. Lo ecomendable es, po an o, conside a el dis in o ángulo en el que se ha e ec uado la o o y ecu i a más de una e e encia pa a ga an iza una iden i icación. En la o og a ía supe io , se ap ecia que el lóbulo de echo de la ale a caudal de es e indi iduo p esen a un conjun o de manchas ca ac e ís ico. Po el ángulo en el que es á omada la o og a ía in e io , las manchas cambian de o ma. Sin emba go, la exis encia de pa ones de manchas simila es en ambas o og a ías en el lóbulo izquie do, pe mi e asegu a que se a a del mismo indi iduo. La o ma de la muesca en e ambos lóbulos y la discon inuidad del bo de neg o (cí culo g ueso) ga an izan es a iden i icación. 3.-Desa ollo de la p ác ica A. Ma cado y ecap u a únicos. Mé odo de Pe e sen La écnica más sencilla de los p ocedimien os de cap u a y ecap u a se basan en el índice de Lincoln o Pe e sen. Se p ecisa de una cap u a de indi iduos que son ma cados, seguida de su libe ación y una segunda cap u a de indi iduos, donde una p opo ción de los mismos es a án ma cados. Las ma cas no deben al e a la p obabilidad de ecap u a y no deben p oduci se cambios en el núme o de indi iduos de la población en e ambos mues eos (ni nacimien os, ni mue es, ni mig ación). Ab i el a chi o “Cap u a ecap u a ballenas.xlsm” y e isa la in o mación adicional p esen e en las hojas “In o mación” y “Fo o ID”. Después ab i la hoja “Mues eo_Pe e sen” y pulsa sob e la cáma a o og á ica. Au omá icamen e apa ece án es lis ados de o og a ías co espondien es a es iajes consecu i os. El p ecep o básico del mé odo de cap u a- ecap u a se cumple al se escogidas las o og a ías de o ma alea o ia en e odos los indi iduos de la población. Es deci , odos y cada uno de los indi iduos iene exac amen e la misma p obabilidad de se escogido en cada uno de los mues eos. El mé odo de Pe e sen equie e dos mues eos, conside ándose el p ime o el dedicado al ma caje y el segundo a ob ene una mues a de la población donde pueden apa ece indi iduos ya ma cados. 24 Los indi iduos o og a iados en el p ime iaje (1ª columna) se conside a án como los indi iduos ma cados (Nm). Los indi iduos o og a iados en el segundo iaje (2ª columna) se án conside ados como cap u ados en una segunda cap u a (Nc). Los indi iduos que hayan sido egis ados en ambos iajes se án conside ados como ecap u ados (N ). Pa a a e igua el núme o de indi iduos ecap u ados hay que compa a las o og a ías de los p ime os iajes con las del siguien e. Pa a ello puede segui se el siguien e p ocedimien o. Selecciona la p ime a o og a ía del p ime iaje pulsando en la casilla y ijándola usando el menú supe io “Re isa : Mos a u ocul a el comen a io” (al e na i amen e puedes usa c l+m pa a mos a y c l+o pa a ocul a el comen a io). Ya sob e la se ie de o os del segundo iaje, el p ocedimien o más ápido es pasa el cu so po cada celda pa a isualiza la o og a ía y pode ealiza la compa ación. En nues o caso, dado que enemos es se ies o og á icas ealizadas en es momen os empo ales dis in os ( es iajes), podemos usa es combinaciones de mues eo que pe mi i ían ealiza es imas del amaño poblacional: 1) Usando el p ime iaje como ma caje y el segundo pa a con abiliza las ecap u as. 2) Usando el p ime iaje como ma caje y el e ce iaje pa a con abiliza las ecap u as. 3) Usando el segundo iaje como ma caje y el e ce iaje pa a con abiliza las ecap u as. El amaño de la población puede es ima se, po an o, es eces aplicando la ó mula: N o al = Nm*Nc/ N Usando es as es es imas puede calcula se una media y una des iación es ánda que p opo cionan un es imado del amaño poblacional y su a iación asociada. Pa a calcula el in e alo de con ianza al 95%, podemos mul iplica la des iación es ánda po 1,96, que es el alo de la dis ibución no mal ipi icada pa a un 95% de p obabilidad. También es posible es ima un in e alo de con ianza aún haciendo una única es imación. Calculando la a ianza y la des iación es ánda median e las ó mulas 3 2 2)( N N NcNcNm s  2 ss  Mul iplicando el alo de des iación es ánda ob enido po 1,96 se ob iene el in e alo de con ianza pa a el amaño poblacional es imado. Cuando la p obabilidad de ob ene indi iduos ecap u ados es baja, ya sea po que la especie cuya población p e endemos es ima esul a di ícil de cap u a o, simplemen e, po que la población es pequeña, el mé odo de Pe e sen puede esul a poco adecuado. En e ec o, pa a es ima el amaño poblacional necesi amos que el núme o de indi iduos ecap u ados sea dis in o de ce o, ya que si no es así el amaño poblacional se ía inde e minado. Pa a e i a es o se puede u iliza una modi icación de la ó mula de Pe e sen. La lógica u ilizada es la siguien e: 25 No hemos encon ado indi iduos ecap u ados (N =0) po lo que no podemos es ima un amaño poblacional, pe o si hubié amos cap u ado un indi iduo más en el segundo mues eo y és e es u ie a ma cado, el amaño poblacional se pod ía calcula : N o al = Nm*(Nc+1)/ (N +1) Conside ando que es a se ía la mejo es ima de la población mues eada. B. Ma cado y ecap u a epe idos. Mé odo de Schnabel Dado los p oblemas que puede gene a el mé odo de Pe e sen pa a poblaciones pequeñas o especies di íciles de cap u a , el mé odo de Schnabel de cap u as sucesi as es una al e na i a más adecuada. Según aumen a el núme o de mues eos mejo a la calidad de la es ima, disminuyendo los in e alos de con ianza has a que se ob iene un ajus e que se conside a adecuado. En un p ime mues eo se ob iene una mues a de indi iduos que son ma cados (Nmi) y se suel an de nue o pa a que se en emezclen con la población. En cada uno de los siguien es iajes (i), se cap u a una nue a mues a (Nci), se ano a el núme o de ecap u ados (N i) y se ma ca el es o de animales, de ol iendo el o al de la mues a a la población. De es a mane a el núme o de animales ma cados p esen es en la población (Nmi) aumen a con el iempo. A pa i de los da os ob enidos, la es ima de la población (N o al) pa a cada uno de los momen os de cap u a se calcula como sigue: N o al =S(Nmi×Nci) SN i Ab i el a chi o “Cap u a ecap u a ballenas.xlsm” y e isa la in o mación adicional p esen e en las hojas “In o mación” y “Fo o ID”. Después ab i la hoja mues eo Schnabel y pulsa sob e la cáma a o og á ica. Au omá icamen e apa ece án 6 lis ados de o og a ías co espondien es a 6 iajes consecu i os. Podemos usa es os es mues eos pa a calcula el amaño poblacional median e el mé odo de Schnabel de cap u as sucesi as. El p ecep o básico del mé odo de cap u a- ecap u a se cumple al se escogidas las o og a ías de o ma alea o ia en e odos los indi iduos de la población. Es deci , odos y cada uno de los indi iduos ienen exac amen e la misma p obabilidad de se escogido en cada uno de los mues eos. El núme o de indi iduos de la se ie de o os del p ime iaje se ía el núme o de indi iduos ma cados (Nmi). El núme o de indi iduos cap u ado (Nci) en cada uno de los siguien es iajes (i) se á el núme o de indi iduos de cada mues a. Pa a a e igua el núme o de indi iduos ecap u ados (N i) hay que compa a las o og a ías de los p ime os iajes con las del siguien e. Pa a ello, puede segui se el siguien e p ocedimien o. Selecciona la p ime a o og a ía del p ime iaje pulsando en la casilla y ijándola usando el menú supe io “Re isa : Mos a u ocul a el comen a io” (al e na i amen e puedes usa c l+m pa a mos a y c l+o pa a ocul a el comen a io). Es a p ime a columna ep esen a una mues a de animales (Nmi) que se "ma ca" (iden i ica) y se suel an de nue o pa a que se en emezclen con la población. Ya sob e la se ie de o os del segundo iaje, bas a pasa el cu so po cada celda pa a isualiza la o og a ía y pode ealiza la compa ación. En cada uno de los siguien es iajes (i), se cap u a una mues a (Nci). Se ano a el núme o de ecap u ados (N i) y se "ma ca" el es o de animales, de ol iendo 32 El modelo p edice un ciclo con inuo de las poblaciones dep edado p esa, lo que aunque es poco ealis a, mues a que es posible explica la exis encia de ciclos ecíp ocos en poblaciones de dep edado es y sus p esas con modelos ma emá icos sencillos. Como apo ación p incipal a la eo ía ecológica podemos des aca la suge encia de que los ciclos poblacionales pueden p oduci se po la in e acción en e especies sin ecu i a a iables abió icas ( a iación climá ica, po ejemplo). También hay que des aca que aunque el modelo básico que aquí p esen amos incluye a ias asunciones poco ealis as (poblaciones de c ecimien o ilimi ado, al a de saciado del dep edado ) se han ealizado con éxi o a ias modi icaciones que incluyen más ealismo. GUIÓN DE LA PRÁCTICA Modelizando la dep edación:Modelo dep edado-p esa de Lo ka-Vol e a Obje i o El obje i o de es a p ác ica es in oduci al es udian e en el empleo de modelos ma emá icos en ecología, median e el modelo dep edado -p esa de Lo ka-Vol e a. Un modelo que, de o ma ela i amen e sencilla pe mi e es udia la e olución de los e ec i os numé icos de dos poblaciones mu uamen e elacionadas a a és de su elación de dep edación. Conc e amen e se abaja á la in e p e ación de los di e en es pa áme os del modelo pa a adap a se a di e en es sis emas dep edado -p esa o a a iaciones ambien ales den o de un mismo sis ema. P epa ación de la p ác ica 1.-Ma e ial necesa io El ma e ial necesa io pa a ealiza la p ác ica consis e en: 60 clips me álicos de 32 mm 60 clips me álicos de 26 mm 60 chinche as gal anizadas 2 placas de Pe i de 9 cm de diáme o 5 pied as pequeñas 1 C onóme o. Un a chi o Excel que pe mi e la simulación de la dinámica poblacional de p esas y dep edado es bajo di e sos supues os de a iación de los pa áme os 33 2.-Desa ollo de la p ác ica B. Ob ención de las e icacias de cap u a. Los clips de di e en es amaños y las chinche as ep esen an di e en es especies que deben se cap u adas po el dep edado de una en una en un pe iodo de iempo de 30 segundos (Fig 5). Las p esas se án dispues as en una placa de Pe i de 9 cm de diáme o, unos 64 cm2, en núme os ascenden es (10, 20, 30, 40, 50, 60 y70). El es udian e que simula á al dep edado debe á localiza las p esas con los ojos endados y cap u a las usando pinzas. Cada p esa cap u ada se á deposi ada en o a placa de Pe i. Las p esas que sean sacadas de la placa de Pe i empujando con las pinzas o inse adas no se án álidas y se de ol e án a la población. Al e mina el iempo, se ano a el núme o de p esas cap u adas y se p ocede a epe i la p ueba con un nue o núme o de p esas. Con los esul ados se cons uye una abla que elaciona el núme o de p esas exis en e en la placa de Pe i y el núme o de p esas cap u adas. Es a abla puede usa se en una hoja de cálculo (Excel, po ejemplo) pa a cons ui un g á ico de dispe sión y pedi después una línea de endencia, pidiendo que p opo cione la ecuación y el R2. La pendien e de la ec a que apa ece en la ecuación puede usa se como es ima de la e icacia de cap u a de p esas de dicho dep edado . O a ap oximación puede ob ene se di idiendo el núme o de p esas cap u adas po el o al pa a cada p ueba y ob eniendo el p omedio. En el expe imen o se conside a que no exis e e ec o de saciado, es deci , que el dep edado puede consumi odas las p esas que pueda cap u a . 1 2 3 4 Figu a 5. Di e en es ipos de p esas simuladas (1-3) suge idas pa a la p ác ica y p opues a de aumen o de la he e ogeneidad espacial del hábi a (4). 34 De es a o ma p ocedemos has a ob ene la e icacia de cap u a del dep edado pa a los di e en es ipos de p esa pa a e alua si la e iciencia del dep edado cambia con el ipo de p esa. Pa a simula di e encias en la es uc u a del hábi a , se p opone añadi 5 pied as a la placa de Pe i jun o con las p esas y epe i el expe imen o usando al menos uno de los ipos de p esa (Figu a 5.4). Al igual que en el caso an e io , el dep edado debe á localiza las p esas y cap u a las, sin pode saca las pied as de la placa de Pe i. Es os nue os esul ados se pond án en una g á ica y se compa a án con los ob enidos pa a ese mismo ipo de p esa en ausencia de las pied as. Es a compa ación pe mi i á e alua si una mayo complejidad es uc u al en el hábi a modi ica la e icacia de cap u a del dep edado pa a esa p esa. Pa e 2. Simulaciones de la dinámica poblacional con el modelo de Lo ka-Vol e a. El alumno debe á ab i la aplicación Lo ka-Vol e a.xlsm y lee la in o mación que se suminis a en la misma. Pos e io men e, end á que ealiza las siguien es simulaciones: Di e en es p esas, un mismo dep edado . Se simulan dos sis emas dep edado -p esa di e en es en los que el dep edado es el mismo, pe o las p esas di ie en. Las p esas p opo cionan la misma ene gía una ez cap u adas ( no a ía) pe o la e icacia de cap u a (a) es di e en e. U iliza dos de las e icacias de cap u a es imadas en la p ime a pa e de la p ác ica. Hay que di idi el alo ob enido en e 100 pa a ajus a lo al es o de pa áme os del modelo. Las e icacias de cap u a son eno mes en elación a lo que el modelo puede simula . Es deci , que una e icacia de cap u a del 0.3 (se cap u an el 30% de las p esas de la placa de Pe i) se con ie e en 0.003. T as in oduci los cambios, au omá icamen e se e leja án en las g á icas que pueden se copiadas y pegadas en una hoja de ex o pa a conse a las como esul ados de la p ác ica. Misma p esa y dep edado , di e en e es uc u a del hábi a Se simulan dos sis emas dep edado -p esa di e en es en los que el dep edado y la p esa son las mismas especies pe o di ie en en la es uc u a del hábi a en el que i en. Un hábi a end á mayo he e ogeneidad espacial (si uación de pied as en la placa de Pe i) y, po lo an o, p opo ciona á mayo e ugio a las p esas, disminuyendo la e icacia de cap u a del dep edado . Re p oduci ambas si uaciones y gua da las g á icas pa a compa a los esul ados. Al igual que en el caso an e io , es necesa io di idi en e 100 los alo es ob enidos en la p ime a pa e de la p ác ica. Re e encias Begon, M.; Ha pe , J.L. & Townsend, C.R. (1999) Ecología, indi iduos, poblaciones y comunidades. 3ª edición. Ed Omega, Ba celona. Samo, A.J.; Ga mendia, A. & Delgado, J.A. In oducción p ác ica a al Ecología. Ed Pea son Educación Mad id. (pags 123-130). Smi h, R. L. & Smi h, Th. M. (2001). Ecología. Ed. Pea son Educación. Mad id. (pág.150) 35 C édi os de las imágenes no p opiedad de los au o es. Fig 1.1 y 1.3. y po ada: Dibujo de An ido cas ma supialis de colo ación no mal. Au ho Ya hin S K ishnappa: File:No mal Sp ingbok.s g; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y. C ea i e Commons A ibu ion-Sha e Alike 3.0 Unpo ed license. (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by-sa/3.0/deed.en). Fig 1.3. Dibujo de An ido cas ma supialis de colo ación oscu a. Au ho Ya hin S K ishnappa: File: Black Sp ingbok.s g; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y. C ea i e Commons A ibu ion-Sha e Alike 3.0 Unpo ed license. (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by-sa/3.0/deed.en). Fig 1.1 y 1.2. y Po ada: Dibujo de Acinonyx juba us (guepa do): h ps://pixabay.com/pho o-40986/. CC0 Public Domain. Fig 1.2. Dibujo de Pan he a leo (león): h ps://pixabay.com/pho o-48382/. CC0 Public Domain. Fig 1.4. Dibujo de Neo elis nebulosa. © 2013 P ojec ANOULAK; Adap ed om webpage: h p://conse a ionlaos.com/ elines.h ml. C ea i e Commons A ibu ion 3.0 License (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by/3.0/). Fig 2.1. Au ho : J.M.Ga g. File:B aconid pa asi oid wasp Apan eles sp eggs & Lime Bu e ly (Papilio demoleus) ca W IMG 2862.jpg; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y. C ea i e Commons A ibu ion 3.0 License (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by/3.0/). Fig 2.2. Au ho : Sa e China's Tige . File:S ud 327 wi h Blesbuck.jpg; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y. C ea i e Commons A ibu ion- Sha e Alike 2.5 Gene ic license (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by- sa/2.5/deed.en_GB). Fig 2.3. Au ho : di ision, CSIRO; File:CSIRO ScienceImage 2357 Spo ed al al a aphid being a acked by pa asi ic wasp.jpg; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y; C ea i e Commons A ibu ion 3.0 Unpo ed license (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by/3.0/). Fig 2.4. Au o : Fe nando Flo es; File:Gian an ea e - Oso ho migue o (My mecophaga idac yla) (8697863742).jpg; F om Wikimedia Commons, he ee media eposi o y; C ea i e Commons A ibu ion-Sha e Alike 2.0 Gene ic license (h ps://c ea i ecommons.o g/licenses/by-sa/2.0/deed.en).