Vida y materia en el "Tratado elemental de fisiología general" (1880) de Balbino Quesada y Agius (1843-1904)

Vida ma e ia .en el a ad do elemen al di' isiología gene al ( 1 8 8 0) de Balbino ~uesada y Agius (1 843- 1904) JOSE L. BARONA" En el cu so del siglo XIX, y especialmen e du an e su segunda mi ad, se ue consolidando un cambio de ac i ud an e el es udio y la explicación de los enónienos biológicos que culminó con la supe ación de una noción de la ida basada en las doc inas animis as y i alis as. En la aíz de es a ans o mación, que condujo a un cambio de niodelo en la explicación de los p ocesos i os, subyacen dos aspec os com- plemen a ios e insepa ables: po un lado, una au én ica e olución écnica encaminada a explo a las mani es aciones ene gé icas y ma e- iales de la ida, que ab ió las pue as de la expe inien ación animal sis emá ica y la c eación de los p ime os labo a o ios dedicados exclu- si anien e a la in es igación isiológica y, po o a pa e, la asimilación de nue os esquenias eó icos que niodi ica on sus ancialmen e el pun o de pa ida de los es udios biológicos. Me e ie o especialmen e a la cons ucción de una mo ología gene al sob e el concep o de célula co io elemen o es uc u al y uncional básico, y al desa ollo de una eo ía cien í ica de la e olución biológica. El nacimien o de la isiología gene al exigía la con luencia de odos es os ac o es pa a la c eación de un nue o modelo biológico que, impulsado po la men alidad posi i- is a, omaba conio o ien ación me ódica el es udio de las u iciones isiológicas en an o que mani es aciones ene gé icas y ma e iales, encuad adas den o del ma co gene al de la e olución biológica. Du an e las décadas cen ales de la cen u ia comenza on a cues- ima se algunos de los pila es cen ales del pensamien o biológico an e io . En es e sen ido, las di e encias en la nu ición de los se es i os cons i uían uno de los aspec os p incipales en que se apoyaba la di isión clásica de los se es i os en dos einos cla amen e sepa ados; su 1 undamen o se basaba en el econocimien o de una di e encia esencial 1 Chied a de His o ia de la Medicina. Facul ad de Medicina. Uni e sidad de Valencia. Ac a Hisbanica ad Medicinae Scien ia umque His wiam Illus ~andam. Vol. 3, 1983, pp. 173- 198. l DYNAMIS 1 ISSN: Ó211-9536 174 JOSE 1,. BARONA espec o a la capacidad de sin e iza ma e ia o gánica: los animales no se ían capaces de elabo a sus ancias o gánicas y, po lo an o, debían onia las di ec amen e de o os animales o bien desconipo ie las que habían sido sin e izadas p e ianie i e a pa i de la ma e ia ino gá iica po los ege ales. Como ha pues o de mani ies o Geo ges Canguilhem, los abajos de algunos isiólogos, especialmen e Claude Be na d y Jus us on Liebig, comenza on a a ianza la idea de que no exis e u ia di e encia a i adical en e animales y ege ales, en lo que a la elabo aciím de p incipios inmedia os se e ie e y, po an o, ca ece de sen ido desde una pe spec i a isiológica, el plan ea una di isión es ic a de la ida e i dos einos (1). A pa i de ese monien o, y sob e odo as la o niula- ción de la eo ía celula , las di e encias en e unos y o os no se ían ya conside adas más que como una conseciiencia de la coniplejidad y la di isión del abajo. Al ompe se la ba e a de di isión en e los dos einos quedaba abie o el paso hacia una nue a isiología gene al, que podenios conside a simbólicamen e inaugu ada po las céleb es pa- lab as de Claude Be na d: «ZL n a qu'une seule manii e de w e, qu'une seule physiologie pou ous les 2 es i an s)) (2). Los concep os de medio in e no, in eg ación uncio ial, iie ak~o- lisnio o gánico, sec eción in e na, p incipio inmedia o, enzinia o o- pismo son, como bien ha des acado P. Laín E algo (31, el esul ado de la consolidación y desa ollo de una isiología gene al du an e la segunda ii ad del siglo XIX. 1. LA ZNTRODUCCZON DE LA FISIOLOGZA GENERAL EN LA MEDICINA ESPAROLA Si du an e las cua o p ime as décadas del siglo XIX puede a i - ma se que, en líneas gene ales, la isiología española i ió una e apa de desconexión con el ex e io y de abandono de la i i es iga ión, a pa i del Pe íodo Isabelino, en cambio, se empeza on a in oduci las no edades ex anje as median e la aduccióii con inuada de co ipe i- (1) CJ CANGUILHEM, G. j1970), É u i >s d%lis oi (1~ Philosophie des Scien . ;s, Pa ís, donde apa ece un deba e sob e el desa ollo de la isiología y el peiisaniie i o biológico dii a i c el siglo XIX, especialnien e e i o iio al signi icado eó ico de la isiología geiic5 al. En ALBURY, W. R. (1977), Expe inie i a id Explaiia io i iii he Physiolo;~ o Bicha aiwi Magendie. S udzes in he E is oq o Biolo~, 1, 47-131, se deba en aspec os inipo :a i cs dcl p oceso de ans o niació i de la isiología ilus ada en expe i iieii al. (2) BERNARD, C. (1878-793, Le$o is su les phinon c"nes de !a ie co~n? ~ic !s nlix c¿ !in!cizlx n' 11~c.u égé aux. Pa ís. (3) CJ LAIN ENTRALGO, P. (1 978), His o ia de la Medicina, Ba celona, Sal a , pas,sim. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al de isiología gene al. .. 175 dios gene ales y ob as monog á icas de isiología, jun o a un g ado de in o mación adecuada en el pe iodismo médico (4), de modo que a inales de los años sesen a exis ía ya una in o mación conside able sob e los a ances de la isiología. No obs an e, la he encia de unahlo ación social nega i a espec o a la expe imen ación de labo a o io y una mala o ganización uni e si a ia, ca en e de los equisi os écnicos más im- p escindibles, en nada a o ecían el cul i o de la isiología expe imen- al. No es de ex aña , po an o, que la paula ina in oducción de la nue a isiología expe imen al en España exigie a la con luencia de dos ci cuns ancias: la exis encia de un g upo de médicos de men alidad p og esis a, abie amen e con a ios a la decadencia del o den ins i- ucional igen e y en comunicación con la co ien e expe imen alis a eu opea, y además, un ma co social adecuado que sólo ue posible as el iun o del p oceso e oluciona io iniciado en 1868 y la es abilidad social p opiciada po la Res au ación moná quica. Sólo en onces, al a ia los esquemas del pode , se apoyó la descen alización adminis- a i a y ue posible inicia un pe íodo de libe ad de enseñanza. Es a si uación pe mi ió la c eación de nue as ins i uciones des inculadas del pode cen al que, al ampa o de p es igiosas igu as conscien es del a aso del modelo ins i ucional o icial, disponían de los ecu sos éc- nicos más imp escindibles y de la libe ad de enseñanza necesa ia pa a inicia la eno ación (5). Po lo que se e ie e al cambio de o ien ación en el cul i o de la isiología, algunas de las ins i uciones ex ao iciales c eadas a pa i de 1868 u ie on un papel especialmen e signi ica i o po su de ensa del expe imen alis no, en especial la Escuela Lib e de Medicina de Se illa, la Escuela P ác ica Lib e del Museo An opológico de Mad id y el Ins i u o Biológico. Es e úl imo, undado po Ra ael Ma ínez Molina (1816-1888) en su p opio domicilio de la calle de A ocha de Mad id, comenzó siendo un modes o ins i u o donde se daban lecciones g a ui- as po las a des pa a complemen a las limi aciones de la enseñanza médica o icial. No obs an e, g acias a la buena disposición económica de Ma ínez Molina, me ced a la ama de que gozaba como ci ujano, pudo euni en su ins i u o una excelen e biblio eca, a ias aulas pa a la docencia y do a lo además de labo a o ios de niic og a ía y de química, donde se eunían sus discípulos pa a lle a a cabo abajos de expe- imen ación. Poco a poco ue cambiando el sen ido inicial del ins i u o, (4) Puede encon a se un es udio cuan i a i o de la p oducción y el consumo de in o mación sob e enias isiológicos en mi Tesis de Doc o ado inédi a, La isiologá humana en la sociedad es,bañolu del siglo XIX, 2 ols. Valencia, 1983 (mecanog a iada). (5) C : LOPEZ PINERO, J. M. (1976), Medicina mode na y sociedad española. Siglos XVI-XIX. Valencia, Cá ed a e Ins i u o de His o ia de la Medicina. 176 JOSE I ,. BARONA que dejó se se un me o luga de ampliación de es udios, pa a con e i se en el cen o de eunión de un ac i o núcleo de cul i ado es de los mé odos expe imen ales aplicados a la biología y la medicina. Una de las pe sonas que es u o en con ac o y pa icipó en la undación del Ins i u o Biológico de Ma ínez Molina ue p ecisanien e Balbino Quesada y Agius (6), cuyo T a ado elemen al de lsiologla gene ul (1880) se encuen a en e las p ime as inco po aciones globdes de los nue os modelos eó icos de la biología a la medicina espa iola. con unos plan eamien os plenamen e mode nos (7). 11. BALBINO (LUESADA Y EL CULTIVO DE LA FISIOLOGIA EN ESPANA DURANTE EL lTLTZLMO CUARTO DEL SIGLO XIX La igu a de Balbino Quesada y Agius apenas ha sido enida en cuen a po la his o iog a ía médica española. Cnica ien e i le ha sido posible encon a algunas e e encias a su labo como isiól!ogo (8), en las que se des aca su ac i ud inno ado a en de ensa de los nue os concep os y mé odos de abajo de la isiología expe i ie i al, desde su condición de miemb o del núcleo de niédicos de men alidad p og c- sis a ag upados en o no a la igu a de Ra ael Ma íne.~ Molina. La indudable ma ginación que compo a el abajo ue a. de las i is i u- ciones o iciales, sin el consiguien e espaldo social, ha jugado un papel i ipo an e en el hecho de que su igu a, y en g an nedida su ob a, hayan pasado poco menos que desape cibidas. Quesada e a na u al de Sego be, p o incia de Cas ellóii, donde nació en el año de 1843. Realizó sus es udios de nedici ia cm la Facul ad (6) C LOPEZ PIÑERO, J. M. (1983) Ra ael Ma íiiez Moliiia. E i Uic iona;.io /i~s !; ico de 10 Ciencia Mode na en España, ol. 2, Ba celona, Península, pp. 56-38. El au o señalü lü iiiculacióii de Quesada al g upo del Ins i u o BiolOgico de Ma íi1c.i Moli ia. Sob e Ma iiiez Moli ia, id. anibié i: PALMA RODRIGC:E.Z, F. ! 19681, Cldn y «b cc d al lloc o Ma ínez Molina. Salamanca, Eds. del Semina io de His o ia de la Medici ia Española (Cuade nos de la His o ia de la Medicina Espaiíola. hloiiog a ias VIIIj. (7) Jun o al a ado dc Quesada, las p i ie as ob as espaiiolas íss ic a ieii:e co is;ig ad;is a isiología gene al ue on las de ALCOLEA FERNAXDEZ, J. <18XX), I'nsc~jo d?Jisio/ogíil jlosájlca y gene al, Mad id; BUENO E IRAOLA, F. (1 88 11, La isiologíci celula la ha.s ' de la iiologia con enlpo ánea, La Habana; GCTIERREZ JIMENEZ, F. (1886j, Nocio s dejisiOll>gi l gene al, G anada, y del niis io au o , Elenlen os de jisiol»gí~ gene l, (; a iad;i, 1887; MORENO FERNANDEZ, J. (1879), Lecciones de isiología g e ui, Sc illa. (8) Las únicas e e encias que he e ico i ado e i elación con el abajo ' isiológico de Quesada se deben a LOPEZ PINERO, J. M. !1966), 1.a ob a de Claude Be na c e i la España del siglo XIX, Bol. SOG. Esc. His . Med., 6, 32-38 y LOPEZ PINERO, J. M. (1983). O/). ci ., eii la no a 6. Po su pa e GLICK, Th. F. :1982), Da ~~,i < E!; ,«Cn, Ba celona, Peiiii~sula, pp. 24-23, pone de niani ies o el en oque e olucio iis a de la isiología de Quesada y su ca ác e de di ulgado de las esis da wi iis as e i el anibien e isiologico español. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al de isiología gene al. .. 177 de San Ca los de Mad id y al conclui la licencia u a debió aslada se a ITbeda Uaéii), pa a desempeña un pues o clínico en el Hospi al de aquella localidad, an es de ob ene el g ado de doc o po la Uni e - sidad iiad ileña, en 1873 (9). En Ubeda iiis aló de ini i amen e su esidencia y una consul a p i ada que gozó de g an epu ación; ue adeniás p esiden e del Colegio de Médicos y ocal de la Jun a Local de Iiia iicción Pública de aquella población. Al poco iempo de ob ene el doc o ado ing esó po oposición, con el núme o uno de su p omoción, cii el Cue po de Médicos de Baños (1874), ins i ución que en aquellos nionieii os albe gaba un conside able espí i u de inquie ud y eno a- ción, y ue además socio undado , en 18 7 7, de la Sociedad Española de Hid ología Médica. Como miemb o del Cue po Médico de Baños, dese iipeiió a lo la go de su ida la di ección de baños en Ces ona, Caldas de Cun is, Caldas de Besaya, Ca a aca, Puen e iesgo, Fuen- san a de Lo ca, Ma os, A chena, Zúja y inalmen e Ma molejo. De su p e e en e dedicación a la hid ología médica han quedado iiunie osos abajos (10) que le alie on la medalla de pla a en la Exposición de Mine ía y Aguas Mine ales celeb ada en Mad id, en 1883. Su ace camien o al cul i o de la isiología humana le lle ó al pues o de p o eso auxilia en p opiedad de isiología en la Facul a de Medicina (91 Los p iiicipales da os biog á icos de Quesada p ocede 1 de dos nec ologías publicadas as su mue e: D . D. Balhino Quesada Aigus, Reu. Médico-Hid ológica Española, 5, pp. 22-23 (1904); M. M. (1904), Balbino Quesada y Agius, Anales de la Sociedad Española de lid ologia iblédica, 16, pp. 70-73, así como de su expedien e académico pe sonal, p oceden e del A chi o de la Uni e sidad de G anada (A.U.G. Lib o 1913). A pesa de habe leído sil esis doc o al en la Uni e sidad de Mad id en 1873, cinco años an es publicó ya en C'beda su p ime a ob a: Es udios médico-mo ales y sociales sob e las pasiones, Cbeda, 1868. El expedien e pe sonal de Quesada lo ha ep oducido ecien emen e Juan A. RAMALLO ORTIZ en su monog a ía Ca álogo de P o eso es de la Uni e sidad de G anada (1845-19.35). G anada, Imp en a Román, pág. 67 (núm. 233) (1976). 110) Sin p e eiicic o ece una elación exhaus i a de los abajos hid ológicos de Quesada, podenios señala : Mé odo que debe segui se e i el es udio de las aguas niine ales, An. SOG. $,'S/). Hid . l.]c;d. (1 877); Apioi es sob las aguas de Caldas de Besaya, 1892; Apun es pa a una ~ io~iog u/h sob e las aguas de Ceslona, Ubeda, 1878; Iiidicacioiies de las aguas mine ales en las eii e iiedades del hígado, Cong eso Hid ológico Xacional (1888); Es adís ica de log á co- sa ii a ia d liheda, Vbeda, 1885; T a ado p ic ico de la Te apéu ica hid ológica, Mad id, 1893; Es udio e apéu ico del azoe, Gac. Méd. G anada, 5 (1887); Valo e apéu ico del sin onia; Gnc. XJdd. G anclcla, 6 (1 888); T a aniieii o hid o-niiiie al de las a ecciones ca díacas, Gac. hlid. G anada, 7 (1889); Gene alidades sob e el a amien o hid oniine al en las de nia- osis, Gac. Mid. G anada, 7 (1889); La e apéu ica hid ológica y las en e medades c ónicas, Gac. Méd. G ancidn, 9 (1891); T a aniien o hid o-niiiie al de la nie i is c ónica, Gac. Alid. G ci,iada, 9 (1 891); Las aguas sul u osas cálcicas en gene al y las de Ca a aca en pa icula , e i el a aniie i o de las eii e niedades p opias de la niuje , Gac. Méd. G anada, 11 (1893); Valo p hc ico del sin o iia, GQC. ibléd. G a zada, 12 (1894); La diabe es saca ina y la e apku i a hid ológica, Gac. .% in! G a~ada, 20 (1902). 178 JOSE L. BARONA de G anada - as la acan e de esa cá ed a dejada po el aslado a Ba celona de su i ula Ramón Va ela de la ~glesia en sep iemb e de 1874- del que omó posesión el 22 de oc ub e de 1874, con una asignación anual de 1.500 pese as. Sin emba go, su in en o de p o e- sionalización se io uncado: el 26 de sep iemb e de 1875 cesó en su ca go, coincidiendo con la ep esión ideológica impues a po el ninis- e io de O o io, que causó la salida de nume osos p o eso es de la uni e sidad, y as p esen a se a las oposiciones a cá ed a que se celeb a on en julio de 1877 sólo ob u o es o os de sie e pa a el p ime luga de la e na. T as un b e e pe íodo en el que Ca los Ma ía Co e o y P ie o y José Godoy Rico ocupa on la cá ed a g anadina de Fisiología, se nomb ó i ula de la misma e i 1879, a F ancisco Gu ié ez Jiménez, quien la desempeñó has a en ado ya el siglo XX (1919). Gu ié ez Jiménez ue a su ez au o de dos compendios de isiología gene al, publicados con pos e io idad a la ob a de Quesada (1 1). Puede esul a so p enden e esa doble ac i idad de iues o au o , en dos á eas an di e sas conio la hid ología niédica y la isiología; no lo es an o si se iene en cuen a que, jun o a amplias posibilidades de ealiza in es igación de labo a o io en hid ología médica y la i icpie iid cien í ica ca ac e ís ica de sus cul i ado es, las condiciones de ins i- ucionalización de la isiología du an e esa e apa in e icdia del siglo XIX español e an muy di íciles y ocasiona on ecuen es casos de us ación en aquellas pe sonas que ep ese i abaii un canibio de men alidad en su cul i o. Así sucedió con Jua i Aguila y La a e i la Uni e sidad de Valencia, y algunas décadas an es con las kicia i as de Juan Mosácula y Joaquín Hyse n en el Colegio de San Ca los de Mad id. Balbino Quesada alleció en 1904. 111. EL TRATADO ELEMENTAL DE FISIOLOGIA GENERAL El T a ado elemen al dejisiologíu gene al de Quesada se i np iniió en el es ablecimien o ipog á ico de Edua do Cues a de Mad id en 1880, es deci , cinco años después de su b e e expe iencia p o eso al como isiólogo en la Facul ad de G anada. Es á in eg ado po diez y nue e lecciones, que in en an o ece un esquema sis emá ico de la isiología gene al pa a los es udian es de medicina. La ob a a p ecedida de un p ólogo de Ra ael Ma ínez Molina y un p e acio del au o , en el que (11) Vid. sus abajos sob e isiología gene al ci ados en la no a 7. Un posi i o juicio con empo áneo de los Elemen os de Fisiología Geneml(1877) lo emi ió E. GARCIA SOLA en la Re is a de Medicina y Ci ugia P ác icas, 20, 252-257. Ga cía Solá ecalcó, especidn~en e, lo ace ado del ace camien o ((his o- isiológico» de es a ob a. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al de isiología gene al. .. 179 és e jus i ica y acla a el in e és que posee el es udio de dicha ama de la isiología. Ma ínez Molina se hace eco en su p ólogo de la si uación de ans o mación que se había ido p oduciendo en el seno de la isiolo ía, en i ud de los p og esos habidos en las ciencias auxilia es, conc e- amen e en la química, la biología, la ísica y los adelan os écnicos, como el empleo sis emá ico del mic oscopio. Es a si uación había dado luga a la o mulación de una se ie de nue as eo ías que conside aba necesa io inco po a al cue po de los conocimien os isiológicos. En es e sen ido, des aca especialmen e la o mulación del de e minismo isiológico, el concep o de o ganismo basado en la in e acción de sis emas, ejidos y células, el econocimien o de la unidad de las ue zas ísicas, la c eación de un nue o modelo de uncionamien o del sis ema ne ioso, concebido como un conjun o de cen os independien es, o la eo ía de los e lejos. Todas es as nue as o mulaciones, cen ales en el campo de las ciencias biológicas, habían desembocado en un eplan eamien o del es udio de la isiología humana, en el con ex o gene al de la ma e ia i a. A g andes asgos, las diecinue e lecciones del a ado de Quesada an desa ollando sucesi amen e el concep o y mé odo de la isiología, las condiciones de la ida, la isiología de la célula y los ejidos, las p opiedades isula es, los enómenos de di usión celula , la eo ía celula , las unciones de los o ganismos simples y compues os, desde la pe spec i a de su nu ición, la ep oducción y el mo imien o de los se es i os. En el p e acio de la ob a, jus i ica Quesada la necesidad de es udia los concep os gene ales de la isiología: «... no es posible hace el es udio de las unciones p opias de nues o o ganismo, sin conoce an es las leyes gene ales de la ida, los ca ac e es gene ales de los se es o ganizados, y las condiciones de aquélla, haciendo un es udio más gene al y ex ensi o, pa a aplica lo luego al más pa icula y comp ensi o del o ganismo y isiología humanos)) (12). Se con iesa seguido de los plan eamien os eó icos de Wilhelm Wund , uno de los p ime os in oduc o es de las esis e olucionis as en las ciencias isiológicas, a pesa de que a lo la go de su ob a disc epe en algunos aspec os conc e os y enga además en conside ación las ideas de o os au o es. (12) Q,LESADA Y AGIUS, B. (188O), T a ado elenien al dejiszologia gene al, Mad id, Es . ip. Edua do, Cues a, p. XVII. 180 JOSE L. BARONA .El ma co gene al de la isiologíá En palab as del p opio Quesada, «la isiología expone y cxplica los enómenos de los cue pos i os, e i iéndolos a la na u aleza que los e ela y la ma e ia en que se mues an)) (13). P ocu a, po o a pa e, es ablece sus di e encias con espec o a la biología, a la que a ibuye el es udio de las leyes gene ales de la (( ida uni e sal)), y con las ciencias mo ológicas, que o ecen una pe spec i a es á ica de los se es i os. La dis ingue igualmen e de la psicología y la an opología, y conside a como inalidad especí ica de la isiología, el desc ibi el modo cómo se p oducen los enómenos dinámicos de los o ganismos y la o ma en que se mani ies an en ellos las leyes gene ales de la ma e ia. Pa a pode cumpli ese p opósi o des aca la impo ancia de segui un mé odo igu oso, que debe basa se en las leyes de la lógica y apoya se en la obse ación y la expe imen ación. Es os es aspec os undamen ales se esumen en el ((expe imen o analí ico)) de Claude Be na d, cuya de ensa hace a Quesada ecomenda el análisis de cada enómeno, su elación con los inmedia os y las consecuencias de su sup esión expe imen al. A ibuye g an impo ancia a las ciencias auxi- lia es (las ciencias mo ológicas, la ísica, la química y las ma emá icas) que pueden ayuda a obje i a el análisis de los enómenos isiológicos has a la cuan i icación y su educción a una exp esión ma emá ica. En cuan o al cue po de conocimien os que cons i uye la ciencia denominada isiología, señala que la p opia e olución his ó ica ha conducido a ene que dis ingui en e una isiología gene al -que es udia y o ece el conocimien o de odas aquellas unciones comunes a los se es o ganizados- y una isiología animal, ege al y humana, cuyo desa ollo dio o igen a la isiología compa ada, an o en su e ien e no mal como pa ológica. Sob e el apoyo en odas es as disciplinas c ee posible el llega a una explicación de las unciones o gánicas del homb e, sin ene que ecu i a supues as ue zas i ales, genésicas o ( medica ices)). El pun o de pa ida, po an o, de la isiología de Quesada se halla en una de ensa incondicional del mé odo expe i- men al pa a pode llega a una explicación de la ida, desde el análisis de sus mani es aciones ma e iales. El concep o de isiología gene al Pa a des aca la necesidad de in eg a odos los sabe es isiológicos en una doc ina gene al, Quesada ecoge las ideas de Claude Be na d y (13) Ibid., p. 2. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al dejisiologia gene al. .. 181 Wilhelni Wund , quienes ((hacen obje o de la Fisiología gene al, al es udio de los enómenos de la ida, comunes a los ege ales y animales, sus leyes y sus condiciones, comunes ambién, y bajo es e iple pun o de is a, gene alizan la uncionalidad)) (1 4). Su de ensa del mé odo expe imen al iene espaldada po una concepción ma e ialis a que le lle a a a i ma la igualdad de composi- ción química de la ma e ia o gánica y la ine e. Ambas son educ ibles a unos mismos elemen os químicos comunes; no obs an e, las di e encias e iden es que exis en en e los mine ales y el mundo o gánico se debe ían a una cues ión de complejidad: la ma e ia o gánica es esul- ado de la combinación de cue pos con una mayo complejidad química. Sob e es a p oblemá ica, así se exp esa, li e almen e, Balbino Quesada: R... en la composición de la ma e ia ino gánica, en an o pueden en a , cada uno de los nume osos -cue pos simples hoy conocidos, y en la ma e ia o gánica en an sólo algunos de ellos; en la ma e ia ino gánica se hallan cue pos compues os de combinaciones, cuyos simples a ían de unos a o os, y en la o gánica, no sólo son algunos pocos, sino que siemp e se halla el ca bono; en la ma e ia ino gánica, el núme o de simples suele se meno que en la o gánica pa a cada compues o; en la ma e ia o gánica ... el núme o de á omos de cada uno de los simples ... es mayo , dando luga a una ines abilidad de es os compues os, p opo - cional con el núme o de aquéllos...)) (15). La di e encia se halla, po an o, exclusi amen e en el g ado de complejidad de su es uc u a química, que depende undamen almen e de los elemen os cons i uyen es. No obs an e, al plan ea se el es udio del uncionaniien o de la ma e ia o ganizada su ge inmedia amen e la necesidad de es ablece una unidad mo ológica y uncional, que si a . de base a la o ganización. A p opósi o de es a cues ión a i ma Quesada: «Se ha discu ido, y se discu e oda ía, cuál se á es a o ma p imi i a y i almen e a ómica de los o ganismos; pe o, al p esen e, se conside a como al a la célula po casi odos los isiólogos alemanes e ingleses, y no pocos de F ancia)) (1 6). El a gumen o cen al en a o de la célula que apo a Quesada, es el hecho de que se pueden e e i a ella odas las unciones comunes de los se es i os, y al mismo iempo es ablece di e encias undamen ales espec o a la ma e ia ino gánica. En es e sen ido a i ma que, en an o la ma e ia inanimada puede educi se a agmen os que ep oducen (14) Ibid., p. 22. (15) Ibid., p. 25. (16) Ibid., p. 27. 188 JOSE L. BARONA Nu ición celula Abo da el ema desde el análisis de los cambios químicos que se p oducen en la célula y que dan luga a la nu ición. En es e sen ido, se mues a adicalmen e con a io a la exis encia de una (( ue za nu i i a)), mani es ación de una p opiedad i al: ((Pe o bien puede conside a se como inú il la c eación de ales ases, que nada explican y que de ienen al espí i u de in es igación analí ica, a a o del cual mul i ud de és os, ya que no odos, se han llegado a ex- plica )) (24). En su opinión esul a posi i o el econocimien o de que aún no es posible explica de e minados aspec os de la isiología en unción de leyes ísicas o químicas, ya que es a pos u a ab e el camino de la in es igación, en an o que el ecu so a una supues a (( ue za i al» cie a oda posibilidad de p og eso. A con inuación expone el me abolismo de la célula en su doble e ien e asimila i a y desasimila i a: c... pueden odos los ac os que cons i uyen el canibio de ma e iales en el in e io de las células, di idi se en dos g upos; uno de asimilación, cons i uido po odos aquellos que dan luga a me amo osis de los elemen os nu i i os, con i iéndolos en o os simila es a los de la célula que se nu e, y o o de desasimilación, cons i uido a su ez po odos los que dan luga a la o mación de p incipios di e en es de los p ime os, man eniendo un equilib io de coniposición a a o de la ósniosis que enemos es udiada)) (25). Al e e i se conc e amen e a la célula ege al, señala que los ma e- iales de su p o oplasma son combinaciones albuminosas, mien as que la clo o ila cons i uye el ma e ial ,asimilado . Po su pa e, la celulosa end ía a se un p oduc o secunda io de i ado del p o oplasma. En la célula animal des aca su capacidad de abso be y asimila di ec amen e albuminoides, g asas y azúca es que pos e io men e, po oxidación, a descomponiendo en elemen os más sencillos con la consiguien e eliminación de agua, ácido ca bónico y anioniaco. A pesa de que la célula ege al elabo a la mayo pa e de su p opia ma e ia o gánica, mien as que la animal la suele ecibi ya elabo ada, conside a que no puede habla se de di e encias adicales en su modo de unciona ; pos ula la exis encia de un modo común de ob a en odas las células: su papel de e men o, que las hace capaces de p oduci cambios (24) Ibid., p. 157. (25) Ibid., p. 138. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al de isiología gene al. .. 189 isomé icos, enómenos de combinación, descomposición y oxidación ex ao dina iamen e complejos. Al igual que en ó as cues iones con o e idas, señala las di e encias de opinión espec o de los mecanismos~ín imos de la e men ación, exponiendo cada una de ellas, pa a da inalmen e su opinión. Si Liebig la cali ica como un p oceso de descomposición o gánica, Be zelius supone una acción ca alí ica po simple con ac o, mien as que las eo ías i alis as de la e men ación habían lle ado a la de ensa de la gene ación espon ánea; en cambio Bunsen y T aube la conside an un enómeno de oxi- educción, en el que el e men o jugaba el papel de anspo ado del oxígeno. Quesada señala: ((Noso os en endemos que la acción de los e men os o ganizados son, conio unción, una sín esis de las unciones que p esen an los o ganismos supe io es; pe o c eemos que la explicación y el undamen o de es a uncionalidad, adica en o os de índole pu amen e química, que im- plican una p opiedad común a las su ancias o gánicas e ino gánicas, en i ud de la que po simple p esencia p oducen oxidaciones o educ- ciones...)) (26). Rep oducción celula Al explica el mecanismo ín imo de la mul iplicación celula de- mues a un cla o conocimien o y asimilación de la eo ía celula . A g andes asgos, de ine una ase de c ecimien o celula , en la que p edomina la asimilación sob e la desasimilación, lo que supone un inc emen o de la ma e ia o gánica debido a la ag egación molecula . Una ez inalizado el c ecimien o es cuando a i ma que se p oduce la mul iplicación celula po es mecanismos posibles: endógena, po escisión y po gemación. Las es lle an consigo una di isión del con enido celula , p ecedido y de e minado po la mul iplicación del núcleo en el.mismo núme o de pa es que lo ha á la célula comple a. A con inuación señala 1a.s ca ac e ís icas undamen ales de cada ipo de di isión celula . En la endógena el nGcleo se es angula has a di idi se y la célula sigue idén ico p oceso; la escisión, que conside a p opia de las células jó enes, se p oduce una di isión simple y di ec a: «... la segmen ación endógena es p opia de células p o is as de cApsulas o memb anas exis en es, y ambién p opia de i elus; de mane a que si en conio de in oducción al desa ollo emb iona io. La escisión di ec a, po su pa e, es p opia del desa ollo de células jó enes y de células lib es-y menos común en los ege ales)) (27). (26) Ibid., p. 168. (27) Ibid., p. 180. 190 JOSE L. BARONA En cambio, co iside a que la gemación es poco ecuen e c i a~iiniales supe io es y niás en los in e io es y ege ales. Explica el p oceso diciendo que la célula se abul a en uno o a ios pun os de supe icie, que inalmen e se es angulan y sepa an de la célula p inii- i a. En odos los casos des aca el papel undanien al del iideo, que además econoce de e minado po la acció i del iucleolo. Al a a de los nio iniien os celula es hace hincapié en sil exclusi a dependencia de ue zas mecánicas o químicas, que ocasio ia i una con acción del p o oplasnia, que se ex iende has a el núcleo nucleolo. En su opinión los agen es ísicos como el calo o la €lcc icidad es imulan la no ilidad, al igual que algunas sus ancias quíniicas, da ido o igen a un nio imien o celula niuy i o y di ícil de medi . En el caso conc e o de la ib a niuscula , se iala como agen es es imula i es de la con acción a la empe a u a mode adanien e al a, los ácidos débiles, el azúca , la co ien e eléc ica y la lige a p esión, aunque el agen e mo o especí ico sea el sis ema ne ioso. El o ganismo, unidad uncional Quesada plan ea un esquema del niodo global de u icionaniie i o de los o ganismos, a pa i de es unciones gene ales que e iglobaii a odas las demás: la nu ición, la ep oducción y la elac-ió i co i c.1 niundo ex e io . En el caso de los ege ales la nu ición se p oduci ía a pa i de los elemen os que eciben de la a iós e a del suelo. Es os elemeii os pene an en o ma de compues os líquidos o g;iseosos que mani ies an unas p opiedades lige amen e ácidas o alcalinas. Pa ie ido de es os elenien os, elabo an hid oca bu os, g asas, acei es, esi ias albuniinoides, ácidos y alcoholes o gánicos, que cons i uyen elenicii os esenciales en la es uc u a de la célula ege al. Al niecanis io de in e cambio de oxígeno y anhíd ido ca bónico en las plan as le a ibuye una doble unción, espi a o ia y nu i i a: «La clo o ila no es el apa a o espi a o io de las plan as, y an ex a a- gan e se ía hoy deci que las plan as espi an ácido ca bó iico, co no a i ma que los animales espi an algu io de sus alimen os. El e dade o apa a o espi a o io es á, en las plan as conio en los a iniales, e i las in imidades de su o ganismo)) (28). Es, po an o, en el in e io de las células donde se p oduci á i los p ocesos me abólicos oxida i os, y no en el á bol pulmona con o c eía la isiología clásica. Señala, igualmen e, los p ocesos de ipo ísico: (28) Ibid., p. 209. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al dejisiología gene al. .. 191 químico que dan luga a la abso ción de una se ie undamen al de ele ie i os nu i i o.^ p oceden es del suelo: u... las aíces po medio del endósmosis, la pa e leñosa po la capila idad y las hojas median e la anspi ación, abajan cada uno po su pa e y de consuno pa a man ene la ci culación de los líquidos en las plan as)) (29). El mo imien o in e no de los líquidos se debe, según Quesada, a la di usión y a un mecanismo de a acción molecula po pa e de las memb anas celula es; los gases, sin emba go, se desplaza ían po di usión. T as conside a es os enómenos en los ege ales, se ocupa del papel que juegan la oxidación y la sín esis química en los animales. Los cambios nie abólicos que se p oducen en és os c.. cuyo obje o úl imo consis e en sus i ui elemen os que habiendo o mado has a en onces pa e in eg an e del animal, son eliminados co io e ec o de ele adas oxidaciones, o bien se i de combus ibles, de o ados po la acción combu en e del oxígeno, cuya ac i idad oxi- dan e se eje ce ía exclusi amen e en el o ganismo mismo, si aquellos no se p odujesen)) (30). Pe o la sín esis de ma e ia o ganizada po pa e del eino animal es á de e minada po la dependencia de los ege ales, pues o que, señala Quesada, los animales ingie en agua, oxígeno y cie os mine ales, pe o se alimen an, di ec a o indi ec amen e de las plan as. T as la abso ción de los alimen os des aca el mecanismo de ci culación o gánica a a és de la sang e, donde su en una se ie de ans o maciones al pone se en con ac o con el ai e a mos é ico y cap a el oxígeno, y pos e io men e al ci cula po los dis in os ó ganos, que da luga a los nia e iales de descomposición, cuyo ehículo de eliminación es ambién el lujo sanguíneo. A lo la go de es e p oceso dis ingue a ios ni eles de oxidación in acelula en las sus ancias p o eicas e hid oca bonadas, que dan luga a la sín esis de los elemen os di ec amen e ap o echables pa a la célula. Pos e io nien e se cie a el ciclo, al expulsa se los esiduos al suelo y la a mós e a, de donde son ecogidos y eelabo ados po los ege ales pa a o ma nue a sus ancia o ganizada. La segunda g an unción o gánica en el esquema de Quesada es la ep oducción, que conside a como «... el g upo de enómenos isiológicos que se ca ac e izan po el desa ollo en un o ganismo de cie as pa es, que es án llamadas a (29) Ibid., p. 219. (30) Ibid., p. 224. 192 JOSE L. BARONA cons i ui un odo idén ico a aquel de que Co nia i pa e, y del cual s , sepa an en época de e minada pa a i i ida p opia e indcpe idien- e» (3 1 ). Dis ingue dos o mas di e en es de ep oducció i: sexual y asexiial, y explica de enidamen e las dos o mas básicas de ep oducción asexual, po ege ación o po espo ulación. La p ime a de ellas p ocede de la simple escisión o de la cons i ución de unas yenias ep oduc o as, cm an o que conside a a la espo ulación como una especie de paso in e medio en e la ege ación, que se ía la o ma más p inii i a, y la o mación de un ó ulo. A ibuye a los co púsculos ep o luc o es que se o man en las plan as y cuyo desa ollo se e i ica ue a de ellas, una de las ca ac e ís icas más signi ica i as de la ep oducció i ege al. Al ocupa se de la ep oducción sexual incide en la necesidad de que exis an dos elemen os, uno emenino u ó ulo y o o masculino, que es el semen. La ep oducción es, po an o, un enómeno celula y «... las causas que in luyen en la de e nii iación de los sexos so11 iiuy oscu as. Tan sólo conocenios las que lo de e nii ia i cn algunos insec os, como la abeja, que puede ecunda o no los hue os, de e iiiiando asi el sexo de los nue os se es que ep oducen; pe o espec o de aquéllos cuy ep oducción se unda en la unión de dos elenien os p o e iicn cs de dos indi iduos dis in os, apenas hay da os pa a juzga cuales son las causas de e minan es de la sexualidad)) (32). A pesa de es e econocimien o de la igno ancia al espec o, ecoge una se ie de hipó esis especula i as en o no a la i i lue icia de de c - minados ac o es, como son la edad de los pad es, la alinie i acióii, la madu ez del ó ulo, o incluso una supues a di e encia e i cada o a io y es ículo que se ía la causa del sexo. T as desc ibi las ca ac e ís icas nio ológicas del ó ulo en las a es y mamí e os, y de la composición del líquido siniinal, indica el niodo cómo se p oduce la unión en e ellos. De iende la necesidad de que sc p oduzca una unión di ec a y echaza cualquie posibilidad de ecun- dación a dis ancia, como pos ulaban quienes había11 de e idido la exis encia eal de un au a seminalis. Es equisi o indispensable que el espe ma ozoide pene e en el in e io del ó ulo, pe o «... se ha hecho has a aho a iniposiblc segui cl enó iie io, que al p esen e pe manece odeado de inieblas y cons i uy ~ do uii iis c io pa a la ciencia)) (33). - (31) Ib d., p. 240. (32) Ibid., p. 276. (33) Ibid., p. 283. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al de isiología gene al. .. 193 Una ez más demues a su igo exp esando su igno ancia. A pa i de ese p inie momen o, desc ibe la e acción del i elo y la segmen- ación bina ia, con mul iplicación de las células sucesi amen e, has a da luga a los dis in os ó ganos y ejidos. En el caso de los ege ales el mecanismo de ep oducción sexual es semejan e: se in oduce el ubo polínico en el es igma has a alcanza el ó ulo, lo que da o igen al pos e io desa ollo del emb ión, a pa i del saco emb iona io. Al igual que en el caso an e io el enómeno ín imo de es e p oceso (L.. es una acción mis e iosa del ubo polínico sob e las células o á icas, median e la cual se con ie en és as de esículas en emb ión, sin que has a aho a se sepa si po di usión u o o p ocedimien o...)) (34). Y Quesada insis e en la necesidad de pa i de la igno ancia exp esa pa a pode llega , al ez, a conoce . El desconocimien o de los enómenos ín imos de la ecundación obliga a con en a se con la me a desc ipción, sin llega a un plano explica i o; pe o el desconocimien o no puede llega a jus i ica el ecu so a doc inas especula i as. En consecuencia, conside a aún insoluble el ema de dispu a en e los de enso es del p e o macionismo y la epigénesis, aunque demues a una indudable inclinación hacia las esis epigené icas. El mo imien o en los o ganismos Conside ado uno de los elemen os di e enciales más e iden es en e el eino animal y ege al, Quesada com.ienza po señala la eno me limi ación de mo imien o en las plan as, en las que sólo iene un ca ác e es á ico y en ningún caso de aslación. Ad ie e, sin emba go, que en los elemen os más simples del eino animal exis en ya cambios de o ma y p og esión, y en los inmedia amen e más complejos apa ecen mo imien os ib á iles. El ca ác e conc e o del mo imien o ep esen a en la isiología de Quesada un indicado inequí oco del g ado de complejidad de los indi iduos. La apa ición del ejido muscula es pa a él, la exp esión mo ológica del mo imien o: la apa ición de su ó gano especí ico, en an o que los mo imien os locales o pa ciales que se p oducen en los animales se ían consecuencia de la con acción del p o oplasma celula . «Todo niúsculo imp ime mo imien o con ayéndose, es deci , aco - ando la longi ud de sus ib as. La explicación de cómo es as ib as se. con aen ha o iginado di e en es eo ías...)) (35). Según señala, hay (34) Ibid., p. 284. (35) Ibid., p. 299. 194 JOSE L. BARONA quienes en ocan el mo imien o po con acción de la ib a muscula en unción de sus p opiedades mecánicas de i adas de la elas icidad, y o os conside an que los cambios mecánicos engend an cala , que es la uen e ene gé ica del mo imien o. Señala ambién la eo ia química, que hace hincapié en el papel de las oxidaciones en la desconiposició i de los elemen os de ese a muscula . En opinión de Quesada, odos es os en oques son cie os y complemen a ios y, si bien conside ados en su conjun o pe mi en elabo a un esquema gene al del no imien o muscula , cada uno de ellos po sepa ado esul a insu icien e pa a explica el enómeno en su o alidad. O igen de los se es i os De en ada exp esa su echazo de una se ie de doc inas que conside a supé luas: la panspe mia, la doc ina de la e e nidad de la ida, o la que sos iene que los se es i os p oceden de un único elemen o inicial son u o de la especulación in undada. Las ecien es apo aciones de la ciencia pe mi en desca a las, y a i ma: (L.. hoy gene almen e es acep ada [la eo ía na u alis a] po los na u a- lis as, sos iene que las ma e ias o gánicas y los cue pos i os han sido p oducidos po los elemen os y la ma e ia ino gánica, bajo la in luencia de las causas gene ales)) (36). Niega que es os supues os impliquen una acep ación de la gene a- ción espon ánea, pe o insis e epe idamen e en a i ma que la ma e ia i a se ha p oducido sin que media a ningún ipo de causa ex e na que no ue a de ipo na u al. Pa a apoya la consis encia de sus a i maciones señala la sín esis de la u ea y o os compues os ca bonados complejos en el labo a o io, al iempo que aduce p uebas igualmen e ecien es pa a nega la gene ación espon ánea: los abajos apo ados po Louis Pas eu en con a de ella y la consis encia de la eo ía celula , cuyo supues o p incipal es que oda célula, y po ende odo se i o, p ocede necesa iamen e de o a célula 11 o o se i o. El ema de la ag upación de las especies i as había dado luga a dos pos u as encon adas; mien as que algunos biólogos sos enían la ijeza de las especies, que se ían inmu ables, p imo diales y p oceden es de una cópula inicial en e dos elemen os de la p opia especie, o os a i maban la ans o mación sucesi a de las especies, po una se ie de cambios ansmi idos he edi a iamen e. La p ime a pos u a, o ixis a, se apoyaba gene almen e en el c eacionismo, en an o que la segunda dio o igen a las p ime as eo ías e olucionis as. En es a poléxnica, Quesada (36) Ibid., p. 312. Vida y ma e ia en el T a ado elemen al dejisiología gene al. .. 195 o na pa ido en a o de la segunda y decla a innegables una se ie de cues iones: 1 .O) que el medio ambien e in luye sob e los se es i os y les obliga a una adap ación; 2.0) que las a iaciones o gánicas se ansmi en po he encia; 3.0) que la selección na u al su ge como consecuencia de la necesidad de adap ación al medio; y 4.0) que exis e una lucha po la ida, en la que desapa ecen las especies más débiles o menos adap adas al medio. He aquí, en las opiniones de Quesada, una cla a exposición de las esis da winis as, lo que cons i uye uno de los p ime os es i- monios de asimilación del e olucionismo dan inis a en nues o país. Po o a pa e, echaza exp esamen e, desde su concepción ma e- ialis a del uncionamien o del o ganismo humano, cualquie ipo de objeción cien í ica, ilosó ica o eligiosa de las esis e olucionis as, sin que po ello conside e zanjado el ema del o igen y e olución de los se es i os: ((De odos modos, hemos de con esa que la eo ía ans o mis a es hoy, en nues o sen i , una hipó esis admi able sin duda; pe o que sólo como al puede admi i se, po que mejo y más acionalmen e que ninguna o a explica los hechos, sin halla se en con adicción con lo que la ciencia iene ya hoy explicado y admi ido como cie ,o» (37). IV. BASES INFORMATIVAS Y UBICACION HISTORICA DEL TRATADO ELEMENTAL DE FISIOLOGIA GENERAL Median e la aplicación del análisis de las e e encias bibliog á icas, mé odo empleado ecuen emen e en documen ación cien í ica pa a medi la obsolescencia, las edes de ci as o el impac o de la ob a de un au o en la comunidad cien í ica, en e o os, hemos ob enido una se ie de da os cuan i a i os (38) que, jun o con los esul ados del análisis in e no de la ob a, pe mi en un ace camien o más exhaus i o a las bases in o ma i as de Quesada. En la dis ibución his ó ica de las e e encias, al como se ap ecia en la g á ica, se ad ie e que un 8 1,10 po 100 de los au o es pe enece al siglo XIX, lo que supone un g ado de con empo aneidad muy ele ado y un pa ón de dis ibución simila , en líneas gene ales, al con empo- (37) Ibid., p. 318. A pesa de que Thonias F. Glick (1982), op. ci ., pp. 24-25, seiiala únicanien e la ob a de Quesada al e e i se a la asiniilación del da wiiiisnio po la isiología españo¡a, el es ado ac ual de la in es igación 110 pe nii e aún si ua con p ecisión el papel dese iipeñado po Quesada en dicho p oceso. (38) En iii esis doc o al, inédi a, Lajsiologia hionann en la sociedod española del siglo XIX, 2 ols., Valencia, 1983, puede encon a se el aii$lisis de allado de las e e encias eii la ob a de Quesada. OlSTRlBUClON PORCENTUAL WR MMlSlGLOS DE LOS AUTOF(ES CITADOS POR B. OUESAOA 118801. AUTORES 60 TABLA 1 Dis ibución, po países, de los au o es ci ados (siglos XVZ-XZXj po B. Quesada (1 880) Países Núm. au o es Po cen aje Po cen . acu ~uludo Alemania . . . . . . . . . . . . . . . . . . F ancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G an B e aña.. . . . . . . . . . . . . . Suiza ...................... I alia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bélgica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . España .................... Checoslo aquia. . . . . . . . . . . . . Holanda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suecia ..................... Dinama ca . . . . . . . . . . . . . . . . . G ecia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - - - TOTALES . . . . . . . . . . . . . . . P 26 Vida y ma e ia en el T a ado elemen al dejisiolog a gene al. .. 197 áneo. Un i2,60 po 100 son au o es del siglo XViIi, un 3,94 po 100 del XVII y la incidencia de los au o es más an iguos es p ác icamen e nula: no en ano los g andes modelos de la isiología mode na comenza on a apun a se ya en el siglo XVII y c is aliza on a lo la go del XIX. La dis ibución po países mani ies a, como cabía espe a ap io i, un p edominio cla o de la isiología alemana y ancesa del momen o. En e los au o es que ocupan el p ime cua il (es deci , que aba can un 25 po 100 del o al de las e e encias) se encuen a, como au o más ci ado, Wilhelm Wund , en quien Quesada inspi ó g an pa e de su ob a, jun o con au o es especialmen e elacionados con el cambio de pe s- pec i a me odológica de la isiología decimonónica (Claude Be na d), cul i ado es de la mo ología e olucionis a (Cha les Robin y Ca l Gegenbau ), y algunas de las igu as más ep esen a i as del expe i- men alismo mo ológico (Rudolph Kollike ) y isiológico (F ancois Longe ). TABLA 2 De alle de los au o es comp endidos en el pnme cua il Au o es Núm. de e e encias Wilhelm Wund .. ................... 36 Cha les Robin ...................... 23 Claude Be na d. .................... 18 Rudolph Kollike ................... 14 Ca l Gegenbau . .................... 13 F ancois Longe . .................... 12 V. CONCLUSIONES El a ado de Quesada cons i uye, jun o con las Lecciones de uiologia gene al (1879) de José Mo eno Fe nández, los p ime os abajos sob e isiología gene al publicados en el ámbi o médico español du an e la pasada cen u ia. En con as e con la ob a de Mo eno, cen ada un- damen almen e en la discusión de los g andes modelos biológicos desde una pe spec i a his ó ica, el plan eamien o in e no y la o gani- zación de la ob a de Quesada demues an una mayo asimilación y discusión de las cues iones cen ales de la isiología de la época. Desde una de ensa a ul anza, an o del expe imen alismo como mé odo exclusi o de abajo, como del educcionismo de los p ocesos i ales a las mani es aciones ene gé icas y ma e iales en que se exp esan, Que- sada expone el modelo explica i o gene al de las unciones de los se es