Les potentialites mineralisatrices de quelques sols mediterraneens

Les potentialites mineralisatrices de quelques soIs mediterraneens Mineralization potentials of sorne rnediterranean soils MERZOUKI, A.; RAPP, M.*; BELAKBIR, A. Y MOLERO-MESA, J. Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Farmacia. Universidad de Granada, 18071 Granada, España RESUMEN Las potencialidades de mineralización de algunos suelos mediterráneos desarrollán dose bajo poblaciones de Quercus suber L., Quercus ¡¡ex y del Eucalyptus Eucalyptus camaldulensis, están estimadas mediante el test de mineralización del nitrógeno en anaerobio si s (41), test que se ha comprobado adecuado para la estimación del impacto de perturba ciones tales como la deforestación seguida por la reforestación con especies exóticas. Las variaciones en la acumulación del amonio muestran que los procesos de la mineralización de la materia orgánica dependen del efecto conjunto de las características estructurales del suelo (Arena y Arcilla) y de la razón C/N. Palabras clave: Mineralización del nitrógeno en anaerobiosis, suelos mediterráneos, CI N, arena, arcilla, deforestación, reforestación. ABSTRACT Mineralization potentials of sorne mediterranean soils developped under Querclls suber, Quercus ilex and Eucalyptus camaldulensis coppice� are estimated by the anaerobic nitrogen mineralization test (4 1), which is adequate for the' estimation of the disturbances impact such as c1earcutting and new species introduction. The variations of arnmonium accumulation show that processes of soil organic matter mineralization, depends on the soil's structural caracteristics (sand and cIay) and C/N ratio. Key words: Anaerobic nitrogen mineralization, mediterranean soils, C/N, sand, c1ay, cIearcutting, species introduction. Recibido: 14-3-1994. Aceptado: 28-3-1994. BIBLID [0004-2427(1994) 35: 1; 85-96] * CNRS/CEFE, Route de Mende B.P.5051, 34033 Montpellier cedex, France. Ars Pharmacewica. 35: 1; 85-96, 1994 86 MERZOUKI, A.; RAPP, M.*; BELAKBIR, A. Y MOLERO-MESA, J. INTRODUCTION En milieu forestier, la dynamique de la matiere organique du sol dépend d'une part des entrées: litieres épigée et hypogée, pluviolessivats et d'autre part des processus de décomposition-minéralisation. La litiere constitue l'une des quatres grandes voies d'entrées du compartiment décomposition (37). En effet, au sol l'accumulation de cette mas se organique subit les processus de biodégradation aboutissant a la libértion des éléments nutritifs. La disponibilité de ces nutriments, l'azote principalement, conditionne le fonctionnement de l'écosysteme forestier et plus particulierement sa productivité qui est étroitement liée aux potentialités de minéralisation de l'azote dans le sol (2, 14, 26, 29) a leur capacité d'absorbtion par la végétation (20, 24, 27, 33). Les nombreuses perturbations qui affectent les écosystemes forestiers, tels le feu, le déboisement, le dépérissement, l'impact des défoliateurs phytophages et l'activité sylvo-pastorales, laissent durant de longues périodes leurs empreintes sur la dynamique et la structure de ces écosystemes. L' impact de ces perturbations sur le sol est net: réduction du stock organique et du compartiment microbien, modification de la dynamique des nutriments et stimulation d'une fraction de la microflore du sol (11, 22, 23, 39). Dans ce travail nous essayons, a l'aide du test d'incubation en anaérobiose (41) de faire ressortir le lien existant, avec minéralisation de l' azote et la structure du sol: argiles et sable essentiellement et son stock de matiere organique, étudié par le biais du rapport C/N. En plus nous comparons les potentialités mineralisatrices de ces soIs apres des perturbations, telles la coupe a blanc ou le reboisement. MA TERIEL ET METHODES Les si/es étudiés Ils sont situés au nord et au sud de la Méditerranée, respectivement dan s la région de Montpellier (sud de la France) et dans la région de Larache dans le nord-ouest du Maroc, sur la fa�ade atlantique. En France les sites étudiés font partie de la foret domaniale de Puéchabon, située a 25 km au nord-ouest de Montpellier a une altitude de 250 m. Constitué essentiellement de chene vert Quercus ilex L., ce peuplement est representatif des taillis de chene vert largement répandus dans la zone méditerranéenne fran�aise (9). Deux situations sont comparées: un taillis agé de 42 ans et une placette déboisée avec des rejets de souches de 1 a 2 ans d'age. Ars Pharmaceutica, 35:1; 85-96, 1994 LES POTENTIALlTES MINERALlSATRICES DE QUELQUES SOLS MEDITERRANEENS 87 Le climat est de type méditerranéen subhumide et le sol est de type rouge fersiallitique, él réserve calcique, sur roche mere calcaire dure du Jurassique. Au Maroc, les sites forestiers font partie de la foret de Larache, située sur la fayade atlantique, dans I'étage bioclimatique méditerranéen subhumide él hiver tempéré. L'influence atlantique est caracterisée par une humidité ambiante réguliere. Les soIs sont él texture sableuse, propriété tres défavorable él la mise en réserve de I'eau; les complexes sont tres désaturés. L'altération de la roche mere se traduit par la perte du calcaire et par une diminution des sables grossiers au profit des sables fins (18). La végétation est constituée essentiellement de chene liege Quercus suber L. avec son cortege caracteristique d'arbustes et d'herbacées. Un reboisement voisin est constitué d' Eucalyptus camaldulensis. Les caracteristiques des différentes stations étudiées sont résumées dans le tableau l. Echantillonage Dans les deux sites de la foret de Puéchabon, le sol a été prélevé mensuellement durant l' année 1985 dan s les 15 premiers centimetres, él raison de six échantillons par prélévement. Le sol est tamisé él 4 mm. Dans les sites de Larache, 12 échantillons de sol sont prélevés dans I'horizon 0-15 cm él l' aide d 'une tariere de 2 cm de diametre, puis passés au tamis de 4 mm. Les prélevements sont répartis sur les mois de Février, Mai, Aout et Novembre 1990. Methodes Principe La minéralisation de la matiere organique peut etre estimée par plusieurs tests: dégagement de CO2, accumulation d'azote minéral, pertes pondérales de la litiere aérienne ou encore mesure de I'activité de la biomasse microbienne du sol. Lossaint et Roubert, Lemee, Popovic, Billes et al., Merzouki et al. (4, 17, 19, 24, 30) ont utilisé le test de minéralisation de I'azote en aérobiose. Le sol est incubé au laboratoire ou au champ durant des périodes de 4 él 6 semaines, la minéralisation correspond a I'exces d'azote minéral accumulé. Des incubations durant des périodes plus longues ont été experimentées. (34, 35). D'autres auteurs (14, 15, 31, 32, 36) ont adopté le test d'incubation en Ars Pharmaceutica. 35:1; 85-96, 1994 88 MERZOUKI, A.; RAPP, M*; BELAKBIR, A. Y MOLERO-MESA, J. anaérobiose de Waring et Bremner (1964). Celui-ci consiste él ne mesurer que l'accumulation d'ammonium durant la période d'incubation. Incubation en anaérobiose L'équivalent de 10 g de sol sec est incubé en présence de 25 mI d'eau distillée dans des tubes él essai de 200 mI durant 15 jours él 28°C. Ces tubes sont enveloppés de papier aluminium pour éviter l'action de la lumj¡�re. Pour les soIs de Puéchabon une répétition de 8 tubes par sol était adoptée, alors que pour les soIs de Larache la répétition portait sur 12 tubes. Incubation et dosage L'ammonium du sol est extrait par une solution normale (N) de sulfate de potassium, le rapport extractant/sol est de 5/1. Le mélange est agité durant une heure, centrifugé puis filtré. L'ammonium accumulé est dosé par tritimétrie apres distillation de l'extrait en présence de la magnésie (MgO), le distillat est récuperé dans de l'acide sulfurique. Expression des résultats Les teneurs en ammonium (N-NH) sont exprimées en ppm. Les moyennes sont analysées au seuil de probabilité de 0.05, 0.01 et 0.001 par le test de Student. L'analyse des corrélations et le test de Student sont réalisés él l'aide du logiciel MICROSTAT. RESUL T A TS ET DISCUSSION L'incubation en anaérobiose des deux groupes de soIs resulte nettement de la structure différente des soIs: sableux dans les sites de Larache et plutot argileux dans les soIs de Puéchabon. Les résultats de l'accumulation d'ammonium et du taux de minéralisation apres 15 jours d'incubation él 28°C sont consignés dans le tableau 2. Le tableau 3, regroupe les matrices de corrélation entre les différentes caractéristiques des soIs étudiés (a) pour l'ensemble des 7 soIs (b) pour les 5 soIs de Larache pris seuls. Le tableau 4 regroupe l'analyse de la différence de l'accumulation d'ammonium et du taux de minéralisation, entre les différents sites. Ars Pharmaceutica. 35: 1; 85-96, 1994 LES POTENTlALlTES MINERALlSA TRICES DE QUELQUES SOLS MEDITERRANEENS 89 Relation de la minéralisation en anaérabiose avec le rapport e/N Dans les écosystemes forestiers le CIN de la litiere est plus élevé que celui du sol. Il varie de 14 el 114 par exemple 56 pour les chenes et 114 pour les chataigners (1, 7, 25, 38). La vitesse de décomposition de la litiere dépend de ce rapport CIN. En effet durant les premieres étapes de la biodégradation d'une litiere el CIN élevé, en aérobiose, la minéralisation est dominé e par la réorganisation. Dans ces conditions les teneurs en azote augmentent et le CIN baisse (12 et 13). Les modifications apportées au sol, suite aux conditions d'anaérobiose: faibles teneurs en oxygene, blocage des nitrificateurs, activation de la dénitrification et mise él la disponibilité des microorganismes hétérotrophes d'un surplus de la matiere organique non accessible en aérobiose, favorisent les processus de décomposition. Dans le sol de Puéchabon, l'accumulation d'arnmonium en anaérobiose est nettement plus élevée que l'accumulation d'azote minéral en aérobiose (21). A l'aide de microorganismes marqués au 14C et 15N, Smith et al. (1989) ont observé qu'en anaérobiose 13 el 33 % du carbone et 4 el 13 % de l'azote de ces microorganismes sont minéralisés. Les conditions d'anaérobiose entrainent la mort d'une partie de la biomasse microbienne, dont les cadavres constitueront un substrat facilement minéralisable par la microflore restante. L'influence du CIN sur la minéralisation a été souvent démontrée. Kirchmann et Witter (16) ont testé l' effet du C/N sur l' accumulation d' azote; il ont montré une corrélation positive entre cette accumulation et le CIN. Ces auteurs ont incubé des soIs dont les CIN étaient respectivement de 18, 24 et 36. Dans notre cas, la matrice de corrélation (tab. 3a) entre les différents parametres de nos soIs indique que l'accumulation d'arnmonium est significativement corrélée avec le carbone total du sol, r= 0.98 a P< 0.001 et avec l'azote total r= 0.93 a P< O. o l. Par contre la corrélation avec le CIN n' est pas significative r=0.5 7. Au contraire, l'analyse séparée des caracteristiques des 5 soIs du site de Larache (tab. 3b) indique que l'accumulation d'arnmonium y est hautement corrélée au rapport CIN, r= 0.96 a P< 0.01 de me me pour le taux de minéralisation, r= 0.95 a P< 0.01. La différente structure des deux groupes de sois cache l' effet du rapport CI N. En effet une corrélation multiple entre l'accumulation d'ammonium d'une part et le CIN, les argiles et les sables d'autre part, révele l'effet conjugué du CIN et de ces constituants physiques du sol, r= 0.96 a P< 0.01. Le CIN détermine donc en partie l'ampleur de la minéralisation de I'azote en anaéro biose. Foguel et Cromack (10) indiquent que la lignine controlerait la décomposition de la litiere. Aber et Melillo (1) ont montré qu 'il existe une relation entre l'indice Ligninel Azote (L/N) et les pertes pondérales de la litiere alors que Ars Pharmaceutica. 35: 1; 85-96, 1994 90 MERZOUKI, A.; RAPP, M.o; BELAKBIR, A. Y MOLERO-MESA, J. Moore (25) n'a pu établir une telle relation. Taylor et al. (38) concluent que le CIN est un bon indice pour les litieres pauvres en lignine. Cromack et Monk (6), pensent que I'information donnée par le rapport CI N de la litiere reste incomplete, car elle ne révele pas la répartition du carbone et de I'azote dans les différentes fractions de la cellule végétale. Relation de la minéralisation en anaérobiose avec les éléments structul1els du sol: argiles et sable Dans le sol ce sont les argiles qui retiennent la matiere organique (3, 8 et 28). En effet durant la biodégradation de la 'litiere, une fraction de la matiere organique forme des complexes avec les argiles constituant l'humus. La vitesse de minéralisation de cette demiere fraction est assez lente, on parle alors de minéralisation secondaire. En anaérobiose, les agrégats du sol peuvent etre detruits, libérant ainsi une fraction de la matiere organique complexée. Dans les soIs sableux, pauvres en argiles, la minéralisation est relativement plus importante, le taux de minéralisation atteint 4.2 % dans le sol de Larache. Dans ces soIs sableux, en milieu saturé d'eau, la fraction organique du sol est rapidement séparée de la fraction minérale. Ainsi des fractions de la matiere 'organique facilement minéralisables sont mises a la disposition de la microflore hétérotrophe. Cette action semble comparable a celle de I'altemance de périodes de dessiccation-humidification successives sur les processus de décomposition de la matiere organique signalée par Bottner (5). La minéralisation de I'azote en anaérobiose est negativement corrélée a la fraction "sables" (grossiers et fins) avec un coefficient r= -0.88 el P< 0.05. Le taux de minéralisation est aussi significativement corrélé avec la fraction de sables r= -0.83 el P< 0.05. Les soIs de la faryade atlantlque du nord du Maroc sont caracterisés par la faible retention en eau et done par l'asséchement rapide. Impact du déboisement et de 1 'introduction de /'Eucalyptus sur la minéralisation de 1 'azote en anaérobiose L'introduction d'especes exotiques ou les invasions biologiques sont considérées cornme des sources importantes de perturbation du milieu naturel (40). Ces perturbations peuvent altérer le fonctionnement ou la structure des écosystemes et affecter les cycles de l'eau et des nutriments. L'introduction de l'Eucalyptus au Maroc et son implantation dans I'espace occupé par le chene liege ou d'autres peuplements naturels a complétement bouleversé le fonctionnement de ces écosystemes. En effet, la foret de Charf el Ars Pharmaceutica, 35:1; 85-96, 1994 LES POTENTIALlTES MINERALlSATRICES DE QUELQUES SOLS MEDITERRANEENS 91 Akeb en voie de dépérissement a connu plusieurs vagues d'introductions de cette essence. Ces nombreux reboisements ont favorisé l'installation et la prolifération en 1981-1982 du Pharocanta semipunctata, phytophage redoutable qui a été introduit de paire avec l'Eucalyptus. Des centaines d'hectares ont alors été déboisés, déssouchés et brfilés, car le parasite avait colonisé les souches. L'impact de l'introduction d'une nouvelle essence, tout comme la coupe a blanc pratiquée dan s le taillis de Puéchabon, se refletent essentiellement sur le stock de matiere organique du sol. En effet, deux années apres l'exportation de la végétation de la chenaie de Puéchabon, le compartiment organique du sol a baissé d'environ un tiers (22). Le test d'incubation en anaérobiose confirme cette baisse du stock organique du sol, l' accumulation de l' ammonium y est plus faible. Hlle est de 84.9 ppm dans le site déboisé et de 113.3 ppm dans le site intact. La différence d'accumulation d'ammonium en anaérobiose entre le site intact et le site en reconstitution de Puéchabon est hautement significative , t= 4.52 et P= 0.0004. La différence entre les taux de minéralisation n'est pas significative t= -1.42 et P= 0.09. Le tableau 4, renferme l'analyse de la différence entre les différents sites d'une part et le site déboisé et reboisé d'autre part. Dans les peuplements de chene liege non perturbés, les strates arbustives et herbacées sont riches en especes avec un systeme radiculaire tres dense participant activemment a l'augmentation du compartiment organique du sol. Le reboisement en Eucalyptus dans l' espace naturel du chene liege a été précédé par un travail important du sol suite au déssouchage. Les conditions pédoclimatiques et énérgétiques liées a la coupe et a l'action mécanique ont favorisé les processus de décomposition de la matiere organique et entrainé une diminution du stock organique du sol. En effet les teneurs en carbone organique et en azote total y sont relativement les plus faibles, C= 0.46% et N= 0.42%. Mais l'implantation de l'Eucalyptus, a coté des especes autochtones, pertur be également le fonctionnement de ces demieres. En effet l'Eucalyptus est connu comme tres compétitif pour l'eau et les nutriments. En plus, sa litiere acidifiante ou toxique empeche le développement de toute autre strate, arbustive ou herbacée. En effet dans le site reboisé a Eucalyptus, l'accumulation d'ammonium en anaérobiose enregistre en effet le taux le plus faible avec 11.99 ppm avec un taux de minéralisation de 2.85%. CONCLUSIONS La minéralisation de l'azote en anaérobiose dépend du CIN et des fractions argileuse et sableuse du sol. Les coupes a blanc pratiquées dan s le peuplement de chene vert ou le remplacement du chene liege par de l'Eucalyptus, entrainent une réduction du stock de matÍere organique du sol. Ars Pharmaceutica. 35:1; 85-96, 1994 92 MERZOUKI, A.; RAPP, M.·; BELAKBIR, A. Y MOLERO-MESA, J. Le test de minéralisation en anaérobiose est adéquat pour estimer l' état du compartirnent organique du sol d'un écosysteme forestier soumis él ces perturbations. BIBLIOGRAPHIE (1) ABER, J. D. & MELlLLO, J. M. (1982): Nitrogen irnmobilisation in decaying hardwood leaf litter as a function of initial nitrogen and lignin contento Can. J. Bot. 60, 2.263-2.269. (2) ADAMS, M. A. & ATTIWILL, P. M. (1986): Nutrient cycling and nitrogen mineralization in Eucalypt forests of southeastern Australia. Plant & Soil 92, 341-362. (3) ANDERSON, J. M. (1981): The breakdown and decomposition of sweet chestnut Castanea sativa MilI. and beech Fagus sylvatica L. leaflitter in two deciduous woodland soils. 11. Changes in the carbone, nitrogen and polyphenol conten!. Oecologia 12, 275-288. (4) BILLES, G., LOSSAINT, P. & CORTEZ, J. 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