Quelques bases neurophysiologiques de la perception visuelle et auditive

QUELQUES BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE Claude BONNET* Les adia ions élec omagné iques ( ayons gamma, ayo is X, ondes a- dio, e c.. .) de ce aines longueu s d'ondes lo squ'elles on exci e les ans- duc eu s adéqua s que son les cones e les bi onne s de la é ine humaine donne on naissance a une expé ience isuelle de la lumie e. De la meme ma- nie e, des ib a ions du milieu en i onnan (de l'ai pa exemple), dans ce - aines gammes de équences, lo squ'elles on exci e les ansduc eu s adé- qua s que son les cellules ciliées de l'o eille in e ne donne on naissance 2 une expé ience audi i e du son. E an donné la na u e physique de la lumie e e du son d'une pa e d'au e pa la s uc u e e la physiologie de l'o ganisme, commen peu en en ésul e nos pe cep ions isuelles e audi i es? Ceci es l'une des ques ions ondamen ales des é udes de la pe cep ion. 11 n'es jamais inu ile de. appele que la pe cep ion n'es pas la copie di ec e, le e le immé- dia des é enemen s du monde ex é ieu qui en son 2 l'o igine. La inali é de la onc ion pe cep i e es ondamen alemen cogni i e. Elle a pou obje de nous pe me e d'élabo e 2 pa i d'in o ma ions senso ielles ac uelles, mais pa cellai es e incomple es, e de nos in en ions, de nos besoins e de nos expé iences passées une ep ésen a ion pe inen e de no e en i on- nemen qui nous pe me e un compo emen adap é. L'é ude de ce e onc- * Mai e de Reche che au C.N.R.S. Labo a oi e de Psychologie Expé imen ale e Compa ée Uni e si é René Desca es e E.P.H.E., 3eme Sec ion - Asocié au C.N.R.S. 28, ue Se pen e 75006 - Pa ís. ion es nécessai emen mul idisciplinai e ca pou en end e comp e, comme pou end e comp e de ou phénomene biologique, elle doi e e abo dée 2 plusieu s ni eaux. En e e comme le di F an~ois Jacob: a.. .l'a chi ec u e en é ages (...) es le p incipe qui égi la cons uc ion de ou sys eme i an , quelque soi son deg é d'o ganisa ion~. J'ai choisi de p ésen e ici quelques élémen s des connaissances ac uelles su les p ocessus de codage senso iel des in o ma ions isuelles e audi i es, c'es -2-di e de donne un ape cu des in o ma ions que le ce eau a de oi u ilise dans sa cons uc ion d'une ep ésen a ion pe cep i e. Déj2 2 ces ni e- aux p imi i s, c'es -2-di e aussi p emien, de l'ac i i é pe cep i e appa ai on des conséquences impo an es du p incipe de la cons uc ion en é ages. 11 exis e des ni eaux d'o ganisa ion els que chacun doi e e e en isagé pa é é- ence 2 ceux qui son d'un o d e an é ieu . Chaque ni eau ésul e de l'in- ég a ion des p op ié és de sous-ensembles qui le composen , in ég a ion qui pe me l'éme gence de p op ié és nou elles. A chacun de ces ni eaux d'o ga- nisa ion co esponden des ni eaux d'explica ion di é en s qui chacun on appel de manie e p edominan e 2 une discipline pa iculie e oumissan les cad es concep uels les plus adéqua s. La sou ce élémen ai e des sensa ions isuelles es cons i uée pa la lu- mis e. C'es une éne gie élec omagné ique composée de pa icules, les pho- ons, don l'éne gie es p opo ionnelle 2 la équence. Les longueu s d'ondes isibles pa le sys eme isuel humain s'é enden app oxima i emen de 400 nanoms es ( iole ) jusqu'2 700 nanome es ( ouge). Les images du monde éx e ieu o mées su nos e é ine son déc i es comme des dis ibu ions spa- iales e empo elles de longueu d'onde ayan di é en es,ampli udes, c'es -2- di e di é en es in ensi és. P enan en comp e la dis ibu ion spa iale des in- ensi és lumineuses e des longueu s d'onde, on dé ini des o mes e des ailles qui spéci ien ce aines pa ies de l'image mises en appo a ec les obje s- sou ces du monde ex é ieu . En in les images ne son pas s ables au cou s du emps soi en aison de nos p op es mou emen s, soi en aison de mou e- men s des obje s dans le monde ex é ieu , ces images se déplacen su la é i- ne. Rapidemen exposées, ce son les données b u es qui on e e analysées pa nos e sys eme senso iel dans le bu d'ex ai e un ce ain nomb e d'in o - ma ions qui con ibue on 2 la cons uc ion d'une ep ésen a ion pe cep i e. BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITNE 107 Physiologie du sys sme isuel Comme ou sys eme senso iel, le sys eme isuel es o ganisé hié a chi- quemen non sans ac ions en e ou ( eedback) qui se on négligées dans ce exposé. La é ine es un sys eme es complexe qui comp end d'une pa des cellules écep ices (cones e bi onne s) assu an la ansduc ion de l'éne gie élec omagné ique en éne gie bioélec ique. Ce e éne gie eceuillie pa des cellules ne euses (bipolai es, amac ines, ho izon ales) subi déji un ce ain nomb e de ans o ma ions, d'in eg a ions a an d'a i e aux cellules ganglionnai es don les axones o men les ne s op iques qui on condui e ces in o ma ions déji ai ées aux Co ps Genouillés La é aux (CGL) puis au Co ex Visuel (occipi al). L'une des p op ié és ondamen ale du sys eme i- suel es la é ino opie, c'es -i-di e le ai que la ca e é inienne es p ése ée sous o me opologique dans la diposi ion spa iale des neu ones dans une s uc u e donnée. CORT-EX VISUEL Figu e 1. Schéma du sys eme isuel Les é enemen s physiologiques qui accompagnen la écep ion e la pe - cep ion son de na u e biochimique. 11s on des conséquences élec iques qui son mesu ables di ec emen . De g ands p og es au cou s des deux demie es décades on é é éalisés g ice 2 des en egis emen s de l'ac i i é uni ai e des neu ones. Une cellule ne euse au epos mani es e une di é ence de po en iel de quelques dizaines de milli ol s en e l'in é ieu e l'ex é ieu de sa memb ane. Une s imula ion du neu one se adui pa des signaux élec iques appelés po- en iels d'ac ion. Pou un neu one donné l'ampli ude des po en iels d'ac ion es cons an e, le neu one ansme (ou éme ) des po en iels d'ac ion ou n'en ansme pas. C'es la loi du ou ou ien qui indique que le code neu al ne consis e pas en des a ia ions d'ampli ude de ses po en iels d'ac ion. Pa con e si l'in ensi é de la s imula ion augmen e, le nomb e des po en iels d'ac- ion e leu équence augmen e on . L'assemblage de neu ones qui cons i ue un sous-ensemble du sys eme ne eux n'es pas passi . Chaque neu one es 2 la ois un géné a eu d'impulsions, mais aussi un in ég a eu d'in o ma ion. Le message qui so du neu one e qui es ansmis le long de son axone 2 d'au es neu ones n'es que pou pa ie onc ion des messages qu'il a ecu. Les con ac s en e les neu ones, appelés synapses, son soi exci a eu s, soi inhibi- eu s selon qu'ils acili en ou einen la ansmission des po en iels d'ac ion. Ces quelques no ions indiquen déja la ichesse des opé a ions qui peu en e e éalisées dans le sys eme neu osenso iel. G ice aux in e connexions mul iples qu'un neu one d'un ni eau donné peu a oi a ec ceux des ni eaux p écéden s,, il es possible, pou chaque neu one isuel, de dé ini une zone appelée champ écep eu du neu one e qui cou e une ce aine su ace de la é ine e de l'espace-objec co espon- dan e don la s imula ion pa une pe i e sou ce lumineuse en aine a une éponse du neu one. La o me de ces champs écep eu s es ca ac é is ique d'un é age donné. Ainsi les champs écep eu s des cellules ganglionnai es de la é ine e du Co ps Genouillé La e al (CGL) on une o ne ci culai e. De plus ce e su ace n'es pas ho nogene mais p ésen e deux égions concen i- ques 2 ac i i é an agonis e. Pou ce ains neu ones, le cen e du champ écep eu au a une ac i i é di e ON, c'es -2-di e que sa s imula ion pa une lumie e déclenche a une sé ie de po en iels d'ac ion. Le pou ou de ce e é- gion au a alo s une ac i i é OFF, sa s imula ion pa une iumie e en aine a une diminu ion de l'ac i i é spon anée du neu one, mais l'a e de ce e s i- mula ion déclenche a l'ac i i é du neu one. De manie e complémen ai e, il exis e des neu ones 2 cen e OFF e 2 pou ou ON. La egle gené ale du onc ionnemen du sys eme ne eux es la éponse au changemen soi spa ial, soi empo el. De ai les neu ones ganglionnai es BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 109 e du CGL se subdi isen enco e en deux classes p incipales dans leu onc- ionnemen . Ce ains d'en e eux son di s oniques; leu éponse se main ien pendan ou e la du ée de la s imula ion qui es alo s cons i uée pa une a- ia ion spa iale de l'in ensi é lumineuse dans leu champ écep eu . Ces cellu- les oniques on un onc ionnemen linéai e en ce sens que l'ac i i é o ale de la cellule es pou une s imula ion donnée égale 2 la somme de l'ac i i é géné- ée au cen e de son champ écep eu e 2 celle qui es géné ée a son pou - ou . Un éclai emen homogene de leu champ écep eu n'en aine pas de éponse. Ces neu ones se compo en donc comme des dé ec eu s d'hé é ogé- néi é spa iale. D'au e neu ones son di s phasiques pa cequ'ils éponden es- sen iellemen 2 l'é ablissemen e 2 la cessa ion de la s imula ion lumineuse. Leu onc ionnemen es bien é idemmen non linéai e e ils se compo en 'essen iellemen ,comme des dé ec eu s de ansi oi es, c'es -a-di e de change- men s empo els mais aussi spa iaux. Ce ains phénomenes pe cep i s son dé+ explicables su la base de l'ac i- i é de ces neu ones pou an si ués 2 un ni eau ela i emen pé iphé ique du sys eme isuel. Bien en endu une elle hypo hese n'implique pas que les é a- pes ul é ieu es de l'ac i i é ne euse qui condui on 2 la o ma ion d'une ex- pé ience senso ielle conscien e son cou -ci cui ées. Tou au plus es -on ame- né 2 suppose que l'in o ma ion con enue dans les messages ne eux su leu e san a é en ne subi a plus de modi ica ion ondamen ale e pou a e e in e p é ée di ec emen lo s de son élabo a ion cogni i e. I < Figu e 2. Gn'lles dlHe mann-Hekg. Des e e s de con as e peu en & e obse és aux in- e sec ions. 11s p ennen la o me de iches somb es su la g ille blanche e de iches clai es su la g~ille noi e. Su la Figu e 2 es ep ésen ée ce qui es adi ionnellemen appelé une g ille d'He mann-He ing. Aux in e sec ions des bandes blanches ho izon ales e e icales on peu ape ce oi des aches somb es qui son des e e s de con as e e don on peu explique la p ésence pa une a énua ion de l'ac i- i é des cellules oniques don les champs écep eu s son cen és su ce e in- e sec ion; le cen e ON de ces champs écep eu s ecoi une in ensi é lumi- neuse éle ée, le pou ou lui ecoi plus de lumie e que lo squ'il es localisé dans les segmen s e icaux ou ho izon aux. Ainsi ce qui cons i ue ai l'in o - ma ion ai ée pa l'o ganisme se ai le g adien d'ac i i é des cellules don les champs écep eu s son alignés su ces segmen s. Des en egis emen s élec ophysiologiques des éponses neu oniques du cha con i men l'exis en- ce de ce g adien d'ac i i é cellulai e en onc ion de la localisa ion des champs écep eu s. Sans & e en ou e igueu décisi , ce pa allélisme des données cellulai es e phénomenales, join ii la cohé ence de l'in e p é a ion es un. a - gumen en a eu de la alidi é de ce e in e p é a ion. Les bases de la ision des couleu s Deux g andes héo ies de la ision des couleu s on é é p oposées e qui de nos jou s on é é in ég ées en une héo ie unique. La héo ie ich oma ique de Young e Helmhol z se base su une expénence connue de ous. En mélan- gean ois lumie es monoch oma iques, bleue, e e e ouge la gemen sé- pa ées dans le spec e, on peu ep odui e ou es les nuances spec ales y comp is le jaune e le blanc, mais a l'exclusion du noi e du ma on qui ne son pas des couleu s spec ales. Dans la é ine on peu dis ingue ois ypes de cones don la cou be d'abso p ion a ie selon la longueu d'onde de la lu- mie e, longueu d'onde qui ca ac é ise chaque couleu spec ale. Ce ains c6- nes a eignen une abso p ion maximale pou des longueu s d'onde aux en i- ons de 450 nm (bleu), d'au es aux en i ons de 520 nm ( e ), d'au es en in aux en i ons de 630 nm ( ouge). Ce e héo ie ich oma ique peu end e comp e de ce ains phénomenes de mélange de couleu s e de ce aines ano- malies de la ision des couleu s a ibuées 2 un dé ici géné ique de ce ains pigmen s. La héo ie des couleu s opposées (complémen ai es) de He ing dans sa e sion con empo aine es basée su l'exis ence de neu ones ganglionai es e du CGL qui on une éponse ii des di é ences de longueu d'onde. Les champs écep eu s de ces neu ones on pa exemple un cen e ac i é pa le ouge e un pou ou ac i é pa le en; si du ouge es p oje é su le pou ou BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 111 de ces champs écep eu s, l'ac i i é de la cellule se a inhibée. Pou d'au es cellules, le cen e de leu champ écep eu se a ac i é pa le e e le pou - ou pa le ouge. On désigne l'ensemble de ces cellules sous le som de sys eme ouge- e . A co é de ce sys eme ouge- e , il exis e un sys eme bleu-jaune qui onc ionne de manie e analogue. La éponse neu onique jaune es «c éée» pa l'addi ion d'a é ences enan des cones e s e des cones ouges. Le onc ionnemen de ces sys emes de couleu s opposées es illus e pa le phénomene des images consécu i es colo ées. L'obse a ion plus ou moins p olongée d'une couleu en aine 2 sa dispa i ion une image consécu i e don la couleu appa en e es complémen ai e de la couleu obse ée. Une au e illus a ion es donnée pa un phénomene bien connu des pein es: les couleu s indui es. Si une su ace g ise es pa exemple incluse dans une su a- ce colo ée ( ouge pa exemple), elle se a pe cue d'une nuance colo ée complémen ai e ( e di e). Tous les p oblemes ela i s 2 la ision des couleu s ne son pas ésolus loin de 12, cependan on es a i é 2 une p emie e app oxima ion des mécanismes de la ision des couleu s qui pe me de comp end e commen 2 pa i d'une abso p ion maximale cen ée su l'une pa mi ois longueu s d'ondes, le sys e- me isuel peu éalise une in ég a ion en couleu s complémen ai es. A co é de ces deux sys emes ch oma iques Rouge-Ve e Bleu-Jaune on peu é udie un sys eme ach oma ique (Blanc-Noi ) éalisé 2 pa i des a é- ences de ois ypes de cones e de celles des bi onne s e qui analyse essen- iellemen des con as es de luminance comme nous l'a ons u au pa ag aphe ' p écéden . Les ois sys emes Blanc-Noi , Rouge-Ve e Bleu-Jaune cons i uen des uni és onc ionnelles d'un o d e supé ieu 2 celui de l'ac i i é des neu ones en egis és indi iduellemen . 11s son abs ai s en ce sens qu'ils ne son iso- lables les uns des au es que concep uellemen e non ma é iellemen . Cepen- dan la alidi é d'un e1 modele peu & e soumise 2 l'ép eu e expé imen ale en es an les conséquences d'une elle s uc u e onc ionnelle. Bien que l'on sache que le ai emen des con as es ch oma iques e ach oma iques es é- alisé pou l'essen iel au ni eau des cellules ganglionnai es e des cellules du CGL e que l'on puisse a ache de nomb eux phénomenes pe cep i s qui en dépenden 2 ce ni eau de onc ionnemen , il au conce oi que l'in o ma ion élabo ée dans une s uc u e puisse ansi e dans des s uc u es ne euses d'o d e plus éle ées oii elle se a é en uellemen suje e 2 des emaniemen s. Le ai que le code neu al soi essen iellemen un code empo el ( équen- ce des po en iels d'ac ion) s'applique aussi 2 la pe cep ion des couleu s. 11 es possible de p o oque la pe cep ion de couleu s di es subjec i es en modulan empo ellemen une lumie e blanche, c'es -2-di e un mélange de ou es les couleu s spec ales. Si une lumie e blanche s'allume e s'é ein 2 une équen- ce d'en i on 15 cycles pa seconde de so e que l'in ensi é de la lumie e en onc ion du emps déc i e une onde ca ée, la lumie e se a pe cue blanche. Si dans ce in e alle de emps, l'in ensi é augmen e en onc ion du emps le su- je pe ce a une lumie e ougei e, si elle diminue il pe ce a une lumie e bleui e. Les a ibu s des o mes Jusqu'a p ésen ce que nous a ons exposé pe me d'imagine le sys eme i- suel comme un ensemble de dé ec eu s de con as es, ch oma iques ou non, localisés dans des égions p écises de la su ace é inienne. La o me des champs écep eu s é an ci culai e, l'o ien a ion des con as es spa iaux dans leu champ écep eu es sans e e su la éponse des cellules pou au an que les épa i ions d'éclai emen e de longueu d'onde en e cen e e pou ou du champ soien main enues. En considé an l'ai e p imai e (Vl) du Co ex Visuel qui ecoi ses a é- ences p incipales du CGL, on obse e un changemen adical. Tous les champs écep eu s en egis és on main enan une o me ec angulai e. La o me de la s imula ion lumineuse qui, déplacée dans leu champ écep eu , op imise la éponse de ces neu ones c'es -2-di e maximise la équence des po- en iels d'ac ion doi compo e un con ou ec iligne ayan une o ien a ion p écise dans l'espace. Une en e lumineuse, une ba e noi e, un bo d ec ilig- ne son les ca ac é is iques de la s imula ion isuelle qui ac i en op imale- men ces cellules. On a dis ingué plusieu s classes de ces cellules don les champs écep eu s son ec angulai es. Le unes son di es cellules simples. Elles ecoi en p incipalemen leu a - é ences des cellules oniques du CGL. Leu champ écep eu p ésen e des e- gions ON e OFF spa ialemen sépa ées mais oujou s o ien ées pa aii2iemen au g and c6 é du champ écep eu . Leu onc ion es considé ée comme é an celle de dé ec eu d'o ien a ion des con ou s. En e e pou chaque cellule la s imula ion de son champ écep eu pa une ba e p ésen ée dans di é en es o ien a ions pe me de dé e mine une o ien a ion ap é é ée», c'es -2-di e l'o ien a ion de la ba e qui maximise la équence des po en iels d'ac ion. Ce e o ien a ion p é é ée es pa allele au g and c6 é du champ é- cep eu . Lo sque l'on s'éca e de l'o ien a ion p é é ée la équence des po- en iels d'ac ion diminue e de ien nulle pou une o ien a ion o hogonale. BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 113 En po an en abscisse l'o ien a ion de la ba e e en o donnée la équence des po en iels d'ac ion, on ob ien la cou be d'acco d de la cellule ii l'o ien a- ion don la la geu es ime lasélec i i é de la éponse de la cellule ii ce a i- bu du s imulus é inien. D'au es cellules son di es complexes e qui ecoi en p incipalemen leu s a é ences des cellules phasiques du CGL. Elles son sensibles ii l'o ien a- ion des con ou s qui s imulen leu champ écep eu , mais en moyenne leu sélec i i é es moins g ande. - Bien qu'une p eu e di ec e n'ai pas enco e pu e e appo ée on adme géné alemen que la o me ec angulai e des champs écep eu s des cellules du co ex isuel ésul e du ai qu'une cellule e~oi des a é ences d'un en- semble de cellules du CGL don les champs écep eu s son alignés su u o ien a ion. C'es le momen de appele qu'aux ois ni eaux du sys eme isuel (ganglionnai e, CGL e Co ex Visuel) on e ou e une meme p op ié é de é- ino opie. La ca e é inienne e donc celle de l'espace obje co espondan es p ése ée opog aphiquemen : elle égion V1 es ac i able pa une s imu- la ion de elle pa ie de la é ine, e elle égion oisine de V1 es ac i able pa une égion oisine de la é ine. Cependan ce e p ojec ion es non-linéai e. La égion o éale qui n'occupe que 1 ii 2O d'angle isuel es la gemen p édo- minan e e plus on s'éloigne de la o éa, moins la su ace de p ojec ion es g ande. Co éla i emen la aille moyenne des champs écep eu s augmen e a ec leu excen ici é é inienne. Les ib es ne euses en p o enance de l'hé- mi é ine empo ale se p oje en dans les s uc u es supé ieu es du c6 é ipsila- é al, andis que celles qui p o iennen de l'hémi é ine nasale se p oje en du c6 é con ala é al. Dans le CGL les cellules e~oi en des a é ences en p o e- nance d'un seul oeil. Ainsi pou le CGL d oi on ou e a des couches de cellules en p o enance al e na i emen de l'hémi é ine nasale gauche e de l'hémi é ine empo ale d oi e; ces deux hémi é ines « ega dan » la meme é- gion de l'espace. Ce n'es qu'au ni eau du co ex que l'on ou e a des cellules qui ecoi en des a é ences binoculai es. Ces -2-di e des cellules ac i ables pa l'un e /ou l'au e des deux yeux. Leu s champs écep eu s son localisés su des égions homologues des deux é ines qui co esponden ii une meme localisa ion dans l'espace-obje e leu s p é é ences d'o ien a ion son iden i- ques. Le deg é de binocula i é e la sélec i i é d'o ien a ion des cellules du co ex isuel ne son pas mo phologiquemen disposés au hasa d. A l'in é- ieu d'une pe i e égion du co ex ou es les cellules au on des champs é- cep eu s cen es su la meme égion de l'espace. Su une di ec ion pe pendi- culai e ii la su ace du co ex, ou es les cellules au on la meme p é é ence d'o ien a ion, on pa le de colonne d'o ien a ion. .Mais les cellules de la colon- la di ec ion pe cue d'un mou emen depend du appo des ac i i és des sous- ensembles de cellules codan les di ec ions opposées du mou emen . L'analyse du mou emen isuel ne se édui pas 2 une analyse de sa di ec- ion qui es en quelque so e la a iable quali a i e du mou emen . Le mou emen es en e e une modula ion spa io- empo elle. En ce sens la sen- sibili é. du sys eme a dépend e de a iables spa iales e empo elles ou selon un au e langage des con enus en équences spa iales e empo elles. Pa di- e ses oies d'app oche, neu ophysiologis es e psychophysiciens on é é ame- né 3 pos ule l'exis ence de deux sys emes analyseu s du mou emen , e ou- an ainsi a ec quelques a ian es une hypo hese émise au siecle de nie pa le physiologis e allemand Exne . Un sys eme analyseu de déplacemen code- ai essen iellemen les ca ac é is iques spa iales de la s imula ion comme son ampli ude; il se ai p édominan lo sque la i esse e aible (e /ou que les é- quences empo elles son basses) e que les équences spa iales son éle ées. Faisan é é ence 2 la dé ec ion de l'aiguille des minu es, Exne pa lai 2 ce p opos d'in é ence du mou emen . L'au e sys eme di analyseu de mobili é code essen iellemen les ca ac é is iques dynamiques de la s imula ion c'es -2- di e sa i esse; il es p édominan pou des s imula ions don les i esses son moyennes ou éle ées (e /ou pou des. équences empo elles moyennes e éle- ées) e pou des gammes de équences spa iales basses. Ces deux sys emes onc ionnels eposen su la dis inc ion en e les ensembles de cellules oni- ques e de cellules phasiques. Tous les mou emen s physiques des obje s ne son pas éalisés dans un plan on opa allele. Les obje s s'app ochen e s'éloignen de leu obse a- eu . Ceci se adui pou chaque image é inienne p incipalemen pa des changemen s de aille qui impliquen des ansla ions de con ou s. Ces ansla ions son codées dans les cellules di ec ionnelles 2 un p emie ni eau d'analyse. Mais des eche ches écen es on mon é qu'2 une é ape ul é ieu e il é ai aisemblable que ces in o ma ions con e gen su des cellules épon- dan sélec i amen 2 des chagemen s de aille qui appo e aien ainsi une in- o ma ion déj2 in ég ée pou la dé ec ion du mou emen en p o ondeu . Mou emen de l'obje ou mou emen du suje ? Dans ce qui ien d'e e di , on a supposé une ansla ion des con ou s de l'image su la é ine. Mais le plus sou en si un mobile se déplace dans l'espa- ce obje , nous le sui ons des yeux e alo s son image peu e e plus ou moins s a ionnai e su la é ine. Commen donc l'o ganisme dans ce cas analyse- -il BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 121 l'in o ma ion pou conclu e que c'es l'obje qui es en mou emen ? Helmhol z a ai déj2 p oposé une solu ion ep ise plus a d pa on Hol z e Mi els aed sous le nom de «copie e é en em e pa Teube sous le nom de «décha ge co ollai e». Ce modele cen i uge suppose qu'une compa aison se- ai éalisée cen alemen en e les signaux du mou emen en p o enance de la é ine e des signaux de commande cen ale de la muscula u e ex aocu- lai e. A ce modele s'es long emps opposé un modele p oposé pa She ing on e di cen ipe e e qui suppose une compa aison en e des signaux é iniens de mou emen e des signaux d'ac i i é en p o enance de la muscula u e ex aoculai e. Si de nomb eux phénomsnes enden le modele cen i uge né- cessai e, le modele cen ipe e n'appa ai plus imp obable. L'in ég~a ion de ces deux explica ions en un modele unique es l'obje des p éocupa ions ac- uelles de plusieu s che cheu s. Les sons son des phénomenes ondula oi es qui se p opagen dans l'ai a ec une i esse aible d'en i on 340 m/s. La p ession acous ique, mesu ée en pascals, co espond 2 l'ampli ude de l'onde sono e. Pou des aisons p a i- ques, elle es géné alemen exp imée ela i emen 2 un ni eau de é é ence considé é comme zé o. Ce ni eau de 20 mic opascals pe me de cons ui e une uni é sans dimension le décibel absolu (dB SPL) qui es égal 2 20 ois le loga i hme du appo en e la p ession ac uelle d'un son e la p ession de é- é ence. Un son pu se ca ac é ise pa sa équence exp imée en he z (Hz). Un son complexe pou a e e déc i pa son spec e de équence. La lis e e la dé ini ion des ca ac é is iques pe cues des sons es ma ie e 2 con o e se. La hau eu o ale ou onie ne dépend de la équence du son que pou des sons pu s. L'in ensi é ou sonie d'un son dépend en pa ie de la p es- sion acous ique. D'au es ca ac é is iques quali a i es comme le imb e qui nous pe me d'iden i ie des in umen s, la ugosi é, e c... ne semblen pas a oi ou é de suppo physiologique non con o e sé. L'essen iel des eche ches physiologiques e psychophysiques en audi ion po e su le codage des équences e la pe cep ion de la onie, le codage des in ensi é e la pe cep ion de la sonie, e la localisa ion des sons. Le écep eu A an d'a i e aux cellules écep ices p op emen di es qui assu en la ansduc ion e donne on naissance aux po en iels d'ac ion dans le ne audi- i , .les ib a ions aé iennes du son on subi un ce ain nomb e de ans o - ma ions. A i ées dans l'o eille ex e ne qui assu e une onc ion de p o ec ion, les ib a ions aé iennes on se ou e ampli iées dans ce aines gammes de équences. Pou un angle d'incidence no mal du son, la p ession acous ique mesu ée au ni eau du ympan se a ampli iée (jusqu'a 10 dB) au ou de 2500 Hz e au ou de 6500 Hz. Mais la a ia ion de l'angle d'incidence ai a ie le ni eau de p ession acous ique pou les sons de équence supé iu e 2 2000 Hz. Ainsi, le message sono e a déja subi ce aines ans o ma ions en a i an au ympan. La, les ib a ions aé iennes son ans o mées en ib a ions mécani- ques: le ympan mis en ib a ion en aine mécaniquemen la chaine des osse- le s (ma eau, enclume e é ie ). Ce e s uc u e cons i ue l'o eille moyenne qui onc ionne comme un adap a eu d'impédance en e les ib a ions aé iennes e les luides de l'o eille in eme. Sans ce e adap a ion, l'ene gie acous ique ansmise aux liquides de la cochlée se ai es aible (en i on 2%) alo s que g ace 2 ce e ansmission mécanique elle es de l'o d e de 60%. L'o eille in eme con ien deux o ganes senso iels, l'un qui comp end les canaux semici culai es, l'u icule e le saccule, es l'o gane de l'équilib e, l'au e, appelé cochlée, es l'o gane de l'ouie. La cochlée a une s uc u e en hélice e comp end ois canaux emplis de liquides e sépa és pa des memb anes. Le canal cen al appelé ampe cochléai e con ien en e deux memb anes les cellules ciliées qui son les écep eu s senso iels de la s imula- ion audi i e. Ces cellules, sans axones, ixées su la memb ane basilai e on leu s cils en con ac a ec la memb ane ec o iale. Les oscilla ions ansmises a la ene e o ale pa l'é ie se p opagen dans les liquides con enus dans les ampes e le long des memb anes en en ainan des déplacemen s des cils. Le cisaillemen exe cé pa ces mou emen s su les cils déclenche les p ocessus élec ochimi- que de ansduc ion qui donne a naissance aux po en iels d'ac ion. Pa sa mo phologie meme, la memb ane basilai e, suppo des celules ciliées, a éalise un il age des équences du son e 1'07 a pu pense que le codage de la hau eu onale é ai éalisé en ie emen des ce ni eau pé iphé- ique. Codage de la hau eu onale ou onie Les p emie es bases du codage de la'hau eu onale on é é explici ées pa Helmhol z. Des 1843, Ohm a ai supposé que l'o eille éalisai une analyse de Fou ie des sons complexes. Pou Helmhol z ce e décomposi ion BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 123 en équences sinusoidales simples se ai éalisée en quelques so e mécani- quemen pa la épa i ion spa iale des équences le long de la cochlée. Les équences aigues se aien localisées p es de la ene e o ale, les équences g a es p es de l'apex de la memb ane basilai e. D'oii le nom de héo ie de la place donnée 2 ce e hypo hese. Von Békésy pa ses a aux su la p opaga- ion des ondes eme en cause l'in e p é a ion d'Helmhol z en e mes de é- sonnance mais non l'hypo hese de la place. Les signaux acous iques se p o- pagean le long de la memb ane lui imp ime aien un déplacemen c ois- san jusqu'2 un maximum. La posi ion de ce maximum de déplacemen co espond ai 2 la équence codée en ce poin . Ce e héo ie 2 elle seule ne peu explique ous les phénomenes du codage des onies. Ainsi la disc imi- nabili é des équences éalisée pa un e1 sys eme se ai aible e en ou cas bien in é ieu e aux pe o mances éalisées pa les suje s humains. 11 au donc que d'au es mécanismes iennen complé e ce e p emie e analyse. Les ib es de la b anche cochléai e du ne audi i peu en e e ca ac é- isées pa leu équence p é é ée. Pou une ib e donnée on obse e qu'il exis e une équence qui déclenche des po en iels d'ac ion pau des p es- sions acous iques aibles. Les équences oisines nécessi en des p esions de plus en plus éle ées pou engend e ces po en iels d'ac ion. Pou des p es- sions acous iques de 70 2 80 dB, la la geu de la cou be d'acco d d'une ib e es de 1 2 2 oc a es. Elles mani es en ainsi une onc ion de il e passe- bande assez peu sélec i . Ce e sélec i i é augmen e dans les ib es don les équences p é é ées son plus éle ées. Cependan la sélec i i é diminue quand la p ession acous ique aug nen e. Mais si la ono opie mani es ée des le ni eau des écep eu s, e qui se e ou e a 2 des deg és di e s jusqu'au co ex audi i , implique une sélec i i é équen ielle, celle-ci n'es pas abso- lue e ce ains e e s pe cep i s la enden insu isan e 2 l'explica ion des pe cep ions de hau eu s de sons complexes. Supposons qu'un la soi p odui a ec un ins umen e con ienne une équence ondamen ale (F1 = 440 Hz), un oisieme e un cinquieme ha - monique (F3 = 1320 Hz, F5 = 2200 Hz). Sans aucune ambigui é sa onie se a jugée égale 2 celle d'un son pu de 440 Hz con o mémen 2 la héo ie de la place. Mais si l'on supp ime la ondamen ale du son e que l'on ajou e au 3eme e au 56me ha moniques le 4eme (F4 = 1760 Hz), en dépi de l'absen- ce de ce e équence ondamen ale la onie de ce son se a oujou s jugée égale 2 celle d'un son pu de 440 Hz. Ce phénomene du ondamen al absen ne ou e pas d'explica ion dans la héo ie de la place. Une au e héo ie di e de la pé iodici é a é é p oposée pou en end e comp e. Le hau eu o- nale d'un son se ai basée su un analyse de la s uc u e empo elle des po- en iels d'ac ion. On peu en egis e dans les ib es du ne audi i les po- en iels d'ac ion co espondan a une s imula ion acous ique donnée. On épe e alo s l'en egis emen en supe posan les éponses succesi es du ne . L'his og amme ainsi ob enu (PSTH: pos -s imulus ime his og am) com- po e en o donnée le nomb e de po en iels en egis és e en abscisse le mo- men de leu appa i ion; il déc i la a ia ion de la p obabili é d'émission d'un po en iel d'ac ion en onc ion du emps e donc de la s imula ion. En supe posan 2 ces his og ammes la o me du signal acous ique, il appa ai une ela ion é oi e en e la o me de l'his og amme e la o me du signal. Ce e ela ion se pe d 2 pa i de 5000 Hz en i on. Ainsi a é é mise en é i- dence une in o ma ion que l'o ganisme pou ai u ilise pou éalise des es- ima ions de onies e don le p ocessus pou ai e e ondé su la mesu e de l'in emalle en e les maxima de équence des po en iels d'ac ion e qui co esponden aux pics des di é en s ha moniques du son. Si la gamme des équences audibles pa l'o ganisme humain s'é end de 20 a 20.000 Hz en i on, nos jugemen s de hau eu , au sens musical du e - me, ne son co ec s qu'en e 50 e 5000 Hz. Dans ce in e alle on é é é udiées des échelles psychophysiques qui e- lien la équence du s imulus acous ique 2 une mesu e de la sensa ion. Elles son aisonnablemen simples e ep oduc ibles, comme l'échelle des mels de S e ens. La disc imina ion de deux équences peu aussi e e mesu ée. Elle a ie cumilinéai emen a ec la équence e peu a eind e 0,3 2 0,4 OJ, en e 1000 e 4000 Hz, mais s'éle e de pa e d'au e. Cependan on obse e des in e ac- ions a ec la p ession acous ique, la disc iminabili é des équences de enan moins bonne pou des p essions aibles. Codage de l'in ensi é sono e ou sonie Tou es les équences sono es n'on pas le meme seuil pe cep i . Un son de 20 Hz au a un seuil de 70 dB en i on. La p ession acous ique co espondan au seuil diminue a ensui e quand la équence aug nen e a, a eind a 2 peu p es O dB pou 1200 Hz e emon e a jusqu'a 30 dB pou un son de 20.000 Hz . Au-dessus du seuil, on pou a déc i e des lignes d'isosonie , c'es - ii-di e d'égali é subjec i e d'in ensi é qui on une o me d'au an moins incu ée que la p ession es éle ée. 11 exis e une ela ion en e la p ession acous ique e le nomb e de ib es du ne audi i qui son ac i ées pa ce son. On a pu mon e chez le cha qu'a 4000 Hz, il y a ai une augmen a ion de 150 ib es ac i ées pou chaque aug- BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 125 men a ion d'un décibel. En éali é, comme en émoignen les expé iences é- alisées su des suje s ayan subi des des uc ions pa ielles du ne audi i , il semble que la sonie soi onc ion du pou cen age de ib es ac i ées su le o al disponible e non du nomb e absolu de ces ib es. Néanmoins pou les in en- si és aibles il exis e ai une ela ion en e la équence des po en iels d'ac ion e l'in ensi é du son. Pou un b ui dé ini dans une ce aine gamme de équences, sa sonie es e cons an e an que la la geu de la bande de b ui n'excede pas une ce aine aleu . Ce e bande c i ique ep ésen e ai une subdi ision onc ionnelle du ne audi i ii l'in é ieu de laquelle il y a somma ion de la puissance des sig- naux e donc dans laquelle ils ne peu en e e disc iminés. La la geu de ce e bande c i ique a ie en onc ion de la équence cen ale de la bande de b ui . D'une la geu de 100 Hz pou une équence cen ale de 500 Hz, elle c oi jus- qu'ii en i on de 2000 Hz pou une équence cen ale de 10.000 Hz. In ég a ions plus cen ales Nous a ons u pou la ision l'impo ance de deux no ions, celle de ca ac- é is ique de déclenchemen e celle de champ écep eu . Dans la ision, le champ écep eu es lié 2 la é ino opie du sys eme, c'es donc une ca ac é is- ique spa iale. Dans l'audi ion, la no ion de champ écep eu es liée aux ' p op ié és ono opiques du sys eme audi i . Le champ écep eu d'un neu o- ne audi i se a donc pa iellemen dé ini pa la gamme des équences aux- quelles ce e cellule es sensible. Le concep de ca ac é is ique de déclenche- men n'a pas pu jusqu'a p ésen e e dé eloppé en audi ion d'une manie e aussi conséquen e qu'en ision. Le p emie elai des ib es audi i es es cons i ué pa les noyaux cochlé- ai es oii il se p odui un ce ain nomb e de ans o ma ions e d'in ég a ions enco e mal connues des in o ma ions ecues du ne audi i . Les oies audi i- es bi u quen 5 ce ni eau ( oi plus loin). Dans les é apes ul é ieu es, collicu- lus in é ieu , co ps genouillé médian on e ou e p ése ée une ono opie a ec une sélec i i é 5 la équence plus o moins ma quée. 11 exis e quelques indica ions pe me an de pense que dans le co ps ge- nouillé médian il y au ai un ecodage des ca ac é is iques elles que la di ec- ion du déplacemen d'un son;la di é ence des emps d'a i ée e d'in ensi é in e au als ( oi localisa ion). Au ni eau du co ex audi i p imai e oii l'on e ou e I'o ganisa ion ono opique du co ps genouillé médian ce aines uni- és éponden aiblemen 5 des sons pu s, mais son o emen exci ées pa des ' CORPS G WOUlll S M DlAWS 0 1 4 Figu e 5. Schéma du sys eme audi i . sons modulés en équence. D'au es uni és pou aien e e spéci iques des o- , calisa ions de l'espece. Mais ces données son enco e pa cellai es. La localisa ion des sons Le sys eme audi i appo e sa con ibu ion 2 l'o ien a ion spa iale de l'o - ganisme. Dans la ie quo idienne, nous aisons l'expé ience de la localisa ion assez p écise que nous a ons de la di ec ion sono e. L'audi ion binau ale es la condi ion essen ielle 2 la éalisa ion de ce e onc ion. En aison de l'éca e- men des deux o eilles, un son émis 2 quelque dis ance du plan median de la e e a i e a 5 l'o eille la plus éloignée plus a d e a ec une in ensi é (sonie) moind e. Ce p incipe es 2 la base de la s é éophonie. La di é ence des emps d'a i ée des sons aux deux o eilles peu e e aussi aible que 3x 10-5 se- BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 127 condes. Ce délai co espond 2 un angle de 3O en e la sou ce e le plan mé- dian de la e e. On a pu mon e que la localisa ion des sons me ai en jeu les noyaux de ; l'oli e. Ce aines pa ies de ces noyaux son liées 2 des localisa ions uni- quemen sono es. D'au es pa ies plus médianes de l'oli e supé ieu e se aien liées aux localisa ions isuelles. On obse e en e e dans des eche ches com- pa a i es po an su di e ses especes de mammi e es que celles qui son 2 p édominance isuelle (es imée pa la aille du globe oculai e e des noyaux abducens) on un la ge dé eloppemen de la pa ie médiane de l'oli e supé- ieu e, andis que les especes 2 p édominance audi i e elle la chau e-sou is qui p a ique l'echoloca ion on un la ge dé eloppemen de la pa ie la é ale de l'oli e supé ieu e e peu ou pas de pa ie médiane. ' La pa icipa ion du colliculus-in é ieu aux onc ions de localisa ion ne ai pas de dou e. A ce ni eau, on ou e di é en s ypes de cellules. Ce - aines éponden 2 des di é ences binau ales d'in ensi é, d'au es 2 des di é- ences de du ée, d'au es 2 des di é ences d'in ensi é e de emps. 11 es in é- essan de no e qu'ou e les p ojec ions du colliculus in é ieu su les co ps genouillé médian e de 12 au co ex audi i , il exis e des p ojec ions du collicu- lus in é ieu su le colliculus supé ieu qui pa icipe aux localisa ions isuelles ( oi plus loin ). Le mésencéphale qui ecoi des a é ences plu imodali ai es se ai ainsi une s uc u e p i ilégiée dans les aches de localisa ion e d'o ien- a ion dans l'espace. No e expé ience quo idienne nous app end que les coo dina ions mises ' en jeu dans de elles aches mani es en une ce aine souplesse. 11 es possible de manipule expé imen alemen les localisa ions appa en es de sou ces i- suelles (pa un jeu de p ismes) e de sou ces audi i es. Pa exemple on pou a ai e eni une oix masculine d'un emplacemen oii se ou e un pe sonnage éminin e de manie e complémen ai e ai e eni une oix éminine d'un emplacemen oii se ou e un pe sonnage masculin. Le ca ac e e pa adoxal d'une elle si ua ion ne se p olonge a gue e meme si il es ema qué pa le su- je e apidemen la localisa ion appa en e de la oix masculine se a conco - dan e a ec son éme eu , de meme pou la oix éminine. La en iloquie es une au e illus a ion de ce e classe de phénomenes. On adme 2 l'heu e ac- uelle que ce qui s'es modi ié dans de els cas, n'es pas 2 che che au ni eau des «ca es» senso ielles, c'es -2-di e de la co espondance en e ce aines lo- calisa ions spa iales des s imula ions e les lieux d'exci acions des sys emes sen- so iels a é en s, mais au ni eau des mises en co espondance des localisa ions issues de chaque sys eme a é en . Une elle in e p é a ion implique un pos u- la d'issue unique du sys eme pe cep i qui se ai p ése ée pa une ecoo di- na ion, un ecalib age, de la signi ica ion de e1 code neu al d'o igine isuelle e de e1 au e code d'o igine audi i e. Dans une espece oii la ision es aussi p édominan e que l'espece humaine, c'es géné alemen dans le sens de la lo- calisa ion isuelle que s'e ec ue la ecalib a ion. LES INTEGRATIONS CORTICALES Le quoi e le 06 Tou e modali é senso ielle doi pou oi in o me l'o ganisme su deux ques ions: quoz': qu'es -ce-que c'es ? e 06: dans quelle égion de l'espace cela se ou e-il? Ces deux onc ions on é é pa iculie emen é udiées dans le sys- eme isuel qui mo phologiquemen e onc ionnellemen es double: d'une pa la oie é ino-géniculo-s iée qui condui les in o ma ions isuelles au co ex oii l'on obse e une su - ep ésen a ion de la égion o éale e don la onc ion p incipale se ai bien l'analyse du quoz' c'es -a-di e des ca ac é is i- ques spa iales des o mes e d'au e pa la oie é ino-mésencéphalique qui condui les in o ma ions aux ube cules quad ijumeaux an é ieu s ou collicu- lus supé ieu . Les a é ences son ici en g ande majo i é c oisées e les champs écep eu s des cellules son de g ande aille (jusqu'a 30°). La é ino opie es , bien sii p ése ée dans ce e egion de p ojec ion e la plupa des cellules son sensibles 2 la di ec ion du mou emen mais non 2 l'o ien a ion des con- ou s. Les colliculus supé ieu es pa ailleu s connec é aux noyaux oculomo- eu s. 11 in e iend ai donc de manie e p épondé an e dans la localisa ion des s imulus. En e e si la é ine pé iphé ique es sensible 2 de aibles éclai e- men s, son pou oi de ésolu ion spa ial es aible e pou pe me e l'iden i i- ca ion d'une image, l'o ganisme de a amene ce e image su la égion o- éale. Une analyse de la localisa ion des images e une connexion a ec les commandes oculomo ices es donc nécessai e. On a pa ailleu s mon é an chez les p ima es que chez l'homme que l'absence de co ex isuel ne supp i- mai pas ou e in o ma ion isuelle 2 l'o ganisme. Un singe sans co ex pa - ien apidemen a se déplace en é i an les obs acles, a localise e a a a- pe les obje s si ceux-ci son en mou emen . 11 se é ele pa con e a eugle 2 ces memes obje s lo squ'ils son s a ionnai es. Chez les suje s humains, il ap- pa ai que des pa ien s qui 2 la sui e de lésions unila é als du co ex occipi al son considé és comme hémianopsiques, c'es -2-di e a eugles dans un hé- michamp, n'on pas de pe cep ions conscien es des s imula ions p ésen ées dans ce hémichamp, mais peu en y éagi isuellemen pa exemple pa BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITNE 129 une saccade oculai e qui amene a l'image dans la pa ie onc ionnelle de leu champ isuel. Dans une sé ie d'expénences menées a Lyon on mon e que ces suje s peu en a oi des pe o mances de localisa ion e meme de disc imina- ion de igu es simples (ce cles, iangles) es supé ieu es au hasa d s'ils son - mis en si ua ion de choix o cé alo s meme qu'ils pensen a oi épondu au hasa d. On adme que ce e onc ion ésiduelle se ai p incipalemen le ai de la oie é ino-mésencéphalique. Cependan les deux sys emes isuels son no malemen in e connec és e onc ionnen de manie e syne gique ce qui end di icile la mise en é idence des p op ié és de chaque sous-sys eme. 11 se pou ai pa exemple que les subs a um ana omo-physiologique du sys eme analyseu de mobili é soi p incipalemen le sys eme é ino-mésencéphalique comme le suggs en ce aines obse a ions ai es su des suje s hémianopsi- 'ques. Pou l'audi ion, une dissocia ion ana omo onc ionnelle de den sys emes a é é suggé ée. Une p emie e oie inclue ai les noyaux cochléai es en aw, les noyaux de l'oli e supé ieu e, les noyaux cen aw du colliculus in é ieu , les noyaux en aux du co ps genouillé médian e les ai es de p ojec ion co i- cales p imai es (Al). Ce e oie se ai conce née pa l'analyse p op emen audi i e des s imula ions. Une seconde oie emp un an les noyaux cochlé- ai es do saux, les noyaux du lemnisque la é al, des pa ies dis inc es du colliculus in é ieu e du co ps genouillé médian ai e ai des ca ac é is i- ques non acous iques des s imula ions e se ai 2 l'o igine des connec ions acous icomo ices. 11 exis e d'ailleu s, comme il a é é men ionné plus hau , ' des in e connexions en e les pa ies «audi i es» e « isuelles» du colliculus qui en o cen l'hypo hese que la localisa ion des s imula ions implique une pa icipa ion p édominan e de ce e s uc u e. L'asymé ie onc ionnelle des hémisphe es cé éb aux Ve s la milieu du XIXCme siecle l'hypo hese de la localisa ion cé éb ale des onc ions commence i s'impose en dépi de ce aines de ses o igines com- me la ph énologie de Joseph Gall. Bien su , qua e siecles a an no e e e, l'école hippoc a ique a ibuai déji ces onc ions au ce eau. Mais ce e idée du a end e bien des siecles a an d'e e la gemen pa agée. Les p emie es démons a ions expé imen ales son dues i des hommes comme Flou ens en F ance, Munk en Allemagne, Holmes en Angle e e. Les neu ologues i en p og esse ces connaissances. En 1909 B odmann donne une p emie e ca e du ce eau é ablie su la base de di é ences cy oa chi ec oniques. Ses désig-