La estimulación intracraneal reforzante en relación con los procesos de aprendizaje y memoria

Quade ns de Psicologia, 1984, 1, 153-159 LA ESTIMULACI6N INTRACRANEAL REFORZANTE EN RELACION CON LOS PROCESOS DE APRENDIZAJE Y MEMORIA Ignacio MORGADO BERNAL * RESUMEN El p esen e abajo consis e en una e isión de los e ec os de la es imulación eléc ica e o zan e del ce eb o sob e los p ocesos de ap endizaje y o mación de la memo ia. Se conside an di e en es esul- ados en los que la es imulación adminis ada po el p opio expe i- men ado o la au oes imulación in ac aneal acili an o di icul an di e sos ipos de ap endizaje. Se conside a asimismo la hipó esis se- gún la cual el e ec o de los e o zado es pod ía consis i en man ene las conexiones en e es ímulos y espues as du an e un iempo su i- cien e como pa a pe mi i la consolidación de la in o mación adqui ida en los sis emas de memo ia. This pape is a e iew o he e ec s o ein o cing b ain elec ical s imula ion on lea ning and memo y p ocesses. We conside indings whe e he b ain s imula ion adminis e ed by he in es iga o o he in ac anial sel -s imula ion imp o ed o dis up ed di e en kinds o lea ning. We also conside he hypo hesis ha ein o ces could main- ain he s imulus- esponse connec ions in o de o pe mi he memo y consolida ion p ocesses. * Depa amen de Psicologia Expe imen al i Psico isiologia. Uni e si a Au- bnoma de Ba celona. 154 QUADERNS DE PSICOLOGIA La idea de que los e o zado es pueden eje ce in luencias sob e los p ocesos de la memo ia no es nue a. En ealidad es aba ya implíci a en la conocida «ley del e ec o)) de THORNDIKE (1933). En los úl imos ein e años esa posibilidad ha sido especialmen e conside ada, sob e odo a pa i del descub imien o de OLDS y MILNER (1954) ace ca de la es imulación in ac aneal e o zan e y del desa ollo de la écnica de ~au oes imulación eléc ica in ac anealn (AEIC). Los inc emen os en la in ensidad de los e o zado es (CHOROVER y SCHILLER, 1965; RAY y BIVENS, 1968) o en las p opiedades incen i as de los mismos (GOLD y MCGAUGH, 1975) pueden mejo a la e ención, y ello pod ía esul a de una acili ación en los p ocesos de la consoli- dación de la memo ia. HUSTON, MUELLER y MONDADORI (1977) han suge- ido que el e ec o de los e o zado es pod ía consis i en man ene las conexiones en e es ímulos y espues as du an e un iempo su icien e- men e la go como pa a que dicha in o mación se consolide, es deci , que los e o zado es p olonga ían la memo ia a co o plazo (memo ia ecien emen e adqui ida), acili ando con ello los mecanismos que es ablece ían la si uación de memo ia a la go plazo (memo ias que se man ienen en el iempo). En el mismo sen ido, o a posibilidad se ia que los e o zado es e i asen la al e ación de las ágiles memo ias a co o plazo. De es e modo, un e o zado inmedia amen e con ingen e a una si uación de es ímulo- espues a ope an e si ua ía es a in o ma- ción en la memo ia a co o plazo y un es ado de e o zamien o añadido a aquél pod ía acili a su pe manencia en la misma y, con ello, su consolidación. En apoyo de es a idea, había sido comp obado (HUSTON, MONDADORI y WASAR, 1974) que si unos a ones hamb ien os podían come inmedia amen e después de los ensayos que conducen a un ap endizaje de e i ación se mejo aba su e ención en los días siguien- es. El ap endizaje de e i ación ue elegido debido a que el e ec o acili- ado de un e ue zo as los ensayos en una si uación ape i i a (ap en- dizaje ins umen al con e ue zo posi i o) pod ía habe sido in e p e- ado en é minos de e ec os adi i os al e ue zo que no malmen e se adminis a. MONDADORI, ORNSTEIN, WASAR y HUSTON (1976) habían ob- se ado ambién que el ap endizaje de e i ación en a as podía se aci- li ado po la es imulación e o zan e del hipo álamo la e al, adminis- ada as los sucesi os ensayos. Resul ados simila es se han ob enido en o os expe imen os con ap endizaje de e i ación (HUSTON y MUELLER, 1978), con ap endizaje ope an e ape i i o (DESTRADE y CARDO, 1975; HUSTON y MUELLER, 1978; MAJOR y WHITE, 1978) y u ilizando como base el condicionamien o clá- sico, a e si o o ape i i o, según se explica a con inuación. En un expe imen o con a as, el ap endizaje consis ía en asocia un ono con un shock eléc ico y la e ención se medía e aluando los e ec os del ono (sin shock) sob e la inges a de agua cuando los ani- males es aban p i ados de ella (sup esión condicionada). Los SS que u ie on acceso a la AEIC en la hipo álamo la e al as los ensayos de apa eamien o, mos a on signi ica i amen e más sup esión de la es- pues a (es deci , más adquisición) que los SS que no pudie on au oes- imula se. En un segundo expe imen o del mismo abajo, el ap endi- zaje consis ía en asocia un ono a la posibilidad de bebe agua en un ubo. Un g upo de SS podía accede a la AEIC inmedia amen e as los ensayos. O o g upo se au oes imulaba igualmen e pe o con un e- aso de dos ho as. Pos e io men e, cuando ue on some idos a ex in- ción, la esis encia a la mlsma ue mayo en los SS que se au oes i- mula on inmedia amen e as los ensayos (COULOMBE y WHITE, 1980). Es os esul ados sugie en que la AEIC en el hipo álamo la e al puede mejo a e oac i amen e las asociaciones o madas du an e el condi- cionamien o clásico. Y en gene al, pues, a o ecen la hipó esis de HUS- TON e al. (1977) an e io men e o mulada. La acili ación de la e ención de una espues a median e es imu- lación eléc ica in ac aneal aplicada as los ensayos de adquisición ha podido consegui se ambién cuando los elec odos se encon aban si uados en luga es como la amígdala (GOLD, 1-IAUKINS, EDWARDS, CHES- TER y MCGAUGH, 1975)) el hipocampo (DESTRABE, SOUMIREU-MOURAT y CARDO, 1973) o el sep um (WETZEL, OTT y MATTHIES, 1977), que inden AEIC, y en o os luga es como la o mación e icula (DENTJ, MC- GAUGH , LANDFIELD y S H INKMAN, 1970). Un sen ido di e en e pa ecen ene los abajos de ROUTTENBERG y HOLZMAN (1973) y FIBIGER y PHILLIPS (1976), quienes han obse ado que la es imulación eléc ica de la sus ancia neg a (pa s compac a: A9), as los ensayos de un ap endizaje de e i ación pueden di icul a la e- ención del mismo. STAUBLI y HUSTON (1978) han suge ido que es os esul ados y o os semejan es ob enidos po ellos mismos (1978) po- d ían se explicados en el sen ido de que la es imulación subumb al o no e o zan e (la que no o igina ía AEIC) pod ía ene e ec os dis up- i os sob e la espues a (és a pod ía se la azón de diclios esul ados), mien as que cuando la es imulación esul a e o zan e o sup aumb al (es deci , la que o igina ía AEIC), además de e ec os dis up i os pod ía ene e ec os acili ado es, in e ac uando an~bos en e sí. En el es udio de los e ec os de la es imulación eléc ica del ce eb o sob e el Ap endizaje, o a impo an e a iable a conside a se e ie e a las di e encias en e la es imulación e o zan e adminis ada a los SS po el expe imen ado , y la que se adminis a a sí mismo el p opio indi- iduo (AEIC). WHITE y MAJOR (1978) obse a on que la adquisición de una espues a ape i i a ue mejo ada cuando un ensayo de la misma ue seguido o po 1.000 enes de AEIC o po 30 enes adminis ados 156 QUADERNS DE PCICOLOGIA po el expe imen ado . Asimismo ni 1.000 enes adminis ados po el expe imen ado ni 30 enes de AEIC acili a on la e ención. En odos los casos la es imulación se ealizó en el hipo álamo la e al. Es os e- sul ados pa ecen indica una mayo po encia acili ado a de la es imu- lación que adminis a el expe imen ado en e a la AEIC, y ue on in e p e ados po dichos in es igado es del modo siguien e: en el caso de la AEIC la a a misma egula ía el modelo de es imulación que e- cibe, p ocu ando man ene un ni el de ac i ación gene al (a ousal) an bajo como ue a posible. De es e modo, 30 enes de AEIC no pe mi- ie on un ni el de ac i ación su icien emen e al o como pa a acili a la consolidación de la espues a que se adqui ía, y 1.000 enes de AEIC o igina on un ni el de ac i ación demasiado ele ado que ampoco me- jo ó su e ención. En los demás casos, se consiguió un ni el de ac i- ación con enien e pa a la acili ación de la misma. Una explicación al e na i a, p opues a ambién po MAJOR y WHITE (1978), se e ie e a la posibilidad de que los dos ipos de es imulación que acili a on la memo ia (1.000 enes de AEIC o 30 enes adminis ados po el expe- imen ado ) ac i asen di e en es subs a os neu ales, cada uno de ellos con di e en es eque imien os de ac i ación uncional. En cualquie caso, si bien se ha pues o de mani ies o la impo ancia de la o ma de adminis a la co ien e es imulan e, hab án de se las u u as in es- igaciones las que de e minen el modo de acción especí ico y de e mi- nado pa a cada uno de ellos. O a se ie de abajos se han cen ado especialmen e en los e ec os de la es imulación in ac aneal e o zan e du an e el p oceso de ap en- dizaje (en luga de as el mismo), sob e la consolidación de la memo- ia. Aunque el ap endizaje mismo no pa eció se a ec ado po la es i- mulación, los e ec os de és a, como puede obse a se en la abla adjun a ( abla l), no u ie on un ca ác e uni a io. CLAVIER y ROUTTEN- BERG (1980) han encon ado en ello un pa alelismo con la di icul ad pa a elaciona la es imulación in ac aneal e o zan e o la AEIC con un subs a o neu oana ómico o neu oquímico único. De ahí que ellos su- gie an que ambos ipos de obse aciones esul an cohe en es, en el sen ido de que, si di e en es luga es del ce eb o que inden AEIC se solapan ampliamen e con zonas que cuando son es imuladas en el cu so de un ap endizaje al e an de di e en e o ma (mejo a o de e io o) su consolidación, exis e la posibilidad de que cada luga de AEIC enga un papel di e en e con espec o a la consolidación de la memo ia. Es a hipó esis se e e o zada po la exis encia misma de di e en es ipos de e ue zo, los cuales pod ían implica la posibilidad de que p ocesos ambién di e en es se in oluc a an en la consolidación de la memo ia. En una línea de in es igación pa alela se han es udiado ambién los e ec os de di e en es d ogas y de algunos compues os endógenos sob e TABLA 1. E ec os de la es imulación eléc ica del ce eb o sob e la e ención de una espues a ap endida, segun los abajos co espondien es de A. Rou enbe g y colabo ado es (Cla ie y Rou enbe g, 1980). Re ención a las 24 ho as Si la es imu- lación ue Si la es imu- inmedia a- lación ue men e du an e el después de Luga de es imulación AEIC ap endizaje los ensayos Amígdala (n. medial) Sí Di icul ada - Sus ancia neg a (pa s compac a) Sí Di icul ada Di icul ada Co ex En o hinal Sí No di icul ada Di icul ada Co ex p e on al sulcal Sí Facili ada los mecanismos de la memo ia. Se ha podido obse a que sus ancias exógenas como la mo ina u o as endógenas como los neu opép idos pueden acili a los p ocesos de consolidación (BELLUZZI y STEIN, 1981; MONDADORI y WASER, 1979 y SAUBLI y HUSTON, 1979), y se especula con la posibilidad de que es os e ec os se elacionen con la posible in luen- cia de dichas sus ancias sob e los mecanismos ce eb ales de la e- compensa. ' Po o o lado, la p i ación de sueño pa adójico (la ase del sueño ca ac e izada po un elec oence alog ama desinc onizado, semejan e al de la igilia y a onía muscula (pa ece disminui los umb ales de AEIC y mejo a la asa de espues a cuando la co ien e es imulan e es baja (STEINER y ELLMAN, 1972). Hoy sabemos ambién que el sueño pa adójico puede es a elacionado con la o mación de la memo ia (BLOCH, HENNEVIN y LECONTE, 1979; VAN HULZEN y COENEN, 1979). En onces, si los mecanismos del Re ue zo in luyen en la consolidación de la memo ia, noso os suge imos la posibilidad de que el sueño pa a- dójico ac úe sob e la consolidación a a és de los mecanismos del Re ue zo. Podemos conclui a i mando que el conjun o de los esul ados de que se dispone ac ualmen e suponen una ue e e idencia en a o de la hipó esis de que los sis emas que subyacen a la AEIC pa icipan en la consolidación de la memo ia. Las ca ac e ís icas p ecisas de es a unción han de se necesa iamen e explo adas po nue os expe imen os. 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