Substrats biològics de la conducta agressiva: Genètica i Neuroanatomia

Qade ns de Psicologia, 1984,II, 121-138 SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA: GENETICA 1 NEUROANATOMIA* M." Assumpció MARTÍ 1 CARBONELL"" RESUMEN En es e abajo se exponen los esul ados ob enidos po un g an núme o de in es i- gado es que han in en ado explica cómo in emienen los d$ en es subs a os biológicos en la ag esión. Nos hemos cen ado aquz; en los subs a os gené ico y neu oana ómico, y en un abajopos eiio expond emos los subs a os neu oquímico y ho monal. ABSTRACT This pape is a e iew o he wo ks dailing wi h he biological subs a e o agg es- sion wi h special e e een o gene ic and neu oana omicaljndings. In a nex pape we will conside he neu ochemical and ho monal ones. " Aques eball compo a una segona pa que ac a de neu oquímica y con ol ho . mona1 de la conduc a ag esi a. Es publica a en el p ope núme o de Quade ns. "" Depa amen de Psicologia Expe imen al i Psico isiologia. Uni e si a Au onoma de Ba celona, Bella e a. 122 QUADERNS DE PSICOLOGIA SUBSTMTS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA: GENETICA I NEUROANATOMIA Ja que hi ha di e en s ipus de conduc a ag essi a (c MARTÍ, 1984), no és possible de cons ui un únic model que expliqui com in e enen els di- e en s ac o s biologics en aques a conduc a. A més, el pape d'aques s ac. o s a ia no només en hció del ipus de conduc a ag essi a, sinó ambé en unció de les ci cums ancies i de les di e en s especies. En o ganismes no humans, pe exemple, els ac o s gene ics i ho monals que a ec en l'o - gani zació neu al i el desen olupamen es uc u al són p ominen s (BANDU- RA 1979a,b), en can i, en humans, la se a in luencia és mol més indi ec e. La capaci a d'ap enen a ge i la impo ancia dels ac o s co icals (ele a g au d'ence ali zació) en els humans an que aques s mos in una g an elas- ici a en el seu compo amen . La conduc a ag essi a, doncs, es a a mol més de e minada socialmen i menys biologicamen en humans que en animals in e io s. D'aquí que sigui l'ag essió ins umen al la que p e algui en els p ime s i la a ec i a, en els segons (LAGERSPETZ, 198 1). Tanma eix, segons Moye (19811, hi ha e idencia su icien que l'home no escapa als de e minan s neu als de la conduc a ag essi a: de e mina6 p ocessos ce e- b als pa ologics (p.e., umo s en el lobul empo al, en l'hipo alem an e- io ...), o les implan acions d'elec odes en de e minades zones del ce ell (p.e., amígdala) ac i en els sis emes neu als d'hos ili a . En el ce ell dels animals i dels humans hi ha, doncs, sis emes neu als que, quan són posa s en ma xa en p esencia d'un senyal elle an , p o oquen una conduc a ag essi a o des uc i a e s aques senyal (MOYER, 198 1). Alguns au o s (MOYER, 1968; HINDE, 1969) han sugge i que l'es a in e n d'un o ganisme juga un pape en la se a conduc a ag essi a, de e - mina el llinda d'in luencia dels es ímuls ex e ns. Baenninge (1 9 7 4) diu que, si bé hi ha ag essió en si uacions on es dóna dolo , us ació o po ( ac o s, d'al a banda, conside a s necessa is pe alguns au o s, als com BERKOWITZ, 1962 i SCOIT, 19661, al compo amen pod ia se emks en ab- sencia apa en d'aquella es imulació, dona l'es a in e n de l'o ganisme. La isiologia de l'o ganisme és, doncs, un ac o impo an a eni en comp e quan conside em el compo amen ag essiu, pe o, com a esul a de l'ap enen a ge i de les in e accions amb el medi ambien , la isiologia ( an l'es uc u a com la se a hció) de l'o ganisme esde é, cons an men , al e ada. D'aquí que no es pugui conside a el compo amen ag essiu, o qualse ol al e, com a ixa , p ede e mina i amb ca ac e ís iques immodi- SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 123 icables, a gumen an que é un subs a isiologic de e mina gene ica- men . To s els ipus d'ag essió es desen olupen -segons Valzelli (1 98 1)- a pa - i d'una base comú que ep esen a un con inuum, que pe ep odui -lo isualmen es po pensa , segons el ma eix Valzelli, en una cadena de mun- anyes on les di e encies en l'al u a dels cims i en la ondi ia de les alls e- lec eixen les ca ac e ís iques del pe il ag essiu d'un subjec e, sigui animal o home (Figu a 1 ). En aques a icle, ens cen a em en els subs a s genk ic i neu oana o- mic de l'ag essió. En un eball pos e io , exposa em el subs a neu- oquímic i ho monal, ja que llu ex ensió a aconsellkble desglossa els subs a s biologics en dues pa s. Dep e De en- Te i- I i- Relacionada Ma e - Ins u- dado a si a o ial a i a con el sexo nal men al Figu a 1. Cons ucció eo ica d'un pe il ag essiu i dels seus componen s. 1. Red neu oana omica 2. P e- de e minació geni ica 3. Disposició neu oquímica 4. Disposuió ho monal 5. Ap enen a ge, educació, cul- u a, en o n 6. Ag essió conduc ual 7. Escala a bi a ia. Figu a adap ada de VALZELLI, 1981). Quade ns de Psicologia, 1984, 11, 12 1.1 38 Gene ica de l'ag essió Hi ha una opinió gene ali zada que adme que els ac o s gene ics ju- guen un pape impo an en la conduc a ag essi a. Ba ne (1967) diu que hi ha g an e idencia que la gene ica é e ec es mol impo an s en la conduc a agonís ica en e animals de la ma eixa es- pecie, en e sexes dins la ma eixa especie i en e especies en gene al: 1. La p opensió dels animals de labo a o i a compo a -se ag essi amen po al e a -se signi ica i amen pe c ia selec i a. Els descenden s de la soca ag essi a endeixen a se cada egada més comba ius al lla g de les succes- si es gene acions, que no pas els descenden s de la soca no ag essi a (SCOTT i FREDERICSON, 195 1; BEACH, 1955; LAGERSPETZ, 1964; VALZELLI, 196 7; BANDURA, 19 7 3; JOHNSON, 19 7 6). En a olins seiecciona s pei majo o meno pes del ce ell, s'ap ecien di e encies en l'ac i i a en el camp obe , en alguns ipus de capaci a s d'ap enen a ge i en pau es mo o es senso ials (FULLER i GEILS, 1973). Aques s animals mani es a en, ambé, di e encies quan a ag essió (COLLINS, 1970). En a olins de di e en s aces, els que e- nien un pes ce eb al meno e en més ag essius que els seus companys de en ada amb majo pes ce eb al (HAHN e al., 1973). 2. Sco i F ede ic- son (1951) obse en di e encies en l'ag essió de es soques di e en s de a olins. Pe eu e si ealmen hi ha ia una base gene ica, o bé si hi ha ia in lukncies de la ma e, a en e un os e -mo he , els esui a s del qual indi- ca en que exis ia aquella base gene ica. Un es udi simila a en du a e - me Selmano i Ginsbu g (1 98 l), i conclogue en que la a iació en la llui a en e mascles a olins es a a, sense cap dub e, so a el con ol de di e sos ac o s gene ics, incloen -hi el c omosoma Y. 3. El pe cen a ge de a es que ma en el a olí, desp és d'ha e -los e i a els buibs ol ac ius, e a signi ica i- amen més al en e animals d'un s ock selecciona exclusi amen pe mou- se-killing que en e animals d'un al e s ock selecciona d'una soca o iginal Wis a , pe o sense ha e e c ia selec i a pel mouse-killing (KARLI e al., 1969). A a bé, les soques poden di e encia -se ampliamen en la se a comba i- i a , segons les ci cums ancies so a les quals se'ls passa la p o a i segons l'objec e que se'ls p esen a; així, animals de la soca ag essi a poden se ag essius e s un objec e de e mina i pací ics en on d'un al e (GINSBURG i ALLEE, 1942). Lage spe z i Lage spe z (1971) mos a en com en a olins les di e encies c eades pe ag essi i a en dinou gene acions de c ia selec i- a poden se comple amen eliminades pe ac o s ambien als. Animals d'ambdues línies poden, pe en enamen , se condiciona s a compo a -se SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 125 en di ecció oposada: els de la línia ag essi a pod ien a iba a se no ag es. sius, i els no ag essius pod ien mos a -se ag essius desp és d'un pe íode d'aillamen social (LAGERSPETZ, 198 1 ). En o cas, diu Hinde (1 97 7), les cau- ses gene iques de les di e encies obades en la conduc a ag essi a són p o. bablemen mol menys impo an s que les ambien als. La a iació gene ica que mos a aques a conduc a s'ha desc i en gossos (FISHER, 1955; SCon i FULLER, 19651, en oceiis (GUHL e al., 19601, en a es (KARLI, 1965; UYENO, 1960; ULRICH, 1966) i en a olins (GINSGURG i ALLEE, 1942; CALHOUN, 1956; LAGERSPETZ, 1961, 1969; LINDZEY e al., 1961; SOUTHWICK i CLARCK, 1968; VALE e al., 1 9 7 1; SELMANOFF i GINSBURG, 1 9 8 1 1. El e que l'es a emo iu pugui in e eni com a un incle causal en l'a- pa ició del compo amen social (p.e., un es a de cole a so in p ecedeix i és esponsable d'algun ipus de espos a ag essi a) augmen a el nomb e de de e minan s gene ics i expe iencials que cal p end e en conside ació (KAR. LI e al., 1974). Valzelli (1 97 1, 197 8) ha obse a que no o es les soques de a es o a olins són sensibles a l'aillamen , i pe an , no o es les soques es- de ind an ag essi es quan hi siguin so meses. El ma eix Valzelli ho a i- bueix a una base emo i a di e en que, p obablemen , diu, ind ia un com- ponen gene ic. Recen men , s'ha comp o a que la conduc a ag essi a in. duida en els a olins mi jancan la ecnica de l'aillamen , que depen del sexe i de la ap (BEVAN e al., 1951; VALZELLI, 1967, 197 8) es a in luida, com a mínim, pe dos loqui homozigo s i, possiblemen , pe un ac o ci o- plasma ic de l'o ul (ELEFTHERIOU e al., 1974). D'al a banda, la in ensi a ini- cial de la espos a emo i a i la magni ud en que aques a espos a po se ampli icada i p olongada pe eedback humo als i neu als són, ce amen , so a con ol gene ic (KARLI e al., 19 7 4). El e que hi hagi di e en s es a s mo i acionals, que poden exp essa -se en di e en s ipus de compo amen ag essiu, a que, segons Ka li e al., (19741, els gens que enen una pa p edominan en la de e minació d'algunes o mes de conduc a ag essi a (i la co esponen ag essi i a subja- cen ) poden eni un pape mol edui en la de e minació d'al es o mes d'ag essió (amb la se a ag essi i a especí ica). Els e ec es dels gens en el compo amen ag essiu poden se indi ec es (HINDE,~ 197 7) i ac uen a a és de: les di e encies en la mida co po al, o - qa, ni ell d'ac i i a , ni ell d'emo i i a , capaci a s senso ials, acili a amb que s'ap enen les espos es ag essi es, e c. Hi ha e idencies que la sensibili- a dels sis emes neu als que són subjacen s en els di e en s ipus de con- duc a ag essi a és, en pa , de e minada pe l'he encia'(~0~~~. 1976, 1982). A més, els gens poden in lui en l'ac i i a ho monal o en els llinda s 126 QUADERNS DE PSICOLOGIA d'ac i ació de les es uc u es ence aliques (JOHNSON, 1976) i segons Didie - geo ges i Ka li (19671, alguns dels ac o s gene ics, g acies als quals es eia aquella c ia selec i a, con olen la sec eció ilo la sensibili a als and ogens du an l'on ogenesi, ja que la cas ació a l'eda d'un mes edueix el pe cen- a ge de a es adul es no occido es que esde enen occido es, pe elimina- ció dels bulbs ol ac ius. Pa la de ((gens que de e minen l'ag essi i a )) se ia e oni, a menys que s'especi iqui en e mes de la se a in luencia en la p obabili a que un animal (d'una de e minada especie i sexe) mani es i un de e mina ipus de espos a ag essi a quan s'exposa a una si uació de e minada (KARLI e al., 19 74). Co ning i Co ning (1 9 7 1 ) assenyalen que els gens no p odueixen la conduc a, sinó que gene en enzims que a ec a an p ocessos bioquímics i el desen olupamen es uc u al, que a la egada poden in luencia les po- enciali a s de la espos a. Segons Mon agu (1978), hi ha una con ibució gene ica en quasi o ipus de conduc a, pe o cap d'ells es a de e mina ge- ne icamen . S'he eda -diu aques au o - la capaci a pe a se ag essiu, pe o el compo amen ag essiu o no ag essiu és ap es. Si bé, doncs, la in luencia dels ac o s gene ics en la conduc a ag essi a dels animals po se en alguns casos impo an , en els humans aques a in- luencia és més ela i a, ja que aques s posseeixen una cons i ució gene ica ( ui de la his o ia e olu i a) mol més obe a a les in lukncies del medi, i és aques el que de e mina a el g au d'exp essió d'aquelles po enciali a s. Neu oana omia de I'ag essió L'es udi. del subs a ana omic implica en cada ipus de conduc a ag es- si a ha engend a g an quan i a de eballs que han pe mes d'es abli ela- cions hncionals en e de e minades es uc u es ana omiques i les dis in es modali a s del compo amen ag essiu. Hi ha di e sos me odes pe a es udia aques es es uc u es: lesions ce e- b als, manipulacions a macologiques o químiques, i es imulació elec ica del ce ell. Un dels eballs onamen als basa en aques a úl ima ec- nica ha es a el que a du a e me John Flynn a Yale, eballan amb ga s. Aques au o ha pe ecciona ecniques que es an desen olupa als anys qua an a, i que consis ien en implan a elec odes en a ees especí iques del ce ell: si s'implan a a un elec ode en l'hipo alem la e al de l'animal (ga ) i s'ac i a a elec icamen , l'animal a aca a i ma a a la a a que es a a a la se a disposició, igno an l'expe imen ado que es a a p esen . SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 127 Segons U sin (19791, una es uc u a juga un ol c ucial en una de e mi- nada conduc a si es compleixen els següen s c i e is: 1. La conduc a pa icula ha de se iden i icada com una de les con- duc es que mani es a na u almen l'animal. 2. Aquella conduc a hau ia de se p o ocada pe es imulació elkc ica o química de l'es uc u a pa icula , si més no, quan la si uació del es pe - me la mani es ació d'aques a conduc a. 3. Les uni a s d'aques a es uc u a can ia ien la se a ac i i a du an l'execució d'aques a conduc a pa icula . 4. La conduc a hau ia de disminui pe lesió d'aques a es uc u a pa - icula . 5. Les lesions p odui ien un handicap (p oblemes d'ap enen a ge) alla on aques pa e n d'acció pa icula os impo an pe a l'execució de la con- duc a ins umen al. 6. L'es imulació elec ica o química pe u ba ia el con ol o dina i que exe ceix l'es ímul d'aques a conduc a; de la ma eixa mane a que una es uc u a ce eb al no es a a disposició d'al es es uc u es del con ol no - mal ce eb al du an un a ac epilep ic. 7. Les manipulacions a macologiques hau ien de p o oca , elimina o pe u ba aques a conduc a pa icula . 8. ~au iid'ha e -hi alguna homologia ilogene ica en e especies. 9. Els can is conduc uals p odui s hau ien de se bas an especí ics pe a aques a espos a pa icula , i no se un e ec e gene al pe a o ipus de sis emes mo i acionals. Segons Valzelli (1978)' la neu oana omia' de la conduc a ag essi a po coincidi en g an pa , sinó o almen , amb el sis ema límbic (que inclou es uc u es com el alem, hipo alem, hipocamp, amígdala...). La se a im- po ancia adica en la g an quan i a de uncions associa i es i in eg a i es que exe ceix. A con inuació exposa em com in e enen di e ses es uc u es ce e- b als en cada modali a de conduc a ag essi a. Hipo ilem: Enca a que his o icamen ha es a conside ada l'es uc u a més impo an pe a la conduc a ag essi a, ac ualmen no s'hi conside a. An e- io men , s'ha ia assigna a l'hipo alem (és a di , a les se es cel.lules i cen- es) uncions que a ui dia s'a ibueixen a ib es que a essen aques a es- uc u a. 128 QUADERNS DE PSICOLOGIA L'es imulació de l'hipo hlem an e io p o oca a acs p eda o is que, mal- g a o , no es an basa s en la am (ROBERTS i KIESS, 1964). Moye (1982) as- . senyala que quan es col.loca un elec ode en aques a zona, el subjec e (Mono Rhesus, en aques cas) no mos a a ag essió e s l'expe imen ado o e s un objec e innanima ; a a bé, si aques animal es posa en una gabia amb un mascle de la ma eixa especie i la companya d'aques , aquel1 ani- mal eacciona a igo osamen a l'es imulació elec ica i a aca a el mascle dominan . Els a acs p eda o is p o oca s pe l'es imulació de l'hipo hlem la e al am- bé s'e oquen pe l'es imulació d'algun lloc ana bmic addicional del onc ce eb al (HUTCHINSON i RENFREW, 1966; BANDLER, 19 7 7)' aquells a acs po- den so gi an d'una conduc a d'alimen ació com d'una ac i i a pu amen occido a (KING i HOEBEL, 1968)' o depend a del ni el1 de gana, disponibili- a de menja i in ensi a d'es imulació (HUTCHINSON i RENFREW, 1966). L'es imulació de l'hipo alem la e al po p o oca llui a in aespecí ica que depend a de a iables ambien als, als com la p esencia d'una p esa i la conduc a de l'oponen ; un animal subo dina , quan és es imula , mai inicia llui a con a un animal dominan de la ma eixa especie (KOOLHAAS, 1978). Les lesions de l'hipo alem la e al disminueixen l'ag essió e i o ial i la conduc a occido a de la a a e s el a olí i, en gene al, edueixen els a acs p eda o is. Quan aques a zona és lesionada, s'obse a a Aé un de ici con- duc ual p o und, que a ec a mol s ipus de compo amen mo i a . Aixo no és d'es anya -segons Ka li e al. (1974)- ca aques a zona es a implicada en mol s p ocessos que gene almen p o oquen la mo i ació ape i i a. L'es imulació de l'hipo alem do simedial p odueix un al e ipus d'a ac: el ga a aca a l'expe imen ado pe o no a a cas de la a a que é a disposició (EGGER i FLYNN, 1 963). En a es, l'es imulació de l'hipo hlem pos e io p o oca una espos a i i a- i a simila a l'an e io (STACHNIKD e al., 1966). Aques s a acs i i a ius hipo alamics poden se inhibi s pe es imulació de l'esco p p e- i-on al, pe iamigdaloide o p e-pi i o me media1 (SIEGEL e al., 19 7 2, 19 7 5, 19 7 7)' i del cap del nucli cauda (DELGADO, 19 74). Lesions en l'hipo alem en o-media1 po encien el compo amen occido de la a a e s el a olí, en can i l'es imulació d'aques a zona p o oca de- ensa (URSIN, 198 l) i inhibeix la conduc a p eda o ia (ADAMEC, 1976; AL. BERT e al., 1 9 7 8). L'hipo alem -segons Moye (1976)- és una es uc u a impo an pe o no essencial en l'ag essió i i a i a, ja que aques compo amen es po ob- se a ambé quan s'ha ailla aques a es uc u a de la es a del ce ell. SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 129 Am@dala: Ja que és ambé una es uc u a mol di e enciada, amb alguns cen es que enen e ec e inhibido i amb al es que el enen exci ado , cal pa la de cada una de les pa s, al com hem e en pa la de l'hipo alem. L'amigdalec omia bila e al edueix d as icamen l'ag essió i i a i a, la llui a compe i i a en e mascles, la dominancia i la conduc a occido a de les a es de labo a o i (KARLI i VERGNES, 1964; MICZECK e al., 1974) i l'a- g essió induida pe la po (GALEF, 1970). Tanma eix, la des ucció bila e al dels nuclis la e als o dels basals de l'amígdala p odueix esul a s oposa s: animals p e iamen domes ica s i amis osos mos en, desp es de l'ope ació, a ac sense p o ocació (WOOD, 1958). Ja que els nuclis basila e als i els cen omedials de l'amígdala juguen un pape oposa en la conduc a ag essi a (els p ime s són sup esso s i els se- gons acili ado s), els esul a s ob ingu s pe Ba d (1950) i pe Ba d i Moun - cas le (1948), desp és d'una amigdalec omia bila e al que mos a que hi ha un augmen de l'ag essi i a , són degu s, p obablemen , a una ablació sub- o al, és a di , que es a ia in si u un dels nuclis que acili en l'ag es- sió (SIEGEL i FLYNN, 1968). Aques s e ec es bimodals en el ma eix ipus d'in- e enció qui ú gica poden depend e de la in e acció amb di e en s línies basals d'emo i i a (VALZELLI, 198 1 b). D'al a banda, les lesions de l'esco ga pe iamigdaloide o dels nuc1i.s co icals edueixen o eliminen segons Miczeck e al. (1 974) l'ag essió induida pe ai- llamen en a es. L'hipo alem i l'amígdala es an ín imamen connec a s, i s'ha demos a que l'es imulació de l'amígdala po an acili a com inhibi l'a ac, o de- pen de si s'es imula l'hipo alem al ma eix emps (EGGER i FYNN, 1963). L'es- imulació de l'amígdala la e al acili a l'ag essió i i a i a hipo alamica (SIE- GEL e al., 1972). En el con ol de la espos a occido a, aques es connexions són mol impo an s, pe que si queden in e ompudes les ies amigdalo- hipo alamiques, es p odueix la desapa ició de l'ag essió in e especí ica de la a a (VERGNES i KARLI, 1963). Exis eix, ambé, una in e acció en e l'hipocamp i l'amígdala, de al ma- ne a que, en condicions no mals, l'hipocamp en al inhibeix els e ec es conduc uals de l'exci abili a amigdaloide po enciada (ADAMEC, 1975). Tilem: Es imulan el cen e media1 del alem s'ob é conduc a i i a i a ins a iba a mossega , en ga s (ANDY e al., 1975). Pel que a als a acs p eda o- is, les dades són inconsis en s: en a es no s'obse en e ec es quan s'es i- mula el dem do simedial (VERGNES i KARLI, 19721, en can i, en ga s, quan s'es imula el alem medial, es p o oca a ac e s la a a (URSIN, 198 1). D'al- 136 QUADERNS DE PSICOLOGIA HUTCHINSON, R.R., RENFREW, J.W., 1966, ((S alking a ack and ea ing beha io s eli- ci ed om he same si es in he hypo halamus)), Jou nal o Compa a i e and Phy- siological Psychology 6 1, pp. 360-369. JOHNSON, R.N., 1972, La ag esión en el homb e y en los animales, El Manual Mode no, México 1976; adui de l'o iginal, Agg ession in man and animals, Saunde s, Phi- ladephia. KANKI, J.P., ADAMS, D.B., 1978, ((Ven obasal halamus necessa y o isually- eleased de ensi e boxing o a )), Physiological Behauio 2 1, pp. 7- 12. KARLI, P., VERGNES, M., 1964, ((Dissocia ion expe imen ale du compo emen d'a- g ession in e speci ique a -sou is e du compo emen alimen ai e)), Comp es Rendus des Séances de la Socié é de Biologie 158, pp. 650-653. KARLI, P., 1965, «The No way a 's killing esponse o he whi e mouse: an expe i- men al analysis)), Beha iou 10, pp. 8 1- 103. KARLI, P., VERGNES, M., DIDIERGEORGES, F., 1969, ((Ra -mouse in e speci ic agg essi- e beha iou and i s manipula ion by b ain abla ion and by b ain s imula ion)), dins S. GARATTINI, E.B. SIGG (eds.), Agg essi e Beha iou , Exce p a Medica, Ams- e dam, pp. 47-55. KARLI, P., ECLANCHE, F., VERGNES, M., CHAURAND, JP., SCHMI~, P., 1974, ((Emo io- nal esponsi eness and in e speci ic agg essi eness in he a : In e ac ions be - ween gene ic and expe ien ial de e minan s)), dins J.H.F. VAN ABEELEN (ed.), Gene ics o Behauiou , No -Holland Publ., ~ks e dam, en p emsa. KING, M.B., HOEBEL, B.G., 1968,- ((Killing elici ed by b ain s imula ion in a s)), Comm. Beha . Biol., Pa . A2, pp. 173-1 77. KOOLHAAS, J.M., 1978, ((Hypo halamically induced in aspeci ic agg essi e beha. iou in he a )), Exp. B ain Res. 32, pp. 365-375. LAGERSPETZ, K.M.J., 1961, ((Gene ic and social causes o agg essi e beha iou in mice)), Scandina ian Jou~nal o Psychology 2, pp. 167- 1 74. -, 1969, ((Agg ession and agg essi eness in labo a o y mice)), dins S. GARATTINI, E.B. SIGG (eds.), Agg essi e Beha iou , Wiley, New Yo k, pp. 77-85. LAGERSPETZ, K.M,J., LAGERSPETZ, K.Y.H., 1971,, ((Changes in he agg essi eness o mice esul ing om selec i e b eeding, lea ning, and social isola ion)), Scandi- na ian Jou nal o Psychology 12, p. 24 1. LAGERSPETZ, K., 198 1, ((Combining agg ession s udies in in a-humans and man)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), Mul idisciplina y App oaches o Agg ession Re- sea ch, Else ie INo h-Holland, Biomedical P ess, Ams e dam, pp. 389-400. LAGERSPETZ, L., 1964, S udies on he agg essi e beha io o mice, Soumalainen Tiedeaka. emia, Helsinki. LINDZEY, G., WINSTON, H., MANOSEVITZ, M., 1961, ((Social dominance in inb ed mouse s ains)), Na u e 191, pp. 474-476. MARTI, A., 1984, Tipos de conduc a ag esi a en animales, en p emsa. MICZEK, K., BRYKCZYNSKI, T., GROSSMAN, S.P., 1974, ((Di e en ial e ec s o lesions in he amygdala, pe iamydaloid co ex, and s ia e minalis on agg essi e beha- io s in a s)), Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology, pp. 760-7 7 1. MILLER, M.H., 1976, «Do sola e al on al lobe lesions and beha io in he maca- que: Dissocia ion o h ea and agg ession)), Physiological Beha io 17, pp. 209-2 13. MONTAGU, A., 1978, La na u aleza de la ag esi idad humana, Alianza Edi o ial, Ma. d id, adui de I'o iginal, The Na u e o Human Agg esszon, Ox o d Uni e si y P ess, Inc., 1976. MOYER, K.E., 1968, ((Kinds o agg ession and hei physiologicai basisn, Communica- ions in Beha io al Biology 2, pp. 65.87. -, 1976, The Psychobiology o dgg ession, Ca negie-Mellon Uni e si y Ha pe & Row, Publishe s, New Yo k. -, 1981, «Biologicai subs a es o agg ession and implica ions o con ol)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), The Biology o dgg ession, Sij ho & Noo dho In e - na ional Publishe s B.M., Alphen aan den Rijn, The Ne he lands, pp. 47.68. -, 1982, «The o igins o agg essionn, dins H.E. FITZGERALD, J.A. MULLINS, P. GAGE (eds.), Child Nu u ance ZIZ, S udies o De elopmen in Nonhuman P ima es, Plenum, New Yo k, pp. 243-260. ROBERTS, W.W., KIESS, H.O., 1964, ((Mo i a ional p ope ies o hypo haiamic ag- g ession in ca s)), Jou nal o Compa a i e and Physiologycal Psychology 58, pp. 187-193. Scon, J.P., 1966, ((Agonis ic beha io o mice and a s: A e iew)), Ame uan Zoolo- gis 6, pp. 683-701. SCO~, J.P., FREDERICSON, E., 1951, «The causes o igh ing in mice and a s)), Physio- logical Zoology 24, 4, pp. 273-309. SCO~, J.P., FULLER, J.L., 1965, Gene ics and he Social Beha io o he Dog, Uni e si y o Chicago P ess, Chicago. SELMANOFF, M., GINSBURG, B.E., 1981, ((Gene ic a iabili y in agg ession and endo- c ine unc ion in inb ed s ains o mice)), dins P.F. BRAIN, D. BEMTON (eds.), Mul- idisc@lina y App oaches o Agg ession Resea ch, Else ie INo h-Holland Biomedicai P ess, Ams e dam, pp. 247-268. SIEGEL, A., CHABORA, J., TROIANO, R., 1972, ((E ec s o elec icai s imula ion o he py i o m co ex upon hypo haiamically-elici ed agg ession in he ca », B ain Resea ch 47, pp. 497-500. SIEGEL, A., EDINGER, H., DOTTO, M., 1975, ((E ec s o . he elec icai s imula ion o he la e al aspec o he p e on al co ex upon a ack beha io in ca s)), B ain Resea ch 93, pp. 473-484. SIEGEL, A., EDINGER, H., KOO, A., 1977, ((Supp ession o a ack beha io in he ca by he p e on al co ex: Role o he medio-do sal haiamic nucleus)), B ain Re- sea ch 127, pp. 185-190. SIEGEL, A, FLYNN, J.P., 1968, ((Di e en iai e ec s o elec icai s imula ion and le- 138 QUADERNS DE PSICOLOGIA sions o he hyppocampus and adjacen egions upon a ack beha io in ca s)), B ain Resea ch 7, pp. 252-267. SOUTHWICK, C.K., CLARK, L.H., 1968, ((In e s ain di e ences in agg essi e beha io and explo a o y ac i i y o inb ed mice)), Communica ions in Beha io al Biology lA, pp. 49-59. STACHNIKD, TJ., ULRICH, R.E., MABRY, J.H., 1966, ((Rein o cemen o agg ession h ough in ac anial s imula ion)), Psychonomic Science 5, pp. 10 1 - 102. STARK, P., HENDERSON, J.K., 1966, ( inc eased eac i i y in a s caused by sep al le. sions)), Zn e na ional Jou nal o Neu opha macology 5, pp. 379-383. ULRICH, R.E., 1966, ((Pain as a cause o agg ession)), Ame ican Zoologis 6, PP. 643-662. URSIN, H., 1979, ((Agg ession and he b ain: Re lex chains o ne wo k?)), The Beha- io al and ~ ain Sciences 2, p. 227. -, 198 1, «Neu oana omical basis o agg ession)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), Mul idisczjdina y App oaches o Agg ession Resea ch, Else ie JNo h-Holland, Biome- dical P ess, Ams e dam, pp. 269-293. UYENO, E., 1960, ((He edi y and en i onmen al aspec s o de elopmen o beha io in he albino a )), Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 53, PP. 138-141. VALE, J.R., VALE, C.A., HARLEY, J.P., 1971, ((In e ac ion o geno ype and popula ion numbe wi h ega d o agg essi e beha io , social g ooming, and ad enal and gonadal weigh in male mice)), Communica ions in Beha io al Biology ,6, PP. 209-221. VALZELLI, L., 1967, ((D ugs and agg essi eness)), Ad ances in Pha macology 5, Acade- mic P ess, New Yo k. -, 197 1, ((Ag essi i é chez la a e la sou is. Aspec s compo emen aux e biochi- miquesn, Ac uali és Pha macologiques 24, pp. 133-152. -, 1978, ((Human and animal s udies on he neu ophysiology o agg essionn, P og. Neu o-Psychopha macol. 2, Pe gamon P ess L d., pp. 59 1-6 10. -, 198 1, Psychobiology o agg ession and iolen e, Ra en P ess, New Yo k. VERGNES, M., KARLI, P., 1963, ((Déclenchemen du compo emen d'ag ession in- e spéci ique a -sou is pa abla ion bila é ale des bulbes ol ac i s. Ac ion de l'hyd oxyzine su ce e ag essi i é p o oquée)), Comp es Rendus des Séances de la Socié é de Biologie 157, Pa ís, p. 1061. -, 1972, ((S imula ion élec ique du halamus do somédian e compo emen d'a- g ession in e spéci ique du a n, Physiological Beha io 9, pp. 889-892. WOOD, C.D., 1958, ((Beha io al changes ollowing disc e e lesions o empo al lobe s uc u es)), Neu ology 8, suppl. 1, pp. 2 15-200. ZEMAN, W., INNES, J.R.M., 1963;C aigieJs Neu oana omy o he a , Academic P ess, New Yo k.