Estructura en l'espai del sotabosc als boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.)

Orsis 11.1996 133-139 Estructura en l'espai del sotabosc als boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.) Juli G. Pausas Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Vegetal. Avda. Diagonal 645.08028 Barcelona Manuscrit rebut el mar$ de 1995 Resum A partir d'un mostrieg basat en transectes a 59 parce1,les de bosc de pi roig (Pinus sylvestris L.), s'estudia el comportament en l'espai (dins les parce1,les) que presenten les espbcies. El mbtode utilitzat es basa en el cdcul del coeficient d'autocorrelació de cada espbcie en cada parcel.la. Els resultats suggereixen que les espbcies als boscos estudiats tendeixen a distribuir-se formant claps (distribució agregada), i no pas amb una distribució uniforme o a l'atzar, i que existeix certa relació entre el patró de distribució de les diferentes espb cies i la seva forma vital. Paraules clau: autocorrelació, patró espacial, Pinus sylvestris, Pirineus, pi roig, sotabosc, vegetació forestal. Abstract. Spatial pattern in Pyrenean Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests Spatial pattern of understorey species in Pyrenean Scots pine forests was studied from transect data in 59 plots. Autocorrelation coefficient was computed for each species in each plot. The results suggest that most of the species tend to show a clumped pattern, rather than random or uniform pattern, and that there is some relationship between the spatial pattern of the different species and their life form. Key words: Spatial pattern, Scots pine, Pinus sylvesbis, forests, autocorrelation, vegetation, Pyrenees, understorey. Introducció La distribució en l'espai de la vegetació depbn de l'escala a qub s'observa (per exemple, continent, regió, unitat de paisatge, parcel.la, etc.). A una escala determinada, la vegetació pot estructurar-se en l'espai seguint tres patrons principals: les espbcies poden distribuir-se a l'atzar, de manera uniforme o en claps. La majoria dels estudis de vegetació consideren que les parcel.les o els inventaris estudiats són homogenis. Greig-Smith (1979) va suggerir, perb, que el més freqüent és que en la vegetació aparentment homogbnia les espbcies és distribueixin en claps 134 Orsis 11,1996 Juli G. Pausas (distribució contagiosa o agregada). Aquests resultats suggereixen diverses preguntes: Aquesta tendbncia a agregar-se, es dóna a qualsevol ambient? Totes les espkies tendeixen a agregar-se o només algun tipus determinat d'espkcies? Quins són el processos que motiven el grau d'agregació? Diversos autors han aportat dades per a diferents ambients (per exemple: Anderson, 1970; Bouxin & Gautier, 1982; Austin & Nicholls, 1988). En Aquest treball aportem informació referent als boscos de pi roig dels Pirineus. Els boscos dominats pel pi roig (Pinus sylvestris L.) corresponen al tipus de bosc més extens al vessant ibbric dels Pirineus. La composició i la diversitat florística d'aquests boscos ha estat estudiada principalment per Vigo (1974, 1979), Pausas (1994), Pausas & Feoli (1995) i Pausas & Carreras (1995; vegeu també referbncies en aquesta darrera). Els objectius d'aquest treball són: a) esbrinar quin és el patró en l'espai del sotabosc d'aquests boscos (a una escala de parcel.les d'uns 300-400 m2) i validar la hipbtesi suggerida per Greig-Smith a la zona d'estudi, i b) esbrinar si existeix una relació entre patró en l'espai i la forma vital (grups funcionals) de les espbcies. Les tkcniques d'autoco~elació han estat sovint suggerides per tal de descriure la distribució en l'espai de les espkcies (p.e.: Malanson, 1985). En aquest estudi s'utilitza el coeficient d'autocorrelació per cada espbcie i en cada parcel.la per tal de validar el patró de la vegetació en l'espai, utilitzant totes les espbcies de les comunitats estudiades. Mostreig S'han selecionat 59 parcelsles circulars (d'uns aproximadament 10 m de radi) de bosc natural de pi roig situades a la meitat oriental del vessant ibkric del Pirineu. Per a la sel.lecció de les parcel.les s'han seguit els criteris següents: a) boscos dominats exclusivament per pi roig (o amb preskncia puntual d'alguna altra espb cie arbbria); b) boscos situats al domini potencial de les pinedes de pi roig; c) boscos que presentin la mínima intervenció humana; d) mhima homogeneytat dins la parcel.la pel que fa al substrat, la vegetació i l'exposició, i e) mhima variació possible de condicions ambientals entre les parcel.les. N'han estat exclosos, doncs, els boscos secundaris, les plantacions, els boscos mixtos i els boscos recentment talats o aclarits. Totes les parcel.les se situen entre els 1000 i els 1800 m d'altitud. Per a cadascuna de les parcekles, es van disposar consecutivament 100 quadrícules de 25 cm de costat al llarg d'una línia que passa pel centre de la parcel.la i la travessa en sentit perpendicular a la línia de mbim pendent. Per a cada una de les quadricules es va anotar l'abundhncia de les espbcies presents al sotabosc utilitzant una escala semilogarítmica de sis nivells (< 1%, 1-5%, 6-25%, 26-SO%, 5 1-75% i 76-100%). La mida de les quadrícules és adient per a l'estudi de les espbcies del sotabosc, perb no per als arbres; per tant, les espkcies arbbries (principalment el pi roig) no es van considerar, i l'estudi es restringeix a les espbcies del sotabosc. Estructura espacial del sotabosc Orsis 11,1996 135 Les espbcies van ser agrupades en les formes vitals següents: plantes llenyoses, plantes herbhcies i molses. Les plantes herbhcies van ser posteriorment separades en graminoides i no graminoides. Tractament de les dades El mbtode utilitzat es basa en el cacul de 1'autocorrelaciÓ (Cliff & Ord, 1981) de cada espbcie en cada parcel.la, a partir de les quadrícules mostrejades al llarg de la línia. Es verifica l'existbncia de diferhcies significatives entre l'índex d'autocorrelació observat i l'esperat en una distribució a l'atzar. Aquests índexs són calculats segons la fórmula de Moran (Ebdon, 1977; Feoli & Ganis, 1986). S'utilitza el test z per a la comparació dels dos índexs (Ebdon, 1977). La hipbtesi alternativa correspon a qub les espbcies es distribueixen a l'atzar. L'obtenció de valors de z significatius implica rebutjar aquesta hipbtesi. En aquest cas, valors negatius de z indiquen que la distribució és homogbnia, mentre que valors positius indiquen que existeix una agrupació significativa. Els valors de z corresponen a una mesura d'autocorrelació de l'espbcie. S'ha utilitzat el programa de Ganis (1985), adaptat a les nostres dades per aquesta mateixa autora, pel cacul i test d'aquest coeficient d'autocon-elació. S'obté un coeficient d'autocorrelació per a cada espbcie en cada parcel.la. Aquests coeficients són estudiats utilitzant la mitjana dels coeficients de les diferents espbcies per cada parcel.la, la mitjana per cada espbcie en les parcel.les on és present, i la mitjana per les diferentes formes vitals considerades. La significació de la diferbncia dels valors del coeficient d'autocorrelació per a les formes vitals és validada mitjan~ant I'ANOVA i la comparació de mitjanes (t-test). Resultats i discussió En les 59 parcel.les mostrejades, es van observar 99 espbcies dins les quadrícules, amb un total de 1300 casos (taula 1). Pausas (1994) estudia detalladament la riquesa en espbcies en aquestes mateixes parcel.les. No existeix una clara relació entre l'abundincia de les espbcies i la seva autocorrelació. Les espbcies poden tenir una autocorrelació alta o baixa independentment de l'abundhncia dins la parcebla. La majoria dels 1300 casos mostrejats Taula 1. Rang dels valors de z (total), i dels valors mitjans de z per parcel.les i per esptcies (nivell de significació: z = 1.96, p < 0.05) Total Parcekles Esptcies Mínim -0.819 2.188 -0.299 Mkim 9.949 6.437 7.708 Mitjana 3.987 3.958 3.523 Desviació 3 .O45 0.844 2 .O06 Nombre de casos 1300 59 99 136 Orsis 11.1996 Juli G. Pausas presenten un patró en l'espai significativament agregat (z > 1.96, p < 0.05), i no s'observa cap cas d'espbcies distribuides uniformement (z < -1.96) a les parceleles. A la taula 1 es presenta el rang de valors del coeficient d'autocorrelació observats, i a les figures 1 i 2 es mostra la distribució de freqübncies d'aquest coeficient, per parcel.les i per espbcies (respectivament). Totes les parcel.les presenten una mitjana del coeficient d'autocorrelació significatiu i positiu (figura 1, taula 1). Per tant, en totes les parcel.les dominen espbcies que presenten una distribució agregada en l'espai. De les 99 espbcies observades, la mitjana del coeficient d'autocorrelació de la majoria presenta valors que indiquen una agregació significativa (figura 2, taula 1). No hi ha cap espbcie que presenti tendbncia a distribuir-se uniformement al sotabosc de les parcel.les estudiades. Només algunes espkies de les nostres pinedes presenten distribucions a l'atzar (Cephalanthera rubra, Galium rotund@- lium, Asplenium fontanum, Euphorbia amygdaloides, Monotropa hypopitys, Pimpinella saxifraga, Potentilla reptans, Campanula percisifolia, Prenanthes purpurea) i corresponen a espbcies poc abundants i poc representades als boscos estudiats. Atbs que aquestes espbcies són poc abundants, el fet que presentin una distribució a l'atzar pot ser tant perqub presenten aquest tipus de distribució, com perqub les dades obtingudes no són suficients per observar un patró determinat. Bouxin & Gautier (1982) troben que més del 50% de les espbcies presenten distribucions agregades en prats calcícoles de Bblgica. Austin & Nicholls (1988) també demostren que el sotabosc dels boscos australians d'Eucalyptus no és ni homogeni ni organitzat a l'atzar, sinó que presenta una distribució agregada en l'espai. Tots aquests resultats donen suport a la hipbtesi que en la vegetació apa- Figura 1. Distribució de freqiikncies dels valors de z (coeficient d'autocorrelació) mitjans per a les parcel.les. El valor de z indicat a les abcisses correspon al valor superior de l'interval considerat (1 unitat). Estructura espacial del sotabosc Orsis 11,1996 137 rentment homogbnia, les espkies presenten un patró agregat (Greig-Smith, 1979). Per tant, existeixen processos ecoldgics (per exemple: sistemes reproductius, heterogeneltat en la distribució de recursos, etc.) que tendeixen a agregar les plantes en claps. Existeix una relació significativa entre la forma vital de les espbcies (plantes llenyoses, herbhcies i molses) i els valors d'autocorrelació (ANOVA: F = 7.84, p < 0.005). Entre les espbcies que presenten més autocorrelació (z > 5) trobem tant espkcies llenyoses (per exemple Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus), com espbcies herbacies (p.e.: Festuca gautieri, Luzula nivea, Oxalis acetosella, Pyrola secunda, Pyrola uniflora, Sesleria coerulea, Valeriana montana), com també, molses (per exemple: Hylocomium splendens, Pleurozium screberi, Pseudoscleropodium purum, Rhytidiadelphus triquetrus). Les molses tendeixen a presentar sempre una autocorrelació elevada (z mitjana per les molses = 4.71), o sigui que tenen una elevada tendbncia a formar claps. L'autocorrelació per a les plantes herbhcies (z mitjana = 2.98) és significativament més baixa que per a les plantes llenyoses (p < 0.05) o per les molses (p < 0.001), essent l'autocorrelació de les herbhcies graminoides és significativament (p < 0.01) més elevada (z mitjana = 4.41) que en les herbhcies no graminoides (z mitjana = 2.70). Aixd pot estar relacionat amb els sistemes de creixement i reproducció; per exemple, la propagació vegetativa de les molses i de les espkcies graminoides pot fer augmentar la tendbncia a formar claps. Per tant, existeix una certa relació entre l'estructura de la planta o la forma vital i el patró d'agregació. A unes conclusions similars s'ha arribat en altres ecosistemes (Anderson, 1970; Greig-Smith & Chadwick, 1965; Phillips & MacMahon, 1981). En aquests boscos també s'han Figura 2. Distribució de freqiikncies dels valors de z (coeficient d'autocorrelació) mitjans per a les espkcies. El valor de z. indicat a les abscisses correspon al valor superior de l'interval considerat (1 unitat). 138 Orsis 11,1996 Juli G. Paiisas observat diferbncies significatives dels patrons de diversitat entre diferents formes vitals (Pausas, 1994; Pausas & Carreras, 1995). Els estudis correlatius entre les formes vitals (relacionades amb la funcionalitat; Givinish, 1986; Cody, 1991 ) i el grau d'autocorrelació, poden ajudar-nos a entendre els processos ecolbgics implicats en la distribució en l'espai de les espbcies. Cal, perb, un estudi més detallat (experimentació) per tal d'examinar i valorar aquests processos. Conclusions Els boscos pirinencs de pi roig dominats per una sola espbcies arbbria (el pi roig), tot i semblar homogenis a nivell de paisatge, no ho són a nivell de parcel.la: les plantes del sotabosc en aquests boscos no es distribueixen homogbniament, ni tampoc a l'atzar, sinó que tendeixen a disposar-se en claps. Aquest patró d'agregació est2 relacionat amb l'estructura o la forma vital de la planta. De les formes vitals estudiades, les molses presenten el major grau d'agregació, mentre que les plantes herbhcies no graminoides presenten el menor grau d'agregació. Agrdiments Aquest treball ha estat finan~at per una beca de FP1 del Ministeri0 de Educación y Ciencia, i va ser parcialment elaborat a llIntemational Institute for Earth, Environmental and Marine Sciences and Technologies (EM, ICSUNIDO), Trieste, Itiiia. Agraeixo a E. Feoli i P. Ganis els ajuts i els consells en l'elaboració de les dades, i a J. Carreras i als revisors, els comentaris del manuscrit. Anderson, D.J. 1970. Spatial patterns in some Australian dryland plant communities. In: G.P. Patil; E.C. Pielou; W.E. Waters. Spatial patterns and statistical distributions. Statistical Ecology, vol. 1, p. 1-23. Pennsylvania University Press. Austin, M.P.; Nicholls, A.O. 1988. Species association within herbaceous vegetation in an Australian eucalypt forest. During, HJ.; Werger, M.J.A.; Willems, J.H. (eds.). Diversity and pattern in plant communities. SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands, p. 95-1 14. Cody, M.L. 1991. Niche theory and plant growth form. Vegetatio 97: 39-55. Bouxin, G.; Gautier, N. 1982. Pattem analysis in Belgican limestone grasslands. Vegetatio 49: 65-83. Cliff, A.D.; Ord, J.K. 1981. Spatial processes: models and applications. Pion, London. Ebdon, D. 1977. Statistics in Geography. Basi1 Blackwelll. Oxford. Feoli, E.; Ganis, P. 1986. Autocorrelation for measuring predictivity in community ecology: an exemple with structural and chorological data from mixed forest types of NE Italy. Coenoses 1: 53-56. Ganis, P. 1985. Spatial autocorrelation analysis: computer program and examples of application with different data of grassland vegetation under a natural reforestation process in the Karst near Trieste. Studia Geobot. 5: 127-142. Givnish, T.J. 1986. (ed.). On the economy of plant form and function Cambridge University Press. Cambridge. Estructura espacial del sotabosc Orsis 11,1996 139 Greig-Smith, P. 1979. Pattern in vegetation. J. Ecol. 67: 755-779. Greig-Smith, P.; Chadwick, M.J. 1965. Data on pattern within plant communities. 111. Acacia-Capparis semi-desert scrub in the Sudan Ecol. 53: 465-474. Malanson, G.P. 1985. Spatial autocorrelation and distribution of plant species on environmental gradients. Oikos 45: 278-280. Pausas, J.G. 1994. Species richness patterns in the understorey of Pyrenean Pinus sylvestris forests. J. Veg. Sci. 5: 517-524. Pausas, J.G.; Carreras, J. 1995. The effect of bedrock type, temperature and moisture on species richness.of Pyrenean Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests. Vegetatio 116: 85-92. Pausas, J.G.; Feoli, E. 1995. Environment-vegetation relationships in the understory of Pyrenean Pinus sylvestris forests: I. An ordination approach. Coenoses 10: 39-44. Phillips, D.L.; MacMahon, J.A. 1981. Competition and spacing patterns in desert shrubs. J. Ecol. 69: 97-115. Vigo, J. 1974. A propos des forets de conifgres calcicoles des Pyrénées orientales. Doc. P~Y~OSOC. 7,8: 51-54. - 1979. Les f6rets de coniferes des Pyrénées Catalanes. Essai de revision phytocenologique. Doc. Phytosoc. NS. 4: 929-941.