Relació entre la vegetació i els paràmetres ambientals als boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.)

Orsis 11,1996 117-131 Relació entre la vegetació i els parimetres ambientals als boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.) Juli G. Pausas Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Vegetal. Avda. Diagonal 645.08028 Barcelona. Spain Manuscrit rebut l'agost de 1995 Resum S'estudia la relació de la vegetació dels boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.) amb els par2metres ambientals (p.e., altitud, radiació solar, nutrients al sbl, etc.) mitjan~ant mktodes d'andisi multivariant (ordenació, classificació i andisi canbnica). Els resultats suggereixen que existeix una forta relació entre la vegetació i els parhetres ambientals. Aquests boscos on l'única espkcie arbbria és el pi roig, poden ser dividits en diierentes comunitats ecolbgicament diferenciades. Els principals parhetres que determinen la vegetació corresponen a la capacitat de bescanvi catibnic del sbl i a la radiació solar incident. Paraules clau: classificació, ordenació, Pinus sylvestris, Pirineus, pi roig, sotabosc, vegetació-ambient. Abstract. Vegetation-environment relationship in Pyrenean Scots pine forests The relation between vegetation and their environment (e.g., altitude, solar radiation, soil nutrients) is studied in Pyrenean Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests by means of multivariate analyses (i.e., ordination, classification and canonical analysis). The results suggest a strong correlation between vegetation and the environment. Although these forests are dominated by one overstorey species they can be subdivided into severa1 ecologically differentiated communities. Cation exchange capacity and incoming solar radiation are the main parameters determining the vegetation composition. Key words: Classification, Ordination, Pinus sylvestris, Pyrenees, Scots pine, Understorey, Vegetation-environment. Introducció Els boscos naturals en els quals l'única espbcie arbhria és el pi roig (Pinus sylvestris L.), ocupen molta extensió als Pirineus. Aquests boscos apareixen en diferents condicions ambientals pel que fa a tipus de substrat, exposició, altitud, etc. Estudis previs han demostrat diferbncies en el creixement i en la producció de l'estrat arbori en les diferents condicions ambientals (Pausas & Fons, 1992; Pausas, 118 Orsis 1 1,1996 Jull C. Pausas I 1993), com també diferbncies en la riquesa d'espbcies (Pausas, 1994; Pausas & Carreras, 1995). La composició amb espbcies d'aquests boscos ha estat estudiat principalment mitjangant estudis fitocenolbgics (per exemple: Vigo, 1979; Molero & Vigo, 1981; Gruber, 1979). La hipbtesi de partida en aquest treball és l'existbncia d'una relació entre les diferents condicions ambientals i la composició en espbcies del sotabosc. O sigui, volem estudiar si la composició en espbcies del sotabosc canvia segons les variacions ecolbgiques que es donen dins d'aquests boscos. A més, volem saber quins parhetres ambientals són els que influeixen més en la composició general del sotabosc. Cal tenir en compte que el fet que ens referim només a boscos de pi roig, fa que l'amplitud ecolbgica considerada sigui més aviat petita, i que variacions molt extremes dels parhetres ecolbgics possibiliten l'existbncia de boscos dominats per altres espbcies arbbries. Els mktodes d'anilisi multivariant han mostrat resultats satisfactoris en l'estudi de la relació entre la vegetació i els parhetres ambientals a partir de dades empíriques (Orlki, 1978; Gittins, 1985). En aquest sentit, podem agrupar els mbtodes per a l'estudi de la relació entre dos grups de variables (ambientals o abibtiques i espbcies o bibtiques) en: a) mktodes directes, basats en la correlació entre els dos grups de variables (per exemple: Pausas & Feoli, 1995); i b) mbtodes indirectes, en els quals un dels grups de variables s'utilitza per obtenir una classificació, i l'altre grup s'utilitza per mesurar la separació entre les classes. En aquest treball s'emfasitza en l'aproximació indirecta per analitzar la nostra hipb tesi de partida. La relació entre una classificació de la vegetació i els parhetres ambientals pot ser estudiada per diferents mbtodes d'andisi canbnica (Gittins, 1985). Uns són els basats en taules de contingbncia (p.e. l'andisi de concentració, Feoli & Orlóci, 1979; Feoli, 1983), uns altres són els basats en l'andisi de la varihcia i la covariincia (p.e. andisi discriminant). Aquests darrers s'han utilitzat molt sovint per relacionar la composició en espbcies i els parhetres ambientals en diferents ecosistemes (Green & Vascotto, 1978; Feoli, 1983; Gerd01 i altres, 1985; Gittins, 1985, Courtin i altres, 1988, etc.), i és el mbtode que utilitzem en aquest treball. L'andisi canbnica pot donar de vegades correlacions poc reals, sobretot quan s'utilitzen moltes variables (Gittins, 1985). És per aixb que cal valorar prbviament les diferents variables per mbtodes estadístics (per exemple: MANOVA, selecció pas per pas) abans d'utilitzar una andisi canbnica. Metodes Presa de dades Es van seleccionar 59 parcekles de bosc de pi roig situades a la part oriental dels Pirineus, entre el riu Ter i la Noguera Ribagor~ana. Dels, aproximadament, 4000 km2 que presenta l'area d'estudi, només se'n van mostrejar les parts dominades per pi roig. Per a l'elecció de les parcel.les s'ha seguit els criteris següents: a) boscos dominats exclusivament per pi roig (o amb presbncia puntual d'alguna altra espkcie arbbria); b) boscos situats al domini potencial de les pinedes de pi Vegetació-ambient als boscos de ui roig Orsis 11,1996 119 roig; c) boscos que presentin la mínima intervenció humana; d) mkima homogenei'tat dins la parcel.la pel que fa al substrat, la vegetació i l'exposició; i, e) s'han seleccionat pinedes recollint la mhima variació possible de condicions ambientals. N'han estat exclosos, doncs, els boscos secundaris, les plantacions, els boscos mixtos i els boscos recentment talats o aclarits. Totes les parcel.les estan situades entre 1000 i 1800 metres d'altitud. Cadascuna de les parcel.les té forma circular i fa 25 m de dihetre. Per mostrejar la composició florística del sotabosc, s'ha estimat l'abundhncia de les espkcies mitjanqant 100 quadrícules de 25 cm de costat disposades sistemhticament al llarg d'una línia que passa pel centre de la parcel.la, travessant-la en sentit perpendicular a la línia de mkim pendent. Les espkcies que no apareixien en aquest mostreig perb que sí que eren presents a dins la parcel.la, van ser també anotades. Es van anotar les característiques bkiques de cada parcel.la com són l'altitud, la latitud, la longitud, la quadrícula UTM d'un km de costat, la inclinació, l'exposició, el tipus de substrat, etc. També es va estimar la profunditat del sbl mitjanqant un clau d'l m en 10 punts de cada parcel.la. Per cadascuna de les parcel-les es va recollir una mostra volumbtrica dels 10 primers cm de sbl mineral. Es va mesurar el gruix dels horitzons orghnics F i H en 16 punts de la parcel.la i es va recollir una mostra composta dels punts mesurats de l'horitzó H. S'han seguit els criteris de Green i altres (1993) per la definició i diferenciació dels horitzons orghnics. Tractament i analisi de les mostres Cada mostra de sbl (H i mineral) ha estat assecada a l'aire, pesada, tamisada a 2 mm i una submostra de la terra fina ha estat triturada. A partir de la terra fina s'ha determinat el pH en aigua (1:2.5) i en clorur pothsic 1 N (1:2.5) (CMA 1973). A la mostra de sbl mineral s'ha determinat la textura mitjanqant el mbtode proposat per Klinka i altres (1984). A partir de la mostra triturada, tant de sbl mineral com de l'horitzó H, s'ha analitzat la concentració de C i N mitjanqant l'analitzador elemental NA 1500 Car10 Erba. A les mostres del sbl mineral s'ha analitzat el contingut en carbonats amb el calcímetre de Bernard (Nelson, 1982). El fbsfor total es va analitzar per digestió humida (Jackson, 1964). Els cations bescanviables es van extreure amb clorur ambnic 1 M (Thomas, 1982). Aquests extractes van ser analitzats per Espectroscbpia d'Absorció Atbmica pel Ca i Mg; per Espectroscbpia dYEmissió de Flama pel Na i K, i per Plasma d'Inducci6 Acoplada (ICP) per 1'Al i el P. La capacitat de bescanvi catibnic (CBC) es va calcular com a suma de les bases bescanviables més l'alumini de canvi. Tractament num2ric Cdculs previs A cada parcel.la s'ha calculat els índexs de diversitat de Shannon i de dominhncia de Simpson (Margalef, 1980; Magurran, 1988). 120 Orsis 11, 1996 Juli G. Pausas A partir de la inclinació, la latitud, la longitud, l'exposició i el percentatge de cel visible a les parcel.les, s'ha calculat la radiació incident. Aquest calcul es va fer mitjangant el programa RADIAC realitzat per C. Gracia, i que té en compte la nuvolositat mitjana mensual per a tot Catalunya. El percentatge de cel visible es calcula a partir de la mesura dels angles entre l'horitzontal i l'horitzó en vuit punts cardinals. Per a cada parcel.la s'ha calculat l'índex d'humitat elaborat per Pausas (1994). Aquest índex pren valors entre O i 10, i esta estimat a partir de les propietats edifiques del sbl relacionades amb la retenció d'aigua (profunditat, pedregositat, inclinació i textura del SM, com també exposició de la parcekla). La radiació i l'índex d'humitat estan estretament relacionades (r = 0.72, p < 0.001). Tots dos depenen, en part, de l'exposició de la parcel.la, per6 l'índex d'humitat depbn, a més, dels parametres edhfics, mentre que la radiació depbn de la situació de la parcel.la (exposició, enclotament, nuvolositat, etc.). El contingut (mglha) dels elements analitzats al SM mineral es van estimar a partir del percentatge de terra fina en la mostra volumbtrica de sbl (densitat aparent). En el mostreig de les 59 parcel.les no es van quantificar els horitzons orginics, sinó que únicament se'n va mesurar el gruix. Per estimar la quantitat d'horitzó H (en mglha) a cada parcel.la, s'han considerat 64 mostres d'aquest horitzó amb superfície coneguda recollides a 4 parcel.les experimentals a l'kea d'estudi (Pausas & Fons, 1992; Pausas, 1993; Pausas i altres, 1994). Aquestes 4 parcetles estan situades dues en solana i dues en obaga, i per cada exposició, una sobre substrat calcari i l'altre sobre esquists, recollint aixi la principal variabilitat ambiental de la zona d'estudi. S'ha ajustat mitjanqant una regressió polinbmica el pes de l'horitzó H a partir del gruix O, = 12.66 x + 2.779 x2 + 19.68, r2 = 0.825, p < 0.001). Atb el bon ajust obtingut, s'ha utilitzat aquesta relació per estimar els continguts en mg/ha dels nutrients analitzats per l'horitzó H. Correlació Una característica de les dades de la vegetació és que presenten un gran nombre de variables (espbcies). Els mbtodes d'ordenació han mostrat molt sovint que són eficients en sumaritzar la informació continguda en les dades de vegetació en unes poques variables (les components), i cercar aixi tendbncies generals de la vegetació (Orlóci, 1978). Així, per tal de sintetitzar la informació de la variació de la vegetació del sotabosc en les parcel.les estudiades, es va realitzar una andisi de components principals (PCA) utilitzant les dades de freqübncia de les espbcies (transformades amb l'arcsinus de l'arrel quadrada). Amb la intenció d'esbrinar si les components d'aquesta andisi tenen algun significat ecolhgic, es realitzen correlacions (coeficient de Pearson) entre les components i les variables ambientals. Classificació La classificació de les parcel.les s'ha realitzat a partir de les mateixes dades que pel PCA (arcsinus de l'arrel de la freqübncia), i s'ha utilitzat la distincia euclidea Vegetació-ambient als boscos de pi roig Orsis 11,1996 121 i un mbtode aglomeratiu i jerkquic basat en la minimització de la suma de quadrats (Orlóci, 1978). S'escull un determinat nivell del dendrograma obtingut per tal d'establir els grups de parcel.les. Per saber si el nivell del dendrograma que s'ha triat dóna grups diferents, es comprova mitjan~ant una andisi de la variincia i una comparació múltiple amb la primera i segona component d'una andisi de valors propis realitzat en la mateixa matriu de semblances que el dendrograma. Per a la comparació múltiple s'utilitza la prova Q de Ryan amb la mitjana harmbnica de la mida de les mostres. Només si aquests tests són significatius 0) < 0.05), es considera la classificació obtinguda. La diferbncia entre els grups de vegetació obtinguts es mesura amb les variables ambientals. Per a les variables ambientals continues s'utilitza l'andisi de la variincia. Quan aquest és significatiu es realitzen també les comparacions múltiples a posteriori (unplaned comparison) mitjanqant la prova Q de Ryan (Day & Quinn, 1989). Com que l'andisi no esth balancejada, s'utilitza la mitjana harmbnica de la mida de la mostra per al cdcul de l'error estindard (Sokal & Rohlf, 1981). Per comparar les variables categbriques, s'utilitza l'andisi de taules de freqiibncia mitjanqant el test G d'independbncia (Likehood ratio chi-square), com també el test de la chiquadrat, utilitzant la correcció proposada per Sokal & Rohlf (1981) quan hi ha poques dades. Per tal d'esbrinar quines de totes les variables utilitzades en l'andisi de la variincia són les que més influeixen o discriminen els grups de vegetació, es realitza una anhlisi discriminant amb prbvia selecció de variables pas per pas (stepwise selection), i seguidament una anilisi canbnica amb les variables escollides. Només s'utilitzen les variables que entren a l'andisi amb p < 0.05. Abans de realitzar 17an&lisi discriminant, perb, es comprova mitjan~ant una andisi de la varihcia múltiple (MANOVA), la no igualtat entre els centroides en el conjunt de les variables seleccionades, condició prbvia a l'anhlisi discriminant. El fet d'utilitzar prbviament el MANOVA i la selecció de variables pas per pas ens elimina la possibilitat de trobar possibles ajustos ficticis que s'ha observat de vegades en diferents andisis canbniques (Gittins, 1985). Separació i solapament Com a mesura de distincia ecolbgica entre comunitats es pren la distincia generalitzada, calculada a partir de les variables seleccionades per a l'andisi discriminant, com també la disthncia euclidiana entre els hipervolums formats per aquelles mateixes variables, prbviament estandarditzades. Els hipervolums es calculen com a producte dels rangs de les variables ambientals considerades (May, 1974, 1975; Feoli i altres, 1988; Ganis, 1989). Resultats i discussió Correlació Les tres primeres components del PCA recullen el 50% de la varihncia (21.4, 17.8 i 10% respectivament). La primera component es relaciona principalment 122 Orsis 11, 1996 Juli G. Pausas (p < 0.001) amb el pH del SM (taula 1) i els parhetres relacionats. La segona component també es relaciona amb el PH, per6 a més amb la concentració de calci, la capacitat de bescanvi catibnic i parametres relacionats, com també amb el gruix dels horitzons orginics, la humitat i la radiació anual incident (taula 1). L'existbncia de correlacions significatives entre les components i algunes variables ambientals ts la primera mostra que tenim que existeix una certa variació de la vegetació del sotabosc que esta relacionada amb una variació d'alguns parhetres ambientals. Taula 1. Correlacions entre les components del PCA realitzat a partir de la composició florística del sotabosc i algunes variables ambientals. No hi han estat incloses variables sense caD correlació significativa. ***u < 0.001; **u < 0.01; *u < 0.05. Variables Components PC1 PC2 PC3 Índex d'humitat Radiació (kcallcm2) Horitzons orghics Gruix mitjii d'F (cm) Gruix mitjh d'H (cm) Gruix F + H (cm) pH de 1'H concentració de P a 1'H (glkg) Sal mineral Carboni (%) Nitrogen (%) Relació CIN Contingut en C (mglha) Contingut en N (mglha) PH Carbonats (%) concentració de K (cmol (+) /kg) Contingut en K (mglha) concentració de Ca (cmol (+) Ikg) Contingut en Ca (mglha) concentració d'Al (cmol (+) Ikg) Contingut en Al (mglha) Suma de les bases de bescanvi Capacitat de bescanvi catibnic Percentatge de saturació de bases Relació CalA1 Especies Nombre d'especies Diversitat (Shannon) Dominhcia (Simpson) Vegetació-ambient als boscos de pi roig Orsis 11,1996 123 Classificació La classificació obtinguda a partir de les dades de vegetació s'observa a la figura 1. A partir d'aquest dendrograma obtenim quatre grups de parcelsles. Aquesta partició en quatre grups és significativa a partir de 17ANOVA de la primera i la sego- Figura 1. Classificació de les parcel.les basada en la cornposici6 florística. La línia vertical assenyala el nivell pel qual s'han escollit els quatre grups, i els números de 1 ' 1 al 4 corresponen a indicatiu del grup. 124 Orsis 11, 1996 Juli G. Pausas Taula 2. Mitjanes de les variables estudiades i ansisi de la varihcia per als quatre grups realitzats a partir de la vegetació (figura 1). Quan aquesta anillisi de la varihcia és significativa (p < 0.05), es realitza també una comparació múltiple de mitjanes. Mitjanes amb la mateixa lletra no són significativament diferents (p < 0.05). '"*p < 0.001; '+::I:p < 0.01; *p < 0.05. Grups segons la vegetació ANOVA Variables 1 2 3 4 F Altitud (m snm) Inclinació (") Índex d'humitat Radiació anual (kcallcm2) Horitzons orglnics Gruix F (cm) Gruix H (cm) Gruix F + H (cm) pH de I'H C a I'H (%) N a l'H (%) P a l'H (glkg) Relació CIN C a I'H (mglha) N a I'H (mglha) P a I'H (mglha) Sol mineral Pedregositat (%) Profunditat sol (cm) Densitat (g/cm3) c (%I N (%) Relació C/N C (mglha) K (mglha) Carbonats (%) Mg (cmol(+)lkg) Na (cmol(+)lkg) K (cmol(+)/kg) Ca (cmol(+)/kg) Al (cmol(+)/kg) P (glkg) Capacitat bescanv~ Suma bases bescanvi Saturació bases (%) PH Relació CalAI Mg (mglha) Na (mglha) K (mglha) Ca (mglha) Al (mglha) P (mglha) Especies Nombre d'especies Diversitat (Shannon) Dominincia (Simpson) Vegetació-ambient als boscos de ui roig Orsis 11,1996 125 na component (F = 34.05, p < 0.0001; F = 71.41, p < 0.0001) de l'anilisi de valors propis realitzada en la mateixa matriu de semblances, com també els quatre grups són significativament diferents (p < 0.05) entre ells mitjan~ant una comparació múltiple. L'anilisi de la variincia i la comparació múltiple de les variables ambientals en els quatre grups de vegetació (taula 2) ens mostra que existeix una clara relació entre els quatre grups de parcel.les basats en la vegetació i els parimetres ambientals. Mitjan~ant l'an~isi de taules de freqükncies, s'observen relacions significatives de la classificació de les parcel.les basada en les espkcies, amb el tipus de substrat, i exposició (p < 0.001), com també amb la textura del s61 (p < 0.002). Podem dir doncs, simplificant, que els grups de parcel.les 1 i 2 correspon principalment a parcel.les amb sbls bisics, amb elevada capacitat de bescanvi catibnic, elevat contingut en matkria orginica i rics en nitrogen. El grup 1 rep significativament menys radiació solar, esta situat principalment en obagues i presenta horitzons orghics més gruixuts. Contririament, el grup 2 rep més radiació solar, esti situat principalment en solanes i té horitzons orghics significativament més prims. Els grups 3 i 4 presenten principalment sbls icids, amb menys capacitat de bescanvi catibnic, menys contingut de matkria orghica i de nitrogen. El grup 3 presenta més radiació solar i esti situat en solanes, mentre que en el grup 4 la radiació incident és menor i esti situat principalment en obagues. No hi ha diferbncies en els gruixos dels horitzons orginics entre els grups 3 i 4. . A la taula 2 s'observa també una certa relació entre la riquesa d'espbcies o la diversitat i alguns parhetres ambientals. El grup de parcel-les amb menor índex d'humitat edifica, mkima radiació solar i amb un contingut de nutrients baix (grup 3), és també el grup de parcel.les que té significativament menor diversitat i riquesa d'espbcies. Aquest tema és tractat més exhaustivament per Pausas (1994) i Pausas & Carreras (1995) a la mateixa irea d'estudi. Pausas (1995) ha mostrat recentment que la presbncia de carbonats també determina diferkncies en la preskncia d'algunes espkies, com també en l'abundhcia. A la taula 3 es mostren les variables seleccionades, l'ordre de selecció i la seva significació, obtingudes amb el mktode de selecció de variables pas a pas que Taula 3. Variables triades pel mktode de selecció de variables per passes, R' parcial i F per cada pas. En tots els sis passos, la reducció de la Lambda de Wilks és significativa amb p < 0.0001. ***p < 0.001; **p i 0.01; *p < 0.05. Variable Pas R2 F Capacitat bescanvi catibnic 1 0.73 45.96 *** Radiació anual 2 0.37 9.89 *** Relació Ca/A1 3 0.26 5.93 ** Nitrogen 4 0.26 5.85 ** Pedregositat 5 0.17 3.19 * Gruix dels horitzons F + H 6 0.14 2.63 *