Funciones de estimación de la biomasa aérea de varias especies del matorral mediterráneo del centro de la península Ibérica

Orsis 11,1996 107-116 Funciones de estimación de la biomasa aérea de varias especies del matorral meditenáneo del centro de la península Ibérica Isabel Castro', Miguel Ángel Casado2, Lucia Ramirez-Sanz3, José Manuel de Migue12, Margarita Costa4 y Francisco Diaz Pineda2 1. Universidad Autónoma de Madrid. Departamento Interuniversitario de Ecologia. Facultad de Ciencias. 2. Universidad Complutense de Madrid. Departamento Interuniversitario de Ecologia. Facultad de Biologia. 3. Centro de Investigación Fernando González Bernáldez. Soto del Real (Madrid). 4. Universidad Complutense de Madrid. Departamento de Biologia Vegetal I. Facultad de Biologia. Manuscrit0 recibido en julio de 1995 Resumen Se calculan las funciones adecuadas para evaluar la biomasa aérea de 17 especies tipicas del matorral mediterráneo del centro de la península Ibérica. Se usan y discuten diferentes métodos existentes en la literatura. La relación entre el peso y un parámetro estructural sencillo para estas especies -cobertura, altura, biovolumen aparentesuele ser alométrica -expresable como una potencia de alguno de estos parhetros-. La función de alometria calculada directamente, sin transformaciones previas de 10s datos originales, se ha revelado como la de mayor utilidad en el caso considerado. Palabras clave: biomasa aérea, funciones de alometria, funciones lineales, índice de ajuste (FI), matorrales mediterrheos. Abstract. Estimation functions of aerial biomass of some mediterranean shrubs species fiom the center of the Iberian Peninsula A set of functions for the estimation of aerial biomass have been calculated on data from 17 Mediterranean shrub species. Together with the methods here used, those applied in the relevant literature are discussed. Simple structural parameters like cover, height and biovolume proved to scale allometrically with weight. Models based on raw untransformated data rendered the best results. Key words: Aerial biomass, Allometric functions, Central Spain, Fit index, Lineal functions, Mediterranean shrublands. Introducción Muchos trabajos de ecologia funcional, en particular 10s relacionados con 10s ciclos de nutrientes, interacciones de competencia y procesos espacio-tempora- les requieren estimaciones de biomasa (Austin, 1990; Casado y otros, 1985; 108 Orsis 11, 1996 Castro, Casado, Ramirez-Sanz, de Miguel, Costa y Pineda Guillin y otros, 1994; Merino y otros, 1990; Payandeh, 1981). Igualmente, algunos estudios relacionados con la coexistencia de especies (Tausch & Tueller, 1989), densidad de individuos (Firbank & Watkinson, 1990) o con la detección de efectos competitivos de 10s árboles sobre la producción de las especies del sotobosque (Tausch & Tueller, 1990) se han basado en el estudio de la biomasa. Los trabajos desarrollados sobre la estimación de la biomasa en plantas son numerosos. Desde principios de 10s años setenta se han dedicado notables esfuerzos encaminados a la mejora del diseño experimental y al análisis de este tipo de información. Etienne (1989) ofrece una amplia revisión de las metodologías de muestreo y análisis empleadas. De todas ellas parece ser la propuesta por Whittaker & Woodwell (1968) la que, con determinadas variaciones, ha sido acogida con mayor éxito. La biomasa en peso seco de una especie se estima a partir de un proceso destructivo sobre un número relativamente reducido de muestras. Con ellas se establece una función predictiva que relacione un parámetro característic0 de la estructura del vegetal con la biomasa (Brand & Smith, 1985). Resulta de gran interés disponer de funciones adecuadas que permitan el cálculo de la biomasa sin necesidad de realizar en cada ocasión el proceso completo (Martínez Fernández y otros, 1991; Smith & Brand, 1983; Stanek & State, 1978; Tritton & Hombeck, 1982). En cualquier caso, cabe preguntarse cuál de todas las ecuaciones de estimación existentes en la literatura deberia ser utilizada. Se han propuesto varias soluciones. Una de ellas recomienda combinar 10s datos propios -que, en general, suelen ser escasoscon aquellos que generaron la función conocida (Green & Grigal, 1978; Schmitt & Grigal, 1981). El problema aparece cuando, como ocurre en la mayoría de las ocasiones, 10s datos originales no están disponibles. Otra solución propuesta es la elección de una función desarrollada en un kea geográficamente próxima, 10 que no es muy fiable ya que las variaciones producidas en las biomasas estimadas pueden no ser explicadas en términos geográficos (Crow, 1978; Tritton & Hornbeck, 1982). Usualmente se ha utilizado el coeficiente de determinación -calculado en las funciones de ajustepara realizar una evaluación comparativa entre diversas funciones para una misma especie. Sin embargo, algunos autores como Drapper & Srnith (1966) y Netter & Wasserman (1974) han indicado la conveniencia de utilizar criterios adicionales, analizándose también 10s valores de las sumas de cuadrados residuales y la propia distribución de residuos (Martín de Agar y otros, 1995). En selvicultura se han empleado con éxito variable tres modelos: i) Y = aX"; ii) Y = ax2h y iii) Y = axb, donde Y es el valor de biomasa vegetal en peso seco, X es el diámetro del tronco a 1.3 m del suelo, h la altura de la planta y a y b 10s coeficientes a ser estimados. Se han obtenido resultados que penniten entender como buenas estas ecuaciones en el orden 1": iii; 2": i; 3": ii, según 10s errores típicos que suelen encontrarse en la estimación de biomasa y sus R2. La utilidad de estas ecuaciones se considera teniendo en cuenta su buen valor predictivo para todas las fracciones de la biomasa, resultando ser muy utilizada la (ii) para estimar la biomasa de ramas y las restantes para la madera (tronco). De ellas la función de alometria (iii) es comúnmente empleada para expresar la proporción entre el incremento relativo de la biomasa y el diámetro de 10s árboles, - Estimación de la biomasa aérea Orsis 1 1,1996 109 10 que puede variar en diferentes ambientes y a 10 largo de la sucesión (Brunig, 1973; Hitchcook & Mac Donnell, 1979; Ribé, 1979). En matorrales, las relaciones entre la biomasa y una medida estructural -por ejemplo, altura o cobertura del vegetalsuelen ser, en efecto, usualmente alométricas (Sprent, 1972) y se han calculado, tradicionalmente, a través de la transformación logarítmica de la ecuación de alometria (Y = axb) en una función lineal (log Y = a + b log X). Sin embargo, parece un hecho probado que este método introduce sistemáticamente desviaciones en 10s resultados (Baskerville, 1972; Lee, 1982; Payandeh, 198 1; Sprugel, 1983), obteniéndose una sobreestimación del valor de biomasa calculado. Teóricamente esta desviación se produce al utilizar las sucesivas transformaciones log-antilog de 10s datos. Algunos trabajos comentan que esta diferencia es muy escasa y poc0 significativa (Pastor & Bockheim, 1981; Turner & Long, 1975). A pesar de ello, se han propuesto factores de corrección a fin de minimizar las diferencias detectadas (Baskerville, 1972; Lee, 1982; Sprugel, 1983). Estos factores se han testado sobre poblaciones con individuos uniformemente repartidos en todo el rango posible de valores. Sin embargo, cuando se aplican sobre datos de campo -donde 10s ejemplares medidos pueden estar restringides a una parte muy pequeña de su variabilidad- en la mayoría de 10s casos subestiman la biomasa calculada (Tausch, 1989). A pesar de la controversia planteada, en la actualidad sigue siendo práctica habitual la obtención de la función de alometria mediante transformaciones log-antilog, sin correcciones posteriores. Chiyenda & Kozak (1982) y Payandeh (1981) proponen que el cálculo de la función alométrica se realice directamente, sin transformaciones previas de 10s datos. Tausch (1989) compara diversas funciones log-log, log-log corregida y alométrica calculada directamente. Utiliza a tal efecto el coeficiente de determinacion (R2), según recomienda Schlaegel(l981). Demuestra que las dos primeras introducen desviaciones, 10 que hace recomendable el uso de la función sin transformación, aunque si se utilizan simultáneamente se puede tener un mejor conocimiento sobre las posibles desviaciones (Brand & Smith, 1985). A la hora de elegir la función que mejor se ajuste a 10s datos hay que tener en cuenta que en 10s análisis log-log el coeficiente de determinación (R2), se calcula sobre datos transformados, por lo que no puede ser comparado directamente con el obtenido en funciones no lineales (Payandeh, 1981). Las funciones obtenidas con ambos métodos pueden ser comparadas a traves del cálculo de <<fit idexn (FI) (Brand & Smith, 1985), que es equivalente al coeficiente de determinación (R2) obtenido en ecuaciones lineales sin transformación previa de 10s datos (Tausch & Tueller, 1988). Este indice varia entre un valor máximo de 1 y, a diferencia de R2, un mínim0 que puede ser negativo. En este trabajo se presentan las funciones predictivas de la biomasa de 17 especies caracteristicas del matorral mediterráneo del centro de la península Ibérica. Están basadas en parámetros fácilmente medibles en el campo -cober- tura, altura, biovolumen aparente-. El objetivo principal es establecer, para cada especie, con qué parámetro estructural y mediante qué función se obtiene la mejor relación con la biomasa. Para el10 se han ensayado las funciones más usuales 110 Orsis 11,1996 Castro, Casado, Rarnirez-Sanz, de Miguel, Costa y Pineda utilizadas en la literatura existente y se han comparado mediante el uso conjun- to de 10s índices FI y R2. Con el fin de hacer su aplicación 10 mk general posible, su cálculo se ha realizado con datos procedentes de distintas épocas del año y de un rango territorial amplio. Material y métodos Se estudia la vertiente sur de la Cordillera Central, desde la Sierra de Guadarrama en España hasta la Serra da Estrela en Portugal. En esta banda de clima marcadamente mediterráneo, el estudio se ha realizado en el árnbito territorial de la encina Quercus rotundifolia Lam. Dentro de este ambiente general se aprecia la existencia de dos gradientes mesoclimáticos. El primer0 est% asociado a manifestaciones de atlanticidad-continentalidad (WSW-ENE), mientras que el segundo responde claramente a variaciones altitudinales (250 a 1200 m). La litologia, en general bastante homogénea, mantiene un carácter predominantemente ácido, estando formada fundamentalmente por granitos y gneises y sus productos de meteorización. Históricamente, el territorio ha estado sometido a un sistema de explotación agro-silvo-pastoral. Este uso tradicional ha dado como resultado el paisaje de elevada heterogeneidad existente hoy en dia, donde coexisten manchas con distinto predomini0 de vegetación leñosa y/o herbácea en diferente grado de madurez. Las características comentadas confieren al territorio una marcada heterogeneidad ambiental, idónea para el desarrollo de la experiencia realizada. Se seleccionaron un total de 50 estaciones de muestreo que recogen las principales formaciones de matorral existentes en el territorio (Ramírez Sanz, 1994). En cada estación de muestreo se dispusieron al azar un número variable (de 4 a 12) de parcelas de 1x1 m en las que se anotó, para todas las especies leñosas, su cobertura (m2) y su altura máxima (m). Posteriormente, se cortaron a ras de suelo y se pesaron en fresco 10s ejemplares. Fueron trasladados al laboratorio, se trocearon y se secaron en una estufa a 80 OC hasta peso constante. Registradas la cobertura y la altura de 10s ejemplares muestrados, se calculó el biovolumen aparente de cada pie, como el producto entre ambas medidas (Cook, 1960; Frandsen, 1983). El muestreo se realizó entre septiembre de 1991 y octubre de 1992, analizando un total de 541 parcelas. De las 34 especies muestreadas sólo se han considerado las 17 que presentan datos en 20 o mk observaciones (tabla 1). Para cada especie se calcularon distintas funciones de regresión entre su peso seco como variable dependiente y cada una de las tres medidas de la estructura de la planta -cobertura, altura y biovolumen aparentecomo variable independiente. Las funciones ensayadas han sido cuatro: alométrica (Y = aXb), lineal log-log (log Y = log a + b log X), lineal simple (Y = a + bX) y lineal simple sin constante (Y = bX). Este último caso se ha tenido en cuenta dado el tipo de variables consideradas (necesidad de que la función pase por el origen de coordenadas). La elección de la función apropiada para cada especie se ha realizado teniendo en cuen- Estimacián de la biomasa aérea Orsis 11,1996 111 Tabla 1. Especies consideradas en el trabajo. Se presenta el número de muestras (NM) utilizadas en cada caso para el cálculo de la función de estimación de biomasa aérea. Igualmente se indica el rango de valores considerados para 10s siguientes parámetros: altitud de las localidades de muestreo donde ha aparecido la especie, cobertura, altura y peso seco obtenidos por cuadrado de 1x1 m. En el caso de Quercus rotundifolis se considera únicamente el morfotipo de matorral. Nomenclatura seghn Tutin y otros (1964-80). Especies Cistus albidus Cistus crispus Cistus ladanifer Cistus salviifolius Cytislts rnltltiflorlts Cytislts scoparius Cytisus striutlts Genistn hirsuta Halirniurrz occymoides Hulimiurn umbellatltm Helichrysum stoechas Lavandula pedunculats Quercus rotltndifolia Retama sphaerocurpa Santolina rosrnarinifolia Thymlts mastichinu Thymus zygis NM Altitud (m) Cobertura (m2) Altura (m) > máx. mín. rnáx. mín. máx. mín. 23 520 520 0.95 0.200 1.15 0.22 22 380 320 0.90 0.010 0.40 0.10 82 960 280 1.00 0.005 1.95 0.07 24 580 300 0.90 0.010 0.80 0.08 40 440 280 1.00 0.005 1.90 0.22 25 1160 280 0.85 0.010 1.70 0.10 22 400 285 0.95 0.010 2.00 0.45 23 860 260 0.75 0.080 1.00 0.30 23 990 340 0.40 0.030 0.90 0.10 26 920 340 0.40 0.005 0.43 0.05 24 860 440 0.12 0.005 0.40 0.07 111 1160 260 0.90 0.005 0.65 0.10 24 990 290 0.75 0.001 0.85 0.05 23 626 280 0.90 0.010 2.30 0.15 23 880 620 0.60 0.005 0.60 0.10 29 1160 470 0.40 0.010 0.60 0.10 20 950 860 0.30 0.001 0.25 0.03 Peso (gr) máx. mín. ta el grado de significación de la misma y la comparación entre el coeficiente de determinación (R2) y <<fit index>> (Fi). Este Último, calculado para funciones no lineales, responde a la siguiente fórmula: donde fi es el ith valor esperado de Yi y L es la media observada de Yi. Debido a la fórmula utilizada para calcular el coeficiente de determinación (R2) en funciones lineales sin constante, el valor de éste es siempre superior que el correspondiente en la función con término constante (Sen & Srivastava, 1990). Por ello, en la comparación entre funciones lineales simples con y sin constante se ha elegido este último cuando el término constante no es significativamente distin- to de cero 0, > 0.01). Para 10s cálculos estadisticos se ha utilizado SYSTAT (Wilkinson, 1989). Resultados y discusión En la tabla 2 se reflejan 10s coeficientes de determinación (R~) y <<fit index>> que permiten elegir la función con mejor ajuste para cada especie. De 10s tres parámetros 112 Orsis 1 1, 1996 Castro, Casado, Ramirez-Sanz, de Miguel, Costa y Pineda Tabla 2. Coeficientes de determinación (R2) y <<fit index), (FI) de las diversas funciones calculadas. Se subrayan 10s valores máximos para cada especie. Especies No lineal Logllog Simple Sim. sin constante R2 FI R2 FI R2 RZ Cistus crispus Cistus ladatzifer Cytisus scoparius Cyrisus striatus Getzista hirsuta Halitnium occytnoides Helichrysum sroechus Lavandula pedunculats Retama sphaerocarpa Santolina rosmarinifulia Thymus tnastichitza Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura , Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Cobertura Altura Biovolumen Estimación de la biomasa aérea Orsis 11, 1996 113 considerados en el 65% de 10s casos es el biovolumen aparente la medida estructural más idónea para la estimación del peso en seco. La cobertura 10 es en s610 seis especies. Cabe resaltar que en ningún caso la altura ha resultado ser la variable mejor relacionada con la biomasa. La cobertura tiende a ser el mejor predictor de la biomasa en aquellas especies con menor altura máxima y forma globosa (tabla S). Por el contrario, en las especies que alcanzan mayor porte el biovolumen aparente tiende a ser la variable elegida. El cdculo del biovolumen aparente de cada especie se ha realizado como el producto entre la cobertura y la altura del vegetal. Sin embargo, en la mayoria de 10s trabajos publicados, su cálculo se realiza a través del ajuste de la forma de la planta a la de un cuerpo sólido determinado (ver referencias en Etienne, 1989). Este planteamiento presenta problemas debido a que 10s ejemplares de una misma especie, en diferentes ambientes, no siempre mantienen la rnisma morfologia (Guillen y otros, 1994). En cualquier caso, el volumen de las formas geométricas con las que se puede identificar cualquiera de estos táxones se calcula como producto entre el área de la base por la altura del individuo, multiplicado por una constante, variable según 10s casos. Si el área es calculada como cobertura horizontal sobre el suelo, como ocurre en nuestro caso, 10s resultados no se modifican al multiplicar10 por una constante. Únicamente cuando el área de la base se calcula a través de la longitud máxima y la longitud perpendicular a ésta, el ajuste a un determinado sólido puede influir en la estima del biovolumen aparente. En trabajos relativamente antiguos (Sprent, 1972) se indica que la relación entre la biomasa de un matorral y una medida de su estructura es, con una alta probabilidad, alométrica. Los resultados obtenidos apoyan esta aseveración: la mayor parte de 10s táxones (88%) presentan un mejor ajuste a una función de alometria. Solamente dos especies (Genista hirsuta y Quercus rotundifolis -en su morfotipo de matorral-) 10 hacen a funciones lineales y ninguna a funciones log-log . Esto también confirma la idea de que el cálculo de ecuaciones de alometria se realice sin transformación previa de datos. Sea cua1 sea la variable independiente elegida y la especie considerada, <<fit index>> indica un mejor ajuste en las funciones no lineales directas que en aquellas calculadas a través de sucesivas transformaciones log-antilog de 10s datos originales. Se aportan también resultados para las diferentes especies por medio de funciones lineales calculadas sin constante. Si bien el coeficiente de determinación (R~) no es comparable -dado su cálculo particularcon el de una función lineal con término constante, en el caso en que la función elegida fuese lineal y siempre y cuando el témino constante no sea significativo, ofrece un mejor grado de ajuste. La tabla 3 muestra las funciones calculadas para las distintas especies estudiadas. Todas ellas son significativas O, < 0.01) y por tanto susceptibles de ser utilizadas en el caso en que no se posean datos de la especie con el parámetro de mejor resolución. Los altos ajustes y la alta variabilidad de 10s datos considerados permite generalizar su utilización para calcular la biomasa en peso seco rnidiendo pará- 114 Orsis 1 1, 1996 Castro, Casado, Rarnirez-Sanz, de Miguel, Costa y Pineda ~ --- Tabla 3. Funciones obtenidas para el cálculo de la biomasa aérea en peso seco. Todas las funciones son significativas (p<0.01). En las funciones lineales simples el termino constante no es significativa (p>0.01) excepto en (a). Para el nombre completo de cada especie ver tabla 1. C. cilbidus Cobertura Y=1808.035*Xo-924 Y=2013.724*X1-118 Y=10.165+1848.087X Y31865.375X Altura Y=1 168.017*X2.126 Y=1 104.078*X2.862 Y=-640.549+1804.329X(a) Y=1000.051X Biovolumen Y=1810.425*Xo.7s9 Y=1909.853:kX0.8s9 Y=91.52+1846.722X Y=2001.86X C. crispris Cobertura Y=295.24"X0438 Y=535.796*X0.903 Y=61.041+338.565X Y=547.109X Altura Y=275.186'X0-622 Y=440.555*X1-345 Y=41.133+293.329X Y3437.847X Biovolumen Y=465.807"X0.399 Y=1106.624*Xo754 Y=59.421+1270.557X Y=2007.873X C. ladanifer Cobertura Y=3204.59*X1 Y=2449.063*X1.409 Y=-292.554+2890.616X Y=2426.82X Altura Y=613.999*X3085 Y=618.016*X2.663 Y=-974.056+1982.514X (a) Y=1135.112X Biovolumen Y=l 877.576*X1.342 Y=l 725.838*X1.W9 Y=-107.955+2075.197X Y=1960.621 X C. salviifolircs Cobertura Y=966.674"X1.257 Y=788.86"X1-'I5 Y=-24.034+904.642X Y=860.363X Altura Y=1042.2*X1.971 Y=860.994"X1-864 Y=-146.938+1021.303X Y=715.565X Biovolumen Y=1915.675*X1.431 Y=1056.817*X0.784 Y=6.784+1582.654X Y=1602.686X Cy. mriltiflorris Cobertura Y=3254.824*X2.6s3 Y=1936.422*X1375 Y=-258,321+2652.486X Y=2257.345X Altura Y=1104.036"X'.971 Y=824.138*X2-362 Y=-571.296+191O.O12X Y=1302.976X Biovolumen Y=2141.371 *X1.431 Y=1766.038*X0.974 Y=-83.015+2358.794X Y=2263.3 16X Cy. scoparius Cobertura Y=2162.708*X1.5s7 Y=1778.279*X1242 Y=-65.703+1867.118X Y=1752.112X Altura Y=339.143*X3.078 Y=437.522':'X1.989 Y=-392.171+1l40.45X Y=775.206X Biovolumen Y=1554.936"X1.so9 Y=l428.894*XoW4 Y=-28.036+1714.883X Y=1681.753X Cy . striutus Cobertura Y=3307.556*X2.IS Y=2437.811*X1s35 Y=360.092+2958.643X Y=2415.284X Altura Y=1081.988*X1.275 Y=592.925*X2.771 Y=558.86+1639.103X Y=1143.242X Biovolumen Y=2068.219*X1067 Y=1958.845*X1.22 Y=86.178+2165.699X Y=2067.133X G. hirsuta Cobertura Y=1270.553*X0.997 Y=1655 .77:sX1.362 Y=-20.09+1316.708X Y=1273.45RX Altura Y=915.835*X1-311 Y=1524.053*X2.714 Y=-301.17+1279.958X Y=800.67X Biovolumen Y=l 884.79*X0.9s5 Y=21 13.489*X1D64 Y=21.436+1909.072X Y=1976.604X H. occymoides Cobertura Y=2736.298tX1.61 Y=810.961*X1.075 Y=-51.869+1485.273X Y=1239.589X Altura Y=337.439*X1"08 Y=216.77*X1.197 Y=-21.523+375.153X Y=336.164X Biovolumen Y=1710.13*X"924 Y=796.159*X0.729 Y=9.917+1867.941X Y=1925.31 IX H. umbellaturn Cobertura Y=452.526*X1U22 Y=378.442*cX0993 Y=0.856+443.596X Y3439.743X Altura Y=46.557*X-0.047 Y=40.087*XO~~~ Y=-67.689+72.258X Y=l72.105X Biovolumen Y=767.895*X0-737 Y=609.537*X0.75 Y=12.486+1307.736X Y=1515.471X He. stoechus Cobertura Y=3469.97*X1-421 Y=2192.805*X1.31s Y=-12.225+1379.365X Y=1190.169X Altura Y=466.56"X1.s8 Y=691.831*X2.176 Y=-27.293+332.O52X Y=220.36X Biovolumen Y=5249.223*XlDS1 Y=4965.923*X10S3 Y=0.392+4372.455X Y=4353.373X L. pedunculata Cobertura Y=1231 .S1 1*X1.23 Y=1 129.796*X1-242 Y=-43.992+1155.913X Y=1042.87X Altura Y=1081.999*X1.s97 Y=770.903*X1.806 Y=-132.354+982.946X Y=653.449X Biovolumen Y=2026.375*X0.911 Y=2564.484*X1.069 Y=18.834+2194.473X Y=2288.562X Q. rotundifolis Cobertura Y=8440.693'X4.206 Y=512.861*X0.94 Y=-84.342+2093.169X Y=1894.978X Altura Y=2916.857*X2.646 Y=1803.018*X290S Y=355.515+2132.183X(a) Y=1308.251X Biovolumen Y=1999.97*X1 273 Y=963.829*X0.776 Y=-51.884+4133.408X Y33966.999X R. sphaerocarpa Cobertura Y=6505.661'X4.059 Y=2415.461*X1s33 Y=-457.201+3754.817X Y=3032.334X Altura Y=503.518*X2.8 Y=483.059*X2.745 Y=-888.814+ 1946.092X Y= 1291.508X Biovolumen Y=1732.967*X1.665 Y=1485.935*X1033 Y=-268.46+2408.286X Y=2175,084X S. rosmorinifolia Cobertura Y=638.105*X0x81 Y=763.836*X1-013 Y=12.093+682.023X Y=721.593X Altura Y=619.058"X1 845 Y=944.061dX2.713 Y=-101.578+552.93X Y=324.346X Biovolumen Y=934.689*X0.75 Y=1O42.317*XoXn Y=24.585+1275.381X Yz1428.973X T. rnastichir~a Cobertura Y=3035.213"X1.76 Y=912.01 l*X1-183 Y=-46.785+1269.117X Y=1008.027X Altura Y=2372.663"X3.01s Y=41 8.793*X1 687 Y=-140.909+797.209X Y=383.099X Biovolumen Y=7557.571'X1461 Y=1892.343*X0.973 Y=-21.873+3076.448X Y=2817.805X T. zygis Cobertura Y=168.079*X0.609 Y=27X.612*X".862 Y=7.052+261.384X Y=306.121X Altura Y=286.167*X1-163 Y=149.279";X1 Y=-1.439+219.627X Y=206.621 X Biovolumen Y=215.661*X0-395 Y=872.971*X0.699 Y=11.907+838.9X Y=1054.391X Estirnación de la biornasa aérea Orsis 11,1996 115 metros sencillos. Únicamente debe tenerse en cuenta el rango de variación de las variables consideradas en este estudio (tabla I), que establece como valor máximo posible de cobertura 1 m2 (unidad de muestreo). Dentro de este rango, las funciones podrían utilizarse tanto a nivel de individuo aislado como de un conjunto de individuos comprendidos dentro de esa superficie. Referencias Austin, M.P. 1990. Community theory and competition in vegetation. In: J.B. Grace; D. Tilman (eds.) Perspectives on Plant Competition. Academic Press. San Diego, p. 215-238. Baskerville, G.L. 1972. Logarithmic regression in the estimation of plant biomass. Can. J. Forest. Res. 2: 49-53. Brand, G.J.; Smith, W.B. 1985. Evaluating allometric shrub biomass equations fit to generated data. Can. J. Bot. 63: 64-67. Brunig, E.F. 1973. Biomass diversity and utilization in tropical rainforest. IVFRO forest biomass studies. Univ. of Maine, p. 35-42. 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