Contribution à l'étude des micromammifères de la chaîne des Pyrénées : particularités de l'extrême oriental (Massif des Albères)

Orsis 11,1996 93-106 Contribution ii l'étude des micromammif~res de la chaine des Pyrénées: Particularités de l'extreme oriental (Massif des Albkres) Roger Fons1, Igor Grabulosal, Carlos Feliu2, Bernard Marchandl et Jordi Miquel1 1. Université P. et M. Curie (Paris 6). Observatoire Océanologique. Laboratoire Arago. CNRS URA 21 56.66650 Banyuls-sur-Mer. France 2. Universitat de Barcelona. Facultat de Farmicia. Laboratori de Parasitologia. Avgda. Diagonal s/n. 08028 Barcelona. Spain Manuscript requ le fevrier de 1995 Résumé La faune des micromammifbres de la chaine des Pyrénées, composée de 32 espbces, présente des variations selon les versants. L'extrEme oriental (Albbres) montre la composition la plus basse. Ce déficit serait encore plus accentué sans la présence de la hEtraie de la réserve naturelle de la Massane qui détermine la plus grande richesse du versant septentrional (19 espbces) comparée au versant méridional(14 espbces). La présente contribution, résultat de prospections réalisées durant ces vingt dernibres années, analyse comparativement pour la premibre fois, les communautés de micromammifbres -insec- tivores et rongeursdes versants fran~ais et espagnol de l'extrémité orientale soulignant sa spécificité i l'intérieur de la chaine des Pyrénées. La succession des faunes de micromammifbres a été étudiée aprbs l'incendie dans divers rnilieux méditerranéens du Massif des Albbres. Parallblement, la composition et la dynamique des populations ont été observées dans des zones témoins non brulées. La vitesse de recolonisation dépend de la capacité de dispersion, des migrations allochtones et des stratégies démographiques chez quatre espbces: C. russula, A. sylvaticus, M. spretus, et E. quercinus. La musaraigne C. suaveo- Zens est citée, pour la premikre fois en Catalogne ibérique. Mots CIC: micromammifbres, insectivores, rongeurs, Pyrénées, incendie, Mus spretus, Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus, Crocidura russula, Crocidura suaveolens. Abstract. Contribution to the study of small mammals in the Pyrenean mountains. Particularities of oriental part (Alberes Massif) Smail mammals fauna from the Pyrenean Mountains, composed of 32 species, presents variations according the different slopes. The oriental part (Alberes) shows the poorest composition. The deficit would become even more noticeable without the presence of the beech-grove of the Natural Reserve of <<La Massane*, which determines the greatest richness of the northern slope (19 species) versus the southern one (14 species). The present contribution, out coming from prospectings carried out for the last twenty years, analyses comparably for the first time small mammals communities -insectivores and rodents- of the French and Spanish slopes of the oriental part, emphasising their specificity inside the Pyrenean Chain. Succession of small mammals faunas has been studied after fire in diverse Mediterranean areas of Alberes massif. In a parallel way, the composition and dynarnic of populations have been observed in witness unburnt zones. The quickness of recolonization 94 Orsis 11,1996 R. Fons, I. Grabulosa, C. Feliu, B. Marchand et J. Miquel depends on dispersion capacity, allochthonous migrations and demographical strategies of four species: C. russula, A. sylvaticus, M. spretus and E. quercinus. The shrew C. suaveolens is mentioned for the first time in Iberian Catalonia. Key words: Micromammals, Insectivores, Rodents, Pyrenees, Fire, Mus spretus, Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus, Crocidura russula, Crocidura suaveolens. Introduction Ces dernibres années, le massif des Albbres, situé a l'extrémité orientale des Pyrénées a été le théGtre de plusieurs programmes de recherche pluridisciplinaires concernant 17Ecologie, la Biologie évolutive, et 1'Ecologie parasitaire des micromammifbres . Montagnes modestes -1e Pic Néoulos culmine ii 1275 mmais vigoureusement enlevées au dessus de la plaine du Roussillon d'une part et de la plaine du haut Ampourdan d'autre part, le massif des Albbres s'étend, du col du Perthus 2 la Méditerranée, sur 25 km environ sur les versants fran~ais et espagnol. Situé au sens phytosociologique (Amandier, 1973) dans l'étage méditerranéen (sensu Gaussen, 1948) ou plus précisément mésoméditerranéen (sensu Quezel 1974), exception faite de la hCtraie de la Massane, le massif présente des peuplements forestiers dominés par les chCnes ?i feuilles persistantes: chCne vert, Quercus ilex et chCne-likge, Quercus suber. La réserve naturelle de la for& de la Massane, constitue, au sein du massif, un ccilot continental,, remarquable. Sa situation géographique dans les Pyrénées- Orientales, alliée a des conditions écologiques particulikres -pluviométrie supérieure 8 1000 mmlan, forCt de HCtres (Fagus sylvatica) qui ambne l'étage montagnard 9 une altitude relativement basse (630 m) et ?i une faible distance de la mer- en font un écosystbme ccisolb de type insulaire au milieu de l'étage méditerranéen. Dans le biome méditerranéen, milieu fragile et soumis 2i des pressions diverses, le feu joue, depuis des sikcles un r81e trbs important sur la biodiversité, modelant tout particulibrement le paysage végétal. Dans certains secteurs, plus qu'un risque, l'incendie est devenu un phénomkne cenaturel,,. Depuis des décennies, la succession et la convergence de plusieurs facteurs --surexploitation agricole suivie de déprise rurale avec disparition des troupeaux, manque d'exploitation et d'entretien des for&-- favorisent la prolifération et l'extension des incendies qui deviennent un des éléments essentiels des écosystbmes méditerranéens. Plusieurs années aprbs le passage du feu, faune et végétation demeurent indiscutablement dans un état de déséquilibre réciproque. Les micromammifbres (Rongeurs et Insectivores) en raison du turn over rapide de leurs populations rendent parfaitement compte des variations de productivité de l'écosystbme au niveau du sol. En mCme temps, ils apportent des données sur l'impact du feu, facteur de simplification et de rajeunissement de l'écosystbme. Les données bibliographiques concernent soit le versant francais (Saint Girons, 1957; Van Bree, 1960, 1961; Fons, 1970, 1975, 1976; Herrenschmidt, 1978; Micromammif6res des Pyrénées Orientales Orsis 11,1996 95 Saint Girons & Fons, 1980; Fons et al., 1980; Libois et al., 1983; Torregrossa et al., 1987; Fons & Saint Girons, 1993), soit le versant espagnol (Claramunt, 1976; Claramunt et al., 1974; Gosálbez, 1976; Gosálbez & Claramunt, 1982; Gosálbez & López-Fuster, 1985; Grabulosa & Felix, 1981; López-Fuster, 1983, López-Fuster et al., 1979; Sans Coma & Margalef, 1981; Gosálbez et al., 1994). La présente contribution, résultat de prospections réalisées durant ces vingt dernibres années, analyse comparativement pour la premikre fois, les communautés de micromammifbres des deux versants de l'extrémité orientale soulignant sa spécificité B l'intérieur de la chaine des Pyrénées. Matériel et méthode Le plus grand effort de prospection a été réalisé B l'aide de captures sur le terrain. Les pikges utilisés le plus souvent permettent l'obtention de l'animal vivant (Firobins, Shermann, INRA). Dans certains cas i1 a été nécessaire également d'utiliser des tapettes. Pour les captures de l'insectivore, Suncus etruscus, des pikges d'interception ont été utilisés (Fons, 1975). Quant l'homogénéité du milieu le permet, la méthode du transect ou ligne de pibges a été utilisée. Pendant trois jours consécutifs, 55 pibges appités ont alors été disposés en ligne tous les 3 m et visités chaque matin. Cette méthode fut utilisée simultanément, lors des premibres études sur l'évolution des peuplements de micromammifkres de divers écosystbmes méditerranéens post-incendiés et témoins non brtilés (Fons et al., 1988). Le suivi, pendant plus de six années consécutives, a permis la mise en place de 250 lignes soit 41200 nuitslpikges (Fons et al., 1988). Aprbs l'incendie catastrophique qui devasta, durant l'été 1986, prbs de 19000 ha de for&t et de maquis sur les versants franco-espagnols du massif, fut mis en place un plan quadrat de 300 m de c6tés dans une suberaie (Q. suber) incendiée. Cette parcelle, située sur la commune de la Junquera B 250 m d'altitude, fait partie d'un ensemble appelé <<Boscos de Canadal,, (figure 1). Elle appartient au bioclimat xérique méditerranéen, avec une période d'aridité estivale, des temperatures minimales inférieures B 5 OC, des précipitations annuelles comprises entre 700 B 1000 mm et est soumise B l'action d'un vent de nord-ouest, la Tramontane. Le plan quadrat est réalisé par la superposition de 13 lignes nord-sud et 13 lignes est-ouest toutes équidistantes de 25 m et qui se coupent en 169 points matérialisés par des jalons répertoriés de Al 2 M13. Chaque campagne d'échantillonnage dure trois jours. 338 pibges sont déposés, B raison de deux par jalons, puis relevés tous les matins, soit un effort de piégeage de 1014 nuitslpibges. Cette méthode de capture-marquage -1icher- recapture a permis d'obtenir de nombreuses informations sur l'exploitation de l'habitat et les cycles biologiques et démographiques de 1020 individus appartenant B quatre espbces: Mus spretus, Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus et Crocidura russula. L'appit, constitué d'un mélange de farine et de sardine B l'huile permet la capture de rongeurs et d'insectivores. Depuis 1991, un second quadrat de 9 ha est installé dans un maquis haut sur 96 Orsis 11,1996 R. Fons, I. Grabulosa, C. Feliu, B. Marchand et J. Miquel la commune de Tordbres. Suivi durant deux années comme témoin, sa mise h feu contr6lée h été effectuée début 1993.11 fait l'objet d'un suivi tous les deux mois. L'analyse de 13 lots de pelotes de réjection de la Chouette effraie Tyto alba récoltés sur le versant méridional (2375 proies) apporte une information complémentaire aux données de Fons et al. (1980) et Libois et al. (1983) sur les micromammifbres des Pyrénées-Orientales et le régime alimentaire de T. alba dans ce département. RQultats et discussion Insectivores Familles des Erinaceidae et des Talpidae Elles sont représentées, chacune, par une seule espbce. La plus grande partie de données obtenues sur le Hérisson commun Erinaceus europaeus L., 1758, provient d'individus de basse altitude trouvés écrasés sur les routes. Pour cette espbce, le Perthus (280 m) constitue la zone altitudinale supérieure. En ce qui concerne la présence du Hérisson d'Algérie (Atelerix algirus Lereboullet, 1840) rencontré dans un jardin de Banyuls-sur-Mer (Saint Girons, 1969), nous ne pouvons considérer cette espke cornme faisant partie de la faune du Massif de 1'Albbre. Il s'agissait d'un individu occasionnel importi (Fons et al., 1988). La Taupe commune, Talpa europaea L. 1758, est présente, ponctuellement sur les deux versants, lorsque les conditions édaphiques et physiques du milieu lui permettent de développer son activité souterraine. Famille des Soricidae En totale contradiction avec la caractérisation du biome méditerranéen réalisé par les Crocidurinae, i1 convient de souligner la présence de représentants de la sous-famille des Soricinae dans le biotope de caractbre eurosibérien humide de la hetraie de la Massane. La présence de Neomys fodiens (Pennant, 1771) dans cette for& est connue depuis les travaux de Herrenschmidt (1978). Les captures postérieures effectuées durant d'autres campagnes de piégeages permettent de considérer que la population est bien établie. La capture de Sorex minutus (L., 1758) est plus récente (Torregrosa-Orts et al, 1987). Au sein des Crocidurinae, Suncus etruscus (Savi, 1822) est l'espbce la plus représentative du biome méditerranéen. Les captures réalisées dans divers biotopes du versants fran~ais (Fons, 1970,1975,1976), démontrent que cette espbce vit inféodée aux murets de pierres sbches, ruines et accumulations de cailloux. Préférant les vignobles abandonnés et les maquis bas, sa présence dans la suberaie se limite principalement aux lisikres. Crocidura russula (Hermann, 1780) est la musaraigne la plus abondante sur les deux versants. Sur le c8té méridional elle peut constituer jusqu'h 80 % du régime alimentaire de la chouette Effraie (T. alba) (Gosálbez et al., 1994). Présente plus ou moins abondamment dans tous les stades post-culturaux de la série du I MicromammiRres des Pyrénées Orientales Orsis 1 1.1996 97 ch&ne libge, elle déserte totalement les vignobles aprks les traitements herbicides. Dans le cas de la h&traie de la Massane, la récolte d'un individu en 1988 confirme sa présence déjisignalée par Beaucournu et Rault (1962). Crocidura suaveolens (Pallas, 18 11) a régulikrement été signalé en différentes localités de la Catalogne nord (Fons et al., 1980). Jusqu'h ce jour, sa présence n'avait jamais été mentionnée en Catalogne sud. Certains auteurs considéraient que le massif des AlEres constituaient pour cette crocidure une barrikre biogéographique entre les plaines du Roussillon et du haut Empourdan (Gosálbez et al., 1985). La présence de reste cr2niens dans des pelotes de réjection de la chouette Tyto alba récoltées h Espolla et Manso Pils (Figure 1) nous permet de mentionner pour la premibre fois cette espbce sur le versant espagnol. Figure 1. Situation géographique du Massif des Albbres montrant les différentes localités prospectées (piégeages et lots de pelotes de réjection: 1) Argelks-sur- Mer, 2) Banyuls-sur-Mer, 3) Cantallops, 4) Capmany, 5) Cerbbre, 6) Collioure, 7) Le Perthus, 8) Espolla, 9) Mas Pils, 10) La Junquera, 11) Requesens, 12) Réserve Naturelle de la Massane, 13) Port-Vendres, 14) St. Climent Sescebes, 15) St. Quirze de Colera, 16) St. Genis, 17) Sorbde, 18) Vilamaniscle. 2 98 Orsis 11,1996 R. Fons, I. Grabulosa, C. Feliu, B. Marchand et J. Miquel Rongeurs Famille des Gliridae C'est le Lérot Eliomys quercinus (L., 1768) qui montre la distribution la plus large sur les deux versants. I1 est plus fréquemment rencontré dans les zones forestikes de la portion occidentale, plus particulibrement celles possédant des milieux rupicoles. Dans la suberaie de la Junquera suivie aprbs incendie (Fons et al., 1993), une densité de 1.9 individuslha a été notée. Le Loir, Glis glis, l'autre représentant de la famille, est présent uniquement dans la hCtraie de la Massane (Herrenschmidt, 1978). Famille des Arvicolidae La présence du campagnol rouss2tre Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) dans cette h&traie, conforte I'intérCt de cet <<?lot continental,, entouré de conditions climatiques méditerranéennes et confirme le manque d'affinité de ce campagnol pour les proches forCts rnéditerranéennes i chCne vert et B chCne-libge. I1 s'agit de la localisation pyrénéenne la plus orientale connue actuellement, pour cette espbce. Arvicola sapidus (Miller, 1903) occupe, ponctuellement les deux versants. I1 reste toujours li6 2 la présence de fleuves, ruisseaux et zones humides. Plus fréquent sur le versant méridional que septentrional, Microtus duodecimcostatus (de Selys-Longchamps, 1839) est relativement commun dans les milieux proches de cours d'eau, les champs cultivés et les bordures de chemins et routes et atteint les stades des communautés forestibres sub-méditerranéennes. L'espbce colonise certaines suberaies affectées par l'incendie et parfois également les maquis mais évite les vignes cultivées et tout terrain caillouteux. Pour les memes raisons que T. europaea et probablement en raison des mCmes conditions imposées par les caractéristiques physiques du substrat, sur le versant meridional, l'on constate sa raréfaction dans la zone cdtibe. Microtus agrestis (L., 1761) est présent sur les deux versants. Toutefois, i1 convient de souligner qu'il a été rencontré i Vilamaniscle, sur une zone dégradée par l'incendie et oii se trouvent en majorité vignobles et maquis. En revanche, i1 n'est pas signalé de la hCtraie de la Massane, oii, en toute logique, i1 devrait Ctre présent . Famille des Muridae L'unique mention de Micromys minutus (Pallas, 1771) pour tout le massif des Albbres provient du versant fran~ais, dans des pelotes de réjection de T. alba provenant de Saint Genis et Sorbde (Fons et al., 1980; Libois et al., 1983). Les Muridés commensaux: Mus musculus (L., 1758), Rattus rattus (L., 1758) et R. norvegicus (Berkenhout, 1769), montrent, sur les deux versants, une présence trbs liée 2 l'occupation humaine. Mus spretus (Lataste, 1883), connu comme bioindicateur du biome méditerranéen, montre clairement, dans le massif des Albbres, une préférence pour les Micromammifkres des Pvrénées Orientales Orsis 11.1996 99 milieux ouverts B tendance xériques. Habituellement absent du maquis, i1 le colonise aprks ouverture du milieu par l'incendie, puis le quitte, aprks quelques années, lors de sa fermeture (figures 1 B 3). Cité par erreur par Vaucher (1969) de la Massane, ApodemusfZavicollis est absent du massif. A. sylvaticus (L., 1758) demeure ainsi la seule espkce du genre présente dans les Alberes. I1 s'agit du rongeur le plus abondant et de répartition la plus étendue. Espke ubiquiste, non limitée par l'altitude, le mulot sylvestre montre une capacité élevée pour la colonisation des zones ayant été affectées depuis plusieurs années par l'incendie (Fons et al., 1988,1993). La coexistence de deux types d'influences bioclimatiques B permis de mettre en évidence une réponse adaptative de la biologie de cette espece. Dans les écosystkmes typiquement méditerranéens des Albkres, ce mulot montre un cycle de reproduction avec activité sexuelle hivernale et repos estival. Le cycle est invers6 pour la population présente dans la foret de la Massane qui montre la norme générale des populations continentales médio-européennes avec une phase de repos hivernal et une activité sexuelle estivale (Fons & Saint Girons, 1993). Réponse i l'incendie Alors qu'il est déjB difficile de définir clairement les relations existant entre les différentes especes de micromammifkres, leurs habitats, et les étages de végétation, de grandes surfaces de ce massif sont périodiquement affectées par des n - - . - - A. sylvaticus -L- M. spretus ....... ........ C. russula ..---. ............. , .' ........ ... .......... .... .... ?..4 *-.-.-.-• <......:.... ... ................. ... ... Dec-78 Mar-79 Nov-79 Mar-80 Nov-80 Fev-81 Sep-81 Fev-82 Sep-82 Mar-83 Oct-83 Figure 2. Incendie et cicatrisation des écosystkmes méditerranéens du massif des Albkres. Réponse post-incendie de la seconde 2 la sixikme année incluses aprks le passage du feu de trois espkces de micromammifkres: Mus spretus, Apodemus sylvaticus (Rongeurs) et Crocidura russula (Insectivore) dans un maquis bas i Quercus coccifera, Ulexparviflorus, Erica arborea, Lavandula stoechas, Cistus sp ... La zone étudiée (n05 sur, Fig. 1) se situe sur le versant sud-ouest du Col de Banyuls dévasté par l'incendie de septembre 1978. (n = nombre moyen de capture par lignes de 55 pikges). 100 Orsis 11, 1996 R. Fons, I. Grabulosa, C. Feliu, B. Marchand et J. Miquel incendies. L'impact de ces feux sur ces écosystbmes altbre l'optimisation du milieu que réalisent, en conditions non perturbées et ccstables,,, les différents espbces. En fonction de l'historique récent de l'incendie, nous rencontrons toute une mosalque de stades différents dans l'évolution et la dynamique populationnelle des espkces étudiées (figures 2 et 3). Depuis 1976, cela fit l'objet de différentes campagnes d'études utilisant la ligne de pibges (Prodon et al., 1984; Athias Binche & Fons,1987; Fons et al., 1988). Le suivi, durant six années d'un plan quadrat mis en place sur une parcelle de 9 ha en suberaie brOlée durant l'été 1986 i la Junquera a permis de poursuivre les travaux antérieurs (Fons et al., 1988) et d'obtenir des résultats complémentaires r - - - - A. sylvaticus 8 - -i- M. spretus 7 ....... ........ C. russula 6 - 5 - o Y LI Oct-78 Avr-79 Aoü Nov-79 Jan-80 Jui-80 Mar-81 Sep-81 Mar-82 Nov-82 Mar-83 Dec-83 Figure 3. Réponse post-incendie, de la seconde 2 la sixibme année incluses apr6s le passage du feu (a8ut 1978) de trois espbces de micromammifbres: M. spretus, A. sylvaticus et C. russ~lla dans un maquis B Ulexparviflorlcs dominant et Erica arboreu. Les deux zones étudiées comparativement, maquis témoin non affecté par le feu (A) et maquis brDlé (B) sont situées sur le versant du Pic Joan (Commune de Cerbbre) (no 6 sur, Fig. 1). (n = nombre moyen de captures par lignes de 56 pibges). Micrornarnrnif&res des Pyrénées Orientales Orsis 11,1996 101 sur la dynamique populationnelle de 1 020 individus appartenant B quatre espbces: C. russula, A. sylvaticus, M. spretus, E. quercinus (Feliu et al., 1993; Fons et al., 1993). Quatre réponses a l'impact de l'incendie ont été observées (figures 2 A 4): , - C. russula est l'espkce la moins résistante au passage du feu et sa réinstallation demeure étroitement liée i la reconstitution de la litikre, source de nourriture et abri. - A. sylvaticus, espkce pionnikre de la recolonisation des zones brGlées, suit le modkle démographie/éthologie . - Le couple M. spretus - A. sylvaticus obéit au modkle compétition-succession et montre une alternance de pics successifs d'abondance. - Enfin, E. quercinus présente, grgce i ses habitudes rupicoles et A ses états de léthargie hivernale, la meilleure réponse ccpréadaptative>) ?i l'incendie. En conclusion, la faune des micromammifkres de la chaine des Pyrénées, composée de 32 espkces (Alvarez et al., 1985; Gallego, 1970; Gosálbez, 1987; Saint Girons, 1973; Saint Girons et al., 1978; SFEPM, 1984; Vericad, 1970), présente des variations selon les versants (Tableaux 1 et 2). L'extreme oriental (Albbres) montre la composition la plus basse. Ce déficit serait encore plus accentué sans la présence de la hetraie de la Massane qui détermine la plus gran- Tableau 1. Les micromammif&res du Massif des Alb&res et leur présence dans les diverses localités prospectées (voir liste légende figure 1). Localités 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Insectivores E. europaeus T. europaea S. minutus N. fodiens C. russula C. suaveolens S. etruscus Rongeurs G. glis E. quercinus C. glareolus M. agrestis A. sapidus M. duodecimc. A. sylvaticus M. minutus M. musculus M. spretus R. rattus R. norvegicus