Per què hi ha formigues del Montgrí (Girona) que no es troben a l'illa Meda Gran

Orsis 10,1995 91-97 Per qut hi ha formigues del Montgrí (Girona) que no es troben a l'illa Meda Gran Xavier Espadalerl i David Suñer2 1. Universitat Autbnoma de Barcelona. Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i dYEcologia. 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain 2. Universitat de Girona. Departament de Cihncies Ambientals. P1ac;a Hospital, 6. 17001 Girona. Spain Resum Després de comparar les poblacions de formigues del Montgrí i de l'illa Meda Gran, s'intenta explicar l'abskncia d'algunes esphcies a l'illa. El ghnere Myrmica i Crematogaster scutellaris no hi troben biotops ni llocs de nidificació adequats; Aphaenogaster senilis, Cataglyphispiliscapus i Linepithema humile en serien absents a causa de la disseminació terrestre dels prophguls. Algunes esphcies de Messor, Aphaenogaster, Camponotus i, potser, Goniomma, en serien absents per exclusió competitiva. No podem suggerir cap raó biolb gica per l'abshncia de Formica i Tetramorium. Paraules clau: formigues, colonització, dispersió, Península Ibérica, illa. Abstract. Why are some ant species absent from the Meda Gran island? After comparing the ant species from the Montgn' massif and the nearby Meda Gran island we propose some hypothesis for the absence of some species from the island. Differential colonizing capacity of propagules explains why Myrmica spp. and Crematogaster scutellaris cannot establish themselves (humid spots and trees, respectively). Aphaenogaster senilis, Cataglyphis piliscapus and Linepithema humile, though could actually inhabit the island, are prevented to reach the land due to the terrestrial mode of propagule dispersal. Competitive exclussion would explain the absence of some Messor, Aphaenogaster, Tapinoma, Camponotus and, perhaps, Goniomma species. We cannot provide any biological hypothesis for the absence of Formica and Tetramorium. Key words: ants, colonization, dispersal, Iberian Peninsula, island. Introducció Les illes han estat considerades com a laboratoris naturals on es poden estudiar processos de colonització, especiació, competbncia interespecifica i intraespecifica, etc. (Begon i altres, 1986; Pianka, 1982; Margalef, 1984). A partir del tre- 92 Orsis 10. 1995 Xavier Espadaler i David Suñer ball de MacArthur & Wilson (1967), on es proposa una formalització de la manera de veure i comprendre les qüestions biogeogrhfiques referents a illes, es produeix una veritable explosió de reculls de dades, interpretacions i reinterpretacions fetes a la seva llum. Tota mena de grups biolbgics, fins i tot fbssils (Alcover i altres, 1981) han estat emprats com a exemple i10 contrast per aquesta teoria. Encara que avui dia sigui criticada en certs aspectes (Williamson, 1981), és el marc formal més utilitzat on es poden interpretar les faunes i flores insulars. Les formigues es consideren bones colonitzadores (MacArthur & Wilson, 1967) i han estat sovint estudiades en aquest context (Baroni Urbani, 1971; Goldstein, 1975; Pisarski i altres 1982; Espadaler & Rodh, 1984; Boomsma i altres, 1987). Un dels elements que sempre estan presents a l'hora de parlar de col@ nització es, bbviament, la font d'on venen els prophguls. En les illes properes al continent és aquest el lloc que cal considerar, tot i que en arxipblags s'hagi de tenir en compte la influbncia d'unes illes en unes altres, que poden actuar com a font secundkia (stepping stones) de prophguls. Del nombre de prophguls que produeixen les espbcies de la Meda Gran no se'n sap res; la seva bpoca d'aparició és cap a mitjan estiu i principi de tardor. Les dades aconseguides sobre les espkies que es troben al massís del Montgrí (Suñer, 1991) han ofert l'oportunitat d'avaluar la similitud de faunes entre el Montgri i l'illa Meda Gran. Es clar que hi ha menys espbcies en l'illa que al continent proper, fenomen ja prou conegut (MacArthur & Wilson, 1967), per6 aquest empobriment quantitatiu, és només una qüestió estadística, o bé hi ha algun factor biolbgic que intervingui en la composició qualitativa de la llista d'espbcies? Ens demanem, en concret, si hi ha alguna explicació per l'absbncia de les espbcies que es troben al Montgrí i manquen a la Meda Gran. Material i mktodes L'inventari de les espbcies de formigues que es troben a la Meda Gran s'ha tret d'Espadaler & Ro& (1984), al qual s'hi han afegit dues espkies, Leptothorax rabaudi Bondroit i Lusius niqer (L.), prkviament omeses. No es coneix cap dada referent a les espbcies de la Meda Xica. La Meda Gran té 0.19 km2 de superfície, 79 m d'al~ada mhxima i es troba a 900 m de la costa de Girona. Si bé s'ha suggerit que antigament hi hagueren comunitats forestals denses (Bolbs & Vigo, 1984), actualment la major part de sbl esta coberta per comunitats nitrbfiles; als penyasegats s'hi troba vegetació halbfila i hi ha petit bibtops amb fenassars i gramenets sabanoides. Pel que fa al Montgri, s'ha considerat, en un sentit ampli, la zona que comprbn el massís i la línia de costa que hi ha enfront de les Medes. A efectes prhctics, la zona delimitada pel Ter i la carretera de Torroella a 1'Escala (uns 65 km2). Pels anys 1969 a 1980, la temperatura mitjana anual a 1'Estartit era de 14.7 OC i la pluviositat d'uns 600 mm (Pascual & Flos, 1984). A les dades de Suñer (1991) cal afegir-hi Formica gerardi Bondroit, trobada recentment a la cap~alera de la vall de Santa Caterina. Resultats A la taula 1 es mostren les espbcies que es troben al Montgri i a la Meda Gran. Formigues del Montgrí i de la Meda Gran Orsis 10, 1995 93 Taula 1. Coneixement actual de les formigues del Montgn' i de la Meda Gran (* = preskncia: - = abskncia). Myrmica aloba Forel, 1919 M. specioides Bondr, 1918 M. rubra (L.,1758) Aphaenogaster dulcinea Santschi, 191 9 A. gibbossa (Latr., 1798) A. senilis Mayr, 1853 Messor barbarus (L., 1767) M. bouvieri Bondr., 1918 M. capitatus (Latr., 1798) M. structor (Latr., 1798) Goniomma blanci (André; 1881) Pheidole pallidula (Nyl., 1848) Crematogaster scutellaris (OI., 179 1) C. auberti Emery, 1869 C. sordidula (Nyl., 1848) Solenopsis sp. Leptothorar recedens (Nyl., 1856) L. lichtensteini Bondr., 1918 L. niger Forel, 1894 L. rabaudi Bondr., 1918 L. berlandi Bondr., 1918 L. racovitzai Bondr., 19 18 L. specularis Emery,1898 Tetramorium semilaeve André, 188 1 T. caespitum (L., 1758) T. hispanicum Emery, 1909 Linepithema humile Mayr, 1868 Tapinoma nigerrimum (Nyl., 1886) T. erraticum (Latr., 1798) Plagiolepis pygmaea (Latr., 1798) Lasius niger (L., 1758) L. alienus (Forst., 1850) L. flavus (Fab., 1781) Camponotus cruentatus (Latr., 1802) C. sylvaticus (OI., 1791) C. pilicornis Roger, 1859 C. foreli Emery, 188 1 C. aethiops (Latr., 1798) C. lateralis (Ol., 1791) C. piceus (Leach, 1825) Cataglyphis piliscapus (Forel, 1901) Formica subrufa Roger, 1859 F. gerardi Bondr., 1917 F. cunicularia Latr., 1798 F. rufibarbis Fab., 1793 Montgrí * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Meda Gran - - - * 94 Orsis 10, 1995 Xavier Espadaler i David Suñer Taula 2. Distribuci6 en gkneres de les espbcies actuals del Montgrí i la Meda Gran. Nombre de gkneres amb 1 a 7 espbcies i nombre d'espkcies per gknere. 1 2 3 4 5 6 7 splgen Montgrí 6 I 5 2 1 O 1 2.6 Meda Gran 7 1 1 O 1 O O 1.7 A la taula 2, la distribució de les espbcie? en gbneres. Té lloc una disminució en el nombre mitjh d'espbcies per gbnere. Es delicat avaluar estadísticament si la distribució d'espbcies en gkneres a la Meda s'ajusta a l'esperada segons la que hi ha al Montgrí, ja que la major part dels valors són molt baixos i no trobem que sigui del tot correcte agrupar classes a fi de fer pujar aquests mínims. Hi ha dues esphcies a la Meda Gran (Leptothorax lichtensteini Bondroit i Leptothorax rabaudi Bondroit) que no s'han trobat al Montgn'; pensem que el nombre redu'it d'individus a la societat i la seva mida petita ha fet passar desapercebudes aquestes espbcies i que tard o d'hora es trobaran al Montgrí. Discussió L'absbncia de determinades espbcies a la Meda Gran té una explicació biolbgica altament probable, mentre que per a d'altres és més especulativa. Per aquestes darreres som conscients que són raons adduides a posteriori i que cal prendre-les com a hipbtesis de treball. Proposem quatre tipus d'argumentació. Absincia del microhdbitat pertinent Myrmica specioides Bondr., M. aloba Forel i M. rubra (L.). El gbnere Myrmica té una distribució holkctica i, en la zona meridional, és característic de zones herboses amb un grau elevat d'humitat (Bernard, 1968). Aquest microhhbitat no es troba a la Meda Gran; en cas d'arribada de femelles, aquestes no s'hi poden establir. Crematogaster scutellaris (01.) és arboricola i els arbres són extremament escassos a l'illa (Bolbs & Vigo, 1984). Per aquests dos casos no es nega la possibilitat de dispersió, per6 sí que afirmem la impossibilitat de colonització. Manera com es dispersen els propaguis Aquí són raons de caire biolbgic les que, tot i que no demostren el perqub de l'absbncia, fan veure la gran dificultat que té la seva dispersió (no la colonització). Les colbnies d'Aphaenogaster senilis Mayr es reprodueixen sense vol nupcial, per fissió de la colbnia i desplagament de les femelles per terra (Ledoux, 1971). Les ales de la femella no són funcionals. Aixb fa impossible una arribada per l'aire a l'illa. Cataglyphis piliscapus Bondr. és un cas similar. Tampoc no hi ha un eixam sinó una carrera nupcial i les femelles no volen mai (Querard, 1985). Linepithema humile Mayr, que és una espbcie al.lbctona (formiga argentina), ha envdit la costa mediterrhia durant el segle xx. També es caracteritza per l'absbncia de vol nupcial (Passera & Keller, 1988). Formigues del Montgrí i de la Meda Gran Orsis 10, 1995 95 Exclusió competitiva Diferents autors (MacArthur & Wilson, 1967; Baroni Urbani, 1974) han demostrat l'existbncia de la denominada exclusió competitiva en formigues d'illes, és a dir, la no coexistbncia d'espbcies properes a causa d'una competició per recursos diversos (bisicament, llocs de nidificació i aliment), particularment en illes petites. S'ha detectat una disminució del nombre d'espbcies per gbnere en illes petites en artrbpodes, aus i plantes vasculars (MacArthur & Wilson, 1967), encara que les dades es poden interpretar com a simple qüestió de mostra aleatbria (Williamson, 1981). Tot i tenir en compte aquestes explicacions alternatives, el fenomen de la competició s'ha de considerar com a possibilitat, ja que aquesta pot ser important al medi insular. La competició entre espbcies properes de formigues ha estat ben estudiada per Bernstein (1979a), Bernstein & Gobbel (1979), Davidson (1977, 1985), Davidson i altres, (1980) i Buckley (1982), entre altres. En la major part d'estudis es relaciona la competició amb els llocs de nidificació i10 el tipus d'alimentació de les espbcies. A les illes, i causa de l'empobriment en espbcies, es pot donar el que s'anomena <<alliberament ecolbgic>> (ecological release; MacArthur & Wilson, 1967) per6 sovint paral.le1 a un alliberament de caricter (character release; Pianka, 1982), fenbmen contrari al desplacament de caricter (Begon i altres, 1984). Aixb es tradueix en una variació morfolbgica, per un caricter determinat, més acusada en una població que viu en una illa que no pas si visqués conjuntament amb altres espbcies properes. Bernstein (1979b) i Davidson (1978) demostren un increment de la variabilitat en la mida per espbcies de Formica i Messor (mencionat com a Veromessor) quan no hi ha més formigues competidores i, implícitament, l'espectre trbfic en resulta ampliat. Pel gbnere Messor, Baroni Urbani (1978) proposa que, per illes de l'arxipblag tosci, d'entre les quatre espbcies de Messor que hi ha, la primera que arriba a una illa monopolitza els biotops favorables. El factor atzar (qui arriba primer?) considerat conjuntament amb la competició, pot explicar l'absbncia d'algunes espbcies a la Meda Gran. Així, els casos de Messor spec. vs. M. bouvieri Bondroit, Aphaenogaster gibbosa (Latr.) vs. Aphaenogaster dulcinea Santschi, Tapinoma erraticum (Latr.) vs. Tapinoma nigerrimum Nyl., Camponotus cruentatus (Latr.) + Camponotus aethiops (Latr.) + Camponotus pilicornis (Roger) vs. Camponotus sylvaticus (01.) + Camponotus foreli Emely (espbcies grans) i Camponotus piceus (Leach) vs. Camponotus lateralis (01.) (espbcies petites) podrien representar exemples (que cal demostrar encara!) d'aquesta exclusió competitiva. Un argument similar ha estat suggerit per formigues de les illes Frísies (Boomsma i altres, 1987) i les dels manglars de Florida (Cole, 1983). Goniomma, pel fet de ser granívora, podria ser un cas similar. Com que no hi ha dades concretes de la biologia per G. blanci (André), es fa difícil concretar-ne gaire aspectes més. Extinció molt més elevada que la immigració Aquesta possibilitat, especialment aplicable a les espbcies que poden volar, no es pot descartar que intervingui sola o conjuntament amb altres explicacions en la composició actual del poblament de formigues de la Meda Gran. Si la taxa d'extinció 96 Orsis 10, 1995 Xavier Espadaler i David Suñer (mort de les femelles fecundades o dels nius incipients) és més elevada que la d'imrnigració, tot i que de tant en tant es puguin trobar determinades espbcies, mai no s'establirien definitivament a l'illa. Sobre I'absbncia de Tetramorium i Formica no en podem oferir cap explicació biolbgica. Pel que fa a l'origen de les espbcies actuals a la Meda Gran, hom pot prendre dues posicions: 1. Pensar que la Meda Gran ha estat buida en algun moment i considerar que les espbcies que l'han colonitzat ho han fet a partir del Montgn', ajudades per la tramuntana o pel mestral (Pascual & Flos, 1984). En efecte, Baroni Urbani (1971) considera que les formigues tenen una dispersi6 passiva i abria i Duelli i altres, (1989) demostren que els mascles d'algunes espbcies de Myrmica i Lasius poden arribar fins a 150 m d'algada en l'aire; les femelles, forga més pesades, aniben només fins a 70 m. Una hipbtesi alternativa, suggerida per MacArthur & Wilson (1967) és que el component direccional de la dispersi6 és poc important, subjecte a variació (orientació voluntiria dels prophguls) i que es pot no tenir en compte. No coneixem cap treball on s'estudii' finament la dispersió de les femelles a l'hora de l'eixam i la direcció final un cop fecundades. 2. Considerar que les espbcies actuals o unes altres -no cal necessiriament que siguin les mateixeshi són des que les illes Medes estaven encara unides al continent, fa uns deu mil anys (Riba, 1981) i que el poblament actual és el resultat d'aquell inicial, modificat pels possibles canvis causats per a colonitzacions posteriors. Ens sembla més real la segona possibilitat. Les dues posicions no són necesshriament excloents, tal com proposen Pickett & McDonnell(1989) per a la vegetació: ccIf a site becomes available, and if species are differentially available, and if species perform differentially at that site, then vegetation structure or composition will change through timen. Creiem que aquesta afirmació es pot aplicar perfectament a les formigues de la Meda Gran. Potser d'aqui uns quants anys s'hi trobaran gbneres com ara Tetramorium i Formica. Agraiments Al Dr. J. Rossell pel seu ajut en precisar un moment geolbgic. Aquest treball ha sigut realitzat en el marc del projecte PB87-0397 de la DGICYT i ha rebut el suport de la Caixa de Sabadell i de la Diputació de Girona. Bibliografia Alcover, J.A.; Moya-Sol&, S.; Pons-Moyli, J. 1981. Les quimeres del passat. Moll. Barcelona. Baroni Urbani, C. 1971. Studien zur Ameisenfauna Italiens. XI. Die Ameisen des Toskanischen Archipels. Rev. suisse Zool. 78: 1037-1067. - 1974. Compétition et association dans les biocénoses des fourmis insulaires. Rev. suisse Zool. 81: 103-135. - 1978. Analyse de quelques facteurs autécologiques influen~ant la rnicrodistribution des fourmis dans les iles de l'archipel toscan*. Mitt. schweiz. ent. Gess. 51: 367-376. Begon, M.; Harper, J.L.; Townsend, C.R. 1984. Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwell. Oxford. Bernard, F. 1968. Les fourmis (Hymenoptera, Formicidae) dlEurope occidentale et septentrionale. Masson. Pans. Bernstein, R.A. 1979a. Evolution of niche breadth in populations of ants. Amer. Natur. 114: 533-544. - 1979b. Morphological variability of ants on and around Devil's tower. Amer. Midl. Nat. 104: 185-188. Bernstein, R.A.; Gobbel, M. 1979. Partitioning of space in communities of ants. J. Anim. Ecol. 48: 931-942. Bolbs, O.; Vigo, J. 1984. Flora vascular i vegetació de les illes Medes. I.E.C. Arx. Sec. Cibncies 73: 131-208. Boomsma, J.J.; Mabelis, A.A.; Verbeek, M.G.M. Los, E.C. 1987. Insular biogeography and distribution ecology of ants on the Frisian islands. J. Biogeogr. 14: 21-37. Cole, B.J. 1983. Assembly of mangrove ant communities: patterns of geographical distribution. J. Anim. Ecol. 52: 339-347. Davidson, D.W. 1977. Species diversity and community organization in desert seed-eating ants. Ecology 58: 71 1-724. - 1978. Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessorpergandei Mayr) as a function of the competitive environment,. Amer. Natur. 112: 523-532. - 1985. An experimental study of diffuse competition in harvester ants. Amer. Natur. 125: 500-506. Duelli, P.; Ni, W.; Baroni Urbani, C. 1989. Flughohen verschiede ner Ameisenarten in der Hochrheinebene. Mitt. Schweiz. ent. Ges. 62: 29-35. Espadaler, X.; Roda, F. 1984. Formigues de la Meda Gran. I.E.C. Arx. Sec. Cibncies 73: 245-254. Goldstein, E.L. 1975. Island biogeography of ants. Evolution 29: 750-762. Ledoux, A. 197 1. Un nouveau mode de bouturage de société chez la fourmi Aphaenogaster senilis Mayr. C.R. Acad. Sci. Pans, Sér. D, 277: 2199-2200. MacArthur, R.H.; Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press. Princeton. Margalef, R. 1984. Introducció general. I.E.C. Arx. Sec. Cibncies 73: 29-42. Pascual, J.; Flos, J. 1984. Meteorologia i oceanografia. I.E.C. Arx. Sec. Cibncies 73: 75-1 14. Passera, L.; Keller, L. 1988. L'évolution des résemes energétiques chez les ouvribres et les sexués de la fourmi dlArgentine (Iridomynnex humilis) (Mayr): une stratégie en rélation avec le mode de fondation des sociétés. Act. Coll. Ins. Soc. 4: 119-125. Pianka, E.R. 1982. Ecologia evolutiva. Omega. Barcelona. Picket, S.T.A.; McDonnell, M.J. 1989. Changing perspectives in community dinamics: a theory of successional forces. Trends Ecol. Evol. 4: 241-245. Pisarski, B.; Vepsal%nen, K.; Ranta, E.; As, S.; Haila, Y.; Pontin, A.J. 1963. Further considerations of conipetition and the ecology of the ants Lasiusflavus (F.) and Lasius niger (L.). J. Anim. Ecol. 32: 565-574. Riba, 0. 1981. Canvis de nivell i de salinitat de la Mediterrania occidental durant el Neogen i el Quaternari. Treb. Inst. Cat. Hist. Nat. 9: 45-62. Suñer, D. 1991. Contribució al coneixement mirrnecolbgic de Gavarres, Montgn', Guilleries i la Serralada Transversal. Tesi, Universitat Autbnoma de Barcelona. Tiainen, J. 1982. A comparison of two methods of sampling island ant communities. Ann. ent. Fenn. 48: 75-80. Quérard, L. 1985. Reproduction et exploitation de l'habitat chez la fourmi Cataglyphis cursor (Fonsc.). DEA Universitat de Tours. Williamson, M. (1981). Island populations. Oxford University Press. Oxford. Manuscrit rebut el febrer de 1995