Rebrote después de incendio e inversión reproductiva en Erica cinerea y E. vagans

Orsis 10, 1995 7-15 Rebrote después de incendio e inversión reproductiva en Erica cinerea y E. vagans M.L. Vera, M.C. Alonso y J.R. Obeso Universidad de Oviedo. Departamento de Biologia Organismos y Sistemas 3307 1 Oviedo. Spain Resumen Se estudi6 el crecirniento anual y la distribución de recursos de clones control y de rebrotes en áreas incendiadas y en zonas control en Erica vagans y E. cinerea, encontrándose que no existen diferencias significativas entre ambas especies. Sin embargo, el crecimiento de 10s rebrotes tras el incendio fue superior al estimado en 10s controles. La asignación reproductiva en el rebrote después de incendios disminuyó en ambas especies, sobre todo en E. cinerea. Los patrones de asignación reproductiva dependientes del tamafio que aparecen en 10s controles no se encuentran en el rebrote, 10 cua1 sugiere una asignación reproductiva plástica. Palabras clave: brezos, rebrote tras incendio, estrategias de regeneración, asignación reproductiva. Abstract. Post-burn resprout and reproductive allocation in Erica vagans and E. cinerea Post-fire growth and annual growth of control branches were studied in Erica vagans and E. cinerea in two northem Spain localities. The dry weight of the resprouts was greater than that of the control branches. However, neither growth of the control branches nor resprouts differed among species. Reproductive allocation did not show differences among species, but significantly decreased in burned areas, specially in E. cinerea. Reproductive allocation was size-dependent in control branches, but this pattem did not appear in the resprouts. This variations suggest a flexible reproductive strategy. Key words: Ericaceae, heaths, post-fire growth, regenerative strategies, reproductive allocation, resprout. El fuego es una perturbación de reconocida incidencia en 10s ecosistemas, determinante de muchas de las características estructurales y funcionales de las comunidades leñosas (Mooney & Hobbs, 1986). Caracteristicas como el rebrote vegetativo o la germinación después de incendios son adaptaciones funcionales 8 Orsis 10, 1995 M.L. Vera, M.C. Alonso y J.R. Obeso a este tipo de perturbación, especialmente cuando 10s fuegos se manifiestan como perturbaciones recurrentes. Un aspecto crucial de estas adaptaciones funcionales es la asignación o distribución de recursos a las diferentes estructuras de la planta, que normalmente varia con las condiciones ambientales y forma parte de la denominada plasticidad fenotípica (Crawley, 1986). Esta plasticidad en la asignación de recursos pudo haber sido seleccionada en relación con la impredecibilidad ambiental (por ej.: Hickman, 1975; Fitter, 1986) y suele ajustarse mediante el crecimiento proporcional de estructuras aéreas y subterráneas (Fitter, 1986) y mediante la variación de la asignación reproductiva (Waller, 1988). Cambios en la asignación de recursos al crecimiento o a la reproducción después de incendios han sido descritos para algunas especies (por ej.: Harínett, 1987, 1989). Puesto que un incendio provoca: a) un incremento de nutrientes debido a su liberación de la biomasa; b) una defoliación de las plantas. La respuesta predecible en 10s rebrotes será: 1) incremento en el crecimiento, 2) aumento de la asignación a estructuras fotosintéticas (véase, no obstante, Christensen, 1985). Ambas respuestas serán competitivas en un ambiente en el que ha desaparecido la cubierta vegetal. Otro aspecto crucial en 10s cambios de asignación de recursos es el tamaño (Samson & Werk, 1986; Hartnett, 1990; para una revisión, véase Weiner, 1988). De forma que debe separarse la plasticidad derivada de factores alométricos de la producida por 10s cambios ambientales. La capacidad de rebrote después de incendios ha sido estudiada en muchas Ericaceae (Hobbs & Gimingham, 1984a; Lloret & López-Soria, 1993; Canadell et al., 1991) y la mayoría tienen una estrategia de regeneración vegetativa muy eficaz (Gratani & Arnadori, 1991). En este estudio abordamos la capacidad de rebrote y las variaciones en la asignación de recursos después de incendios en Erica vagans y E. cinerea. La habilidad regenerativa de esta Última especie ha sido ampliamente documentada (Bannister, 1965; Mallik & Giminham, 1985; Grime et al., 1988), sin embargo la capacidad regenerativa de E. vagans es desconocida, no habiéndose realizado ningún estudio en este sentido. Los aspectos concretes que aborda este estudio son: 1) Evaluación del crecimiento de ambas especies en el rebrote después de incendios y en situaciones control; 2) Asignación de recursos a estructuras reproductivas, fotosintéticas y de sostén en clones control y en el rebrote después de incendio; 3) Efecto del tamaño en el crecimiento y la asignación de recursos. Material y métodos El estudio se realizó en dos localidades, La Fresneda (Siero; 43"25'N, 5'48'W) y Perlora (Carreño; 43"35'N, 5"45'W), ambas en el Principado de Asturias. El Area de estudio en ambas localidades 10 constituyeron brezales dominados por E. vagans y E. cinerea. El ciclo de crecimiento anual se evaluó midiendo mensualmente todas las ramas que se producen a partir de brotes marcados con cinta aislante numerada. El seguimiento se reahzó desde abril de 1992 a marzo de 1993, excepto en 10s meses de agosto, octubre y enero. El seguimiento de las ramas individualizadas permitió también estimar la mortalidad de las rnismas. Rebrote después de incendio e inversión reproductiva Orsis 10. 1995 9 Para el estudio del rebrote tras 10s incendios se aprovechó un incendio que se produjo en la localidad de Perlora en septiembre de 1991. El rebrote comenzó en primavera de 1992 y se tomaron muestras en septiembre, que es cuando casi ha terminado la estación de crecimiento y la reproducción. A partir de este momen- to ya no se producen mis flores, pero todas las que se han producido permanecen secas en las ramas, de forma que puede evaluarse la inversión reproductiva. En esta localidad se tomaron muestras de rebrotes (ramas producidas a partir de un brote del tallo) y de ramas de crecimiento anual (las producidas a partir de un brote terminal) en la vegetación no afectada por el incendio. Cada una de estas muestras se separó en hojas, tallo y estructuras reproductivas, se sec6 en estufa de aire caliente y se pes6 separadamente. También se midió el diámetro mayor de 10s tallos de 10s que se tom6 muestras de rebrote. La inversión reproductiva se calculó como el peso de las estructuras reproductiva~ respecto a la biomasa vegetativa (peso conjunt0 de hojas y tallo), siguiendo las recomendaciones de Klinkhamer et al. (1992). Segdn Reekie & Bazzaz (1987), este método es adecuado porque 1) evita la relación peso reproductivo respecto al peso total de la parte aérea y las consiguientes autocorrelaciones no deseadas y 2) utiliza el peso seco, equivalente a asignación a carbono, que tiende a ser una medida integrada de 10s patrones de asignación de otros recursos. Para el cálculo estadístic0 se empleó el análisis de la varianza utilizando las tranformaciones logarítmicas para 10s pesos, arcoseno para las proporciones y raíz cuadrada para 10s conteos (Zar, 1984). Los cálculos de ANOVA, ANCOVA y de regresión lineal se relizaron mediante programas SPSS (Norusis, 1985), y 10s de regresión no lineal con el programa AR del BMDP (Dixon, 1983). Los valores medios se indican & 1 d.t. Resultados El ciclo anual de crecimiento El crecimiento anual sigui6 patrones muy parecidos en ambas especies (Figura I), produciéndose el máximo crecimiento de abril a julio, se mantuvo casi estabilizado hasta febrero y comenzó de nuevo el crecimiento en marzo. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre especies en cuanto al crecimiento medio acumulado (por ej. en septiembre, cuando la diferencia de medias es mayor, Ftl,84) = 1.247, p = 0.267). Ambas especies crecieron durante todo el aíío, aunque el crecimiento invernal es más apreciable en E. vagans, que además siguió creciendo después de la floración. E. cinerea produjo una media 1.94 * 0.87 (20) ramas por brote, mientras que E. vagans produjo 2.65 + 1.23 (20). Estas diferencias son marginalmente significativas (F(l,39) = 4.092; p = 0.05). La supervivencia de estas nuevas ramas en febrero del año siguiente fue del 96.1 % (N = 53) para la primera especie y del 85.7 % (N = 50) para la segunda. Crecimiento y distribución de recursos rams y rebrotes En ambas especies, el crecimiento de 10s rebrotes tras el incendio es superior en peso sec0 al crecimiento que se produce en 10s clones control a partir de 10s brotes de crecimiento de las ramas (tablas 1 y 2). Sin embargo, no existieron diferencias 10 Orsis 10, 1995 M.L. Vera, M.C. Alonso y J.R. Obeso significativas entre especies. En cuanto a la asignación reproductiva, se obtuvieron diferencias significativas entre 10s clones control y 10s rebrotes (Tabla 2). Las ramas de 10s clones control dedicaron una mayor proporción de sus recursos a la reproducción (Tabla 1). No existieron diferencias significativas entre especies, pero la interacción especies por tratamiento resultó significativa (Tabla 2), 10 cua1 indica que la especie que tiene mayor inversión reproductiva en las ramas control (E. cinerea) es, no obstante, la que la tiene más baja en 10s rebrotes. La reducción en la proporción de recursos que dedica esta especie a la reproducción se debe, sobre todo, a un aumento de la inversión en hojas, fenómeno que fue mucho más atenuado en E. vagans (Figura 2, Tabla 2). La proporción de recursos que se dedican a la construcción de estructuras perennes o de sostén también aumentó en 10s rebrotes, pero de forma similar en ambas especies (Figura 2, Tabla 2). Tamaño e inversion reproductiva El peso del rebrote producido dependió, en ambas especies, del diámetro mayor del tronco que 10 producia (R2 = 0.532, F(1.28) = 31.838, p < 0.0001, para E. vagans; R2 = 0.393, F(1.27) = 17.503, p = 0.0003, para E. cinerea). No existieron diferencias entre especies en el peso del rebrote cuando se eliminó el efecto del tamaño tallo mediante un ANCOVA (p > 0.25). En el crecimiento de 10s clones control se encontró que la asignación reproductiva era dependiente del tamaño de la rama de crecimiento anual (Figura 3). Mientras que en E. vagans esta relación entre el peso de la rama y la inversión Longitud rnedia de las ramas (mrn) 80 1 Figura 1. Crecimiento medio acumulado de las ramas de E. vagans y E. cinerea . (cinco rarnas por planta y cuatro clones por especie) durante un ciclo anual (abril de 1992 a marzo de 1993). Rebrote después de incendio e inversión reproductiva Orsis 10, 1995 11 Tabla 1. Caracteristicas de 10s rebrotes de E. cinerea y E. vagans respecto al crecimien- to en plantas control. Peso sec0 del crecimiento producido a partir de un punto de rebrote. La inversión reproductiva es el peso de las estructuras reproductivas respecto al peso del resto de la rama. Peso seco Inversión reproductiva E. vagans Control 0.24 k 0.10 (30) 0.47 * 0.21 Rebrote 1.12 k 0.76 (30) 0.19 k 0.13 E. cinerea Control 0.32 + 0.13 (30) 0.65 + 0.23 Rebrote 1.09 k 0.88 (30) 0.10 k 0.08 Tabla 2. Resultados del análisis de la varianza de dos factores para el efecto de especie y de tratamiento (zonas quemadas respecto a zonas control) en el peso seco del crecimiento por brote, la proporción del peso asignada a tallos, hojas y reproducción. S610 se incluye la significación de 10s valores de F.***, p < 0.001; n.s., no significativo. Fuente de variación Peso seco Tallos (%) Hojas (%) Reproductivo (%) Especie n.s. *** n.s. n.s. Tratamiento *** *** *** * * * Especie x tratamiento n.s. n.s. *** *** Asignacidn proporcional Control Rebrote E. cinerea Control Rebrote E. vagans Figura 2. Distribución proporcional de recursos (en peso seco, equivalente a carbono) en relación al tarnaño, en E. cinerea y E. vagans, en situaciones control y en el rebrote después de incendios. Hojas; 0 tallo; flores. 12 Orsis 10, 1995 M.L. Vera, M.C. Alonso y J.R. Obeso reproductiva fue lineal (R2 = 0.488, F(1,28) = 26.652, p < 0.0001), en E. cinerea, fue exponencial creciente y asintótica (Figura 3). Sin embargo, en el crecimiento de 10s rebrotes las asignaciones reproductivas no son dependientes del tamaño, no se encontraron relaciones significativas, ni lineales ni exponenciales. Erica vagans y E. cinerea tienen ciclos de crecimiento anual y elongaciones de las ramas muy similares, de forma que perturbaciones del tipo de 10s incendios les afectarán de forma similar y la época del año en que se produzcan estas perturbaciones no afectar6 mucho a sus posibles interacciones competitivas. La diferencia básica entre ambas especies estriba en la ramificación durante el crecimiento, que es superior en E. vagans, que tiende a ocupar el espacio con mayor cobertura. E. cinerea puede ser dominante durante algunos años después de incendios en brezales de Calluna vulgaris (Hobbs et al., 1984). Pero esto no parece ocurrir en brezales con E. vagans, ya que, tras el incendio, el crecimiento (en biomasa) de 10s rebrotes no difirió entre especies. No obstante, el crecimiento de 10s rebrotes fue superior al que se produce en las ramas control, puesto que 10s incendios suponen una liberación de 10s nutrientes acumulados en la biomasa y en la necromasa (Viro, 1974; Christensen, 1985). Pero este crecimiento de 10s rebrotes también puede explicarse por la menor relación parte aérea a parte subterránea, de forma que 10s nutrientes disponibles por punto de rebrote serían superiores al crecimiento de 10s clones control. En cualquier caso, la producción de biomasa después de un incendio es extremadamente variable (Christensen et al., 1981), dependiendo de las condiciones previas, de la intensidad del incendio (Canadell et al., 1991; Lloret & López-Soria, 1993) y del tamaño previo de 10s clones (Vilá & Terradas, 1992). El peso del rebrote dependió del tamafio del tallo se& una relación lineal ascendente, sin encontrarse limitaciones o descensos en 10s tallos mayores. Puesto que existe una correlación entre tamaño y edad (por ej.: R2 = 0.329, N = 19, p = 0.010, en E. vagans, observ. pers.), no puede demostrarse que 10s tallos más viejos pierdan capacidad de rebrote, como ocurre en el caso de Calluna vulgaris (Hobbs & Gimingham, 1984b). No existieron diferencias entre especies en cuanto a la asignación de recursos (excepto en la proporción dedicada a estructuras perennes), pero ésta varió en 10s rebrotes de las zonas quemadas, donde disminuyó la asignación reproductiva, especialmente en E. vagans. Este cambio en la distribución de recursos es consistente con el mayor crecimiento observado en 10s rebrotes. De esta forma la ocupación del espacio y la capacidad competitiva serían mayores. Estos resultados contradicen la generalización de Christensen (1985), según la cua1 se estimularia la floración tras 10s incendios. Posiblemente, la respuesta dependa de la especie y de la intensidad de la perturbación. Asi, Hartnett (1987, 1990) encuentra que algunas especies no vm'an su asignación reproductiva en las zonas incediadas respecto a las no quemadas. Sin embargo, en Solidago canadensis encuentra una disminución de la asignación reproductiva en las zonas quemadas, atribuyéndo- 10 simplemente a una estrategia reproductiva flexible o a la posible existencia de diferencias genéticas entre 10s individuos de la zona quemada y 10s de la no que- Rebrote después de incendio e inversión reproductiva Orsis 10, 1995 13 14 Orsis 10, 1995 M.L. Vera, M.C. Alonso y J.R. Obeso mada. La hipótesis de la estrategia reproductiva flexible podria ser plausible en nuestro caso, puesto que bisicarnente la diferencia entre las zonas control y las quemadas consiste en una pérdida del patrón alométrico de la inversión reproductiva. Este fenómeno podria atribuirse a diferencias individuales en la respuesta que no dependen del tamaiio sino de la condición fisiológica de cada indviduo después de la perturbación. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por la Universidad de Oviedo. Bibliografia Bannister, P. 1966. Biological studies of the British Isles. Erica cinerea L. J. Ecol. 53: 527-542. Canadell, J.; Lloret, F.; L6pez-Soria, L. 1991. Resprouting vigour of two mediterranean shrub species after experimental fire treatments. Vegetatio 95: 119-126. Christensen, N.L. 1985. Shrubland fire regimes and their evolutionary consequences. En: Pickett, S.T.A.; White, P.S. (eds.) The ecology of natural disturbance and patch dynamics, p. 86-100. Nueva York: Academic Press. 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