Nuevos datos taxonómicos, corológicos y biológicos sobre Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic (Coleoptera, Ptinidae)
Abstract
In this study the synonymy of Ptinus martinezi (Escalera) and Ptinus pyrenaeus Pic is proposed. The area of distribution is expanded with new records from the southern slope of the Pyrenees, the iberian Meseta and Andalusia. From the biological point of view, frequent findings indicate a close association of P. pyrenaeus with nests of solitary hymenoptera (especially Osmia bees), where it behaves as a nest destroyer, feeding on pollen and all sorts of debris found in cells. Anogmus hohenheimensis (Ratzeburg) (Pteromalidae) (cited for the first time in the Iberian Peninsula) is recorded as a parasite of P. pyrenaeus.
Full text
Orsis, 9: 77-84 (1994) Nuevos datos taxonÓmicos, corológicos y biológicos sobre Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic (Coleoptera, Ptinidae) Xavier Bellés' y Jordi Bosch2 1. Centro de Investigación y Desarrollo (CSIC). Jordi Girona, 18.08034 Barcelona 2. Departament Biologia Animal. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Diagonal, 645. 08028 Barcelona Key words: Ptinuspyrenaeus, Ptinus martinezi, host records, nests of Hymenoptera, Megachilidae, parasitism, Anogmus hohenheimensis, Pteromalidae. Abstract. New data on the taxonomy, corology, and biology ofPtinus (Gynoptems) pyrenaeus Pic (Coleoptera, Ptinidae). In this study the synonymy of Ptinus martinezi (Escalera) and Ptinus pyrenaeus Pic is proposed. The area of distribution is expanded with new records from the southern slope of the Pyrenees, the iberian Meseta and Andalusia. From the biological point of view, frequent findings indicate a close association of P. pyrenaeus with nests of solitary hymenoptera (especially Osmia bees), where it behaves as a nest destroyer, feeding on pollen and all sorts of debris found in cells. Anogmus hohenheimensis (Ratzeburg) (Pteromalidae) (cited for the first time in the Iberian Peninsula) is recorded as a parasite of P. pyrenaeus. Resum. Des del punt de vista taxonbrnic es proposa el pas de Ptinus martinezi (Escalera) al quadre sinonímic de P. pyrenaeus Pic, i des del punt de vista corolbgic es completa la seva distribució al vessant sud dels Pirineus i s'amplia a la Meseta iberica i Andalusia. Pel que fa a la biologia, s'indica una estreta associació de P. pyrenaeus amb nius d'himenbpters solitaris, sobretot abelles del gknere Osmia, on actua m6s aviat com a comensal, alimentant-se de pol.len i d'altres restes trobades a les cel.les. S'esmenta Anogmus hohenheimensis (Ratzeburg) (Pteromalidae) (primera cita per a la Península Ibkrica) com a parhsit de P. pyrenaeus. La especie Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic (Coleoptera, Ptinidae), descubierta en la vertiente norte de 10s Pirineos, ha sido considerada tradicionalmente como especie rara (Pic, 1932). Las primeras citas conocidas refieren la captura de un solo ejemplar en cada localidad, las cuales son también escasas (Rogé, 1990). Más recientemente, P. pyrenaeus ha sido encontrada en varias zonas forestales catalanas (Bellés, 1978) (aunque también en estos casos las muestras estaban representadas por pocos ejemplares) y en el interior de nidos de abejas solitarias de 10s géneros Osmia y Heriades (Bosch et al., 1993; Vicens et al., 1993). En la presente nota, aparte de aportar algunas localidades nuevas, describimos nuevas observaciones sobre la presencia (que no parece infrecuente) de este ptínido en nidos de himenópteros, sobre todo de abejas del género Osmia.
Desde el punto de vista taxonómico, además de describir el edeags y la variabilidad de la pubescencia elitral, proponemos el paso de Ptinus (Gynopterus) martinezi (Escalera) a sinonimia de P. pyrenaeus. Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic, 1897 Ptinuspyrenaeus Pic, 1897. Misc. Ent. 5: 61. (Holotipo: Cauterets, Altos Pirineos, Francia). Ptinuspyrenaeus Pic. Pic, 1905. Bull. Soc. ent. Fr. p. 181. Ptinus pyrenaeus Pic. Pic, 191 1. ~'Échan~e 27 (317): 129. Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic. Pic, 1932. Soc. ent. Fr. Livre Centenaire, p. 5 16. Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic. Bellés, 1978. Misc. Zool. 4 (2): 112. Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic. Rogé, 1990. L'Entomologiste 46 (6): 279-28 1. Ptinus superbus Abeille, 1897. Bull. Soc. ent. Fr. p. 132. (Tipo: Estagnol, Aude, Francia). Ptinus superbus Abeille. Pic, 1905. Bull. Soc. ent. Fr. pp. 181. (Mencionado como sinónimo de P. pyrenaeus). Ptinobruchus martinezi Escalera, 1917. Bol. R. Soc. ESD. Hist. Nat. 17: 234-235. (Lectotipo: El Escorial, España. Designado en el presente trabajo). Syn. nov. Ptinus (Gynopterus) martinezi (Escalera). Winkler, 1921-1932. Cat. Col. reg. Pal. p. 214. Syn. nov. Notas taxonómicas Se trata de una especie de talla grande (4.8 - 6.2 mrn), que encaja perfectamente en el subgénero Gynopterus Mulsant y Rey. Desde el punto de vista especifico, 10s detalles m8s caracteristicos de la morfologia externa se hallan en la pubescencia elitral que, aparte de las cerdillas seriadas ordinarias insertas en 10s intervalos (Figura l), incluye unas sedas blancas de aspecto escamoso que configuran manchas definidas. Sin embargo, la extensión de estas manchas es variable según 10s individuos, yendo desde una discreta mancha humeral y otra en el borde externo del tercio posterior en 10s ejemplares poco pubescentes, hasta llegar a una mancha única que cubre prácticamente todo el borde extern0 del élitro, invadiendo porciones basales y apicales del disco, en 10s ejemplares rnás pubescentes. El ejemplar representado en la figura 1 representa un modelo intermedi0 entre estos dos extremos. Conviene señalar que dicha variabilidad puede observarse incluso dentro de una misma población, tal y como hemos observado en una abundante serie recogida en Taradell (Barcelona) en nidos de Osrnia rufa cornigera (Rossi) y O. fulviventris (Panzer). El edeago y el segmento genital del macho (Figura 2), muestran un modelo tipico del subgénero Gynopterus. El dimorfisme sexual es poco acusado: la hembra es algo rnás robusta que el macho y tiene las antenas ligerarnente rnás cortas (Rogé, 1990).
NUEVOS DATOS SOBRE PTINUS PYRENAEUS Figura 1. Ptinus (Gynopterus) pyrenaeus Pic, 1897. Ejemplar macho procedente de Sant Julii de Vilatorta (Barcelona).
El estudio comparado de 10s tipos de Ptinus (Gynopterus) martinezi (Escalera), con el tip0 de P. pyrenaeus, nos ha llevado a la conclusi6n de que ambos taxones se refieren a la misma especie. Por ello, proponemos el paso de P. martinezi a sinonirnia de P. pyrenaeus. De una serie de un macho y dos hembras sintípicos procedentes de El Escorial, designamos como lectotipo al ejemplar macho, provisto de las siguientes etiquetas: <<Escorial. Lauffer / sp.? / Ptinus martinezi Escalera, ejemplares tipos de la descripci6n / Ptinobruchus Rtr. Martinezi Esc. / Lectotipon. La especie más pr6xima a P. pyrenaeus es Ptinus (Gynopterus) sexpunctatus Panzer. Sin embargo, diversos detalles de la morfologia externa permiten diferenciar ambas especies sin ambigiiedad. La talla ofrece ya un primer carácter diferencial: mientras que la de P. sexpunctatus oscila entre 2.8 a 4.2 mm, la de P. pyrenaeus va de 4.8 a 6.2 mm. Por otro lado, la pubescencia elitral ofrece también diferencias muy aparentes. P sexpunctatus presenta una pequeña mancha de pubescencia escamosa blanca en el sector humeral y otra, a menudo dividida en dos, en el tercio apical. En cambio, las manchas de pubescencia escamosa están mucho mils extendidas en P. pyrenaeus, tal y como acabamos de describir (Figura 1). El edeago aporta también sensibles diferencias entre ambas especies. En P. sexpunctatus 10s parámeros son muy gráciles en el ápice y el Mbulo medio es muy robusto (Bellés, 1978), mientras que en P. pyrenaeus el ápice de 10s parámeros es más robusto y el Mbulo medio más grácil (Figura 2). Figura 2. Ptinus (Gynopterus)pyrenaeus Pic, 1897. Edeago en visión ventral (izquierda) y lateral (derecha), y segmento genital del macho (centro).
NUEVOS DATOS SOBRE PTZNUS PYRENAEUS I ' Distribución geográfica Las citas más antiguas de P. pyrenaeus se refieren a la vertiente norte de 10s Pirineos: Cauterets, en 10s Altos Pirineos (tipo de P. pyrenaeus Pic, 1897), Estagnol, en el Aude (tipo de P. superbus Abeille, 1897) i Sez, en el valle de Aran (Pic, 191 1, 1932). Posteriormente se ha recolectado en Latrape, en la Alta Garona (Rogé, 1990). Por 10 que se refiere a la vertiente meridional pirenaica, Bellés (1978) aporta las localidades de Baga (Girona), Caldes de Boi (Lleida), Sant Juli2 de Vilatorta (Barcelona) y Vic (Barcelona), y posteriormente ha sido encontrada en Taradell (Barcelona) (Bosch et al., 1993; Vicens et al., 1993). De esta zona nororiental ibérica podemos añadir como citas nuevas la Selva de Oza, en el Valle de Hecho, Huesca (22-7-75, sin recolector), Olot, Vall d'en Bas y Estanyol (Girona), donde ha sido encontrado con relativa frecuencia en nidos de Osmia y otros himenópteros. En cuanto a las citas consignadas como el P. martinezi, Escalera (1917) menciona las localidades de Las Navas (Madrid?), Uclés (Cuenca), El Escorial (Madrid) y Cercedilla (Madrid). De la zona central ibérica podemos añadir las citas de San Rafael (Madrid) (2-1934, C. Bolívar leg.), Teruel (Nogal, 8-1929, sin recolector), y El Ventorrillo, en la Sierra del Guadarrama, Madrid (7-1957, F. Español leg.). Por nuestra parte, hemos observado su presencia en nidos de Osmia cornuta (Latreille), en Sierra de Cazorla (Jaén). Asi pues, 10s datos disponibles configuran una distribución que cubre ambas vertientes de 10s Pirineos y que en la Península Ibérica se extiende por la porción nororiental, hallándose también en la Meseta y en Andalucía. I Datos biológicos Los datos clásicos de localización sugieren que P. pyrenaeus es una especie que se halla en masas forestales a cierta altitud. En Latrape (Alta Garona), Rogé (1990) la observó sobre un viejo tronco de sauce y en Teruel se recogió sobre nogal. Sin embargo, nuestras observaciones indican que P. pyrenaeus se encuentra frecuentemente en nidos de himenópteros nidificantes en cavidades preestablecidas, especialmente abejas de la familia Megachilidae: Osmiafulviventris (Panzer)(en Taradell), O. submicans Morawitz y Heriades truncorum (ambas especies en Taradell y Olot) (Bosch et al., 1993; Vicens et al., 1993), 0. rufa cornigera (Rossi) (en Taradell, Olot y Vall d'en Bas), O. cornuta (Latreille) (en la Sierra de Cazorla), O. tricornis Latreille (en Estanyol), 0. caerulescens, Anthidium manicatum y Megachile rotundata (las tres en Taradell) y Chelostoma sp. (en Olot). Otras observaciones, menos frecuentes, corresponden a nidos de avispas solitarias: Pemphredon sp. (Sphecidae) y un Eumenidae no identificado (ambas en Taradell). La relación de P. pyrenaeus con Osmia spp. y otros himenópteros no es un caso aislado dentro del subgénero Gynopterus. Casos sirnilares han sido descritos en Ptinus sexpunctatus Panzer, P. californicus Pic y P. vaulogeri Pic (Howe, 1959;
Coutin & Desmier de Chenon, 1983; Westrich, 1990), especies, todas ellas, muy próximas a P. pyrenaeus. Por otro lado, la especie Ptinus (Ptinus) fur L., posiblemente la mas ubiquista dentro de la familia, ha sido señalada también en nidos de Osmia, y muchas otras especies de Ptinidae han sido observadas, ocasionalmente, en nidos de otras especies de himenópteros (Howe, 1959). P. pyrenaeus aparece, por tanto, como una especie normalmente asociada a nidos de abejas, y su biologia y habitos parecen ser similares a 10s de P. californicus y P. sexpunctatus (Linsley & MacSwain, 1941; Eves et al., 1980; Westrich, 1990). A menudo, P. pyrenaeus se encuentra en nidos no completados y de fácil acceso, aunque también puede hallarse en celdas completamente cerradas y sin agujeros de entrada, 10 cual indica que, por 10 menos ocasionalmente, las hembras pueden introducirse en 10s nidos durante el penodo de actividad de las abejas. Linsley & MacSwain (1941) indican que P. californicus tiene actividad nocturna y penetra en el interior de nidos ocupados por hembras de Osmia lignaria Say sin ser detectado por éstas. Las celdas atacadas por P. pyrenaeus se caracterizan por la abundante presencia de partículas fecales caractensticas, acintadas, de aproximadamente 0.1 mrn de ancho, curvadas, muy fragmentadas y de color amarillo-verdoso a marrón. Normalmente se desarrolla un s610 individuo de P. pyrenaeus por celda, pero en ocasiones también dos y hasta cuatro. Lo más frecuente es que se alimenten de la provisión de polen y néctar, y aunque en algunos casos parece que el10 provoca la muerte de la larva de abeja, en otros ésta se desarrolla con normalidad, aunque su tamaño puede verse limitado por la escasez de alimento. En algunos casos, la larva del coleóptero se alimenta, por 10 menos parcialmente, de las heces de la abeja, 10 cua1 indica que su introducción se ha producido en una fase avanzada del desarrollo de ésta. Tampoco es rar0 encontrar P. pyrenaeus que se han desarrollado en celdas en las que la abeja ha tejido ya el capullo e incluso alcanzado el estadio adulto en el interior del mismo. En estos casos, el ptínido se alimenta no s610 de las heces, sino que también roe el capullo y se alimenta del cuerpo de la abeja, aunque quizá la muerte de ésta sea anterior a la acción del ptínido. Esta plasticidad en 10s hhbitos alimentarios se pone también de manifiesto por 10s esporadicos hallazgos de P. pyrenaeus en nidos de avispas (completamente desprovistos de polen) y por ensayos realizados en el laboratorio que indican la posibilidad de criar P. pyrenaeus con dietas semiartificiales. Al igual que en P. californicus (Linsley & MacSwain, 1941) y P. sexpunctatus (Westrich, 1990) la larva de último estadío de P. pyrenaeus fabrica una cámara de pupación adosada a una de las paredes de la celda o entre el capullo y un tabique de separación de la celda. Dicha cámara suele estar formada por las heces del propio coleóptero y restos de todo tipo, y revestida internamente por una secreción débilmente brillante que aglutina las partículas y confiere una consistencia considerable a la camara. En algunas ocasiones la cámara pupa1 se encuentra en pequeños huecos superficiales excavados por la propia larva en 10s tabiques de la celda (por ejemplo en 10s tabiques de resina de H. truncorum). En el laboratorio hemos observado camaras de pupación excavadas en cartón, madera y plhstico.
NUEVOS DATOS SOBRE PTINUS PYRENAEUS 83 P. pyrenaeus suele invernar en fase de adulto dentro de la cámara pupal, aunque algunos individuos 10 hacen en fase de larva de último estadío, también dentro de su cámara pupal. Siempre en el interior de nidos de himenópteros, hemos encontrado individuos de P. pyrenaeus parasitados por el ácaro Pyemotes sp. (grupo ventricosus) (Pyemotidae), y 10s himenópteros Melittobia sp. (posiblemente M. acasta Walker) (Eulophidae) y Anogmus hohenheimensis (Ratzeburg) (Pteromalidae) (éste último en Taradell). Las dos primeras especies son parásitos más o menos generalistas que atacan frecuentemente a larvas y pupas de abejas y avispas, pero a A. hohenheimensis 10 hemos encontrado s610 en cámaras pupales de P. pyrenaeus y P. sexpunctatus. Ensayos realizados en el laboratori0 nos han permitido comprobar que las hembras de este parasito s610 ovipositan sobre las larvas de Ptinus cuando éstas se encuentran en el interior de su cámara pupal. El número de parásitos que se desarrollan en una cámara pupal oscila de uno a cinco. A. hohenheimensis, que pasa el invierno en forma de pupa, se conoce de Europa Central y Oriental, donde ha sido observado sobre diversos hospedadores (Boucek, 1966), pero no había sido citado anteriormente de la Península Ibérica. Agradecimientos El estudio del tipo de P. pyrenaeus Pic, depositado en el Muséum National d'Histoire Natureiie (París), y de 10s sintipos de P. martinezi Escalera, depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), ha sido posible gracias a la amabilidad de J. Menier (París) y de I. Izquierdo (Madrid). Agradecemos a A.M. Garrido y J.L. Nieves (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid) la identificación de Anogmus hohenheimensis. Bibliografia Abeille de Perrin, E. 1897. Diagnoses de deux Ptinus (Bruchus) fran~ais nouveaux (Col.). Bull. Soc. ent. Fr.: 131-132. Bell&, Y. 1978. Ensayo sobre 10s representantes catalanes de la familia Ptinidae (Col.). Misc. Zool. 4 (2): 87-123. Bosch, J., Vicens, N. & Blas, M. 1993. Análisis de 10s nidos de algunos Megachilidae nidificantes en cavidades preestablecidas (Hymenoptera, Apoidea). Orsis, 8: 53-63. Boucek, Z. 1966. Die Europaischen Arten der Gattung Anogmus Foster (Hymenoptera, Pteromalidae), Parasiten von Insekten in Nadelholzzapfen. Anz. Schadlingsk., 39: 52-57. Coutin, R. & Desmier de Chenon, R. 1983. Biologie et comportement de Cacoxenus indagator Loew (Dipt., Drosophilidae) cleptoparasite d'Osmia cornuta Latr. (Hym., Drosophilidae). Apidologie, 14: 233-240. Escalera, M.M. 1917. Un nuevo ptínido de España central (Col.). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 17: 231-235. Eves, J.D., Mayer, D.F. & Johansen, C.A. 1980. Parasites, predators, and nest destroyers of the alfalfa leafcutting bee, Megachile rotundata. West. Reg. Extn. Publ. 15 pp.
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