Assignació de recursos en Diplotaxis erucoides (L.) DC

Orsis, 9: 25-36 (1994) Assignació de recursos en Diplotaxis erucoides (L.) DC. A. Tudela, J. Recasens i F. Riba Unitat de Botanica. Departament d'Hortofructicultura, Bothica i Jardineria. ETSE Agrhria. Universitat de Lleida. Rovira Roure 177. 25198 Lleida Key words: Allocation, reproductive effort, Diplotaxis erucoides, weeds. Abstract. Allocation in populations of Diplotaxis erucoides (L.) DC. Seeds of Diplotaxis erucoides collected un the fields of the ETSEA of Lleida in spring of 1989 were sown in pots in Mars of 1990 after their conservation at lab temperature and humidity. To stimate the biomass: allocation between different organs during the plant life and to know the reproductive effort at the end of this one, we have regularly determined the dry weight of the following plant parts: a) roots, b) stems and leaves, c) flowers, and d) fruits of 20 plants in each analysis. With the results obtnined we can confirm the following observations: a) a high and positive corre lation between the biomass of different parts, b) the biornass destined to reproduction represents a 33% of the total plant biomass, c) there is an increase of the reproductive effort with the size of the plant, d) the correlation caefficient between the number of flowers and the vegetative biomass is better than those observed beetween the reproducbve and vegetative biomass, and e) there is a decrease of the vegetative growth and radicular system in the last stages of the plant cycle. Resum. Les llavors de Diplotaxis erucoides recollides en el camp de practiques de I'ETSEA Lleida durant la primavera de 1989 foren sembrades en testos al marq de 1990 després de ser conservades en sec en condicions d'humitat i temperatura de laboratori. Per tal d'avaluar l'assignació de biomassa entre diferents compartiments al llarg del cicle de la planta i determinar l'esforc reproductiu al final del mateix es determina peribdicament mitjan~ant quatre anilisis el pes sec dels diferents compartiments considerats -arrels, tiges i fulles, flors i fruitsd'un grup de vint plantes per anilisi. Els resultats obtinguts ens permeten confirmar les observacions següents: a) existtncia de correlacions positives i elevades entre la biomassa dels diferents compartiments, b) la biomassa destinada a la reproducció representa un 33% de la biomassa total de la planta, c) es produeix un augment de l'esforc reproductiu amb la mida de la planta, d) el coeficient de correlació entre el nombre de flors i la biomassa vegetativa és sensiblement més alt que entre la biomassa reproductiva i la biomassa vegetativa i e) l'existtncia d'una disminució del creixement vegetatiu i del sistema radicular en les etapes finals del cicle de la planta. Resumen. Asignación de recursos en Diplotaxis erucoides (L.) DC. Las sernillas de Diplotaxis erucoides recogidas en el campo de prácticas de la ETSEA Lleida durante la primavera de 1989, fueron sembradas en macetas en el mes de marzo de 1990 previa conservación en seco en condiciones de humedad y temperatura de laboratono. Para evaluar la asignación de biomasa entre distintos compartimentos durante el ciclo de la planta y determinar el esfuerzo reproductivo al final del misrno, se determinó periódicamente mediante cuatro análisis el peso seco de 10s distintos compartimentos considerados -raices, tallos y hojas, flores y frutosde una muestra de veinte plantas por análisis. 26 A. TUDELA, J. RECASENS & F. RIBA Los resultados obtenidos nos pemiten confirmar las observaciones siguientes: a) la existencia de correlaciones positivas y elevadas entre la biomasa de 10s diferentes compartimentos, b) la biomasa destinada a la reproducción representa un 33% del total de la biomasa de la planta, c) se produce un incremento positivo del esfuerzo reproductivo con el peso de la planta, d) el coeficiente de correlación entre el número de flores y la biomasa vegetativa es sensiblemente m8s alto que el de la bie masa reproductiva con la biomasa vegetativa y e) la existencia de una disminución en el ritmo de crecimiento vegetativo y del sistema radicular en las etapas finales del ciclo de la planta. Introducció La Diplotaxis erucoides és una de les males herbes més freqüents a les comunitats arvenses dels cultius de la regió Mediterrania. En el nostre país i com espbcie característica de l'associació Diplotaxietum erucoidis apareix en diferents conreus: garroferars, camps d'oliveres, ametllers, vinya i avellaners. Tant la seva hplia corologia, com la seva capacitat colonitzadora i l'elevat nombre de cultius que pot infestar fan pensar que aquesta espbcie presenta un bon ajust a l'estratbgia de vida ruderal de Grime (1979). Sovint, aquestes espbcies assignen una quantitat molt elevada dels recursos totals de la planta cap a la reproducció. L'estudi de l'assignació de recursos i l'estimació de l'esforg reproductiu esdevé una eina útil per caracteritzar el potencial reproductiu d'una espbcie. Cody (1966) defineix el principi d'assignació com: <(La partició dels recursos disponibles en forma d'energia i nodriments entre les diverses activitats de l'individu, d'una manera optimitzada a les seves necessitats com a conseqübncia de la selecció natural>>. Harper & Ogden (1970) varen introduir aquest concepte en l'ecologia vegetal com a eina per comparar la funcionalitat de les plantes. Així, els diferents recursos estaran destinats a cobrir unes necessitats com el creixement, la reproducció i la defensa (producció d'espines, substancies al.lelopatiques, etc.). La part dels recursos totals d'una planta destinada a la reproducció es coneix com esforg reproductiu (Thompson & Steward, 1981). L'esforg reproductiu de diferents cohorts de Diplotaxis erucoides ha estat avaluat per Sans (1991) i per Sans & Masalles (1992). A més, existeixen altres antecedents de chlcul d'esforg reproductiu en espbcies anuals de males herbes, dels quals citem: Harper & Ogden (1970), Hickman (1975), Hickman (1977), Snell & Burch (1975), Fowler (1984), Riba & Recasens (1990) i Riba et al. (1992). El patró d'assignació de recursos dins d'una espbcie pot seguir pautes diferents segons de quina espbcie es tracti. Alguns autors han conclbs que per a determinades poblacions vegetals l'assignació de recursos té una component genbtica (Gadgil & Solbrig, 1972; Law et al., 1977; Jacquard et al., 1983). També en Senecio vulgaris (Harper & Ogden, 1970) i en espbcies de Setaria (Kawano & Miyake, 1983) canvis externs -com un increment de la densitat o de la temperatura- no es manifesten per un descens de l'esfor~ reproductiu, ja que aquest es manté constant. En canvi, les poblacions d'altvs espbcies presenten variació en ASSIGNACI~ DE RECURSOS EN DIPLOTAXIS ERUCOIDES (L.) DC. 27 l'assignació de recursos a la reproducció, com les anuals Polygonum cascadense (Hickman, 1975) i Chamaesyce hirta (Snell & Burch, 1975), les quals disminueixen l'esforg reproductiu en condicions d'estrbs. Aquesta plasticitat també es posa de manifest per part d'algunes espbcies perennes, com en Uvularia perfoliata (Whigham, 1974) o Tussilago fadura (Ogden, 1974). En els estudis realitzats per Sans (1991), la proporció de biomassa dedicada a les estructures reproductives en diferents cohorts de Diplotaxis erucoides és estable i independent de les condicions ambientals sota les quals es desenvolupa llur cicle biolbgic. Aquest autor apunta que l'estratbgia de cada individu sembla estar programada genbticament, la qual cosa determinaria quina fracció de la biomassa serh dedicada a la reproducció. Els objectius que es pretenen en el treball següent són: a) confirmar la possible determinació genbtica de l'esforg reproductiu en una població de Diplotaxis erucoides sotmesa a una situació de no competbncia, mitjangant la determinació de l'esforg reproductiu i el patró de variació d'aquest segons el model proposat per Samson & Werk (1986); b) determinar l'assignació de biomassa en diferents compartiments (arrels, tiges i fulles, flors i fruits) al llarg del seu cicle. Material i mktodes Durant el mes de maig de 1989, i per tal d'obtenir les llavors utilitzades en els experiments, van tallar-se els fruits madurs de les tiges floríferes de diferents peus de Diplotaxis erucoides que creixien als camps de prhctiques de 1'ETSEA de Lleida. Posteriorment, i per separar les llavors de la resta de material vegetal del fruit -septe i beines carpelarsvan tamisar-se mitjan~ant un sedhs de dos mil.límetres de llum. Prbviament a l'ernmagatzematge de les llavors es realitza el seu recompte, dipositant-les en grups de cinquanta dins uns tubs d'assaig els quals, una vegada tapats, es guardaren en condicions d'humitat i temperatura de laboratori. El dia 6 de marg de 1990 varen sembrar-se en germinadors cinc-centes llavors de Diplotaxis erucoides. Els germinadors se situaren dins un hivernacle a un termoperíode de 13°C i 34°C com a mitjanes de les temperatures mínimes i mhximes dihries respectivament. En aparbixer les primeres fulles vertaderes (un mes just després de la sembra), es va efectuar una trasplantació a testos de 18 cm de dihetre, utilitzant torba com a substrat, els quals es van emplagar a l'exterior i se'ls va proporcionar els regs necessaris de suport per tal d'evitar un estrbs hídric en les plantes. En la figura 1 es representen les dades termombtriques a qui: estaven sotmesos els testos segons els registres de l'observatori de Lleida situat a uns 200 m de la parcel.la experimental. Es van realitzar quatre estimacions de biomassa corresponents a quatre estats diferents de desenvolupament (als vint-i-quatre, cinquanta i seixanta dies després de la sembra i en finalitzar el cicle). Prbviament es numeraren les plantes i es repartiren a l'atzar entre les diferents estimacions, assignant quinze plantes a la primera i vint a cada una de les altres, deixant un grup de banda per si es moria alguna de les plantes escollides. 28 A. TUDELA, J. RECASENS &F. RIBA Temperatura ("C) 35 - 1 30 - / , e 1 t' , ,\ , I I 5-'j,,, ; ,,., ;\,. ;\,a- ',' \ I \, O, ', Data 6-IV 13-IV 20-IV 27-IV 4-V 11-V 18-V 25-V I-VI Figura 1. Temperatures mínimes (----), mitjanes (-) i mlximes (- - -) dilries registrades l'any 1990 en l'observatori de Lleida corresponents a les dates de l'eix de les x (dialmes). El material collit fou portat al laboratori on, de cada planta se separava la biomassa vegetativa hipbgea -1'arrelmitjanqant un rentat amb aigua a pressió; la biomassa vegetativa epigea -tiges i fulles-, i la biomassa reproductiva -pedi- cel.les, flors, fruits i llavors-. Posteriorment s'assecava dins una estufa a la temperatura de 70°C durant quaranta-vuit hores, per pesar-10 una vegada sec. Atbs que durant el cicle vital de la planta es produeix una pbrdua molt important de biomassa per senescbncia d'brgans i dehiscbncia de les síliqües, calia recollir peribdicament el material vegetal i tallar els fruits a mesura que maduraven. Aquest material, una vegada sec, se sumava a la fracció corresponent de biomassa de cada planta. A la biomassa reproductiva calia afegir-hi el pes de les flors. Per avaluar la biomassa de les flors es comptava el nombre de pedicel.les de la inflorescbncia amb independbncia del possible estat d'infertilitat d'alguna d'elles. Posteriorment, s'afegia a la biomassa reproductiva el producte del nombre de pedicel.les pel pes estimat d'una flor (obtingut mitjanqant el pes sec d'una mostra de cent flors). Per veure l'evolució de la biomassa al llarg del cicle de la planta s'han representat graficament les mitjanes dels pesos secs de les diferents fraccions obtingudes a les quatre collites. A partir de la matbria seca obtinguda en l'analisi de biomassa realitzat a la fi del cicle i per a cada planta s'ha calculat l'assignació de recursos (en forma de percentatge) en cadascun dels compartiments considerats i que simbolitzem com PV1, PV2, PR1, PR2, on: PV1= 100 x pes sec de fulles i tigeslpes sec de la planta PV2= 100 x pes sec de les arrelslpes sec de la planta PR1= 100 x pes sec de fruits i pedicel.les1pes sec de la planta PR2= 100 x pes sec de les florslpes sec de la planta ASSIGNACI~ DE RECURSOS EN DIPLOTAXIS ERUCOIDES (L.) DC. 29 A partir dels valors de pes sec obtinguts per a cada compartiment considerat a la fi del cicle de la planta, es van determinar les mitjanes corresponents i establir els intervals de confian~a per a aquestes (p = 0.95 i p= 0.99). Amb aquesta finalitat es va mesurar la bondat de l'ajust de la mostra a una distribució normal rnitjan~ant el test W de Shapiro-Wilk i, si va ser el cas, es van realitzar les transformacions de les dades necesskies. Una vegada verificada la normalitat de les mostres, es va suposar que aquestes provenien d'una població normal i de variincia desconeguda. En la determinació de la relació entre l'esfor~ reproductiu i la mida de la planta s'ha utilitzat el model proposat per Samson & Werk (1986), el qual calcula la regressió lineal entre biomassa vegetativa (BV) i biomassa reproductiva (BR): A partir d'aquesta equació i dividint per BV, podem calcular el valor de l'esfors reproductiu (ER'): d'on s'obtenen els valors esperats per a BR/BV. Finalment, i també a partir de les dades de la quarta collita, es determinava la matriu de correlacions entre els diferents compartiments considerats, així com les rectes de regressió que els relacionen. Resultats i discussió En la figura 2 es pot observar que el mhxim increment de la biomassa vegetativa de Diplotaxis erucoides es produeix des de la pbrdua de cotilbdons de la plintula - Data 30-111 6-IV 13-IV 20-IV 27-IV 4-V 11-V 18-V 25-V I-VI Figura 2. Evolució al llarg del temps de la biomassa de Diplotaxis erucoides. En l'eix de les y es representa la biomassa expressada en grams corresponent a les dates de l'eix de les x (dialmes). (I) Biomassa arrels; (W) biomassa tiges i fulles; (@l) biomassa flors; (U) biomassa fruits. 30 A. TUDELA, J. RECASENS & F. RIBA fins als inicis de la fructificació. A les etapes finals del cicle (de mitjans de maig a inicis de juny) Diplotaxis erucoides alenteix el ritme de desenvolupament de la biomassa vegetativa a la vegada que atura el creixement de les arrels. El baix increment de la biomassa vegetativa al final del cicle pot associar-se a una continuació del desenvolupament de les tiges floríferes, coincidint amb un fort increment de la biomassa reproductiva a causa de l'entrada en floració i fructificació de les ramificacions laterals. La distribució relativa de la biomassa de Diplotaxis erucoides, entre els diferents compartiments considerats: arrels, tiges i fulles, flors i fruits, a la fi del cicle es representa en la figura 3. Cal destacar la importincia que té la biomassa reproductiva -biomassa de flors i biomassa de fruitsrespecte a la biomassa total, ja que representa un 33 % d'aquesta. De fet, són molts els autors que han constatat l'elevada proporció de recursos que moltes males herbes anuals destinen a la reproducció. Així, per a Warwick & Marriage (1982), un 68.8% de la biomassa total de Chenopodium album es dedica a la reproducció; segons Trivedi & Tripathi (1982), l'espbcie Spergula arvensis hi dedica més del 63%, i segons observacions de Harper & Ogden (1970) i Fenner (1986) Senecio vulgaris hi dedica entre un 20 i un 33%. Segons Cohen (1966), les característiques demografiques idbnies d'una espbcie anual prbpia d'ambients variables són una elevada producció de llavors per part dels individus que assoleixen la maduresa, taxes de germinació baixes i una elevada proporció de llavors que sobreviuen més d'un any dins del sbl. Els resultats obtinguts apunten que Diplotaxis erucoides s'ajustaria bé a aquest model. A més s'han observat percentatges baixos de germinació per a aquesta espbcie (Tudela, 1992), tot i que caldria comprovar com varia la viabilitat de les llavors al llarg dels anys. D'altra banda, aquest model ja ha estat confirmat per Klemow & Raynal (1983) en Erucastrum gallicum, i per Roberts & Boddrel(1983) en estudis de la germinació d'altres espbcies de crucíferes arvenses. Arrels A Figura 3. Distribuci6 relativa de la biomassa entre els diferents compartiments considerats, a la fi del cicle. ASSIGNACI~ DE RECURSOS EN DIPLOTAXIS ERUCOIDES (L.) DC. 31 Aquests resultats coincideixen amb els obtinguts per Sans (1991) per a cohorts de primavera de Diplotuxis erucoides, on la biomassa de les arrels representa un 8%, la biomassa de tiges i fulles un 52% i la biomassa reproductiva un 39% de la biomassa total. Aixi doncs, i comparant les dades dels dos estudis, l'esfor~ reproductiu entre distintes poblacions de primavera de Diplotaxis erucoides és poc variable, per la qual cosa la seva determinació pot tenir un elevat component genbtic. Els valors absoluts de la biomassa de Diplotuxis erucoides corresponents a cada un dels compartiments considerats es representen en la taula 1. Tot i que els valors relatius d'assignació de biomassa no difereixen amb els obtinguts per Sans (1991), són sensiblement superiors als obtinguts per aquest autor en cohorts de primavera, i més propers als obtinguts per a cohorts de tardor, les quals es desenvolupen més. Aquestes diferbncies probablement són degudes a les distintes condicions culturals dels dos assajos. Aixi, tant el substrat utilitzat com els regs efectuats justifiquen un creixement més gran per a les plantes del nostre estudi. Les correlacions de la taula 2 ens indiquen que un increment de la biomassa vegetativa suposa un increment del mateix signe de la biomassa destinada a la reproducció. Resulta evident que per un efecte d'autocorrelació el coeficient r augmentara en comparar la biomassa reproductiva respecte de la biomassa total. No obstant aixb, el coeficient de correlació entre el nombre de flors i la biomassa vegetativa és sensiblement més alt = 7.98 i pe 0.05) que entre la biomassa reproductiva i la biomassa vegetativa. Aquestes diferbncies podrien ser degudes tant a l'avortament de poncelles previ a la fructificació, com al tipus de pol.linització. Aixi, Sans & Bonet (1993) també observen la predncia de fruits infradesenvolupats al llarg del cicle biolbgic de Diplotuxis erucoides i comproven que els fruits provinents de fecundació autbgama tenen un nombre de llavors més redu'it que els provinents de fecundació al.lbgama. Farré & Sebastia (1992) corro- Taula 1. Representació de les mitjanes dels pesos secs expressats en grams dels diferents brgans en qub s'ha dividit la biomassa d'una mostra de vint plantes de Diplotaxis erucoides. Mitjana (x); desviació típica (s.t.d.); interval de confian~a per a la mitjana del 99% suposada una població normal i de varihncia desconeguda (ix. 99%); interval de confian~a per a la mitjana del 95% suposada una població normal i de varihncia desconeguda (LC. 95%). Biomassa x s.t.d. i.c. 99% i.c. 95% Tiges i fulles 11.02 1.44 11.96-10.08 11.71-10.33 Arrels 1.85 0.29 2.04- 1.66 1.99- 1.71 Flors 1.99 0.73 2.47- 1.51 2.34- 1.64 Fruits* 4.60 1.53 5.47- 3.73 5.14- 4.06 * At&s que no es pot refusar la no normalitat de la mostra dels pesos dels fruits, se'ls ha aplicat una transformació logarítmica per a la construcció dels intervals de confianqa. 32 A. TUDELA. J. RECASENS & F. RIBA boren aquests resultats i comproven l'existkncia de diferkncies altament significatives en el nombre de llavors per silíqua en funció del tipus de fecundació. Així doncs, el coeficient de correlació entre la biomassa reproductiva i la biomassa vegetativa pot resultar més baix que el coeficient de correlació entre el nombre de flors i la biomassa vegetativa, ja que en el primer cas també hi intervé la variable tipus de fecundació. De fet, Colosi & Cavers (1984) ja posen de manifest en Silene vulgaris que l'assignació de recursos varia amb l'efectivitat dels pol-li- nitzadors. El model desenvolupat per Samson & Werk (1986) ens permet analitzar la variació de l'esfor~ reproductiu dins d'una població, mitjansant la regressió lineal entre la mida dels individus (estimada a partir de la seva biomassa vegetativa) i la biomassa reproductiva. Les equacions de regressió lineal entre la biomassa reproductiva i la biomassa vegetativa (BR=l.OOBV-6.23 amb r=0.79 i una p<0.01), i entre la biomassa vegetativa i el nombre de flors (Núm. F.= 68.83BV -525.46 amb r=0.86 i una p<0.01) es representen en les figures 4a i 4b respectivament. Totes dues rectes tenen pendents positius, la qual cosa ens indica un augment de la biomassa destinada a la reproducció en augmentar la mida de l'individu. És important destacar que les rectes de regressió intercepten l'eix de les ay>> en la part negativa, la qual cosa, segons el model desenvolupat per Samson & Werk (1986), indica un augment de l'esfors reproductiu (ER') en augmentar la mida de la planta (figures 4c i 4d). Aquest comportament també el presenten les anuals Polygonum douglasii i P. kelloggi (Hickrnan, 1977), Linum grandiflorum (Fowler, 1984), Chamaesyce hirta (Snell & Burch, 1975), Bromus fasciculatus (Riba & Recasens, 1990) i les perennes Plantago coronopus (Waite & Hutchings, 1982) i Potentilla recta (Soule & Werner, 1981). En Diplotaxis erucoides, les corbes que respectivament ens relacionen ER' (esfors reproductiu) i ER" (quocient entre el nombre de flors i la biomassa vegetativa), amb la mida de la planta són ER' = -69.56+47.131ogBV amb una r=0.53 i una p<0.05 i ER"= -82.70+43.221ogBV amb r=0.74 i una p<0.05. Cal palesar, perd, que en tractar-se de corbes logarítmiques existeix una certa tendbncia a l'estabilització de l'esfors reproductiu per a valors elevats de biomassa vegetativa. Taula 2. Regressions segons el model lineal Y = a+bX entre els diferents parametres amb qu8 mesurem l'assignaci6 de recursos de Diplotaxis erucoides (Amb una p < 0.01). Coeficient de correlaci6 (r); Biomassa reproductiva (b. rep.); biomassa vegetativa (b. veg.); biomassa total (b. total); nombre de flors per planta (núm. flors). Y X a b r b. rep. b. veg. -6.23 1 .O0 0.79 núm. flors b. veg. -525.46 68.63 0.86 b. veg. b. total 4.39 0.44 0.93 b. rep. b. total 4.39 0.56 0.96 núm. flors b. total -291.75 33.52 0.89 ASSIGNACI~ DE RECURSOS EN DIPLOTAXIS ERUCOIDES (L.) DC. 33 Sans (1991) no obté cap relació entre l'esforg reproductiu de Diplotaxis erucoides amb la mida de la planta, probablement perqub correla simultiniament diferents poblacions. No obstant aixb, Sans & Masalles (1992) reelaboren els seus resultats i obtenen comportaments diferents segons es tracti de cohorts de primavera o cohorts de tardor. Així, en les primeres les rectes de regressió entre la biomassa vegetativa i la biomassa reproductiva intercepten també l'eix de les ccy~ en la part negativa, la qual cosa indica un augment de l'esforg reproductiu amb la mida de la planta, mentre que per a la cohort de tardor el tall es produeix a la part positiva. Aquest fenomen podria estar relacionat amb característiques de tipus fenolbgic. Si es comparen els fenogrames per a cohorts de tardor de Diplotaxis erucoides (Izquierdo, 1990) amb els fenogrames de cohorts de primavera (Tudela, 1992) s'observa que les cohorts de primavera escurcen la durada de les fenofases vegetatives, amb la qual cosa poden obtenir una millor eficibncia a l'hora de destinar recursos a la reproducció. Dins d'una població, la variació de l'esforg reproductiu amb la mida dels individus no esta en contradicció amb la possible determinació genbtica de l'esforg reproductiu apuntada anteriorment. Donada l'homogenei'tat dels condicionants extrínsecs (temperatura, competbncia, nivell de recursos, etc.) a qui: estan sotmeses les plantes d'una mateixa població, la variació de la mida dels individus ser2 deguda fonamentalment a factors de tipus genbtic. Sembla ser, doncs, que la variació de l'esforg reproductiu en Diplotaxis erucoides és deguda essencialment a factors intrínsecs, cosa que justificaria la poca variabilitat de l'esforg reproductiu entre poblacions i la seva variació amb la mida dels individus dins d'una població. De fet, Samson & Werk (1986), Gadgil & Solbrig (1972), Abrahamson & Gadgil(1973) i Gaines et al. (1974) han demostrat empíricament que en algunes espbcies l'assignació de recursos a la reproducció varia més en funció de factors intrínsecs que en funció d'altres factors com densitat, competbncia o nivell de recursos. Diplotaxis erucoides presenta un creixement indeterminat on el nombre de tiges, flors i llavors per fruit és variable entre individus diferents. Aquesta característica, juntament amb la redui'da mida de les llavors, li dóna molta plasticitat quant a l'assignació de recursos a la reproducció, ja que la relació entre mida de la planta i esforg reproductiu no estari limitada per una unitat fixa de biomassa (una tija, una flor, un fruit o bé una llavor). Per a Samson & Werk (1986), en els organismes que tenen un creixement indeterminat, un esforg reproductiu variable amb la mida pot resultar un avantatge més gran en la fitness que un esforg reproductiu constant per a totes les mides. Per altra banda, si s'observen els coeficients de correlació r de la figura 4, pot comprovar-se que el quocient entre el nombre de flors i la biomassa vegetativa pot resultar un bon estimador de l'esforg reproductiu. En aquelles espbcies que presenten una dehisckncia rapida dels fruits, aquest coeficient resulta més ficil de determinar que la biomassa reproductiva total. Atbs que existeix una p&rdua contínua d'aquesta biomassa al llarg del cicle, aquesta s'ha de recollir peribdicament. Aixi, resulta més senzill fer un recompte de les pedicel.les al final del cicle i determinar l'esforg reproductiu a partir del nombre de flors.