Crecimiento diametral de la encina (Quercus ilex L.) en un año de abundante precipitación estival : efecto de la irrigación previa y de la fertilización

Orsis, 9: 13-23 (1994) Crecimiento diametral de la encina (Quercus ilex L.) en un año de abundante precipitación estival: efecto de la irrigación previa y de la fertilización Xavier Mayor, Ricard Belmonte, Anselm Rodrigo, Ferran Rodi y Josep Piñol Centre de Recerca Ecolbgica i Aplicacions Forestals. Universitat Autbnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. Key words: Mediterranean ecosystems, nitrogen, nutrient limitation, fertilization, imgation, tree growth, Prades, rainfall pattems. Abstract. Stem diameter growth in Quercus ilex L. during a year of abundant summer rainfall: effect of fertilization and previous irrigarion. Diameter growth of 1131 Quercus ilex stems in a closedcanopy stand in the Prades mountains (NE Spain) was measured in 1992, a year of higher than average summer rainfall, to know (i) whether increased water availability in summer resulted in increased stem diameter growth in the same year, and (ii) whether a higher light interception capacity, induced by soil fertilization or previous imgation had a positive effect on tree growth during a year when summer water stress was reduced. Twenty four experimental plots were used in a complete factorial design involving three factors each at two levels: nitrogen fertilization (O and 250 kg Nha), phosphorus fertilization (O and 125 kg P/ha), and imgation (O and 20 mm per week during the warm seasons of 1989, 1990 and 1991). Fertilizers were applied in March 1989, and the same dose repeated in March 1992. Mean stem diameter growth per plot during 1992, averaged over all plots, was 0.83 mm yr-' (k0.09 S.E. among plot means), a growth rate roughly double that of the three preceding years. Thus, Q. ilex is able to use summer rainfall to increase its stem diameter growth in the same year. When all Q. ilex stems were included in the analysis, none of the three experimental factors significantly affected stem diameter growth during 1992. For dominant stems, N fertilization significantly increased mean stem diameter growth by 42%, compared to non-fertilized stems, while P fertilization and previous inigation did not. Thus, increased light interception capacity by itself (as shown by the previously imgated plots) was not conductive to increased stem diameter growth in a year of relatively high water availability. However, increased light interception capacity of the crowns coupled with an enhanced N supply (as in the N-fertiiized plots) did so in dominant trees. This is the first time that a significant effect of N fertilization on stem diameter growth of Q. ilex is reported for the Prades experimental plots. Resumen. Se midió el crecimiento diametral de 1131 pies de encina en monte bajo de vuelo cerrado en el monte de Poblet (Prades, Tarragona) durante 1992, un año con precipitación estival superior a la media, para averiguar (1) si la mayor disponibilidad estival de agua se traducia en un mayor crecimiento de 10s troncos en el mismo &o, y (2) si una mayor capacidad de intercepción de la luz, como resultado de la imgación previa o de la fertilización del suelo tenia un efecto positivo sobre el crecimiento en un año lluvioso. Se utilizaron venticuatro parcelas en un diseño factorial completo con tres factores a dos niveles cada uno: fertilización con nitrógeno (O y 250 kg N/ha), fertilización con fós- for0 (O y 125 kg Pha) e irrigación (O y 20 mm semanales durante las estaciones cáíidas de 1989,1990 y 1991). Los fertilizantes se aplicaron en marzo de 1989, y la misma dosis se repitió en marm de 1992. El crecimiento diametral medio durante 1992, promediado sobre todas las parcelas, fue de 0.83 mm año-' (a.09 E.E. entre parcelas), una tasa aproximadamente el doble que la media de 10s tres años anteriores. La encina es pues capaz de utilizar la precipitación estival para aumentar su crecimiento diametral en el mismo año. Analizando conjuntamente 10s datos de todas las encinas, ninguno de 10s tres factores experimentales tuvo efectos significatives sobre el crecimiento de 1992. Sin embargo, para 10s pies dominantes, la fertilizaci6n con N aumentó significativamente el crecimiento diametral medio en un 42% con respecto a las encinas dominantes que recibieron otros tratamientos, mientras que la fertilización con P y la inigación previa no tuvieron efecto significativa. Por tanto, la mayor capacidad de intercepción de luz por si misrna (como en las parcelas previamente irrigadas) no se tradujo en un mayor crecimiento diametral en un año de buena disponibilidad hídrica. En cambio, la mayor capacidad de intercepción de luz del dosel combinada con una mejor nutrición nitrogenada (como en las parcelas fertilizadas con N) si tuvo tal efecto. Esta es la primera vez que se demuestra que el N es un factor limitante del crecimiento diametral de 10s troncos de las encinas en el monte bajo de las montañas de Prades. La producción de 10s ecosistemas forestales est6 generalmente limitada por la disponibilidad de agua, por la disponibilidad de nutrientes o por la capacidad que tenga la vegetación de interceptar la luz. El papel relativo de estos factores y de sus interacciones, en diferentes situaciones ecológicas, interesa para mejorar el manejo de las masas forestales y para predecir las consecuencias de cambios ambientales (Landsberg, 1986; Pereira & Landsberg, 1989; Russell et al., 1989; Nambiar et al., 1990; Raison & Myers, 1992; Rasmussen et al., 1993). En ecosistemas mediterráneos, el agua es probablemente un factor limitante de primera magnitud, aunque la mayor parte de la evidencia al respecto es de tipo observacional. El papel limitante del N o del P se ha puesto de manifiesto experimentalmente en diversos ecosistemas arbustivos mediterráneos (Hellmers et al., 1955; Oechel et al., 1981; Specht, 1981; McMaster et al., 1982; Witkowski et al., 1990). Existe muy poca información sobre 10s efectos de las disponibilidades de agua y nutrientes sobre la capacidad de intercepción de la luz, el crecimiento de 10s árboles y la producción forestal en bosques mediterrtíneos. En un encinar de monte bajo sobre sustrato calcáreo en el sur de Francia, la fertilización del suelo con NPK aumentó el crecimiento diametral, aunque s610 en un año de precipitación abundante (Cartan-Son et al., 1992). En un encinar de monte bajo sobre sustrato silicatado en las montañas de Prades (Tarragona), nuestro equipo está realizando desde 1988 un experimento de fertilización del suelo y riego para averiguar cuáles son las respuestas de 10s árboles y del bosque a un aumento de la disponiblidad de agua, N o P. Durante 10s tres primeros años del experimento (1989- 1991), el riego aumentó significativamente el crecimiento diametral de las encinas, pero no asi la fertilización con N oly con P (Mayor & Rodh en prensa). Midiendo con un ceptómetro la radiación fotosintCticamente activa que llegaba CRECIMIENTO DIAMETRAL DE LA ENCINA 1.5 al suelo del bosque, se encontró que tanto el factor riego como el factor fertilización con N aumentaron significativamente la extinción de la luz al atravesar la bóveda forestal (Sabaté, 1993), probablemente debido a un incremento del índice de kea foliar. Los tratamientos experimentales afectaron también al tamaño de las hojas y al crecimiento de 10s brotes jóvenes (Sabaté et al., 1992), a las concentraciones foliares de nutrientes (Sabaté & Gracia en prensa) y al desfronde (Diego & Rodh, 1992). La precipitación estival en Prades fue muy abundante en 1992 (Fig. 1). Este hecho nos ofreció la oportunidad de medir 10s crecimientos diametrales de la entina en las parcelas experimentales en un año en el que presumiblemente la disponibilidad de agua durante 10s meses cálidos fue muy superior a la habitual, y compararlos con 10s crecimientos medidos en 10s tres años anteriores. Por otra parte, las parcelas fertilizadas con N (en 1989 y de nuevo en 1992) y las parcelas regadas (durante 1989, 1990 y 1991) interceptaban en abril de 1992 una cantidad significativamente mayor de luz que, respectivarnente, las parcelas no fertilizadas con N y las no regadas (Sabaté, 1993). Esta situación nos llevó a preguntarnos si esta mayor cantidad de luz interceptada por parte de las copas tendría un efecto positivo sobre el crecimiento diametral en un año de buena disponibilidad hídrica. Meses Figura 1. Precipitación mensual (mm), desde marzo a octubre, correspondiente a 10s años 1989 (O), 1990 (W), 1991 (H), y 1992 (1). Área de estudio El estudio se realizó en el kea experimental de la Sierra de Prades (Tarragona, 41'13' N, 0'55' E), en una zona de encinar en monte bajo que ha sido ampliamente descrita en 10s diversos trabajos ecológicos que allí se han realizado (Bellot, 1989; Lledó, 1990; Piñol, 1990; Sabaté, 1993; Sala, 1992). La precipitación media anual en Riudabella (la estación metereológica más cercana al kea de estudio, a unos cuatro kilómetros de la misma) durante el período 1957-1988 fue de 658 mrn. La sequía estival es pronunciada y suele durar entre tres y cinco meses. En dos pequeñas cuencas cercanas, la evapotranspiración anual representa alrededor del 90% de la precipitación recibida (Piñol et al., 1991). La temperatura media anual se estima alrededor de 12°C. El suelo es un xerochrept franco-arcilloso, poc0 profundo, pedregoso y bien drenado, desarrollado sobre un sustrato rocoso de filitas y areniscas metamórficas. En una ladera orientada al este, a 900 m de altitud, seleccionamos una zona de encinar de monte bajo de vuelo cerrado para realizar un experimento de fertilización y riego. La pendiente media era de 24". En 1988, la densidad media de pies con un diámetro 2 2 cm a 50 cm del suelo era de 18300 piesha, y el kea basal media a 50 cm del suelo era 47.9 m2/ha. La encina era la especie dominante, con el 79% de 10s pies de diámetro 2 2 cm y el 91% de 10s pies dominantes. La altura media de las encinas dominantes era 6 m. Casi todos 10s pies de encina eran de rebrote. El vuelo era muy cerrado y el sotobosque muy escaso. Métodos Se establecieron venticuatro parcelas de 8x8 m, distribuidas en tres bloques. Cada parcela de cada bloque recibió uno de 10s ocho tratamientos resultantes de la combinación factorial de tres factores: riego (a razón de unos 20 mm por semana), fertilización con N (250 kg N ha-' en forma de nitrato amónico) y fertilización con P (125 kg P ha-' en forma de superfosfato cálcico). El riego se efectuó por goteo durante la estación cálida y durante tres años (1989, 1990 y 1991). El aporte medio de agua de riego fue de 180, 300 y 178 mm en 10s tres años consecutivos. Durante el año 1992 no se regó. La fertilización se realizó a mano con fertilizante sólido en una dosis única en marzo de 1989. En marzo de 1992 se volvió a fertilizar con 10s mismos nutrientes y las mismas dosis aplicadas en 1989. En el cuadrado inscrit0 de 6x6 m de cada parcela, se midió en diciembre de 1988 el diámetro a 50 cm del suelo de todos 10s pies vivos que tuvieran, a esta altura, un diámetro 2 2 cm. Los diámetros se midieron con pie de rey para 10s pies de diámetro 2-3 cm (dos mediciones perpendiculares de las que se tom6 la media aritmética) y con cinta forestal para 10s pies de diámetro > 3 cm. Se anotó la especie de cada pie, su posición en el vuelo (dominante, intermedi0 o suprimido), se numeró y se marc6 de manera permanente el punto de medida, a fin de aumentar la exactitud de 10s crecimientos determinados en inventarios posteriores. Se vol- CRECIMIENTO DIAMETRAL DE LA ENCINA 17 vieron a medir 10s diámetros de todos 10s pies en diciembre de 1991 y diciembre de 1992. Para minimizar 10s errores de medición, al medir el diámetro de cada pie en 1992 se comparaba con el de 1991, y si diferian en valor absolut0 en más de 3 rnrn se repetia la medición para corroborarla. El incremento de diámeuo (con corteza) se obtuvo, para cada pie, mediante la diferencia entre 10s diámetros inicial y final de cada periodo considerado. Los crecimientos durante 10s tres primeros años tras el inicio de 10s tratamientos (1989-1991) se describen en Mayor & Roda (en prensa). El presente estudio se centra en 10s crecimientos diametrales durante el cuarto año (1992), de 113 1 pies de encina vivos en diciembre de 1992 en las venticuatro parcelas. De estos, el 48% eran pies dominantes, 14% pies intermedios y 38% pies suprimidos. Análisis estadísticos El efecto de 10s tratamientos experimentales sobre el incremento diametral medio de cada parcela en 1992 se valor6 mediante un análisis factorial de la varianza, con cuatro factores de efectos fijos: bloque, irrigación, fertilización con N y fertilización con P. La variable dependiente fue el crecimiento diametral medio de 10s pies de encina de cada parcela. Se utilizó el test t de Student, para datos apareados, para averiguar si el incremento diametral medio de las parcelas diferia significativarnente entre 10s dos periodos considerados (1989-1991 y 1992). Si no se especifica 10 contrario, las afirmaciones sobre significación estadística se refieren al nivel de significación 0.05. Resultados Todas las encinas Al considerar conjuntamente todas las encinas medidas, ninguno de 10s tres factores experimentales (irrigación, fertilización con N y fertilización con P) tuvo un efecto significativo sobre el crecimiento diametral medio durante 1992. No hubo tampoco interacciones significativas entre estos factores. Al eliminar del modelo estadístic0 del ANOVA estos factores e interacciones no significatives para ganar grados de libertad, el bloque si tuvo un efecto significativo sobre el crecimiento (F,, ,, = 3.57, P = 0.046), debido a 10s mayores crecimientos de las encinas del bloque 2. Esta diferencia no se habia producido en 10s tres primeros años tras el inicio de 10s tratamientos (1989-1991, Mayor & Rodi en prensa) y deja de ser significativa si se descuenta el efecto de la densidad inicial de encinas en cada parcela (ANCOVA). Puesto que ni la fertilización ni el riego previo afectaron significativamente al crecimiento diametral de las encinas en 1992, tiene sentido promediar 10s resultados de todas las parcelas, independientemente del tratamiento recibido. El crecimiento diametral medio en 1992 fue de 0.83 rnm año-' (20.09 E.E. entre parcelas, n=24). Los crecimientos medios por tratamientos, simples y agrupados, se muestran en la Tabla 1. Los crecimientos diametrales medios por parcela en 1992 son significativamente mayores que 10s registrados en el período 1989-1991 (test t de Student apareado, 22 = 4.18, P = 0.0004). El crecimiento medio (mm año-'; 2 E.E. entre parcelas, n=24) fue 0.45 20.04 durante 1989-1991, comparado con 0.83 2 0.09 en 1992. Si restringimos la comparación a las tres parcelas control (las que no recibieron ni fertilización ni riego), 10s crecimientos medios (+ E.E. entre parcelas, n=3) fueron 0.31 0.07 y 0.67 + 0.19 mm año-' en 1989-1991 y 1992, respectivarnente. Encinas dominantes Al evaluar 10s resultados anteriores hay que tener en cuenta que el crecimiento varia mucho según la posición del pie en el vuelo. S610 10s pies dominantes (aquellos pies que reciben radiación solar directa) tuvieron crecimientos apreciables ya que, debido a la escasez de luz u otros factores, el crecimiento de 10s pies suprimidos e intermedios fue muy pequeño o nulo. El crecimiento diametral medio en 1992 (mm año-'; + E.E. entre pies) fue 1.75 + 0.07 (n=528) para 10s pies domi- Tabla 1. Crecimiento diametral medio (mm año-' + E.E. entre parcelas) durante 1992 de todas las encinas medidas, para cada tratamiento y para 10s tratamientos agrupados (n = número de parcelas). Tratamientos n Crecimiento diametral Control 3 0.67 + 0.19 Fertilizaci6n con N (N) 3 1.01 + 0.39 Fertilizaci6n con P (P) 3 0.81 k 0.26 N+P 3 0.71 k 0.28 Irrigaci6n (I) 3 0.87 + 0.34 I+N 3 1.12k0.05 I+P 3 0.55 + 0.35 I+N+P 3 0.90 + 0.14 Tratamientos agrupados , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sin imgaci6n 12 0.80 + 0.13 Con imgaci6n 12 0.86 k 0.12 Sin N 12 0.72+0.13 Con N 12 0.94k0.12 Sin P 12 0.9220.13 Con P 12 0.74k0.12 Total 24 0.83 + 0.09 CRECIMIENTO DIAMETRAL DE LA ENCINA 19 nantes y -0.11 k 0.04 (n=582) para 10s no dominantes. El crecimiento medio por parcela de las encinas dominantes en 1992 aumentó significativamente debido a la fertilización con N (ANOVA, F1,23=5.8, P=0.024). El crecimiento diametral medio de las encinas dominantes (k E.E. entre parcelas, n=12 en cada caso) fue 1.54 * 0.23 mrn año-' en las parcelas no fertilizadas con N, y 2.19 k 0.14 mm año-' en las fertilizadas con N. La fertilización con N (en 1989 y repetida en 1992) aumentó por tanto el crecimiento diametral medio de las encinas dominantes, durante 1992, en un 42% respecto a las no fertilizadas con N. Considerando todas las encinas (dominantes, intermedias y suprimidas), la fertilización con N no había tenido efectos significativos sobre el crecimiento diametral durante 10s tres primeros años tras la fertilización inicial (Mayor & Roda en prensa); el efecto sobre las encinas dominantes tampoco fue significativa durante ese período (ANOVA bifactorial con irrigación y fertilización con N; para el N: FI, 20=l.86, P=0.19), aunque el crecimiento medio por parcela fue un 17% mayor en las parcelas fertilizadas que en las no fertilizadas con N. En 1992, ni la fertilización con P ni el riego previo afectaron significativamente al crecimiento diametral de las encinas dominantes. El bloque tuvo efectos significativos debido al mayor crecimiento de las encinas dominantes en el bloque 2. No hubo ninguna interacción significativa entre 10s cuatro factores estudiados. Al descontar, mediante un ANCOVA, el efecto de la densidad inicial de encinas dorninantes s610 la fertilización con N tuvo efectos significativos. En todos 10s tratamientos, el crecimiento de las encinas dominantes durante 1992 fue muy superior al de 10s tres años anteriores (Tabla 2). Tabla 2. Crecimientos diametrales medios de las encinas dominantes (mm año-' + E.E. entre parcelas, n=3 parcelas en cada tratamiento) durante 10s primeros tres años (1989-1991) y en el cuarto año (1992) tras el inicio de 10s tratarnientos. (Los tratamientos de fertilizaci6n se efectuaron en marzo de 1989 y de 1992. El riego se efectu6 durante las estaciones chlidas de 1989, 1990 y 1991.) Tratamientos Control Fertilizaci6n con N (N) Fertilizaci6n con P (P) N+P Irrigaci6n (I) I+N I+P I+N+P Crecimiento diametral 1989-1991 1992 Fiabilidad de 10s crecimientos medidos A veces se expresan dudas sobre la fiabilidad de 10s crecimientos diametrales de especies de crecimiento lento, como la encina, que hayan sido determinados por mediciones del diámetro repetidas a intervalos cortos de tiempo (un0 o pocos años). Esta reserva está plenamente justificada cuando se refiere al crecimiento de árboles individuales puesto que, por ejemplo en el intervalo de un año, el crecimiento diametral de un árbol dominante puede ser del mismo orden que la incertidumbre de la medicidn, en especial si la corteza es rugosa y la sección del tronco tiene forma irregular. Las precauciones que hemos descrit0 en 10s métodos reducen pero no eliminan este problema. Sin embargo, la reserva que comentamos deja de ser valida cuando se considera el crecimiento medio de un número elevado de Brboles, como es el caso del presente articulo. Los errores de medicidn asociados a irregularidades del tronco, asi como 10s errores de lectura y de transcripción, actúan de forma aleatoria. Por 10 tanto, la media de 10s crecimientos medidos en un número elevado de árboles (cien o más) es un estimador no sesgado del crecimiento medio real. Nuestros resultados demuestran que es posible obtener datos fiables del crecimiento medio de encinas dominantes por medidas repetidas con un intervalo de un solo año, por 10 menos en años de precipitacidn estival abundante. Concluimos que 10s crecimientos medios obtenidos en este trabajo son un material valido para analizar las respuestas a la precipitacidn estival y a 10s tratamientos experimentales. Crecimiento y precipitacidn estival La precipitacidn en el año 1992 fue de 855 mm, mientras que el promedio de 10s tres años anteriores fue de 516 mm año-'. La precipitacidn en 1992 superó incluso la cantidad media de agua recibida por las parcelas regadas durante 1989-1991 (suma de la precipitación y del riego: 735 mm año-I). Especialmente relevante es que las precipitaciones estivales fueron muy superiores en 1992 a las de 10s tres años anteriores (Fig. 1) y a la que es habitual en las montañas de Prades. Las encinas dominantes crecieron en 1992 aproximadamente el doble que la media anual de 10s tres años anteriores, probablemente porque utilizaron la mayor disponibilidad de agua durante el verano para aumentar el crecimiento secundari0 del tronco. Este resultado concuerda con 10s obtenidos mediante métodos dendrocronoldgicos en un encinar de monte bajo en el sur de Francia (Zhang & Romane, 1991). Se pone asi de manifiesto la gran plasticidad de la encina, especie que es capaz no s610 de amortiguar el estrés hídric0 estival gracias a sus profundas raíces, sino también de aprovechar la irregularidad del clima mediterráneo aumentando su tasa de crecimiento en años en 10s que, excepcionalmente, la precipitacidn estival es abundante. CRECIMIENTO DIAMETRAL DE LA ENCINA 2 1 A diferencia de las encinas dominantes, el crecimiento de las encinas suprimidas y de las intermedias fue nu10 o muy pequeño en 1992, a pesar de las abundantes precipitaciones. Tampoco durante 1989-1991 las encinas suprimidas e intermedias respondieron al riego, mientras que las dominantes si 10 hicieron (Mayor & Roda en prensa). Es decir, en monte bajo denso, s610 10s pies dominantes tienen la capacidad de aumentar su crecimiento diametral frente a una mayor disponibilidad de agua, sea experimental como en 1989-1991 o natural como en 1992. La respuesta a un aumento de recursos edáficos depende por tanto de la posición del pie dentro del vuelo. Los pies dominantes están en mejores condiciones de aprovechar el agua disponible para crecer, al estar rnás iluminados y tener mayores copas, rnás superficie de hojas y, probablemente, sistemas radiculares rnás extensos que 10s pies suprimidos o intermedios que no tienen acceso a la radiación directa. Efectos de la irrigación previa y de la fertilización La irrigación durante 10s meses cálidos de 10s tres años anteriores no tuvo efecto sobre el crecimiento diametral de las encinas dominantes en 1992. Esto puede parecer lógico, puesto que no se regó durante 1992. Sin embargo, pese a haber cesado el riego, podria esperarse que las encinas de las parcelas previamente regadas creciesen en 1992 rnás que las no regadas, puesto que (1) interceptaban una mayor cantidad de luz (Sabaté, 1993), probablemente debido a un mayor indice de Brea foliar, (2) habian crecido significativamente m8s que las no regadas durante 1989- 199 1 (Mayor & Roda en prensa) y (3) es probable que tuviesen mis yemas y mayores reservas de carbohidratos. De hecho, es frecuente que condiciones favorables de crecimiento durante uno o rnás años aumenten el crecimien- to de 10s árboles también en años sucesivos (Fritts, 1976). Nuestros resultados demuestran que las encinas previamente regadas no crecieron significativamente rnás que las no regadas durante 1992. Esto sugiere que, en encinares densos en monte bajo, unas condiciones hidricas favorables en años anteriores y una mayor capacidad de intercepción de luz no bastan por si solas para, cuando se da un veran0 lluvioso, generar un crecimiento diametral superior al de encinas sin las condiciones mencionadas. En cambio, las encinas de las parcelas fertilizadas con N (pero no las de las parcelas fertilizadas con P), si crecieron en 1992 significativamente rnás que las no fertilizadas. Igual que las parcelas previamente regadas, las parcelas fertilizadas con N tenian en primavera de 1992 mayor capacidad de intercepción de luz que las no fertilizadas (Sabaté, 1993). La fertilización con N aumentó también la concentración foliar de N (Sabaté & Gracia en prensa), indicando una mejor nutrición nitrogenada. Por tanto, una mayor capacidad de intercepción de luz, combinada con una mayor disponibilidad de N, si se tradujo en un mayor crecimiento diametral tras un verano lluvioso, en comparación con encinas sin tales condiciones. El contraste de este resultado con el de las parcelas previa-