Sustitución de comunidades y concentración de nutrientes en plantas tras incendios forestales en una cuenca subárida del S.E. de España

O sis, 6: 199-214 (1 991) Sus i ucion de comunidades y concen acion de nu ien es en plan as as incendios o es ales en una cuenca suba ida del S.E. de España J.An onio ca ei a,' F. Xa ie ~iell' y Al edo a sen si^ 1. Depa amen o de Ecologia. Facul ad de Ciencias. Uni e sidad de Málaga. Campus de Tea- ines, s/n. 29071 Málaga. 2. Depa amen o de Biologia Vege al. Facul ad de Ciencias. Uni e sidad de Málaga. Campus de Tea inos s/n. 29071 Málaga. Key Wo ds: ca bon, ni ogen, phospho us, ecophysiological s a egies, o es i es, semi-a id zones, Sie a de Almija a, B achypodium e usum, Cis us clusii, Genis a spa ioides, Junipe us oxyced us, Rosma inus o icinalis. Abs ac . Communi ies eplacemen and concen a ion o nu ien s in plan s a e o es i es in a suba id basin o S. E. Spain. Speci ic plan communi ies eplacemen in a suba id basin (Sie a de Almija a, S.E. Spain) is desc ibed ela ed wi h in e nal concen a ion o C, N and compa imen al P in se e al pos - i e ep esen a i e and dominan species. Plo s we e bu n 1, 6, 12 and 30 yea s be o e espec i ely, because i e is a ecu en phenomenon in ha medi e anean sh ublands. Junipe us oxyced us is ypical o he ad anced s ages o succession and p esen s low concen a ion o P and N, specially in old plan s. Genis a spa ioides minimizes C:N a io due o i s symbio ic ac i i y; and Cis us clusii shows an ac i e cumula i e me abolism specially in ha conce ning he phospho us e en ion. In he ame o he gene al heo y o sucession, C. clusii akes ad an ages o i s abili y o in e nalize high concen a ion o phospha e and Fabaceae o N accumula ion. A dilu ion e ec is de ec ed in plan s which a e cha ac e is ic o he ege a ion a he end o ecoloniza ion. Resumen. Se desc ibe la sus i ución de comunidades as incendios en una cuenca subá ida (Sie a de Almija a, S.E. España), en elación con las concen aciones de ca bono, ni ógeno y a ios compa imen os de ós o o en ejidos de 5 especies de plan as ep esen a i as, en pa - celas incendiadas hace 1, 6, 12 y 30 años espec i amen e. El uego se p esen a de modo e- cu en e en es os ma o ales medi e áneos. Junipe us oxyced us, p opia de o maciones de mon e al o y de e apas a anzadas de la sucesión, p esen a bajas concen aciones de P y N, es- pecialmen e en plan as iejas. Genis a spa ioides minimiza el indice C:N debido a su ac i idad simbió ica; y Cis us clusii mues a un ac i o me abolismo acumulado especialmen e en 10 que se e ie e a la e ención de ós o o. En el ma co de la eo ia gene al de la sucesión, C.clusii ob end ia en ajas de su habilidad pa a in e naliza al as concen aciones de os a o y especies de la amilia Fabaceae de su capacidad de acumulación de ni ógeno. En plan as ca ac ens icas de las ases inales de la ecolonización, se ha de ec ado un e ec o de dilución de 10s nu ien es in e nos a medida que anscu e el iempo as el incendio. 200 J.A. CARREIRA, F.X. NIELL Y A. ASENSI In oducción La Sie a de Almija a (Málaga, España) se encuen a localizada en la po - ción mis li o al de la Zona In e na de las Co dille as Bé icas. Se a a de un conjun o mon añoso, ue emen e ac u ado y compa imen ado a causa de la o ogénesis alpina, o mado básicamen e po man os de co imien o de g an en e gadu a. Es a sie a, al igual que la de Tejeda, con igua a ella, pe enece desde un pun o de is a ec ónico al denominado Complejo Al- pujá ide, que p esen a un zócalo paleozoico me amo izado y una zona su- pe io con po en es dolomias ma mó eas iásicas que cons i uyen la cobe - e a del Complejo Alpujá ide. Biogeog á icamen e, es a sie a se incluye den o del subsec o Almija- ense (sec o Malaci ano-Almija ense, p o incia co ológica Bé ica), amplia- men e ca ac e izado po un conjun o de áxones endémicos (dolomi ó i os) y de se ies de ege ación y comunidades pa icula es ligadas a es os bio o- pos (Nie o & Cabezudo 1988; Ri as-Ma ínez e al. 1987). Desde el pun o de is a bioclimá ico, la sie a pa icipa de la exis encia de un ex ens0 piso e momedi e áneo con omb oclima seco; mesomedi e áneo, con meno ex- ensión en sus a ian es u ho izon es calido medio y supe io ; sup amedi- e aneo en al i udes ele adas e incluso del o omedi e áneo, muy es ingi- do a las al as cumb es y con ma cado ca ac e opog a ico en la mayo ía de 10s casos. En lineas gene ales, se a a de un e i o i0 donde la ecu encia de incendios ha mo i ado la p ác ica desapa ición de la ege ación po encial co espondien e a 10s mencionados pisos bioclimá icos, adqui iendo po el10 g an p eponde ancia las e apas de sus i ución y deg adación. El es udio de las elaciones exis en es en e la ecu encia de incendios y la ins alación y pos e io dinamismo de las comunidades ege ales, ha sido abo dado desde di e sos pun os de is a, La i osociologia clásica o sigma- is a ha sido u ilizada pa a desc ibi el dinamismo de la ege ación as in- cendio~ o es ales (T abaud 1970). Son ecuen es 10s es udios encaminados al conocimien o de 10s e ec os del uego en la es imulación del c ecimien o, genninación y eb o e (Whi ake & Gimighan 1962, Ch is ensen & Mulle 1975, Keeley & Zedle 1978, Casal e al. 1984, Keeley 1987, Malanson & T abaud 1988, en e muchos o os) o aquellos des inados al es udio de 10s pa ones de acumulación de biomasa, ecub imien o, ace eado y desa ollo de la es uc u a e ical de la ege ación (Hanes 1971, Na eh 1974, T abaud & Lepa 1980, Keeley & Keeley 1981, Casal e al. 1984, Ab il e al. 1987, en e o os). Menos abundan es, aunque no escasos, son 10s es udios que ha- cen e e encia a los ciclos biogeoquimicos de los nu ien es y la e osión as incendios (Ch is ensen 1973, S John & Rundel 1976, Debano 1976, Deba- no & Con ad 1978, Raison 1979, Rundel & Pa sons 1980, Diaz-Fie os 1982, Canadell & Fon anillas 1987, en e o os). Nues o in e és eside en el es ablecimien o de elaciones en e 10s indi- ces de abundancia y el p oceso de sus i ución de comunidades ege ales po NUTRIENTES TRAS INCENDIOS FORESTALES 201 un lado, y las elaciones es equiomé icas C:N:P en especies de és as po o o, con obje o de ca ac e iza es a egias, en é minos de uso de nu ien- es, a las que a ibui compo amien os pa icula es como colonizado as as el uego. Ma e ial y mé odos Pa a la ealización del es udio se eligie on es pa celas incendiadas hacía 1, 6 y 12 años espec i amen e, asi como una pa cela de e e encia, no incen- diada al menos en 10s úl imos 30 años; odas ellas en la solana de la Sie a de Almija a (Málaga, S.E. de España) y localizadas en e 300 y 500 me os de al i ud sob e el ni el del ma . Se incluyen en el piso bioclimá ico e mo- medi e áneo (17-19 OC de empe a u a media anual, y ausencia de heladas), con omb oclima seco (no supe ándose 10s 600 mm de plu iosidad anual), si- guiendo 10s c i e ios es ablecidos pa a el B ea po Nie o & Cabezudo (1988). Con el in de ga an iza la necesa ia homogeneidad, se eligie on pa celas si- uadas en pequeñas subcuencas colindan es del ío To ox, simila es en o ien ación y pendien e, y odas ellas sob e sus a os dolomí icos (Tablas 1 y 2), siendo 10s suelos del ipo de las endsinas, con cie a a iaci6n en su g ado de desa ollo debido al in e al0 de iempo que hayan es ado some- idos a p ocesos de eju enecimien o po e osión as el incendio o es al (Ca ei a 1988). Tan o en es as pa celas como en el conjun 0 de la sie a, en su piso e - momedi e áneo, se e ec ua on in en a ios i osociológicos con obje o de co- noce la es uc u a y dinamismo de la ege ación del e i o io. La ege a- ción po encial co esponde a la se ie de 10s encina es e mó ilos bé icos so- b e ma e iales icos en bases (Smilaci mau i anicae - Que ce o o undi oliae S.) en su a ian e almija ense sob e sus a os dolomí icos. En la ac ualidad, es os encina es han desapa ecido p ác icamen e, siendo po el10 p edomi- nan es las e apas de sus i ución y deg adación. En omb oclima seco, la p ime a e apa de sus i ución es el mon e al o de len iscos, palmi os, e c. (Bupleu um gib al a ici - Pis acie um len isci). En á eas donde aun exis e un desa ollo eda ico conside able y con p e e encia en bio opos húmedos es el pio nal ca ac e izado, en e o os áxones, po La andula den a ae y Genis a spa ioides subsp. e amoides (La andulo den- a ae-Genis e um e amoidis), la o mación mas ca ac e ís ica. Desde un pun- o de is a dinamico, a es os pio nales les suceden 10s ma o ales, o macio- nes que, cuando se a a de suelos de i ados de ma moles y dolomias, es an muy bien ca ac e izados po la p esencia del endemismo Ulex pa i lo us subsp. i asgodayanus (Cis o clusii-Ulice um i asgodayanii). En cada pa cela de mues eo se e ec ua on análisis de ós o o, ni ógeno y ca bono en ejidos de plan as. La oma de mues as pa a 10s analisis se ea- lizó el 15 de Julio de 1987. En base a la in o mación ex aída de 10s in en- a ios i osociológicos se selecciona on las siguien es especies: .c 202 J.A. CARREIRA. F.X. NIELL Y A. ASENSI Tabla 1. Compa ación pa cial de 10s in en a ios i osociológicos de las pa celas in- cendiada~ hace 1 año (A), 6 años (B), 12 años (C) y de e e encia (D, no incendiada en 10s úl imos 30 años). R, eb o a de cepa, izoma o aíz. Bb, eb o a de bulbo. G, ge minación a pa i de semillas de ca ác e pi ó i o. H, he báceas en sen ido am- plio, especies sin ca ác e pi ó i o pe o p esen es en el banco de semillas y que ap o- echan la al a de cobe u a ege al a consecuencia del incendio. Pa cela Al i ud 350 O ien aci6n S Pendien e 15 . Cobe u a 90 Roca mad e má moles dolomi . Á ea in en . 150 N. especies 42 Especies de Que ce ea ilicis Pis acia len iscus (R) Buxus balea icae (R) Junipe us oxyced us (R) Bupleu um gib al . (R, H) Chamae ops humilis (R) Smilax aspe a (R) Rhamnus lycioides (R) Que cus cocci e a (R) Daphne gnidium (R) Pis acia e ebin hus (R) Aspa agus s ipula is (R) Especies de Ononido-Rosma ine ea Genis a e omoides (R) 1.2 Ulex i asgodayanus (G) 2.2 Rosma inus o icinalis (G) 1.1 Cis us clusii (G) +.l Aspe ula hi su a (H) 1.2 Sa u eja g aeca (R, G) 1.1 Helich ysum s oechas (H) +.l Phlomis pu pu ea (R, G) + Thymus bae icus (G, R) - Ononis iscosa (R, H) - Teuc ium lu eum (G) Compane as y o as ( e o i os dolomi o i os): B achyp. enc um (R) 2.2 An hyllis plumosa (H) 1.2 A henalhenun albwn (Bb) 1.1 Pa onichia su u ic. (R, H) 1.2 Dian hus malaci an. (R,G) + Cis us albidus (G) - Phagnalon upesi is (H) - And yala agusina (H, R) Lina ia sa u ejoides (G) - I is xiphium (Bb) - 480 E 45 85 má moles dolomi . 100 40 E 30-40 50-60 má moles dolomi . 100 36 10 ma moles dolomi . 100 A: E apa inicial de egene acidn del aulaga de Cis o clusii - Ulice um i asgodayanii, con p esencia de la mayona de sus especies ca ac e ís icas, y un g an núme o de e 6 i os y o as especies opo unis as. B: Cis o clusii - Ulice um i asgodayanii, Nie o & Cabezudo, 1987, (Sa u ejo-Co ydo hymion, Rosmo ine alia, Ono- nido-Rosma ine ea). Localidad, bajo Pue o del Collado, Sie a de Almija a (UTM: 30s UF 1676). C: Se obse a una mezcla de especies ca ac e is icas de Bupleu o gib al a ici - Pis acie um len isci; La andulo den a- ae - Genis e um e amoidis y Cis o clusii - Ul~ce um i asgodayonii. Localidad: bajo Pue o del Collado, Sie a de Almija a (UTM: 30s UF 1676). D: Bupleu o gib al a ici - Pis acie um len isci, Ma inez Pa as, Peinado & Alca az (1985) subas. Bu e osum balea i- cae. Nie o & Cabezudo (1988), (Aspa ago-Rhamnion oleoidis, Pis acio - Rhamne alia ala e ni, Que ce ea ilicis). Lo- calidad: Ba anco Colailla de Cazado es, Sie a de Almija a (UTM: 30s UF 2471). 1 NUTRIENTES TRAS INCENDIOS FORESTALES 203 I Tabla 2. Va iación de la concen ación de dis in os compa imen os de ós o o in- e no en ejidos de a ias especies de plan as en un g adien e de edad inducido po incendios o es ales en una cuenca suba ida del S.E. de España (Sie a de Almija- a). PSRi: Fós o o soluble eac i o in e no. PSNRi: Fós o o sol. no eac i o in e no. PSTi: Fós o o soluble o al in e no. PPi: Fós o o pa iculado in e no. (Da os en mg ós o o/g amos de peso seco). Pa celas A, B, C y D: 1, 6, 12 y 30 años as incendio espec i amen e. Especie Pa cela Junipe us oxyced us hojas Genis a spa ioides Rosma inus o icinalis hojas Cis us clusii hojas B achypodium e usum PSRi (x 10-') PSNRi (x 10-') PSTi (xlo-') PPi (~10-') 48.36 3.41 12.40 6.82 60.76 3.41 55.49 0.31 23.25 1.86 10.54 4.34 33.79 2.48 30.38 1.24 32.24 2.79 12.40 0.31 44.64 2.48 40.92 1.55 39.37 3.72 1.86 0.31 41.23 k 3.72 43.71 5.27 38.44 1.24 21.08 2.48 59.52 1.24 43.40 3.72 15.81 k 3.10 15.50 0.62 31.00 k 3.72 13.33 0.93 38.13 5.27 3.10 0.62 41.54 5.89 20.77 3.41 15.50 0.93 5.27 0.31 20.77 1.24 10.54 0.31 49.12 0.93 23.25 5.27 72.54k6.51 32.24 3.10 33.48 3.41 5.89 5.58 39.37 8.99 22.01 1.55 37.82 4.65 19.53k0.93 57.35 5.58 34.10k0.93 33.79 0.31 14.26 1.86 48.05 2.17 29.45 2.17 50.53 5.89 33.17 0.62 83.70 6.51 45.26 4.03 29.76 0.62 38.75 5.27 68.51 5.89 31.31 0.93 30.69 2.17 20.77 3.72 51.46k1.55 22.94k5.89 25.73k2.79 32.55 6.51 58.28 3.72 35.34 0.62 29.14 0.93 29.76 1.55 58.90 2.48 29.45 1.55 26.04 2.17 19.84 0.62 45.8824.03 12.40 0.93 31.93 2.17 17.36 3.41 49.29 5.58 20.46 0.93 32.24k 4.03 17.36 1.24 49.60 2.79 16.12 1.55 53.94 2.48 8.68 2.48 62.31 4.96 66.65 3.42 51.15 1.24 17.67 0.31 68.82 1.55 71.92 7.44 35.65k0.31 23.87 0.62 59.52 0.93 79.36k14.88 45.88 2.79 31.62k5.27 77.50 2.48 77.19 6.20 37.2051.24 23.87 0.62 61.07 7.75 32.55 1.55 41.85 5.58 26.35 2.17 68.51 7.75 26.97 0.62 31.31k3.41 27.28 7.44 58.59 4.03 24.80 0.93 49.29 6.20 30.07 0.93 79.36 7.13 20.77 3.72 27.59 1.55 24.49 4.03 52.08 5.58 40.30 7.13 33.17 1.24 29.76 7.13 62.93 8.37 42.16 3.72 36.58 0.62 31.62 0.31 68.20 0.31 41.23 0.31 27.90 0.31 36.27 0.62 64.17 O.O1 42.47 3.72 Junipe us oxyced us L.: ep esen an e habi ual en o maciones de mon e al o (Pis acio-Rhamne alia ala e ni), que p esen a impo an es asas de eb o e as incendios o es ales. Si bien exis ian o as especies (Que cus cocci e a, Rhamnus lycioides, Buxus balea ica) con mayo e icacia eb o ado a, J.oxy- ced us e a la especie mas egula men e ep esen ada en las pa celas. Genis a spa ioides Spach. subsp. e a noides (Cosson) Ri as Goday & Ri as Ma inez: ep esen an e habi ual en omaciones de pio nal, que ca ac e iza 204 J.A. CARREIRA, F.X. NIELL Y A. ASENSI a la asociación La andulo den a ae-Genis e um e amoidis, R. Goday & R. Ma ínez (1968). Cab ia espe a que como leguminosa apo ase da os ele- an es en elación al ni ogeno. Posee buenas asas de eb o e as incendios. Rosma inus o icinalis L. : especie de amplio espec o, p opia de ma o ales de Ononido-Rosma ine ea es un ge minado obligado as incendios o es- ales. Cis us clusii Dunal. : de Ononido-Rosma ine ea es ca ac e ís ica de la asocia- ción Cis o clusii-Ulice um i asgodayanii Nie o & Cabezudo (1988). Dicha asociación se encuen a muy ex endida en zonas del e i o i0 some idas a incendios ecu en es. Es un ge minado obligado as incendios o es ales. B achypodium e usum (Pe s.) Beau .: ep esen an e del es a o he báceo y compañe a habi ual en o maciones de ma o al, bajo el que o ma densas macollas. De cada especie y en cada pa cela se analiza on sepa adamen e hojas y amas, excep o pa a B. e usum en la que se om6 la pa e aé ea comple a de la plan a. Se p e endia ob ene un conjun 0 de mues as que ep esen- ase el pa ón isiológico base en cada especie y pa cela, a la ez que pe - mi ie a la compa ación de unas con o as, el c i e i0 de ecolección ue el siguien e: se oma on siemp e amas de 7.5 mm de diame o (un diáme o mayo excluia las plan as de la pa cela ecién incendiada). Se ob enia una mues a compues a de odas las hojas de esa ama, a excepción de una po - ción de 5 cm po debajo de las yemas e minales. Es a zona es la que p e- sen a mas ápida ~espues a a ac o es ambien ales pun uales (po ejemplo, p oducción de b o es con c ecimien o apido inducidos po condiciones cli- má icas a o ables ansi o ias). Pues o que el obje i o del abajo se e ie e a pa ones gene ales de espues a a la go plazo, esa po ción apical, que po- d ía in oduci a iancia adicional, e a desechada. Pa a elimina la a iabi- lidad in apa cela ia se oma on las mues as siguiendo ansec os alea o ios has a ob ene su icien e can idad de ma e ial (250-500 g amos), que ue se- cado (104 OC, 24 ho as), homogeneizado (en molini110 come cial) y almace- nado en congelado . Pa a el accionamien o de dis in os compa imen os in e nos de ós o o ( ós o o soluble eac i o, PSRi; no eac i o, PSNRi; soluble o al, PSTi; pa - iculado, PPi y ós o o o al, PTi)se oma on 2-3 mg del ma e ial molido, comple ándose la homogeneización po i u ación in ensa en mo e o de i- d io con unas go as de agua des ilada, aiiadiendo a con inuación 30-40 ml mas. Se p ocedió al il ado con il os Wha man GFIC. Una alicuo a del il- ado ue analizada di ec amen e po el mé odo del e de malaqui a (Fe - nández e al. 1985) empleando un au oanalizado Technicon 11, ob eniéndo- se la acción PSRi. O a alicuo a y 10s il os e a dige idos sepa adamen e po el mé odo de Somme & Nelson (1972) y as la de e minación po el mé odo del e de malaqui a se ob u ie on las acciones PSTi y PPi. La di- e encia en e PSTi y PSRi es la acción PSNRi. La acción PTi es la suma de PSTi y PPi. La oma de mues as y el p o ocolo de analisis del ós o o NUTRIENTES TRAS INCENDIOS FORESTALES 205 se ealizó po duplicado. Pa a la medida del ca bono y ni ogeno o ales in- e nos (CTi y NTi) se empleó un au oanalizado elemen al Pe kin-Elme Mod. 240-C. Resul ados Dinamismo de la ege ación T as un incendio o es al se p oduce una apida espues a de la ege ación, mediada po la biomasa sub e anea y el banco de semillas. Al año del in- cendio (Tabla 1, in en a io A) apa ecen elemen os de mon e al o (Junipe- us oxyced us) y pio nal (Genis a spa ioides subsp. e amoides) con es a e- gias de eb o e, de ma o al (Ulex i asgodayanus, Cis us clusii, Rosma inus o icinalis, Sa u eja g aeca) ge minado es obligados, pi ó i os (Daphne gni- dium), geó i os (I is xiphium), asi como nume osas especies opo unis as y e ó i os p opios de a enas dolomi icas (Lina ia sa u ejoides, And yala agu- sina). A 10s 6 años (Tabla 1, in en a io B), se ha ins alado un aulaga de Cis o clusii-Ulice um i asgodayanii, comunidad que ha mani es ado un ma cado ca ac e colonizado . A 10s 12 años del incendio (Tabla 1, in en a io C), a- les aulaga es comienzan a en iquece se en G. spa ioides y elemen os p o- pios de mon e al o, yendo hacia el es ablecimien o de una ege ación del ipo de la que apa ece en la pa cela de e e encia (Tabla 1, in en a io D). En la Figu a 1 se mues a un esquema simpli icado con la posición de las pa celas en el p oceso de eemplazo e imb icación de comunidades ege a- les que se ha desc i o, y su elación con la ecuencia de incendios, ni el de e osión y ip0 de suelo. Fós o o in e no En la Figu a 2A se mues an las a iaciones de PTi y en la Tabla 2 las de PSRi, PSNRi, PSTi y PPi; en las dis in as especies y pa celas conside adas. Fós o o en plan as de mon e al o. Los eb o es con ienen can idades de PTi maximas (104.78 x 10-~ mg PTi/g peso sec0 en G.spa ioides, 116.25 x 10-~ y 102.92 x 10-2 mg PTiIg peso sec0 en hojas y amas de 2.5 - 7.5 mm de dia- me o en J.oxyced us). Las concen aciones in e nas de ós o o disminuyen a medida que anscu e el iempo as el incendio, has a 77.50 x 10-~, 84.94 x 10-~ y 31.31 x 10-~ mg PTiIg peso sec0 espec i amen e (Figu a 2A). Los alo es minimos, apa en emen e disco dan es, en la pa cela incendiada hace 6 años se co elacionan con minimos en la disponibilidad de ós o o en el suelo (Ca ei a 1988). Las concen aciones de PTi en amas de J.oxyced us son del 11, 31, 27 y 63 % menos de las que hay en hojas a 10s 1, 6, 12 años as el incendio y 206 J.A. CARREIRA, F.X. NIELL Y A. ASENSI NUTRIENTES TRAS INCENDIOS FORESTALES 207 pa cela de e e encia, espec i amen e. Es o se in e p e a ia en é minos de una p og esi a di e enciación en e es uc u as p oduc i as y icas en nu- ien es (hojas), en e a o as icas en ca bono y con unciones mis elacio- nadas con la o ganización del espacio ( allos). Es gene al la exis encia de ni eles más ele ados de PSTi que de PPi, con elaciones que pueden ace ca se al doble en odas las especies. La excep- ción es a ep esen ada po las hojas de J.oxyced us (y C.clusii) donde se ob- se an concen aciones simila es de ambas acciones, p esumiblemen e de- Tiempo (allos) hojas O 10 2 o 3 o Tiempo (a ios) Figu a 2. Va iaci6n de la concen aci6n de 6s o o o al, PTi (Fig. 2A) y ni 6geno o al, NTi (Fig. 2B) en ejidos de Junipe us oxyced us y Genis u spa ioides (ca ac e is icas de ege aci6n de mon e al o y pio nal), Rosma ius o icinalis y Ci us clusii (ca ac e is icas de ege aci6n de ma o al), asi como en B achypodium e usum (de-po e he báceo); en un g adien e de edad inducido po incendios o es ales en una cuenca subá ida del S.E. de España (Sie a de Almi- ja a). 214 J.A. CARREIRA, F.X. NIELL Y A. ASENSI Keeley, J.E. & Keeley, S.C. 1981. Pos - i e egene a ion o Sou he n Cali o nia cha- pa al. Ame . J.Bo . 68: 524-530. Malanson, G.P. & T abaud, L. 1988. Vigou o pos - i e esp ou ing by Que cus coc- ci e a, L. J.Eco1. 76: 351-365. Ma ga is, N.S. 1976. 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