Sobre la fundación de la sociedad en la hormiga Cataglyphis iberica (Emery, 1906) (Hymenoptera, Formicidae)

O sis, 6: 127-139 (1991) Sob e la undación de la sociedad en la ho miga Ca aglyphis ibe ica (Eme y , 1906) (Hymenop e a, Fo micidae) Xim ce dál y Ja ie ~e ana~ 1. Cen e d1In es igaciÓ i Desen olupamen (CSIC). J. Gi ona, 18. 08034 Ba celona. 2. Cen e de Rece ca Ecoldgica i Aplicacions Fo es als. Uni e si a Au onoma de Ba celona. 08193 Bella e a (Ba celona). Key wo ds: an , Ca aglyphis ibe ica, colony ounding, nes popula ion, polydomy, queen. Abs ac . Conside a ions on colony ounding in he an Ca aglyphis ibe ica (Eme y, 1906). Colony ounding in Ca aglyphis ibe ica, a monogynous and polydomous an species, has been s udied. Nes popula ion, wo ke size dis ibu ion and queeníwo ke dimo phism has been analyzed. Males and i gin emales a e ound only in queenless nes s. Vi gin emales ha e a ela i ely small a con en (36+8%) and a e ma ing, hey ly and go away om hei o iginal nes . Soli a y ma ed queens a e usually ound in he ield, bu hey ne e each o ound new socie ies in labo a o y condi ions. The con ibu ion o hese esul s o cla i y he colony ounding p ocess, and he ela ionships be ween his p ocess and polydomy phenomenon is discussed. Resumen. Se ha es udiado el modo de undación de la sociedad en la ho miga Ca aglyphis ibe- ica, especie monogínica y policálica. Se ha analizado la población de 10s nidos, la biome ia de las ob e as y el dimo isme einalob e a. Los sexuados se encuen an únicamen e en 10s ni- dos sin eina de las colonias. Las hemb as í genes ienen un con enido ela i amen e bajo en lípidos (36 8%). T as la cópula (siemp e en el suelo: ca e a nupcial) las hemb as emp en- den el uelo y se alejan del nido mad e. Se encuen an hemb as soli a ias y ecundadas po el campo, pe o ins aladas en el labo a o io mue en sin descendencia. Se discu e la apo ación de es os esul ados en a o de 10s di e sos ipos posibles de undación, y su elación con la po- licalia. In oducción Las sociedades de ho migas ocupan nidos que ep esen an un luga ijo en el espacio, y que es an ela i amen e aislados de las condiciones ambien a- les. Exis e, sin emba go, una conside able di e sidad en cuan o al ip0 de o ganización de la sociedad, que puede se monoginica, oligoginica o poli- ginica según el núme o de einas (hemb as é iles), y monocalica o polica- lica según el núme o de nidos (en endidos como espacio isico) en que se encuen en 10s miemb os de una misma colonia. - 128 A. CERDA Y J. RETANA Du an e cie o iempo la es uc u a social monoginica y policálica ue conside ada como un enómeno a o, que ep esen aba un paso p e io ha- cia la poliginia (Pisa ski 1972, Holldoble & Wilson 1977). Con o me se ha ido p o undizando en el es udio de mas especies de ho migas, se han encon- ado mas ejemplos de es e ipo de sociedad (To ossian 1968, Le ieux & Louis 1975, Wehne e al. 1983, Cu is 1985). & e es ambién el caso de Ca- aglyphis ibe ica (Eme y, 1906), una especie endémica de la península (Ti- nau & Plaza 1989) cuyas sociedades son monoginicas y policalicas, es deci , o madas po di e en es nidos elacionados en e si median e el in e cambio de ob e as po anspo e mu uo, y en uno de 10s cuales se encuen a la úni- ca eina (De Ha o & Ce da 1984). En an e io es es udios (Ce dá 1986, 1989) se p opusie on di e sas en- ajas posibles de la o ganización policalica en C.ibe ica: la ampliación del a ea de ecolección de la colonia, la de ensa en e a dep edado es o an e ca as o es na u ales (la población del nido a ec ado puede emig a a o o de 10s nidos de la misma colonia), o la p og esi a colonización de nue as zonas ( o mación po isión colonial de nidos hijos que mas a de se sepa- a an del nido mad e pa a o igina nue as colonias). El obje i o del p esen- e abajo ha sido analiza el modo de undación que siguen las colonias C.i- be ica, y comp oba su posible elación con la o ganización policalica. De acue do con la clasi icación de Holldoble & Wilson (1977) sob e 10s posi- bles ipos de undación de la sociedad en ho migas, y desca ando la pleo- me osis (en la que la colonia es o iginada a pa i de la colabo ación de a- ias einas undado as) al no habe se encon ado nunca mas de una eina po nido (se u iliza á el é mino c<hemb a>> al hace e e encia a hemb a i - gen, y << eina>> como sinónimo de hemb a ecundada) la undación pod ia se- gui uno de 10s siguien es esquemas: a) Fundación independien e: la hemb a ecundada da o igen, po si sola, a oda la sociedad. La undación puede se claus al, cuando la eina se en- ie a en el suelo, pone 10s hue os, alimen a ella misma con sus ese as a las p ime as la as y ayuda a la eclosión de las p ime as ob e as (que se án las enca gadas, a pa i de en onces, de la alimen ación y cuidado de las la - as); o no claus al, en el caso de que el alimen o de las p ime as la as no p oceda exclusi amen e de las ese as de la eina, sino que és a salga ue a del nido a ecolec a alimen o. b) Fundación dependien e: la eina necesi a ayuda de las ob e as pa a la undación. En ocasiones la hemb a ecién ecundada emig a del nido de o i- gen con una pa e de las ob e as ( isión colonial), y en o as es adop ada en un nido compues o únicamen e po ob e as (adopción). Pa a el es udio del ipo de undación se han analizado, po una pa e, di e sas ca ac e is icas sob e la composición poblacional de 10s nidos de la especie (núme o de ob e as y biome ia de las mismas) y po o a, di e - sos aspec os elacionados con la isiologia y el compo amien o de las hem- b as. FUNDACI~N EN LA HORMIGA CATAGLYPHIS IB~~RICA 129 Ma e ial y mé odos El abajo de campo se ealizó en di e sas zonas p óximas a la Uni e si a Au bnoma de Ba celona (Bella e a, Ba celona, NE España) de ca ac e ís- icas simila es: suelos calcá eos, ausencia de es a o a bó eo y ege aci6n do- minada po la oli a da, Inula iscosa. La si uación de es as zonas se de alla en Ce dá (1989). Pa a el es udio de di e en es aspec os de la composición de 10s nidos de C. ibe ica se es ableció p e iamen e la colonia a la que pe enecian, median- e el analisis de las elaciones de anspo e en e 10s nidos. Se exca a on odos 10s nidos de 22 sociedades de la especie (48 nidos en o al) u ilizando el p ocedimien o habi ual desc i 0 en Ce dá (1986). Se ecogió odo su con- enido (ob e as, descendencia, es os de alimen o, e c.) con aspi ado es en- omológicos, pa a su pos e io es udio en el labo a o io. A pa i de es e ma- e ial se analiza on una se ie de pa ame os: a) Núme o o al de ob e as en cada nido de la colonia. b) Biome ia de las ob e as: se midió la maxima anchu a de la cabeza de las ob e as y eina de sie e nidos, que o maban cua o colonias policá- licas (una compues a po es nidos: B1, B2 y B3; o a po dos nidos: C4 y C5; y o as dos po un solo nido cada una: D6 y E7). c) Con enido en lipidos de las hemb as i genes. És as ue on ecogidas, en junio de 1988, en el momen o en que salian del nido pa a inicia el apa- eamien o. T as su cap u a ue on asladadas al labo a o io y sac i icadas con apo es de ace a 0 de e ilo, e inmedia amen e se cuan i icó su peso es- co con una balanza analí ica de p ecisión; a con inuación se man u ie on 24 ho as en la es u a a 60°C, y se de e mino el peso seco. Finalmen e, ue on en iadas a L. Kelle quien a pa i de 10s ejempla es y de 10s da os de peso esco y peso seco ealizó una es imación del con enido en lipidos. Sob e el e eno, se obse o el compo amien o de las hemb as, du an e y al inaliza la cópula. Asimismo, un cie o núme o de heinb as ue on e- cogidas as la cópula e ins aladas indi idualmen e en el labo a o io en ni- dos a i iciales de dos ipos dis in os. Pa a analiza la posibilidad de una un- dación claus al, se u iliza on nidos consis en es en un ubo de id io de 1 cm de diáme o, aponado en un ex emo con esponja sin é ica y conec ado po el o o con una uen e de humedad. El nido se man enia en comple a oscu idad. Se ins ala on 18 hemb as en es as condiciones. En el caso de la undación no claus al, el mon aje e a simila al an e io , pe o uno de 10s ex emos del ubo se ab ia a una caja ci cula anspa en e y ai eada (mun- do ex e io ) donde se colocaba el alimen o (g illos oceados y die a a i i- cial). Diez hemb as ue on ins aladas en es as condiciones. En ambas si uaciones se con olo, dia iamen e du an e el p ime mes y semanalmen e después, la supe i encia de la hemb a, asi como la exis en- cia de cualquie ip0 de descendencia (hue os, la as, e c.). 130 A. CERDA Y J. RETANA Resul ados El p ime aspec o analizado, en elación con la undación de la sociedad en Ca aglyphis ibe ica, ha sido la población de 10s nidos (núme o de ob e as) cuan i icada a pa i de la exca ación de 22 colonias (48 nidos en o al) de la especie (Fig. 1A). Como p ime esul ado, es de des aca que son muy escasos 10s nidos con un amaño in e io a las 100 ob e as: s610 es de 10s nidos exca ados 10 e an (un0 de ellos hué ano y 10s o os dos, D6 y E7, con eina). A in de compa a es os da os con 10s de ho migas cuyo modo de un- dación es conocido, en la Figu a 1 ambién se ep esen an 10s his og amas de población de 10s nidos de las especies Fo mica sub u a (Fig. IB) y Ap- haenogas e senilis (Fig. 1C). F.sub u a es una especie monoginica con un- 123 4 5 6 7 8 9101112 CLASE Figu a 1. Poblaci6n de 10s nidos de di e en es especies de ho migas ibk icas: A) Ca aglyphis ibe ica (N=48 nidos), B) Fo mica sub u a (N=18 nidos) y C) Aphaenogas e senilis (N=28 ni- dos). En abcisas: clases de amaño (núme o de ob e as) omadas en in e alos de 200 ob e as (excep o clase 1: 0-99 ob e as y c mc2: 100-199 ob e as). En o denadas: po cen aje de nidos de cada clase. FUNDACI~N EN LA HORMIGA CATAGLYPHIS IB~RICA 131 dación independien e y claus al (V.Ca ia, com.pe s.), y si obse hmos el his og ama de población de 10s nidos de es a especie (Fig. IB, V.Ca ia da- os no publicados) se e que hay desde nidos pequeños, con menos de 100 ob e as (colonias incipien es) has a nidos de mis de 2000 ob e as. En cam- bio, en A.senilis, especie ambién monoginica pe o con undación depen- dien e po isión colonial (Ledoux 1971), no hay ningún nido cuya pobla- ción sea in e io a 200 ob e as (Fig. lC, da os de 28 nidos desen e ados en Cane de Ma , Ba celona). Se ealizó el análisis biomé ico de las ob e as de dos nidos, D6 y E7, que po su amaño pa ecian incipien es, a in de compa a las ob e as de es- os nidos con las de o os nidos madu os de la especie, ya que las ob e as o madas en el p ime año, desde el inicio de una undación independien e, son meno es que las de la colonia madu a. La Figu a 2 mues a las dis i- buciones de anchu a de cabeza de las ob e as de un nido madu o de C.ibe- ica (nido B1, Fig. 2A) y 10s dos nidos p esun amen e incipien es (D6, Fig. 2B; E7, Fig. 2C). En e ellos exis en impo an es di e encias: mien as que ANCHURA DE CABUA (mm) Figu a 2. Anchu a de cabeza de las ob e as de Ca aglyphis ibe ica de di e en es nidos: A) Nido B1, B) Nido D6 y C) Nido E7. (En cada caso se indica la mediakdes iaci6n ípica y el núme o de ob e as del nido). En abcisas: anchu a de la cabeza en in e alos de clase de 0.10 mm. En o denadas: po cen aje de ob e as pe enecien es a cada clase. Tabla 1. Anchu a de la cabeza (X + SD y ango, en mm) de las ob e as de Ca aglyp- his ibe ica de di e en es colonias policálicas. Los nidos con igual le a pe enecen a la misma colonia. Núme o de Anchu a de la cabeza (mm) Nido ob e as X + SD ango B 1 671 1.58 + 0.17 1.20-2.05 B2 614 1.62 0.17 1.20-2.05 B3 625 1.61 + 0.21 1.15-2.10 C4 203 1.60 + 0.16 1.15-2.05 C5 360 1.58 + 0.17 1.15-2.10 D6 66 1.45 + 0.12 1.15-1.90 E7 52 1.36 + 0.13 1.15-1.75 en el nido B1 las clases supe io es a la clase 7 (anchu a de cabeza: 1.45 mm) engloban al 71.5% de la población, en 10s nidos D6 y E7, es as clases s610 eúnen al 33% y 11.5% de las ob e as, epec i amen e. La di e encia en la dis ibución de amaños se mani ies a ambién en el ango máximo: en B1 hay ob e as con una anchu a de cabeza de has a 2.05 mm, en an o que en D6 so10 llegan a 1.90 mm, y las de E7 se quedan en 1.75 mm. Finalmen e, en la Tabla 1 se indican 10s alo es medios de anchu a de cabeza de las ob e- as de es os y de o os nidos de di e en es colonias. Las di e encias en e 10s nidos D6 y E7 y 10s es an es son signi ica i as (análisis de la a ianza, P s 0.0001). O a ca ac e ís ica biomé ica que se ha es imado es el cocien e en e el amaño de la eina y el de las ob e as, que indica el g ado de dimo ismo de la especie, e indi ec amen e se puede elaciona con el ipo de undación (Kelle & Passe a 1989). Se ha calculado a pa i de dos medidas di e en es, la longi ud del cue po y la anchu a de la cabeza, ob eniéndose 10s siguien es esul ados: la longi ud o al del cue po de las hemb as es de 11.0k0.8 mm (%+SD; n=10) y el de las ob e as es de 7.4 0.7 mm (n=20), 10 queda una elación amaño hemb al amaño ob e a de 1.49; al conside a la anchu a máxima de la cabeza (AC), el alo medio de las hemb as es de 2.4 0.1 mm (n=lO) y el de las ob e as 1.6 0.1 mm (n=20), siendo el cocien e AC hemb a1AC ob e a de 1.50. Pa a cuan i ica las ese as ene gé icas de las hemb as de C.ibé ica, se midie on el peso sec0 y peso esco de doce hemb as i genes ecogidas en el momen o de sali del nido. Los alo es medios ob enidos ue on 36 3 mg de peso esco, y 17 3 mg de peso seco. A pa i de es os da os se es- imó que las hemb as i genes de es a especie ienen un 3628% de con e- nido en g asa. También se ealiza on una se ie de obse aciones del compo amien o de las hemb as de C.ibe ica en el campo. Las hemb as i genes, as su sa- FUNDACI~N EN LA HORMIGA CATAGLYPHIS IBeRTCA 133 lida del nido (que iene luga desde la p ime a semana de junio has a me- diados de julio, según las ca ac e ís icas clima icas y geog a icas de cada zona) inician el compo amien o que conduci a al apa eamien o (desc i 0 con de alle en Ce dá 1988). La cópula se ealiza en el suelo (ca e a nup- cial) y al inaliza , la hemb a emp ende el uelo y se aleja conside ablemen- e de su colonia de o igen (nunca se ha obse ado el eg eso de una hemb a ecundada al nido). En el mes de junio de 1986 se ecogie on en Bella e a (Ba celona) un o al de 15 hemb as de la especie, 12 de ellas sin alas. La disección y analisis del con enido de la espe ma eca de cada una de ellas puso de mani ies o que la mayo ía, excep o es (dos aladas y la e ce a de- salada), habian sido ecundadas, es deci , p esen aban espe ma ozoides en la espe ma eca. Pa a analiza en el labo a o i0 la posibilidad de una undación indepen- dien e, se ins ala on hemb as ecundadas, ecogidas sob e el e eno al i- naliza la cópula. Se e aluó con dos se ies de expe imen os la posibilidad de una undación claus al o no claus al. El esul ado de ambos g upos ue: a) En el caso de las hemb as claus ales, el iempo medio de ida ue de 28 dias (n=18; ango 9-50 dias), y odas mu ie on sin descendencia. S610 en dos casos se obse ó pues a: en un ubo se pudo ap ecia un paque e de hue- os y diminu as la as, al que la eina dedicaba una cie a a ención; en o o caso se a ó de dos pequeñas la as, que ampoco llega on a p ospe a . b) Las hemb as con ins alación no claus al ampoco sob e i ie on. Su ida media ue de 22 dias (n=10; ango 17-39 dias) y en ningún caso hubo pues a. So10 en a as ocasiones ue on is as ue a del ubo y nunca alimen- ándose. Todas las hemb as u ilizadas en las dos se ies de expe iencias ue on di- seccionadas inmedia amen e después de su mue e. La obse ación al mi- c oscopi~ del con enido de la espe ma eca con i mo (con la p esencia de es- pe ma ozoides) que odas ellas habian sido ecundadas. Discusion A pa i de 10s esul ados expues os no es posible decan a se de ini i amen- e po un modo u o o de undación colonial en las sociedades de C.ibe ica, ya que exis en a gumen os a a o y en con a de cada uno de ellos. A gumen os que apoyan la undación independien e 1. Las hemb as uelan y se alejan del nido as la copula. Es e pa ece uno de 10s a gumen os mas consis en es en a o de la undación independien e, ya que las hemb as uelan dis ancias conside ables po 10 que es imp obable que eg esen a su nido de o igen, asimismo el iesgo que conlle a es e uelo no iene jus i icación si se da su eg eso. En o a especie del géne o, Ca- aglyphis cu so , que iene undación dependien e (Lenoi e al. 1987, 1988), después de la cópula la hemb a no emp ende el uelo, sino que eg esa al nido (Que a d 1985). 2. Po el campo se encuen an hemb as ecundadas soli a ias. En el caso de C.cu so , Lenoi & Cagnian (1986) conside an un a gumen o a a o de la undación dependien e de es a especie el no habe encon ado nunca hem- b as soli a ias po el campo. Po con a, en C.ibe ica es ela i amen e e- cuen e encon a las e incluso en un caso se obse ó a una de ellas exca an- do en el suelo, 10 cua1 apoya la posibilidad de una undación independien e en es a especie. 3. Las ob e as de 10s nidos pequeños son de meno amaño. La exis encia de di e encias signi ica i as en el amaño de las ob e as de 10s dos nidos me- nos poblados exca ados (D6 y E7) espec o a las de 10s o os nidos hace pen- sa que se a a de colonias de ecien e undación. Y es un hecho conocido que las ob e as de sociedades incipien es de una especie son, po egla ge- ne al, meno es que las de 10s nidos madu os ( éase e isión en Passe a 1984). Po ello, la exis encia de es os dos nidos apoya la undación independien e (en el caso de se dependien e no exis ida di e encia en e las ob e as de ni- dos madu os e incipien es, pues o que las de es os úl imos p ocede ian de 10s p ime os). A gumen os que apoyan la undación dependien e 1. Son a os 10s nidos con educido núme o de ob e as. El hecho de que la g an mayo ía de 10s nidos de C. ibe ica engan una población supe io al cen- ena de ob e as apoya, indi ec amen e, una posible undación dependien- e, ya que és a se inicia con un cie o núme o de ob e as de pa ida, mien- as que en la undación independien e las colonias ienen un educido nú- me o de ob e as du an e 10s p ime os años de exis encia. Sin emba go, la exis encia de 10s nidos D6 y E7 con muy pocas ob e as hace discu ible es e a gumen o, pues es os nidos pod ían co esponde , como se ha dicho, a un- daciones ecien es. 2. Las hemb as ecundadas mue en al ins ala las aisladas en el labo a o io. Las hemb as ecundadas de C.ibe ica no sob e i en ins aladas en nidos a - i iciales. Es e hecho apoya una undación de ipo dependien e, ya que hem- b as de o as especies con undación independien e (po ejemplo Messo spp., Fo mica spp. o Pheidole pallidula) ins aladas en las mismas condicio- nes consiguen o ma una nue a colonia; se a a po an o de una cues ión isiológica y no de una ins alación en condiciones no adecuadas. En o as ho - migas con undación dependien e, como Ca aglyphis cu so o Aphaenogas- e senilis, las hemb as inseminadas ambién mue en en condiciones de la- bo a o i~ (Lenoi & Cagnian 1986; obsemaciones pe sonales). 3. Las hemb as í genes ienen un 36 8% de con enido en lípidos. El con- enido en lípidos de las hemb as í genes de C.ibe ica (36*8%) es, en p in- FUNDACI~N EN LA HORMIGA CATAGLYPHIS IB~RICA 135 cipio, o o de 10s a gumen os en a o de una undación dependien e en la especie. De las ese as de lipidos la eina ob iene, du an e la undacion claus al, la ene gia necesa ia pa a su man enimien o y el de su descenden- cia; po ello, las einas de especies con undacion independien e p esen an un con enido en lipidos supe io al de aquéllas con undacion dependien e (Kelle & Passe a 1989). El alo de C.ibe ica es a p óximo al encon ado pa a Ca aglyphis cu so (29%; L.Kelle , com.pe s.), po 10 que es p obable que ambas engan el mismo ipo de undacion. Dado que C.cu so iene un- dación dependien e po isión colonial (Lenoi e al. 1987, 1988, Que a d 1985) y que el alo encon ado en C.ibe ica di ie e conside ablemen e del de especies con undación independien e como Lasius la us (60%; Nielsen e al. 1985) o Te amo ium caespi um (51%; Peakin 1972), es e da o apoya la posibilidad de una undación dependien e. Pe o dicho alo es in e medi0 en e 10s alo es medios obse ados po Kelle & Passe a (1989) en especies de undacion independien e (54 6%) y dependien e (19 8%), po 10 que no es an concluyen e como se ia de espe a . 4. El g ado de dimo ismo eindob e a es educido. Habi ualmen e las hem- b as con undacion independien e son mayo es (en elación a las ob e as de su p opia especie) que las de undación dependien e, ya que necesi an acu- mula mas ene gia (in e ida en el cuidado de la descendencia). La elación amaño hemb d amaño ob e a e leja el g ado de polimo ismo de cada es- pecie (F esneau e al. 1982), y Kelle & Passe a (1989) cons a an que es su- pe io en las especies de undación independien e (2.1 0.6) que en las de undación dependien e (1.5 0.2). El cocien e ob enido pa a C. ibe ica (1.5) la ap oxima a las de undación de ip0 dependien e, aunque hay que ene en cuen a que di e sas especies no se ajus an a es a egla (Kelle & Passe a 1989). Fundación en o as especies del géne o Ca aglyphis Has a el p esen e son muy escasos 10s abajos que se han ocupado del modo de undación de las sociedades de ho migas del géne o Ca aglyphis. En 10 que espec a a la undacion independien e Shalmon (1981) obse a que las hemb as de Ca aglyphis sabulosa emp enden un uelo nupcial al inaliza la copula (que ealizan en el suelo), as el cua1 se libe an de las alas e inician la exca ación del nue o nido; en es e sen ido, el compo amien o de C.ibe- ica se ia simila , aunque s610 en una ocasión se obse ó a una hemb a in- seminada exca ando. También den o del mismo ipo de undacion, F idman & A i al (1983) obse an que en Ca aglyphis bicolo nig a las jó- enes einas undan el nido de mane a independien e, aunque luego salen al ex e io a busca alimen o pa a las p ime as la as ( undacion no claus- al). No es posible desca a es e modo de undación (que jus i ica ia el bajo con enido en lípidos de las hemb as i genes) pe o ampoc0 hay e i- dencia~ que 10 con i men.