Poblaciones meridionales de Lasius flavus (Fabr.) y L. myops Forel : estudio biométrico (Hymenoptera, Formicidae)

O sis, 6: 1 O1 -108 (1 991) Poblaciones me idionales de Lasius la us (Fab .) y L. myops Fo el: es udio biomé ico (Hymenop e a, Fo micidae) Da id Suiie , C isan o Gómez y Xa ie Espadale . Labo a o i de Zoologia. Col4egi Uni e si a i de Gi ona. PI. Hospi al, 6. 17071 Gi ona. A da. Ca alunya 101-103, 1'. 08905 Hospi ale . Depa amen de Biologia Animal, Biologia Vege al i Ecologia. Uni e si a Au bnoma de Ba - celona. 08193 Bella e a. Key wo ds: Lasius la us, Lasius myops, biome y, geog aphical a ia ion, an s, Fo micidae. Abs ac . Me idional popula ions o Lasius la us (Fab .) and Lasius myops Fo el: biome ical s udy. Coun s o omma idia numbe e sus maximum head wid h in 469 wo ke s o he an species Lasius la us (Fab .) and Lasius myops Fo el p o ide e idence ha he ule p oposed by Sei e (1983) o cen al eu opean popula ions is use ul o di e en ian e me idional popula ions o bo h species. The head colou pa e n o emales and mandibula den i ion o males can also be used as iden i ica ion ools.The e seems o be no geog aphical a ia ion conce ning hese mo phological cha ac e is ics. L. la us nes s a highe al i udes. Resumen. Se ha ealizado un es udio biomé ico (anchu a ce álica, núme o de o na idios) en 469 ob e as del pa de especies Lasius la us (Fab .) y Lasius myops Fo el. Se demues a que el c i e i0 sepa ado p opues o po Sei e (1983) pa a poblaciones sep en ionales es pe ec a- men e aplicable a poblaciones me idionales. Las ca ac e is icas c omá icas de la cabeza en hem- b as y de la den ición mandibula en machos, si en igual nen e pa a di e encia ambas espe- cies. No pa ece habe a iación geog á ica en las a iables u ilizadas. Hay un cie o g ado de seg egación ecológica ya que L. la us nidi ica a al i udes supe io es. In oducción El es udio de a iabilidad geog a ica es ele an e en múl iples amas de la desc ipción biológica (gené ica, mo ologia, ecologia, dis ibución, e Dod- son 1963, May 1968, Ma gale 1974). Algunos g upos o ecen mejo es a- cilidades pa a es udia es e enómeno siendo 10s insec os un g upo e es e que pe mi e analiza con g an can idad de ma e ial, en gene al, dicha cues- ión; es o se cumple po azones ob ias con las ho migas. En es e g upo, esencialmen e e ícola (Wilson 1971), la capacidad de dispe sión de 10s p o- pagulos es bas an e limi ada, en compa ación con o os insec os alados. En ho migas, y po 10 que se e ie e a la a iabilidad mo ológica, den o de un mismo gene o hay especies ((cons an es,, o conse ado as en su mo ologia 102 D. SUNER, C. G~MEZ Y X. ESPADALER y especies a iables en mayo o meno g ado (Snelling 1976, T age 1984, Taylo 1967, Wilson 1955, Wing 1968) aunque ambién se dan ejemplos en 10s que la dis ibución geog a ica es a inculada, usualmen e po azones de aislamien o y pequeño amaño poblacional, con un cie o g ado de di e en- ciación mo ológica (Buschinge e al. 1986). Un ejemplo apa en e de a iabilidad mo ológica 10 p opo cionó Fo el (1894) al desc ibi una cc aza,, de la especie Lasius ia us (Fab .) basándose en ma e ial de Te ni (A gelia); dicha cc aza,,, que ambién ci aba en Eu opa cen al se di e enciaba po el meno amaño, menos a iación del mismo, colo ación mas pálida y ojos menos desa ollados (Lasius la us myops). Pos- e io men e, o os au o es la mencionan en a ios paises (Eme y 1916, S i z 1939, Ku e 1915) y con ca ego ias di e sas ( a iedad, subespecie, ...). En la península ibé ica se conocia desde p incipios de siglo (San schi 1919, Me- nozzi 1922). Eme y (1916) sugi ió que la a iabilidad en 10s ca ac e es an e io men e mencionados pod ia se explicada po una simple cues ión de alome ia o bien po una escasa alimen ación. Bo en (1951, 1977) p opuso, basándose en la biome ia, que L. myops no ep esen aba más que el ex emo in e io de una a iación alomé ica en la cua1 el núme o de oma idios se educia d ás icamen e con el amaño del indi iduo; de el10 deducia lógicamen e la sinonimia de L. myops con L. la us. Wilson (1955) conside a asimismo á- lida es a a gumen ación. Es a si uación se man u o has a que Ku e (1977) e oma la posición inicial de Fo el e incluye como especie alida, aunque p o- blema ica, a L. myops en la auna de Suiza. A pa i de en onces, a ios au- o es mencionan a L. myops, ya sea en o ma especí ica o subespecí ica, en la Península Ibé ica (Tinau 1981, Espadale 1986, Lomba e 1986). Sei e (1983), después de un exhaus i o es udio biomé ico ealizado en 424 ob e as de Eu opa Cen al y escasos indi iduos me idionales, p opone o malmen e la econside ación de L. myops Fo el como especie alida a o- dos 10s e ec os. En dicho abajo, además, sugie e la con eniencia de un es- udio simila basado en ma e ial de o as p ocedencias. Agos i y Colling- wood (1987) con emplan la exis encia de ambas especies y las sepa an con a gumen os mo ológicos y biomé icos. En el p esen e abajo nos p oponemos es ablece el g ado de a iabili- dad de algunas poblaciones de L. la us y L. myops ibé icas y no ea ica- nas y con as a las con 10s esul ados de Sei e (1983). El obje i o conc e o es e alua la aplicabilidad de la egla suge ida po es e au o : una ecuación simple en la que in e ienen la anchu a de la cabeza y el núme o de oma i- dios pa a di e encia ambas especies. Ma e ial y mé odos Las poblaciones es udiadas de ambas pa es, iden i icadas a pos e io i, son las indicadas en la Tabla 1. Los indi iduos medidos ue on escogidos al aza POBLACIONES MERIDIONALES DE LASIUS FLAVUS Y L. MYOPS 103 Tabla 1. Localidad, al i ud, echa (indi iduos, nidos) de las mues as es udiadas ( e- colec o X.E. si no se indica 10 con a io). Aiguamoix (L). 1850 m. 8-6-75. (4,l) Aigües o es (L). 1900 m. 10-9-76. (21,3) Anca es (LU). 1100 m; 1400 m. 14,15,18-8-73. (39,4) A eu (L). 1500 m. 7-75. (3,l) A iga de Lin (GE). 1400 m. 28-9-75. (9,l) A ellaneda (Vizcaya). 400 m. 2-2-81. (3,l) Ba icauba (L). 1250 m. 7-VI-75;lO-9-76. (6,2) Cue da de Cabañas, Cazo la (J). 1950 m. 28-6-84. (4,l). He e a leg. Empanadas (J). 1660 m. 30-7-83. (13,l) Ezca ay (LO). 1000 m. 5-4-77. (15,2) La Jepa (GE). 200 m. 9-10-74. (16,l) La Lleb e a (L). 1700 m. 11-9-76. (6,l) Llane a (0). 300 m. 2-9-83. (5,l). Que o leg. Peña O oel (HU). 1150 m. 26-8-82. (7,l) Pico Cabañas (J). 1900 m. 9-4-83. (3,l) He e a leg. Planoles (GE). 1550 m. 25-11-73; 12-7-75. (7,2) Pon e ed a (PO). 100 m; 300 m. 26,27-8-73. (19,2) Que albs (GE). 1430 m. 28-9-75. (8,l) Ribes de F ese (GE). 1400 m. 14-10-73. (2,l) Rodella (HU). 800 m. 20-7-85. (10,l) Sa. de Abodi (NA). 1200 m. 14-7-81. (4,l) Se cases (GE). 1200 m. 3-7-76. (6,l) S a. Fe del Mon seny (B). 1250 m. 8-2-80. (12,l) Ta ascan (L). 1250 m; 1450 m, 1700 m. 13-7-77; 23-7-77. (19,3) Túnel de Viella (L). 1620 m. 27-6-74; 11-8-74; 6-6-75; (22,3) Viella (L). 1000 m. 11-8-74. (3,l) Lasius nyops Bosc de La Ma a (T). 550 m. 7-11-76. (4,l) Cane d'Ad i (GE). 250 m. 15-12-73. (25,l) Ca o (T). 1650 m. 25-11-73. (9,2) Djbel Heb i, A las Medio. Ma uecos. 1970 m. 11-5-85. (32,l) El Pina ell (T). 650 m. 14-4-81. (6,l) L7Abelle a (T). 1000 m. 15-11-73. (6,l) La Roca (T). 200 m. 2-11-76. (16,l) La Mola (T). 800 m. 1-3-75. (10,l) Mon seny (La Cas anya) (B). 850 m. 5-7-79. (4,l) Oso (GE). 8-4-74. 400 m. (6,l) San Celoni (B). 200 m. 5-6-74. (4,l) S . Llo en~ de Mo unys (B). 900 m. 5-7-83. (6,l) S . Be na del Mon seny (B). 800 m. 11-5-74. (6,l) Tazzeka, A las Medio. Ma uecos. 17-5-87. 1250 m. (51,l) Tibidabo (B). 220 m. 31-3-74. (4,l) Vilamaniscle (GE). 50 m. 26-10-74. (5,l) Xinzo de Limia (OR). 600 m. 20-8-73. (12,l) 104 D. SUNER, C. G~MEZ Y X. ESPADALER den o de cada mues a de ecolección y sin di e encia especí icamen e la misma. En o al se midie on 469 ob e as pe enecien es a 57 nidos dis in os p o- ceden es de 44 localidades. La medida u ilizada como exp esión del amaño indi idual ue la maxima anchu a de la cápsula ce alica (AC), en isión do - sal. El ecuen o del núme o de omma idios (N) se ealizó en seco y se con- abiliza on odos, incluidos 10s ma ginales, poc0 pigmen ados. Las medidas ue on ealizadas en un binocula NIKON SMZ.6, a 40 aumen os. Al iche o inicial de da os se le aplic6 el c i e io de sepa ación pa a L. la us y L. myops p opues o po Sei e (1983): L. ia us N> 77.2~-27.2 L. myops < 77.2~-27.2 siendo N el núme o de omma idios po ojo y x la anchu a ce álica exp esa- da en mm. De es a mane a se o zó una clasi icación au omá ica de las 469 ob e as en una de las dos especies. Se añadió un indice (NIAC) como me- dida de la a iación del núme o de omma idios en elación a la anchu a ce- álica. Los da os esul an es se some ie on a un análisis disc iminan e u ili- zando so10 las a iables N y AC, pa a comp oba la bondad de la seg ega- ción en ca ego ias cuali a i as esul an e. En e ec o, as aplica un c i e io sepa ado ex e no, gene ado ue a de las poblaciones es udiadas, se a a de conoce el g ado en que el analisis disc iminan e ep oduce 10s g upos ge- ne ados an e io men e. Dicho análisis se aplica como un es pa a la hipó- esis deducida a pa i de la eo ia, o sea la pe enencia a una u o a especie según el c i e io de Sei e , en e a 10s esul ados empi icos (Cooley & Loh- nes 1971). En suma, nos pe mi e some e a p ueba el modelo L. la us en- e al de L. myops de poblaciones sep en ionales, u ilizando sus componen- es mo ológicas AC y N. Si exis e un solapamien o o al o casi o al, signi- ica a que el c i e io de Sei e es alido pa a poblaciones me idionales. Pa a el analisis disc iminan e se u iliza on solo dos Va iables; puede pa ece exa- ge ado el ecu so al uso de écnicas mul i a ian es pa a un núme o an bajo de a iables, pe o dado que hay co a ianza en la elación en e anchu a ce- alica y núme o de oma idios, es p oceden e su uso, como medida de con- as e (Mallo 1985). Téngase p esen e que la inalidad del abajo no es el analisis en sí -se hubie an omado a iables adicionales- sino comp oba si se a a de g upos bien di e enciados. El es udio y a amien o de 10s da os se ealizó con 10s módulos Da a, G aph y Mglh de SYSTAT (Wilkinson 1986). Adicionalmen e se ha es udiado, en las mues as disponibles, las ca- ac e ís ica~ mo ológicas en machos y hemb as mencionadas po Sei e (den ición mandibula en machos, pigmen ación ce álica en hemb as) con el in de e alua posibles di e encias o co obo a las simili udes en e pobla- ciones me idionales y sep en ionales de ambas especies. Se han deposi ado indi iduos de las mues as u ilizadas en el es udio biomé ico en el Col.legi Uni e si a i de Gi ona y en la Uni e si a Au bnoma de Ba celona. POBLACIONES MERIDIONALES DE LASIUS FLAVUS Y L. MYOPS 105 Resul ados La dis ibución de la p opo ción NIAC pa a odas las ob e as medidas y sin di e encia en e especies ya nos indica una bimodalidad ma cada (Fig. 1) co espondiendo cada g upo a una especie. El análisis disc iminan e median- e las a iables N y AC p opo ciona una sepa ación en e g upos muy ele- ada (Tabla 2): hay 13 indi iduos de L. Za us que se ian disc iminados como L. myops; en ninguna mues a apa ecen L. myops di e enciados como L. la us; an solo un 2.7 % de indi iduos disc epa de la clasi icación según Sei- e (1983). C eemos, po an o, que esul a o almen e alida la aplicación a poblaciones me idionales de Lasius la us y Lasius myops de la ó mula deducida po Sei e pa a sepa a ambas especies en sus poblaciones sep en- ionales. En la Tabla 3 se dan 10s es adís icos usuales pa a ambas especies en las mues as es udiadas. Las ecuaciones de eg esión son las siguien es: L. la us N= 97.4 AC - 26.7 (n=273; =0.80) L. myops N= 56.1 AC - 20.4 (n=196; =0.68) En algunas mues as se dispuso de sexuados ecolec ados jun o con las ob e as. La pigmen ación ce alica en hemb as se co esponde de una mane- a exac a con la desc i a po Sei e ; mi ad pos e io de la cabeza oscu ecida Figu a 1. His og ama (densidad de p obabilidad) de la a iable NlAC en odos 10s indi iduos es udiados (n=469). El p ime g upo co esponde a L.myops y el segundo a L. la us. Se se- halan las medias (*) pa a cada especie. 106 D. SUNER, C. G~MEz Y X. ESPADALER Tabla 2. En ilas g upos según el c i e i0 de Sei e (1983). En columnas g upos p e- dichos po el analisis disc iminan e. L. la us L. myops To al L. la us L. myops To al Tabla 3. Biome ia en poblaciones me idionales de Lasius la us y Lasius myops. n: núme o de indi iduos. núme o de oma idios anchu a ce alica (mm) n ango mediakD.T. ango media+D.T. L. l~ u.5 271 23-94 53.5k14.2 0.52-1.12 0.82k0.11 L. ~YOPS 198 9-42 19.9k5.8 0.58-1.02 0.71k0.07 Tabla 4. Den ición mandibula en machos de Lasius la us y Lasius myops. Machos con 0-2 den iculos mandibula es suplemen a ios al apical, subapical y basal. Den ículos suplemen a ios L. la us (n = 85) L. myops (n =56) uni o memen e en L. la us mien as que en L.myops, el pigmen o queda limi ado a la pa e supe io de la mi ad pos e io . La den ición mandibula , que pa ece se el ca ác e mas dis in i o en machos de poblaciones sep en- ionales, nos si e igualmen e pa a di e encia ambas especies (Tabla 4). La den iculación es mayo en L. myops ( es Kolmogo o -Smi no , D max = 0.86; Pc0.001). Sei e (1983) demues a igualmen e una seg egación ecológica según la humedad del suelo en e ambas especies, es ando L. myops limi ado a sue- 10s secos o muy secos mien as que L. Za us p e ie e e enos húmedos e incluso encha cados aunque ambién pueda encon a se en e enos secos. No podemos sos ene iguales opiniones ya que no se ha omado en cuen a es e ac o ; sin emba go, y aún acep ando que el a gumen o no es de ini i o ya que la la i ud modula el e ec o de la al i ud, si se puede a i ma una cie - POBLACIONES MERIDIONALES DE LASIUS FLAVUS Y L. MYOPS 107 a sepa ación de ambas especies po la al i ud. L. myops, en las poblaciones es udiadas, se encuen a a una al i ud media de 725 m (en e 50-1970 m; n=17; 10s alo es ex emos supe io es co esponden a localidades de Manums). L. i us nidi ica a una al i ud media de 1230 m (en e 100-1950 m; n=30; 10s alo es ex emos in e io es co esponden a la zona de la ía de Pon e ed a). Conclusiones El pa de especies es udiadas pa ece no ene a iación geog á ica, segun las mues as analizadas, en 10 que se e ie e a modi icación del núme o de oma idios con el amaño indi idual de las ob e as y, en consecuencia, la pau- a p opues a po Sei e (1983) pa a di e encia L. la us de L. myops en poblaciones sep en ionales se puede aplica co ec a e igualmen e a sus po- blaciones me idionales. Los sexuados man ienen igualmen e las ca ac e is i- cas mo ológicas dis in i as en ambas especies, que ienen asimismo, en las poblaciones me idionales es udiadas, una dis ibución al i udinal dis in a. Es de desea es udios simila es aplicados a o as especies de Lasius (sub- gene o Lasius s. s .) My mica, e c. en donde pod ían de ec a se a iacio- nes mo ológicas impo an es. En un es udio an e io (Espadale 1981) se se- ñalaba una disc epancia biomé ica en M. lobico nis en e poblaciones de Checoslo aquia y del Pi ineo que esul ó, mas a de, co esponde a una es- pecie di e en e (Sei e 1988). Ag adecimien os Es e abajo SC ha ealizado en el ma co del p oyec o PB87-0397 inanciado po la DGICYT. Bibliog a ia Agos i, D.J. Collingwood. C.A. 1987. A p o isional lis o he balkan an s (Hym. Fo nicidae) wi h a key o he wo ke cas e. 11. Key o he wo ke cas e, inclu- ding he eu opean species wi hou he Ibe ian. Mi . Schweiz. en . Ges. 60: 261-293. Bo en, J. K. A. an. 195 1. Biome ische Beschouwingen o e he aan al oog ace en bij de g oep Lu.si~is la iis De Gee (Hymenop e a, Fo micidae). Na uu his o . Maandbl. 40: 73-76. Bo en, J.K.A. an. 1977. De Mie en auna an Belgie. Ac a Zool. Pa hol. 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