Estudio morfoanatómico de semillas mirmecócoras en un ecosistema semiárido venezolano

O sis, 6:'45-59 (1991) Es udio mo oana omico de semillas mi mecoco as en un ecosis ema semia ido enezolano Ma cia Escala y Ne eida Xena de En ech Cen o de Bo ánica T opical. Uni e sidad Cen al de Venezuela. Ca acas. Venezuela. Key wo ds: my mecoco y, eleosoma, diaspo e, mo phoana omy. Abs ac . Mo phoana omical s udy o my mecoco al seeds on a semia id enezuelan ecosys em. Fi s obse a ions on diaspo e dispe sion by an s in a coas al enezuelan comuni y show he exis ence o highly p obable my mecoco e plan s. Mo phoana omical s udies made on nine species ha e poin ed ou some adap a ion ea u es which show, among o he s, specialized s uc u es as, o ins ance, eleosoma in some o he species and, a ich epide mic cells in o he s. I has been possible o e idence he a ac ion ha hese a ull exc ecences exce in o he an s ( anspo a ion es s). Rega ding he an s, ollowing a e he species ha ha e been collec ed up o now: Conomy ma sp., Solenopsis gemina a and Pheidole sp. These p elimina obse a ions seems o indica e ha he my mecoco y in ou s udy a ea would ha e special ca ac e is ics, wich will be di e en ha hose o o he la i udes. We a e pa iculaly in e es ed in con i ming whe he my mecoco al diaspo e anspo a ion (ei he when his is done by an s whose main die is hese seedsd o by hose ha doesn' ) is e icien enough o keep he sys em and his able o a oid he possibili y o a seconda y dispe sion sys em eme gence. Resumen. Las p ime as obse aciones ealizadas sob e la diseminación de diáspo as po ho - migas en una comunidad cos e a enezolana indican la p esencia de plan as posiblemen e mi - mecóco as. Es udios mo oana ómicos ealizados en las semillas de nue e especies de dichas plan as han pues o de mani ies o algunas ca ac e is icas adap a i as que p esen an, en e o as, es as es uc u as especializadas como el eleosoma en algunas de las especies y células epidé - micas icas en subs ancias g asas en o as. Se ha podido comp oba la a acci6n que eje cen es as exc ecencias icas en subs ancias g asas sob e las ho migas (ensayos de anspo e). Res- pec o a las di e en es especies de ho migas que han sido ecolec adas has a el momen o es de señala la ac i idad de Conomy ma sp., Solenopsis gemina a y Pheidole sp. Es as obse aciones p elimina es pe mi en p onos ica que la mi meococo ia en nues a B ea de es udios debe h e- ne ca ac e is icas especiales, di e en es de las encon adas en o as la i udes. Es nues o in e- és llega a es ablece si el anspo e de las diáspo as mi mecóco as po las ho migas (sean és- as su die a p incipal o no) es su icien emen e e icaz como pa a p ese a el sis ema y e i a la apa ición de un sis ema secunda i0 de dispe sión. In oducción La mi mecoco ia o diseminación po ho migas pa ece se un sis ema de di- seminación de apa ición ecien e en 10s axones donde ha sido es udiado (Thompson 1981). 46 M. ESCALA Y N.X. DE ENRECH La ca ac e ís ica p incipal de la mi mecoco ia es la de u iliza las ho mi- gas como anspo ado as de diaspo as sin que el emb ión esul e a ec ado ( an de Pijl 1972). En el caso con a io, la diseminación se ans o ma en dep edación. Las semillas p esen an una se ie de ca ac e is icas adap a i as que a aen a las ho migas. En algunos casos se a a de una exc escencia ca nosa, es- pecializada en la sec eción de lipidos, 10s eleosomas que an a se u ilizados como alimen o po las ho migas. Es as exc escencias pueden ene o igenes di e en es y es a ubicadas en di e en es zonas de la diaspo a, al como dice B esinsky (1963) en un es udio bas an e exhaus i o y que incluye an o la on ogenia de 10s di e en es eleosomas, de e minando su o igen, como las ca- ac e is icas ana ómicas y quimicas de es os una ez alcanzado su desa ollo comple o. En dicho abajo se sugie e el acido g aso icinoleico como el p in- cipal a ayen e quimico de 10s eleosomas y además, señala la p esencia de i aminas B y C y, en algunos pocos casos, de azúca es y almidón. En la mi mecoco ia, la disposición del eleosoma en la diaspo a y el com- po amien o de las ho migas son decisi os pa a e i a que el emb ión de la diáspo a sea dañado. Es os dos aspec os deben se p oduc o de una coe o- lución (ca ac e is icas y posición del eleosoma segdn el compo amien o de las ho migas) pa a que ocu a una e dade a mi mecoco ia, es deci , el ans- po e de la diaspo a seguida de la posibilidad de ge minación de la semilla. Los di e en es o igenes mo ológicos del eleosoma, en especies pe ene- cien es a amilias de plan as muy di e sas, asi como la obse ación a a és del mundo del anspo e po ho migas de diáspo as que p esen an eleoso- mas dejan poca duda sob e el papel de las ho migas como agen es de selec- ción habiendo a o ecido la e olución del eleosoma (Handel e al. 1981) Todos 10s sis emas de dispe sión de diaspo as ienen un iesgo que se a- duce en pé dida de ma e ial, bien po se asladado a un luga sin condi- ciones pa a la ge minación, bien po que pa e del ma e ial es dañado po 10s mismos agen es de dispe sión cuando és os son bió icos. La mi mecoco- ia como una es a egia e icien e pa a la dispe sión ha sido cues ionada po algunos in es igado es, ya que, en muchos casos, el papel que desempeña la ho miga es mis de dep edado que de diseminado . En una e isión so- b e mu ualismo plan a-ho miga se pone en duda se iamen e el signi icado de és e en la diseminación de 10s p opagulos de las plan as (Hocking 1975). Sin emba go, se ha señalado que las ho migas, como agen es diseminado es de u os y semillas, juegan un papel de e minan e y uncionan como una ue za muy impo an e en la o ganización de muchas comunidades de la zona emplada. En consecuencia, el mu ualismo ho miga-diáspo a pod ia se is- o como una es a egia pa a supe a la escasez de nu ien es y cons i uye, ademas, uno de 10s p incipales ac o es en comunidades he báceas y bos- ques escle ó ilos (Bea ie & Cul e 1981). Po o a pa e, aunque no debe espe a se que es a elación sea pe ec a ya que oda mi mecoco ia es a asociada a una dep edación mas 0 menos im- SEMILLAS MIRMEC~CORAS EN ECOSISTEMA SEMIARIDO 47 po an e (Xena de En ech 1987), pa a que el sis ema de dispe sión sea man- enido en una especie ege al mi mecoco a, el balance en e dispe sión y de- p edación debe a se a o able a la plan a. De no se asi, la selección na u- al a o ece á un cambio en el sis ema de dispe sión de la diáspo a. En nues as obse aciones p elimina es se han pues o de mani ies o al- gunas ca ac e is icas adap a i as que p esen an las plan as diseminadas po ho migas, en e o as, es uc u as especializadas como el eleosoma en algu- nas de las especies es udiadas y células epidé micas en o as. Se ha log ado comp oba en el á ea en es udio (ensayos de anspo e) la a acción que eje cen sob e las ho migas algunas de es as especies de plan as. En elación a las di e en es especies de ho migas ecolec adas, hemos señalado algunas, ci adas p e iamen e como mi mecóco as en o os ambien es. El obje i o p incipal de es e abajo es comenza a desa olla 10s es u- dios sob e mi mecoco ia en Venezuela, haciendo én asis, en es as p ime as in es igaciones, en las ca ac e ís icas mo oana ómicas de las diáspo as y en la e i icación de la exis encia de un sis ema de anspo e e ec i o. En is a de 10 poc0 que se han es udiado, an o la diseminación de diás- po as po ho migas como 10s aspec os ecológicos y e olu i os de la in e ac- ción diáspo a-ho miga en 10s ecosis emas opicales, p e endemos que es e abajo sea una con ibución y un incen i o pa a p omo e es udios u u os sob e es e impo an e mecanis no de diseminación en nues o país. Á ea de es udio Es e abajo se ealizó en un ecosis ema semiá ido ubicado en la Mese a de Mamo, Municipio Va gas, a 5 m s.n.m. y a 10" 36' N, 67" 2' W, en Vene- zuela. El ip0 de o mación ege al es un bosque muy seco, opical, con al- gunos elemen os del mon e espinoso opical. El clima se ca ac e iza po dos maximos de p ecipi ación, uno en e julio y agos o y el o o hacia diciem- b e, con una p ecipi ación anual de 558 mm y una empe a u a media anual de 26,3 "C. En el aspec o lo ís ica, las amilias dominan es en base al núme o de es- pecies, 5 o mas, son: Fabaceae (10), Cac aceae (9), As e aceae (8), Eup- ho biaceae (6) y Cappa aceae (5). Las especies siemp e e des co espon- den a las amilias: Cac aceae, Cappa aceae, Zygophyllaceae y Teoph as a- ceae, siendo el es o de las especies caduci olias, con la ca ac e ís ica de que 10s áxones p o is os de espinas o aguijones son dominan es (Cas illo e al. 1988). Ma e ial y mé odos En es e es udio se ecolec a on u os y semillas madu as de nue e especies de plan as p esumiblemen e mi mecóco as: 48 M. ESCALA Y N.X. DE ENRECH C o on o ali olius Vahl. (Eupho biaceae). Ricinus communis L. (Eupho biaceae). Ja opha gossypi olia L. (Eupho biaceae). Da u a innoxia Mille (Solanaceae). Melochia omen osa L. (S e culiaceae). Po ulaca ole acea L. (Po ulacaceae) . Po ulaca ela io Roh b. (Po ulacaceae). Ruellia ube osa L. (Acan haceae). Talinum iangula e (Jacq.) Willd (Po ulacaceae). El ma e ial (semillas) ue p epa ado pa a su obse ación al mic oscopio óp ico, se ealiza on secciones ans e sales a mano alzada y se e ec ua on p uebas pa a de e mina la p esencia de g asas, almidón y lignina (Jensen 1962). El es udio mo oana ómico de 10s emb iones se ealizó de acue do con las me odologias de Ma in (1946) y Co ne (1976). Se analizó la di e- enciación, posición y amaño de 10s co ilédones, su o ma y consis encia; del eje emb ional, su posición, g oso y di e enciación en hipocó ilo y epi- có ilo. Pa a obse a la ac i idad de las ho migas, se ealiza on ensayos de ans- po e, u ilizando las semillas en es udio. Se ecolec a on las di e en es espe- cies de ho migas y se coloca on en ascos de alcohol al 70% pa a se en- iadas a un especialis a y se iden i icadas. Dichas ho migas, algunas eco- nocidas en la li e a u a como mi mecóco as son: Az eca sp. Campono us lindigi May , 1870 Conomy ma sp. Monomo ium pha aonis (Linné, 1758) Odon omachus bau i Eme y, 1892 Pseudomy mex e mi a ius F. Smi h, 1855 Pheidole sp. Solenopsis gemina a (Fab ., 1804) Zac yp oce us pusillus (Klug, 1824) Resul ados Analisis mo oana ómico de las semillas mi mecóco as. C o on o alijolius Vahl. (Eupho biaceae) (Fig. 1) F u o: cápsula globosa, cáliz pe sis en e, dehiscencia sep icida y loculi- cida. Semilla: obo ada, ca as con exas de 3 mm de la go x 2 de ancho, colo ma ón cla o, supe icie po osa y opaca, hilum apical, a e en al y aba - cando la mi ad de la semilla. l nm Figu a 1. C o on o ali olius: Mo ologia de la semilla: h= hilum. = a e. 1) Células cuad an- gula es. 2) Células de pa edes g uesas. 3) Células cu adas. 4) Células de pa edes delgadas y obli e adas. En neg o go as de g asa. Emb ión: di e enciado, ec o, espa ulado, co ilédones anchamen e o a- dos, hipocó ilo desa ollado. Endospe ma: abundan e en elación al emb ión, consis encia ca nosa con g asa y almidón como sus ancias de ese a. Epispe ma: g oso de 1.8 mm Cons i uido po :' 1)Células cuad angula es de pa edes delgadas, lumen amplio y g asa en el in e io . 2) Células de pa- edes g uesas poc0 ligni icadas, las pa edes an iclinales con pun eadu as dis- pues as en o ma de empalizada y con g asa en su in e io . 3) Células cu - adas con pa edes eng osadas y ue emen e ligni icadas, dispues as en em- palizada. 4) Células de pa edes delgadas, lumen amplio y obli e adas; se ob- se a un g an con enido de g asa. Melochia omen osa L. (S e culiaceae) (Fig. 2) F u o: capsula pi amidal, 5 angulada, dehiscencia loculicida. Semilla: ob ulada, ca as con exas, i egula es, de 2 mm de la go x 1.5 de ancho, colo ma ón neg uzco, supe icie enuemen e su cada, opaca, a e la e al blanquecino, hilum apical. Emb ión: di e enciado, espa ulado, ec o, co ilédones anchamen e o a- dos y con hipocó ilo desa ollado. 50 M. ESCALA Y N.X. DE ENRECH * l@J n@@j~ lm n -lmmmm - Figu a 2. Melochia omen osa: Mo ologia de la semilla: h= hilum. = a e. 1) Cu icula. 2) Células cuboides. 3) Células de Malpighi. 4) Células obli e adas. En neg o go as de g asa. Endospe ma: ca noso, con células de pa edes eng osadas, con abundan- e g asa y g ánulos de almidón como ma e ial de ese a. Epispe ma: g oso de 0.8 mm. Cons i uido po : 1) Cu icula delgada. 2) Células cuboides con las pa edes an iclinales y pe iclinal in e na ue e- men e eng osadas y con pun eadu as, lumen celula amplio y abundan es go- as de g asa. 3) Células dispues as en empalizada (Malpighi) con las pa edes eng osadas y ligni icadas. 4) Células de pa edes delgadas, obli e adas y con con enido ma ón de na u aleza no de e minada. ~icin& communis L. (Eupho biaceae) (Fig. 3) ~ u o: cápsula, con p o ube ancias espinosas, dehiscencia sep icida y lo- culicida. Semilla: oblonga, ca as con exas, de 10 mm de la go x 6 de ancho, colo c ema con manchas neg as y ma ones, supe icie lisa y b illan e, hilum api- cal, a e en al, eleosoma mic opila , colo blanco, consis encia du a. Emb ión: di e enciado, espa ulado, ec o, con g asa abundan e como ma- e ial de ese a. Endospe ma: abundan e en elación al emb ión, consis encia ca nosa, con abundan e g asa como ma e ial de, ese a. ' Epispe ma: g oso de 3 mm Cons i uida po : 1) Cu icula g uesa. 2) Cé- lulas cuboides con las pa edes an iclinales y pe iclinal in e na eng osadas, lú- men celula amplio, con un con enido de colo oscu o de na u aleza no ana- lizada (pigmen os). 3) Células oblongas de pa edes medianamen e eng osa- das y lumen amplio. 4) Células co amen e columna es, con pa edes eng o- sadas, no ligni icadas. 5)Células cu adas dispues as en empalizada y ligni- icada~, con pa edes ue emen e eng osadas y pun eadu as en sus pa edes an iclinales. 6) Células oblongas de pa edes medianamen e eng osadas y lú- men amplio. 1 SEMILLAS MIRMEC~CORAS EN ECOSISTEMA SEMIARIDO 5 1 lmn Figu a 3. Ricinus communb: Mo ologia de la semilla: e = eleosoma. 1) Cu ícula. 2) Células cuboides. 3) Células oblongas. 4) Células columna es. 5) Células cuwadas. 6) Células oblon- gas. e = eleosoma con go as de g asa. En neg o go as de g asa. Eleosoma: consis encia du a, cons i uido po células de pa edes muy en- g osadas con pun eadu as, o mando un e iculo, el lumen celula es amplio y p esen a abundan es go as de g asa. Ja opha gossypijolia L. (Eupho biaceae) (Fig. 4) F u o: cápsula, isu cada, glab escen e, dehiscencia sep icida y loculici- da. Semilla: o ada, ca as con exas de 7 mm de la go x 4 de ancho; colo c e- ma con manchas ma ones y blancas, supe icie lisa y b illan e, hilum api- cal, iangula ; a e en al aba cando la mi ad de la semilla; el eleosoma de colo blanco ama illen o sob e el mic ópilo, laciniado hacia la egión pos e- io de la semilla. Emb ión: di e enciado, ec o, espa ulado y con g asa como ma e ial de ese a. Endospe ma: abundan e en elación al emb ión, consis encia ca nosa, con abundan e g asa como ma e ial de ese a. Epispe ma: g oso de 2.8 mm Cons i uido po : 1) Cu ícula g uesa. 2) Epide mis de células con pa edes ue emen e eng osadas, no ligni ica- 52 M. ESCALA Y N.X. DE ENRECH Figu a 4. Ja opha gossypi olia: Mo ologia de la semilla: e = eleosoma. 1) Cu ícula. 2) Epi- de mis. 3) Mesó ilo ae enquima oso. 4) Capa unis a a. 5) Células cunadas. e = eleosoma con go as de g asa. En neg o go as de g asa. das, con pun eadu as en las pa edes an iclinales, lumen no muy ancho, con g asa como ma e ial de ese a. 3) Mesó ilo ae enquima oso, con células de pa edes poc0 eng osadas, ligni icadas y un an o obli e adas. 4) Capa unis- a a de células con pa edes delgadas no ligni icadas. 5) Células de pa edes eng osadas, con pun eadu as en las pa edes an iclinales, cu adas, dispues- as en empalizada. Se encon o abundan e g asa a ni el de odas las capas celula es. Eleosoma: consis encia ca nosa, cons i uido po células con pa edes ue - emen e eng osadas, con pun eadu as y dispues as ap e adamen e anas oso- madas, dando el aspec o de un abanico; en el in e io celula se obse ó g a- sa abundan e. Da u a innoxia Mille (Solanaceae) (Fig. 5) F u o: cápsula con p o ube ancias espinosas, dehiscencia en al as, cáliz pe sis en e, la gos pedúnculos colgan es. S'emilla: eni o me, comp imida, de 5 mm de la go x 4 de ancho, colo ma ón oc e, supe ície po osa y opaca, con línea su cada en ambas ca as, hilum sub-apical, mic ópilo p onunciado, a e la e al. Eleosoma: sob e el hilum, colo c ema, consis encia ca nosa. -. - SEMILLAS MIRMEC~CORAS EN ECOSISTEMA SEMIARIDO 53 Emb ión: di e enciado, linea , cu ado, con abundan e g asa y almidón en sus pa edes. Endospe ma: abundan e en elación al emb ión, consis encia ca nosa, se- mi aspa en e, con abundan e g asa y almidón como ma e ial de ese a. Epispe ma: g oso de 1.4 mm - Cons i uido po : Cu icula delgada. 2) Cé- lulas de pa edes muy eng osadas, ligni icadas, con pun eadu as, lumen es- echo. 3) Células de pa edes delgadas, no ligni icadas y que se obli e an ha- cia el in e io de la semilla. 4) Capa unis a a de células ec angula es, con las pa edes an iclinales y pe iclina1 ex e na ue emen e eng osadas. 5) Cu- ícula in e na bas an e g uesa. Se encon o abundan e con enido de g asa a ni el de odas las capas celula es. Eleosoma: cons i uido po células de pa edes medianamen e eng osadas dispues as en o ma de ed, bo deadas po células epidé micas de meno a- maño, cuad angula es y de pa edes delgadas. En el in e io de odas las cé- lulas se obse ó g an can idad de g ánulos de almidón y go as de g asa. T C; ,I, . .* e e) l n n I 3) .. '.4 . 0 0 .. .Y. .e-. . L .. _. . - . . 4) 0 _ O 'O 5) - 2 n n Figu a 5. Da u a innoxia: Mo ologia de la semilla: e = eleosoma. 1) Cu ícula. 2) Células de pa edes eng osadas. 3) Células de pa edes delgadas. 4) Células ec angula es. 5) Cu ícula in- e na. e = eleosoma con go as de g asa. En neg o go as de g asa. Ruellia ube osa L. (Acan haceae) (Fig. 6) F u o: cápsula, cilínd ica,. es ipi ada, glab a, dehiscencia explosi a po 10s sep os. semilla: o ada, ca as con exas de 3 mm de la go x 2 de ancho, colo ma- ón e doso, supe icie opaca, con icomas ag upados en o ma compac a cuando secos y que se sepa an al humedece se, hilum apical odeado po cé- lulas de pa edes g uesas sin icomas, a e la e al. --