Efectos del fuego sobre el quimismo de los arroyos en cuencas de landa

Orsis, 1:lOl-111, (1985) Efectos del fuego sobre el quimismo de 10s arroyos en cuencas de landa Cristina Belillas y Ferran Roda Departamento de Ecologia. Facultad de Ciencias. Universidad Autonoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: biogeochemistry, Calluna vulgaris, cation concentrations. Montseny. nutrient cycling, prescribed burning. Abstract. Effects of fire on stream water chemistry in heathland watersheds. Conductivity, PH. and concentrations of Nat. K+, Ca2+ and Mg2+ were monitored for up to two years in baseflow water of four streams draining burned and unburned watersheds in Calluna-dominated dry heathlands in Montseny (Barcelona, NE Spain). No significant changes attributable to fire were observed in any of the six measured variables. Lack of sensitivity of baseflow chemistry to burning probably derives from retentior, in soil exchange sites of cations presumably leached from the ash layer. Absorption of nutrients by rapidly regrowing Pteridium aquilinum might have also contributed to cation immobilization. Resumen. Se midieron la conductividad. el pH y las concentraciones de Naf, K+, Ca2+ y Mg'+ durante dos años en el caudal de base de cuatro arroyos que drenan landas de Calluna quemadas y no quemadas en La Calma (Montseny, Barcelona). No se encontraron efectos significativos del fuego sobrc ninguna de las seis variables estudiadas. La insensibilidad del quimismo del caudal dc base frente al fuego se debe probablemente a la retencion, por el complejo de intercambio del suelo. de 10s cationes presumiblemente lixiviados de la capa de cenizas. La absorción de nutrientes por parte de Pteridium aquilinum, cuyos frondes rebrotan rápidamente tras el incendio, podria tambien contribuir a la inmovilizacibn de 10s cationes. Introduccion Las landas dominadas por Calluna vulgaris son gestionadas a menudo mediante el uso periódico del fuego (Gimingham 1972). El principal objetivo de tales incendios controlados suele ser la regeneración de los rodales maduros o senescentes de Calluna, con el fin de incrementar la produccion de órganos verdes y mejorar la palatabilidad y el valor nutritivo de la vegetación para el ganado o para especies de interés cinegético. A,simismo, el fuego destruye la biomasa lenosa acumulada e impide la colonización de las landas por especies arbóreas. La repetición de 10s incendios, a intervalos de diez a veinte años, da lugar a que la mayor parte de las especies vegetales actualmente presentes en las landas posean eficaces mecanismos de regeneracion después del fuego (Hobbs & Gimingham 1984, Hobbs et al. 1984). Sin embargo un uso inadecuado del fuego (incendios muy intensos o demasiado frecuentes, o aplicados a laderas de gran pendiente) puede provocar pérdidas excesivas de nutrientes 102 C. BELILLAS, F. RODA del ecosistema (Allen 1964, Boerner 1982), inducir una erosión grave del suelo (Chandler et al. 1983), o favorecer la proliferación de especies indeseables resistentes al fuego, como el helecho Pteridium aquilinum (Gimingham 1972). En particular, el fuego puede alterar radicalmente la disponibilidad y las pautas de circulación de 10s elementos nutritivos en el ecosistema (véanse las revisiones de Boerner 1982, Chandler et al. 1983, Woodmansee & Wallach 1981 y Wright & Bailey 1982). Durante el incendio, pueden perderse nutrientes por volatilización de gases y por convección de partículas en la columna de humo. Aunque parte de estos nutrientes pueden posteriormente depositarse por via húmeda o seca sobre el lugar incendiado, cantidades substanciales de nitrógeno, azufre, fosforo y potasio pueden ser perdidos para el ecosistema afectado, especialmente si éste es de pequeña extensión, al ser transportados más allá de sus fronteras. Después del incendio, la capa de cenizas y restos carbonizados est6 expuesta a la erosión por parte del viento y del agua de escorrentia superficial, con la consiguiente pérdida de nutrientes en forma particulada. Por ultimo, el agua de lluvia o de fusión de la nieve puede disolver parte de 10s nutrientes de la capa de cenizas antes de infiltrarse en el suelo. A menos de que estos nutrientes disueltos sean retenidos por el suelo o sean absorbidos rapidamente por la vegetación que se regenere, pueden perderse al ser exportados en las aguas de drenaje. En la penillanura de La Calma, en el Parque Natural del Montseny (Barcelona), existen landas de Calluna que, a pesar de su modesta superficie, tienen gran valor ecológico y paisajistico por tratarse de uno de 10s ejemplos más meridionales de esta vegetación de afinidad atlantica (Bolos 1983). La mayor parte de las landas de La Calma son de propiedad privada y se utilizan, junto a 10s prados y campos abandonados adyacentes, como pasto extensivo de ovejas y vacas. Desconocemos la historia de incendios de estas landas, pero en 10s últimos diez años 10s pastores han quemado la mayor parte de las landas de Calluna. Algunos lugares han sido incendiados repetidas veces en este periodo. Esta frecuencia aparentemente excesiva en el uso del fuego podria superar la capacidad de recuperación del ecosistema. Nuestro trabajo actual consiste en evaluar el efecto del fuego sobre la exportación de nutrientes en cuencas de landa pastoreadas. En el presente articulo exponemos 10s resultados obtenidos al comparar la conductividad, el pH y las concentraciones de cationes en el caudal de base de cuatro arroyos de La Calma que drenan cuencas quemadas y no quemadas. Área de estudio Las cuatro cuencas estudiadas se encuentran en la penillanura de La Calma, a altitudes comprendidas entre 1180 m y 1350 m. El clima es de tipo mediterráneo septentrional de montaña media, con acusada sequia estival. La precipitación media anual, en su mayor parte en forma de lluvia, debe estar alre- FUEGO Y QUIMISMO DE ARROYOS 103 dedor de 10s 1000 mm, mientras que la temperatura media anual debe ser de unos 8 "C. La roca madre, constituida por pizarras y esquistos paleozoicos, es basicamente impermeable. Los suelos son de tipo ranker. Los cuatro arroyos muestreados son intermitentes: habitualmente estan secos y so10 llevan agua durante dias o semanas después de lluvias abundantes o cuando funde la nieve. En la Tabla 1 se resumen otras caracteristicas de estas cuencas. Las dos cuencas quemadas son el Sot de la Noguereta (SN) y el Sot del Bellit (SB). Antes del fuego ambas estaban cubiertas por una landa de Calluson campos abandonados en 1963 y dominados en la actualidad por la retama de escobas (Cytisus scoparius). A partir de fotografias aéreas tomadas en 1967, 1976, 1978, 1980 y 1982, sabemos que estas cuencas no han sido incendiada~, como minimo, desde 1967. Las dos cuencas quemadas son el Sot de la Noguereta (SN) y el Sot del Bellit (SB). Antes del fuego ambas estaban cubiertas por una landa de Callunu. En marzo de 1983, 10s pastores quemaron SN, que no habia sido incendiada en 10s últimos veinte años. El fuego afectó a la totalidad de la cuenca y mató practicamente toda la biomasa aérea de la misma. Desde 1967, SB ha sufrido por 10 menos tres incendios: uno entre 1977 y 1980, que afectó al 50% de la cuenca; y otros dos en 1982, que calcinaron el 90% de su superficie. En las cuatro cuencas, 10s fondos de valle estan ocupados por una franja de prados y helechales de Pteridium aquilinum. Después del fuego, Pteridium rebrota con fuerza a partir de sus rizomas subterráneos, tanto en 10s fondos de valle como en las laderas dominadas por la landa. Calluna rebrota también tras el incendio, pero, en las condiciones de La Calma, la biomasa y el recubrimiento de Calluna permanecen muy bajos durante tres o cuatro años después del fuego. Las cuatro cuencas se aprovechan para el pastoreo extensivo de ovejas y vacas. Tabla 1. Algunas caracteristicas de las cuencas de landa estudiadas en La Calma (Montseny). Cuenca Área (ha) 5.4 7.9 Altitud a la salida (m) 1240 1240 Altitud máxima (m) 1304 1337 Orientacion NW NW Pendiente" (") 13 12 ~itolo~ia~ Or 100% Or 100% " Pendiente media entre 10s extremos de la cuenca. Or, pizarras ordovicicas. Me, esquistos moteados. ' Entre 1967 y 1984. Material y metodos El agua de 10s arroyos se muestreó manualmente, utilizando botellas de polietileno de alta densidad lavadas en el laboratorio con HC1 diiuido y abundante agua destilada, y aclaradas en el campo tres veces con agua del arroyo a muestrear. La conductividad, referida a 20 "C, y el pH se midieron en el laboratorio el mismo dia de la recogida. Se congelaron alicuotas de las muestras a -20 "C para su posterior análisis. Sodio y K+ se analizaron por fotometria de emisión, y ca2+ y ~g~+ por absorción atómica, añadiendo a muestras y patrones 400 ppm de lantano en forma de LaC13. Las lecturas de 10s cuatro cationes se realizaron en el Servei d'Espectroscopia de la Universitat de Barcelona. Las dos cuencas no quemadas se muestrearon durante dos años (del 19-11982 al 15-1-1984). Las dos cuencas quemadas empezaron a muestrearse a partir de octubre de 1982. En este momento, SB habia sido ya incendiada pero SN no lo fue hasta el 17 de marzo de 1983. Por lo tanto, para SN disponemos de muestras durante cinco meses antes del fuego (SNa) y durante 10s primeros diez meses después del fuego (SNq). La primera muestra en SNq se tomo siete dias después del incendio. El muestreo fue quincenal en 1982 y semanal en 1983. Para el analisis de 10s resultados se han utilizado solamente las muestras tomadas a caudal de base, prescindiéndose de todas las muestras correspondientes a las crecidas, que seran objeto de un trabajo posterior. Teniendo en cuenta que 10s arroyos estaban secos con frecuencia, el número de muestras disponibles para este analisis es: TM4, 38; TM5, 35; SNa, 8; SNq, 18, y SB, 28. Los efectos del fuego sobre el quimismo de 10s arroyos pueden examinarse comparando las concentraciones iónicas en SNa con las de SNq. Sin embargo, un cambio del quimismo de SN tras el incendio no implica necesariamente que haya habido un efecto del fuego, puesto que el mismo cambio podria quiza observarse en cuencas no quemadas, debido, por ejemplo, a variaciones estacionales o hidrológicas. Hemos abordado este problema comparando 10s datos de SN con 10s de TM4, TM5 y SB separadamente para 10s periodos anterior y posterior al incendio de SN. Si existiese un efecto del fuego sobre alguna de las variables analizadas podria manifestarse, por ejemplo, en que SNa difiriese significativamente de SB, pero no de TM4 y TM5, y viceversa para SNq. El test utilizado para estas comparaciones ha sido el de Wilcoxon para muestras apareadas, aplicado entre cada par de cuencas. Se han apareado las muestras recogidas el mismo dia, y SNa y SNq se han tratado como cuencas distintas. Todos 10s enunciados de significación en este articulo se refieren al nivel del 95%. La aplicación del test de Wilcoxon requiere que las diferencias entre las observaciones de las dos cuencas que se comparan no estén autocorrelacionadas. Se examinaron las autocorrelaciones de primer orden de di- FUEGO Y QUIMISMO DE ARROYOS 105 chas diferencias para todas las variables y todos 10s pares de cuencas, no encontrandose autocorrelaciones significativas en ningún caso. Como se deduce de la descripción del area de estudio y de la Tabla 1, las dos cuencas no quemadas no pueden considerarse en rigor como controles de las quemadas, pues existen entre ambos grupos diferencias importantes de tamaño, orientación, pendiente, vegetación e historia de uso del suelo. Creemos que el planteamiento estadístic0 adoptado soslaya este problema ya que, por ejemplo, no se comparan directamente las concentraciones iónicas de TM4 y SN, sino que se examina la posibilidad de que el incendio de SN haya cambiado la relación preexistente entre ambas cuencas. Resultados Las aguas de 10s arroyos de La Calma presentan concentraciones iónicas bajas, como atestiguan las conductividades medias, que varian entre 26 y 38 pS cm-' (Tabla 2). Los pH son también bajos, con valores medios entre 5.7 y 6.0. En el contexto del Montseny, estos arroyos son notablemente ácidos, ya que el pH medio de 10s arroyos del sector silicatado del macizo es de 7.2 (Bonilla 1985), y fuera de La Calma son muy excepcionales 10s arroyos con un pH medio inferior a 6.5. Como corresponde a las conductividades encontradas, las concentraciones medias de Na+ y ca2+ son bajas, no superando en ningún caso 10s 150 peq L-' (Tabla 2). Son aguas con una proporción relativamente alta de Na+ respecto a ca2+, pues ambos iones se encuentran en concentraciones parecidas. Los arroyos de La Calma tienen niveles muy bajos de K+, con valores medios entre 3.7 y 6.7 peq L-'. El agua de SN destaca de la de las otras tres cuencas, en especial de TM4 y TM5, por ser mas diluida, mas acida y tener concentraciones muy inferiores de ca2+ y M~~+ (Tabla 2). Tabla 2. Composición media (f D.T.) del caudal de base de algunos arroyos de La Calma. No se ha ponderado por caudal. SNa y SNq son el mismo arroyo, antes y después de que fuese quemada su cuenca. Conductividad en pS cm-' a 20 "C. Concentraciones en peq L;'. Cuencas no quemadas Cuencas quemadas TM4 TM5 SNa SNq SB Conductividad PH Na+ K+ ca2+ M~~+ Z+ Número de muestras" a No todos 10s análisis se han realizado en todas las muestras. 106 C. BELILLAS, F. RODA El quimismo del caudal de base de SN no varió de modo apreciable despues del incendio, por 10 menos en 10 que se refiere a las seis variables consideradas. Los valores medios de dichas variables son sensiblemente iguales antes y después del fuego (Tabla 2), y ninguna de las medias de SNa resulta significativamente diferente de las de SNq con un test t. En particular, no se aprecia ningún aumento en 10s valores medios de 10s cuatro cationes analizados, ni ninguna alteración del pH después del fuego. En principio, es posible que cambios hipotéticos en el quimismo de 10s arroyos debidos al fuego se viesen contrarrestados por cambios estacionales e hidrológicos de signo contrario. Esta posibilidad puede examinarse observando 10s resultados del test de Wilcoxon que compara SNa y, separadamente, SNq con cada una de las otras tres cuencas. Antes del fuego, SNa no diferia significativamente de las otras tres cuencas en pH ni en Na+; diferia significativamente de todas ellas en conductividad, Ca2+ y ~g~+; y diferia significativamente en K+ de SB pero no de TM4 (Tabla 3). Después del fuego, SNq difiere significativamente de las otras tres cuencas en todas las variables analizadas, excepto en el caso del K+ para el cua1 no difiere significativarnente de TM5 ni de SB (Tabla 3). Es decir, después del incendio la conductividad y las concentraciones de Ca2+ y ~g'+ en SN eran significativarnente menores (Tablas 2 y 3) que las de dos cuencas no quemadas y que las de la otra cuenca quemada. Sin embargo, como estas diferencias significativas ya estaban presentes antes del fuego, se concluye que no son debidas al incendio. En 10s casos del pH y del Na+, en 10s que SNa no difiere significativarnente de las otras cuencas antes del fuego pero si después de 61, podria pensarse que el incendio ha afectado a estas dos variables. No obstante, un examen de 10s valores medios de pH y Na+ en SNa y SNq (Tabla 2) pone claramente de manifiesto que no ha sido asi. La razón de que las diferencia~ de pH y Na+ no sean significativas para SNa y si para SNq hay que buscarla en el distinto número de muestras apareadas disponibles en ambos casos, número que es de cinco a siete para SNa, y de doce a dieciséis para SNq. El menor número de muestras antes del fuego hace que, aunque las variables no cambien su distribución, las diferencias no sean estadisticamente significativas para SNa y si alcancen la significación después del incendio. Para el K+, 10s resultados del test de Wilcoxon podrian interpretarse como evidencia de un efecto debido al incendio, ya que antes del fuego SN no difiere significativarnente de una cuenca no quemada (TM4) pero si de una cuenca quemada, mientras que después del fuego se invierte el sentido de estas diferencias (Tabla 3). Sin embargo, el examen de las medias de K+ revela que el resultado de la comparación entre SN y TM4 puede interpretarse como se ha expuesto en el párrafo anterior para el pH y el Na+. Por otra parte, la escasa diferencia entre las concentraciones medias de K+ en SNa y SB (Tabla 2) hace que sea más prudente considerar que 10s niveles de este ion en ambas cuencas no se diferencian ni antes ni después del fuego. Conviene recordar que un resultado significativo al nivel del 95% puede ocurrir por FUEGO Y QUIMISMO DE ARROYOS 107 Tabla 3. Resultados del test de Wilcoxon de obsewaciones apareadas aplicado a la comparación del quimismo del caudal de base de un arroyo, antes (SNa) y después (SNq) del incendio con el de dos arroyos de cuencas no quemadas (TM4 y TM5) y de una cuenca quemada (SB). Conductividad SNa SNq PH SNa ns SNq *** Na+ SNa ns SNq ** K+ SNa ns SNq * ca2+ SNa e SNq *i* M~~+ SNa * SNq *** o: p<0.05, **: p<0.01, ***: p<0.001, ns = no significativa. " No se realizó el test por disponer de menos de cinco muestras apareadas. azar, siendo cierta la hipótesis nula, en uno de cada 20 casos, y que el analisis realizado implica 35 tests entre pares de cuencas. La otra cuenca quemada, SB, presenta un quimismo muy parecido al de SN (Tabla 2), y parecido también al de TM4 y TM5 aunque con menores concentraciones de Na+ y Ca2+ que en estas últimas. Al igual que SNq, SB tampoc0 tiene concentraciones iónicas o pH elevados en su caudal de base que pudieran atribuirse al efecto del fuego. Discusion Hemos visto en el anterior apartado que la quema total de landas de Calluna en La Calma no afecta ni significativa ni apreciablemente a la conductividad, al pH y a las concentraciones de Na+, K+, ca2+ y ~g~+ en el caudal de base de 10s arroyos de la zona. Esta situación indica que el quimismo de 10s arroyos est6 regulado por procesos internos a la cuenca, cuya eficacia no ha sido alterada por el fuego. Los siete meses siguiente al incendio de SN fueron en conjunt0 poc0 lluviosos, puesto que solo se registraron en La Calma 281 mm desde el 17 de marzo hasta el 24 de octubre de 1983. Sin embargo, incluso estos 281 mm debieron ser suficientes para lixiviar de la capa de cenizas cantidades importantes de Kf, Ca2+ y M~~+. Por ejemplo, en un bosque de pinos en Carolina del 108 C. BELILLAS. F. RODA Sur, bastaron 80 mm de lluvia durante treinta dias después del incendio para lixiviar el 70% de 10s nutrientes disponibles de la capa de cenizas (Lewis 1974). En un bosque mixto de coniferas en el estado de Washington, 67 mm de agua procedentes de la fusión de la nieve lavaron 37% del Ca, 78% del Mg y 85% del K inicialmente presentes en las cenizas (Grier 1975). Aunque no disponemos de datos semejantes para La Calma, podemos suponer que la precipitación durante 10s meses siguientes al incendio lixivió cantidades importantes de cationes de las cenizas. Pueden formularse tres hipótesis, que no se excluyen totalmente entre si, para explicar por qué esta lixiviación no se traduce en un aumento de las concentraciones catiónicas en el caudal de base. En primer lugar, 10s cationes lavados de las cenizas pueden haber quedado retenidos en el suelo. Hay que recordar que el caudal de base se alimenta de agua previamente infiltrada y que ha estado un tiempo mas o menos largo en contacto con las arcillas y 10s coloides orgánicos del suelo. La lixiviación de las cenizas habria producido un aumento temporal de las concentraciones en la solución del suelo, aumento que desapareceria al quedar adsorbido el exceso de cationes por el complejo de intercambio. Asi, en experimentos con Calluna, Allen et al. (1969) encontraron que 10s nutrientes derivados de las cenizas quedaban casi totalmente retenidos en el horizonte orgánico superficial. Distintos estudios indican que la saturación de bases de 10s lugares de intercambio del suelo aumenta después del fuego (Allen 1964, Fuller et al. 1955, Grier 1975, Lloyd 1971) y muchos suelos parecen tener una elevada capacidad de retención de cationes. Por 10 tanto, es de esperar que en suelos con un complejo de intercambio suficientemente desarrollado, el quimismo de 10s arroyos no sea sensible al fuego, por lo menos a caudal de base. Por ejemplo, las concentraciones de cationes en 10s arroyos no se vieron afectadas en bosques de coniferas sometidos a fuegos controlados (Douglass & Van Lear 1983, Richter et al. 1982) o espontáneos (McColl & Grigal 1977). Tras revisar 10s trabajos sobre el tema, referidos principalmente a bosques de coniferas del oeste de 10s Estados Unidos, Tiedemann et al. (1979) concluyeron que 10s fuegos forestales raramente tienen un efecto pronunciado sobre la composición iónica de 10s arroyos. No obstante, otros investigadores si han encontrado aumentos de las concentraciones de cationes debidas a 10s incendio~ (véanse referencias en Chandler et al. 1983) y estos últimos autores consideran que la variabilidad de respuestas exhibidas por 10s cationes en diferentes estudios demuestra que la información actual es insuficiente para predecir el efecto del fuego sobre las concentraciones iónicas en las aguas de drenaje. En el caso de La Calma seria esperable que al intercambiarse los cationes lixiviados de las cenizas por hidrogeniones adsorbidos en 10s coloides del suelo, disminuyese el pH de la solución del suelo. Puesto que no hemos detectado un descens0 del pH en 10s arroyos después del fuego (Tabla 2), parece que estos hidrogeniones han sido previamente neutralizados, pese a que la solución del suelo en las landas de Calluna de La Calma tiene una I FUEGO Y QUIMISMO DE ARROYOS 109 alcalinidad muy baja (D. Bonilla, datos inéditos). Otro mecanismo que puede contribuir a la inmovilización de 10s cationes es la absorción por la vegetación que se regenera después del fuego (Chapin 1980, Vitousek & Reiners 1975). En La Calma, dos meses y medio después del incendio de SN, 10s frondes de Pteridium aquilinum alcanzaban ya 40 cm de altura y recubrian gran parte de las laderas y 10s fondos de valle. La demanda de nutrientes por parte de Pteridium podria haber ayudado a retener 10s cationes en el seno del ecosistema, especialmente en el caso del K+, cuyas concentraciones son relativamente altas en este helecho (Carlisle et al. 1967) En segundo lugar, el aumento de concentración en 10s arroyos que podria producirse por el lavado de las cenizas puede haber sido anulado por un aumento del flujo de agua que sale de la cuenca. En cuencas quemadas, la transpiración y las pérdidas por intercepción quedan drasticamente reducidas al desaparecer la superficie foliar, mientras que la infiltración puede disminuir si las cenizas finas obturan 10s poros del suelo, como encuentran Mallik et al. (1984) en landas de Calluna, o si se acumulan sustancias hidrófobas a consecuencia del fuego, como sucede en el chaparral de California (De Bano 1981). La disminución de la infiltración conlleva un aumento de la escorrentia rápida, mientras que la reducción de la transpiración y de la intercepción incrementan tanto la escorrentia rapida como la escorrentia diferida, que es la que alimenta el caudal de base. El aumento de caudales en cuencas quemadas (Wright 1981) implica una dilución de 10s iones transportados, la cua1 puede emmascarar un aumento real de la exportación de nutrientes si s610 se consideran las concentraciones. Por ejemplo, Tiedemann et al. (1978) encontraron en bosques de coniferas que las concentraciones de ca2+ y M~~+ en 10s arroyos disminuian después del fuego, hecho que atribuyeron al mayor avenamiento. No disponemos aún de balances hidricos a nivel de cuenca en La Calma que permitan saber si el incendio de estas landas aumenta o no, y en qué grado, 10s caudales de 10s arroyos. En tercer lugar, es poslble que parte de 10s cationes lavados de las cenizas hayan sido exportados de la cuenca durante las crecidas, momento en que el drenaje esta constituido en buena medida por agua de circulación rápida que, o no se ha infiltrado, o ha permanecido poc0 tiempo en contacto con 10s coloides del suelo, condiciones éstas que no favorecen la retención de cationes. Esta hipótesis sera comprobada con 10s datos sobre las variaciones del quimismo de 10s arroyos durante las crecidas en las cuencas quemadas y no quemadas. Agradecimientos Estc trabajo ha sido financiado dentro del Proyecto Cooperativo 0370 concedido por el Comité Conjunto Hispano-Norteamericano para la Cooperación Científica y Tecnológica, y se ha beneficiado de ayudas otorgadas por la CIRIT y el Servei de Protecció de la Natura, ambos de la Generalitat de Catalunya, por el Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona y por la Caixa d'Estalvis de Barcelona. Agradecemos la colaboración especial del Servei de Protecció de la Natura y la ayuda prestada por J.A. Montiel, D. Bonilla y M. Riba.