El fitoplancton de Lagunas de Ruidera (Parque Natural, Ciudad Real, España)

33 El fitoplancton de Lagunas de Ruidera (Parque Natural, Ciudad Real, España) Sara Bort1, Carmen Rojo1, María Antonia Rodrigo1 y Nora Maidana2 1 Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Universidad de Valencia. Apartado Oficial 2085. 46071 Valencia, España. [email protected] 2Dpto. de Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires. C1428EHA, Buenos Aires, Argentina. RESUMEN El Parque Natural Lagunas de Ruidera es una zona húmeda catalogada como de importancia nacional situada en el valle del Alto Guadiana, en Ciudad Real. Está constituido por 15 lagunas separadas por barreras travertínicas, acabando en el embalse de Peñarroya. En este estudio se presentan los primeros datos conocidos sobre la biodiversidad, abundancia, biovolumen y dinámica del fitoplancton (incluido el picoplancton autotrófico) de este sistema. Las muestras se tomaron en mayo y septiembre de 2000 y en marzo, junio, septiembre y diciembre de 2001 en el embalse y en cada laguna, excepto en aquellas que sufrieron periodos secos. Todas las muestras fueron tomadas del epilimnion. El estudio taxonómico del fitoplancton permitió evidenciar la presencia de 215 especies pertenecientes a los grandes grupos de algas: 9 taxones a Cyanophyta, 9 a Euglenophyta, 6 a Cryptophyceae, 7 a Dinophyceae, 10 a Chrysophyceae, 58 a Chlorophyta, 103 Bacillariophyceae, 12 a Desmidiaceae, y un grupo de pequeños flagelados considerados como una única población. Las especies más comunes fueron: Cyclotella ocellata, Rhodomonas minuta, Cryptomonas erosa, Cyclotella kuetzingiana yPeridinium umbonatum. Las lagunas presentaron una alta riqueza específica propia de sitios aun no muy degradados. Los grupos funcionales de las algas dominantes (Reynolds, 1997) fueron propios de sistemas eutróficos: Y (Cryptomonas; pequeños lagos eutróficos), L (Peridinium umbonatum y Ceratium; lagos meso-eutróficos estratificados), C (Asterionella formosa y Aulacoseira; lagos eutróficos mezclados) y E (Dinobryon; lagos oligo-mesotróficos). La dinámica temporal de la abundancia y composición del fitoplancton fue diferente en cada laguna. El biovolumen calculado del fitoplancton se encontró entre 0.2 y 7.2 mm3/l, y el del picoplancton autotrófico entre 0.12 y 0.2 mm3/l. Tanto la biomasa algal como la concentración de clorofila aresultaron menores de lo esperado para la elevada concentración de nutrientes medida en las lagunas. Sin embargo, el aporte relativo del picoplancton y la composición algal indican un alarmante proceso de eutrofización. Palabras clave: Lago kárstico, picoplancton autotrófico, eutrofización, grupos funcionales, dinámica del fitoplancton. ABSTRACT The Lagunas de Ruidera Natural Park is a humid zone classified as of national importance, located in the alto de Guadiana valley, Ciudad Real. The Park is composed of 15 lagoons separated by travertine barriers, which end in the Peñarroya reservoir. This work shows the first published data on biodiversity, density, biomass and dynamics of phytoplankton (including autotrophic picoplankton) of this system. Samples were collected in May and September 2000 and in March, June, September and December 2001 in the reservoir and in each lagoon (except in those which suffered a dry period). All samples were collected from the epilimnion. The taxonomic study revealed the presence of 215 species: 9 taxa of Cyanophyta, 9 of Euglenophyta, 6 of Cryptophyceae, 7 of Dinophyceae, 10 of Chrysophyceae, 58 of Chlorophyta, 103 of Bacillariophyceae, 12 of Desmidiaceae, and a group of small fragellates considered to be a single population. The most common species were: Cyclotella ocellata, Rhodomonas minuta, Cryptomonas erosa, Cyclotella kuetzingiana and Peridinium umbonatum. The lakes had a high species richness associated with non contaminated places. The functional groups of dominant algae (Reynolds, 1997) were indicative of eutrophic systems: Y (Cryptomonas; small eutrophic lakes), L (Peridinium umbonatum and Ceratium; stratified meso-eutrophic lakes), C(Asterionella formosa and Aulacoseira; mixed eutrophic lakes) and E (Dinobryon; oligo-mesotrophic lakes). The temporal dynamics of abundance and composition of phytoplankton was different in each lagoon. The estimated phytoplankton biomass range was between 0.2 and 7.2 mm3/l, and that of the autotrophic picoplankton was between 0.12 and 0.2 mm3/l. Both algae biomass and chlorophyll a concentration were lower than expected in relation to the high nutrient concentrations in the lagoons. However, the relative contribution of picoplankton and algal composition, indicate an alarming eutrophication process. Keywords: Karstic lake, autotrophic picoplancton, eutrophication, functional groups, phytoplancton dynamic. Limnetica, 24(1-2): 33-46 (2005) © Asociación Española de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409 INTRODUCCIÓN Los sistemas lacustres pueden ser ecosistemas de elevada riqueza específica, de gran relevancia ecológica y social. En España, el Parque Natural de las lagunas de Ruidera es una zona húmeda catalogada de importancia nacional (Aragón, 2001) situada en el valle del Alto Guadiana, en los límites de Ciudad Real y Albacete. Está constituido por 15 lagunas separadas por barreras travertínicas, acabando en el embalse de Peñarroya. Su principal aporte de agua es subterráneo (Montero, 2000). En este estudio se hace una aproximación al conocimiento de la biodiversidad, abundancia y biovolumen del fitoplancton (incluido el picoplancton autotrófico) de este sistema lagunar. La importancia de este trabajo se debe a la inexistencia de estudios recientes sobre el plancton en estas lagunas, que aún presentan un buen estado de conservación, y al hecho de integrar un proyecto multidisciplinar que, por ejemplo, ha permitido conocer su estado de contaminación (ÁlvarezCobelas et al., 2002; ÁlvarezCobelas, 2002). Otros estudios recientes en Ruidera han abordado sus características físicas (Pedley et al., 1996; Andrews et al., 2000) y las poblaciones piscícolas (Elvira et al., 1996; Perdices et al., 2000). Estos y nuevos estudios permitirán tener un mayor conocimiento de la dinámica de este ecosistema y del impacto que la eutrofización pueda provocar, y por tanto ayudarán a tomar medidas para su uso sostenible y su conservación. Durante los últimos años se han realizado en España estudios en otros sistemas lacustres cársticos, como es el caso de la laguna de la Cruz, donde se han realizado trabajos sobre distribución vertical y variación estacional del plancton (Rojo & Miracle, 1987; Dasí & Miracle, 1991; Armengol & Miracle, 2000) y sobre bacterias (Rodrigo et al., 2000). También en Pirineos, Cuenca y Girona (Miracle et al., 1992), y menos recientemente en otras lagunas manchegas, incluidas las de Ruidera (Armengol et al., 1975). A escala internacional, se han realizado trabajos de investigación limnológica en sistemas acuáticos cársticos muy similares a Ruidera, como es el caso los ríos Sava y Kupa (Croacia), donde han sido estudiados los ciliados (Primc-Habdija et al., 1996 y 2001) y los macroinvertebrados (Habdija, 1997; Matonickin et al., 2001), respectivamente. MATERIAL Y METODOS Sitio de estudio El Parque Natural de las lagunas de Ruidera es un paisaje cárstico formado por un rosario de 15 lagunas interconectadas, cerradas por barreras tobáceas que represan sus aguas (excepto las lagunas Colgada y Rey, que fueron unidas artificialmente) y que acaba en el embalse de Peñarroya (Fig. 1). Algunas presentan márgenes acantilados; otras, orillas suaves con carrizales y espadañales (García et al., 1997). El agua fluye en sentido sureste a noroeste, y proviene de manantiales laterales y aportes subterráneos procedentes del acuífero del Campo de Montiel, y de los aportes superficiales del Alto Guadiana (Grande, 1997). Las precipitaciones son escasas e irregulares, siendo las estaciones más lluviosas invierno y primavera, dándose sequía en verano (típico de climas templados cálidos). La media anual de precipitación es de 466 mm. La evapotranspiración potencial anual es de 775 l/m2(Serrano & García,1997). La laguna de mayor superficie es Colgada (100 Ha); las que menor superficie presentan 34 Bort et al. Figura 1. Mapa del Parque Natural de las lagunas de Ruidera. Map of Natural Park of Lagunas de Ruidera. (menos de 12 Ha) son Tomilla, Tinaja y Redondilla (lagunas altas), Salvadora, Santo Morcillo y Batana (lagunas medias), y Morenilla y Coladilla (lagunas bajas). El resto presentan superficies entre las 38 Ha de Rey y las 22 Ha de Blanca. En cuanto a sus profundidades máximas, en Tinaja, San Pedro, Colgada y Rey se alcanzan los 19 m de media, siendo las más profundas; Batana, Morenilla y Coladilla son las menos profundas (8 m); en el resto las profundidades varían de 10 a 14 m. Redondilla es la más somera, secándose durante las épocas de sequía. El embalse de Peñarroya es el más extenso y profundo, con 400 Ha y 30 m de profundidad. El estado trófico de las lagunas y el embalse (Fig. 2), caracterizado por las concentraciones de fósforo total y clorofila a(ÁlvarezCobelas et al., 2002 y com.pers.) varía durante el año de la oligotrofia a la eutrofia según la clasificación de la OCDE (1982). Muestreos y análisis de las muestras Las muestras se tomaron en mayo y septiembre de 2000 y en marzo, junio, septiembre y diciembre de 2001 en cada laguna (en el epilimnion), excepto en las lagunas Blanca, Redondilla y Cenagosa que presentaron periodos secos. Las muestras se recogieron en botes de 250 ml, que inmediatamente fueron fijadas con lugol; las muestras de picoplancton autotrófico (PPA) se fijaron con formol al 1-2%. Al mismo tiempo se tomaron muestras y datos para el estudio de los parámetros físico-químicos (ÁlvarezCobelas et al., 2002; Riolobos et al., 2002). Para el estudio del fitoplancton, las muestras de agua se sedimentaron en cámaras Utermöhl, para posteriormente hacer la identificación y recuento de las poblaciones en un microscopio invertido Olympus CK2 a 400x y 1000x. Se contaron al menos 500 individuos del alga más abundante (9 % de error según Lund et al., 1958) y se midieron 10 individuos de cada población para determinar sus tamaños. El volumen celular se calculó empleando las formas geométricas de Rott (1981). Un estudio más detallado de la composición taxonómica de las diatomeas se hizo siguiendo las recomendaciones de Hasle & Fryxell (1970). Las obras de consulta empleadas para la determinación taxonómica fueron: las series Das Phytoplankton des Süßwasserflora (Schweizerbart´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart) y Süßwasserflora von Mitteleuropa (Gustav Fischer Verlag, Stuttgart); las monografías de Tell & García (1986), Comas (1996) y Komárek & Jankovská (2001), y varios artículos: Anton & Duthie (1981), Hindák (1987), Comas & Krienitz (1997) y Rosaluz & Comas (2000). El PPA fue recontado por la técnica de autofluorescencia según MacIsaac & Stockner (1993). El biovolumen se calculó usando la misma metodología que para el del fitoplancton. Análisis estadísticos de los datos Se realizaron análisis de regresión y ANOVA de un factor, ambos análisis utilizando el paquete informático SPSS-10, y las recomendaciones de Sokal & Rohlf (1986): Fitoplancton de Lagunas de Ruidera 35 Figura 2. Variabilidad de las concentraciones de fósforo total y clorofila aen el Parque Natural de las lagunas de Ruidera desde la primavera de 2000 al invierno de 2001. Las barras indican la amplitud de la desviación típica. Variability of total phosphorus and chlorophyll a concentrations in the Natural Park of Lagunas de Ruidera from spring 2000 to winter 2001. Bars show the amplitude of typical deviation. La regresión se llevó a cabo para estudiar la relación entre el biovolumen total de fitoplancton, y las concentraciones de clorofila a y fósforo total. Los datos fueron normalizados logarítmicamente. El ANOVA de un factor se realizó para determinar si había diferencias entre los biovolúmenes primaverales fitoplanctónicos en las lagunas con mayor o menor cobertura de carófitos (de desarrollo en primavera). Para ello se consideraron dos grupos: lagunas que presentaban entre 0 y 5 m2 de cobertura vegetal/ m2 de superficie de laguna; y aquellas con mas de 5 m2. 36 Bort et al. Tabla 1. Lista de especies del fitoplancton de las lagunas de Ruidera y el embalse de Peñarroya (2000-2001). Densidades en 10-3 ind./l. + significa densidad inferior a 0.5 ind./l. Se incluye un listado con las especies de diatomeas identificadas en un estudio taxonómico exhaustivo. List of phytoplankton species of Lagunas de Ruidera and the Peñarroya reservoir (2000-2001). Densities in 10-3 ind./l. + means density less than 0.5 ind./l. A list of diatom species identified in an exhaustive taxonomic study is included. %OCURR MIN DENS MAX DENS Cianoficeas Aphanizomenon flos-aquae (Linn.) Ralfs ex Bornet & Flahault 9 + 13 Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert 6 1 171 Limnothrix sp. 31 + 67 Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 2 29 68 Microcystis botrys Teiling 1 3 3 Microcystis sp. 14 5 494 Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek 16 1 40 Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Komarek 22 + 53 Synechocystis aquatilis Sauvageau 20 4 7117 Euglenofitas Astasia sp. 2 1 1 Euglena acus Ehrenberg 4 7 93 Euglena gracilis Klebs 4 3 13 Euglena oxyuris Schmarda 1 14 14 Lepocinclis ovum var. globula (Perty) Lemm. 1 + + Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Defl. 1 1 1 Trachelomonas intermedia Dang. 17 3 273 Trachelomonas tuberculata Middelh. 1 1 1 Trachelomonas volvocinopsis Swir. 1 7 7 Criptofíceas Chroomonas sp. 23 2 83 Cryptomonas erosa Ehrenberg 91 + 568 Cryptomonas marsonii Skuja 53 1 747 Cryptomonas phaseolus Skuja 15 3 681 Cryptomonas rostratiformis Skuja 16 45 45 Rhodomonas minuta Skuja 96 1 2630 Dinofíceas Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Dujardin 20 + 40 Gymnodinium helveticum Penard 11 2 32 Gymnodinium uberrimum (Allman) Kofoid & Swezy 14 + 25 Gymnodinium wawrikae Schiller 27 + 50 Katodinium fungiforme (Anisimova) Loeblich III 42 1 40 Peridinium umbonatum Stein 75 + 525 Peridinium willei Huitfeld-Kaas 36 + 50 Fitoplancton de Lagunas de Ruidera 37 Tabla 1. Continuación. Continuation. %OCURR MIN DENS MAX DENS Crisofíceas Bitrichia ochridana (Fott) Bourrelly 11 2 53 Bitrichia ollula (Fott) Bourrelly 2 2 8 Chrysococcus ornatus Pascher 10 1 40 Chrysolykos planctonicus Mack 7 4 13 Dinobryon crenulatum W. et G. S. West 23 2 114 Dinobryon divergens Imhof 26 + 1625 Dinobryon sertularia Ehrenberg 58 + 10636 Mallomonas sp. 6+ 20 Ochromonas viridis Böcher 2 80 167 Ochromonas sp. 19 5 83 Clorofíceas Ankistrodesmus gracilis (Reinsch) Kors. 1 7 7 Ankistrodesmus spiralis (Turn.) Lemm. 2 + 8 Carteria sp. 1 1 1 Chlamydomonas cf. subfusiformis Gerloff 6 1 53 Chlamydomonas ehrenbergii Goroschankin 4 7 40 Chlamydomonas sp. 4 1 11 Chloromonas sp. 12 + 23 Closteriopsis acicularis (G.M. Smith) Belcher & Swale 4 11 178 Closteriopsis longissima (Lemm.) Lemm. 9 1 39 Coelastrum astroideum De-Not. 5 + 114 Coelastrum indicum Turner 1 21 21 Coelastrum microporum Näg. in A. Br. 21 + 382 Coelastrum printzii Rayss 1 6 6 Coelastrum reticulatum (Dang.) Senn 4 + 431 Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. & G. S. West 21 1 254 Crucigeniella rectangularis (Näg.) Kom. 10 1 225 Dictyosphaerium pulchellum Wood 22 9 3766 Dictyosphaerium sp. 7 7 647 Elakatothrix genevensis (Reverd.) Hind. 31 1 982 Kirchneriella contorta var. elegans (Playf.) Komarek 2 20 50 Lagerheimia genevensis (Chod.) Chod. 21 2 267 Lagerheimia subsalsa Lemm. 6 1 13 Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind. 1 2 2 Monoraphidium convolutum (Corda) Kom.-Legn. 16 4 157 Monoraphidium irregulare (G. M. Smith) Kom.-Legn. 2 2 3 Monoraphidium komarkovae Nygaard 11 2 582 Monoraphidium minutum (Nägeli) Komárkova-Legnerová21 + 546 Monoraphidium subclavatum Nyg. 1 26 26 Monoraphidium tortile (W. & G.S. West) Kom.-Legn. 11 1 47 Oocystis cf. lacustris Chod. 43 + 1302 Oocystis sp. 4 2 54 Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. 11 + 10 Pediastrum boryanum var. longicorne Reinsch 1 3 3 Planktonema lacustris 28 6 13554 Scenedesmus aculeolatus Reinsch 1 14 14 Scenedesmus acuminatus (Lager.) Chodat var. acuminatus Lagerh. 4 10 114 Scenedesmus acuminatus v. minor G. M. Smith 2 35 234 Scenedesmus acutiformis Schröd. 1 21 21 Scenedesmus acutus Meyen 2 24 55 38 Bort et al. Tabla 1. Continuación. Continuation. %OCURR MIN DENS MAX DENS Scenedesmus bicaudatus Dedus. 2 10 45 Scenedesmus calyptratus Comas 1 612 612 Scenedesmus disciformis (Chod.) Fott & Kom. 5 13 160 Scenedesmus ecornis (Ehrenberg) Chodat 17 1 1883 Scenedesmus granulatus W. & G.S.West 1 9 9 Scenedesmus linearis Komarek 16 2 471 Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing 1 6 6 Scenedesmus ovalternus Chod. 2 3 46 Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson sensu Chodat 21 3 534 Scenedesmus semipulcher Hortob. 2 5 5 Scenedesmus smithii Teil. 2 8 15 Scenedesmus spinosus Chodat 20 6 153 Schroederia robusta Kors. 2 5 11 Tetraedron caudatum (Corda) Hansg. 6 2 17 Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg. 33 1 89 Tetraedron triangulare Kors. 2 1 5 Tetraselmis cordiformis (Carter) Stein 2 1 988 Tetraselmis sp. 32 1 134 Tetrastum triangulare (Chod.) Kom. 23 2 124 Diatomeas Asterionella formosa Hassall 22 + 13353 Aulacoseira sp. 11 2 338 Cyclotella kuetzingiana Thwaites 86 1 1068 Cyclotella ocellata Pantocsek 99 11 9125 Navicula capitatoradiata Germain 5 4 27 Navicula cryptocephala Kützing 21 1 114 Navicula placentula (Ehrenberg) Grunow 7 1 18 Navicula veneta Kützing 26 2 103 Navicula viridis (Nitzsch) Ehrenberg 9 1 4 Navicula vulpina Kützing 1 2 2 Nitzschia gracilis Hantzch 41 2 1486 Nitzschia palea (Kützing) W. Smith 26 1 82 Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) W. Smith 2 3 15 Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 12 + 134 Desmidiaceas Cosmarium bioculatum (Bréb.) ex Ralfs 6 1 20 Cosmarium formosulum Hoff. 2 2 6 Cosmarium humile (Gay) Nordst. 2 2 20 Cosmarium laeve Rabenh. 6 1 7 Cosmarium meneghinii Bréb. 2 1 4 Cosmarium pusillum Hilse 15 1 8329 Cosmarium quadratulum (Gay) De Toni 1 5 5 Cosmarium reniforme (Ralfs) Arch. 1 1 1 Cosmarium venustum (Bréb.) Archer 2 1 2 Cosmarium vexatum W. West. 1 1 1 Staurastrum planctonicum Teiling 5 1 215 Otras algas no identificadas Flagelados pequeños 53 17 89445 RESULTADOS Especies cosmopolitas y dominantes El estudio taxonómico del fitoplancton muestreado en las Lagunas de Ruidera desde mayo de 2000 hasta diciembre de 2001, mostró la presencia de 126 especies (Tabla 1) pertenecientes a los siguientes grandes grupos de algas (Reynolds, 1984): 9 taxones pertenecientes a Cyanophyta, 9 a Euglenophyta, 6 a Cryptophyceae, 7 a Dinophyceae, 10 a Chrysophyceae, 58 a Chlorophyta, 14 a Bacillariophyceae, 12 a Desmidiaceae, y un grupo de pequeños flagelados considerados como una única población debido a su pequeño tamaño y a la dificultad en su identificación. Un estudio taxonómico exhaustivo de las diatomeas reveló la existencia de 89 taxones más (Tabla 1), que o bien debido a su naturaleza bentónica o a su escasa presencia (indetectables por sedimentación), no fueron consideradas en los recuentos de fitoplancton. En general, los taxones observados se consideran cosmopolitas en la bibliografía especializada. Las especies más comunes en las lagunas fueron: Cyclotella ocellata, que apareció en el 99% de las muestras (total de muestras, total de meses), Rhodomonas minuta y Cryptomonas erosa en más del 90%, Cyclotella kuetzingiana en el 85% y Peridinium umbonatum en el 75%. Otras poblaciones estuvieron presentes en más del 50%, como Dinobryon sertularia, Cryptomonas marsonii y los pequeños flagelados. El 40% de los taxones fueron considerados esporádicos, ya que estuvieron presentes en menos del 5% del total de muestras. De éstos, casi la mitad sólo aparecieron en una muestra. Los grupos taxonómicos con mayor número de especies poco presentes fueron las Euglenofitas, las Desmidiáceas y las Clorofíceas. A pesar de no poder asegurar quienes fueron las especies dominantes en las lagunas debido a la baja frecuencia de muestreo, se puede destacar la importancia de algunas de ellas al suponer más del 70% del biovolumen de fitoplancton en algunas muestras, como fue el caso de D. sertularia en Rey, Tetraselmis cordiformis en Morenilla y C. marsonii en Redondilla. Dinámicas de densidad y biovolumen del fitoplancton El rango de abundancia del fitoplancton en las Lagunas de Ruidera durante el período de estudio fue de 25·104a 16·106ind/l, excepto en Tinaja, donde puntualmente se alcanzaron los 90·106ind/l. Fitoplancton de Lagunas de Ruidera 39 Achnanthidium microcephalum Kütz. Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czrnecki Achnanthidium saprophilum (Kobayasi & Mayama) Round & Bukhtiyarova Amphora copulata (Kütz.) Schoeman & Arch. Amphora inarensis Kramm. Amphora ovalis (Kütz.) Kütz. Amphora pediculus (Kütz.) Grun. Amphora thumensis (mayer) Cl.-Euler Amphora veneta var. capitata Haworth Aneumastus stroessi (Oestr.) Mann & Stickle Anomoeoneis sphaerophora (Kütz.) Pfitz. Asterionella formosa Hass. Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. Brachysira styriaca (Grun.) Ross Brachysira vitrea (Grun.) Ross Caloneis alpestris (Grun.) Cl. Cocconeis placentula Ehr. var. placentula Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Grun. Craticula halophila (Grun.) D. G. Mann Cyclotella meneghiniana Kütz. Cyclotella ocellata Pant. Cyclotella aff. Praetermissa Lund Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. Cyclotella stelligera Cl. & Grun. Cyclotella aff. wuethrichiana Druart & Straub Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Hellerman) Theriot, Stoermer & Hakansson Cymbella affinis Kütz. Cymbella cistula (Ehr.) Kirchner Cymbella cymbiformis Ag. Cymbella delicatula Kütz. Cymbella helvetica Kütz. Cymbella incerta (Grun.) Cl.Cymbopleura amphicephala (Naeg.) Krammer Cymbopleura hustedtii (Krasske) Krammer Cymbopleura subaequalis (Grun.) Krammer Denticula kuetzingii Brun Encyonopsis aequalis Listado de especies de diatomeas identificadas en un estudio taxonómico exhaustivo: En general, no se encuentra una dinámica regular para el conjunto de las lagunas, pero sí se pudieron hacer una serie de agrupaciones de las mismas en función de un patrón temporal a lo largo del período de muestreos (Fig. 3): En Colgada, Conceja y Tomilla se produjeron picos de densidad poco pronunciados en Septiembre 2000, debido a Synechocystis aquatilis y Planktonema lacustris. En Tinaja y San Pedro, se produjeron máximos en mayo: Tinaja destacó porque en ella se produjo el mayor pico de densidad de las lagunas, debido casi exclusivamente a pequeños flagelados; San Pedro presentó una densidad pronunciada en ambas primaveras, debido a C. ocellata y a los pequeños flagelados. Un tercer grupo (Lengua y Batana) 40 Bort et al. Figura 3. Densidad del fitoplancton total en cada laguna desde la primavera de 2000 al invierno de 2001. Se han agrupado las lagunas que presentan patrones temporales similares. Se indican las especies dominantes. Total phytoplankton density in each lagoon from spring 2000 to winter 2001. Lagoons with similar temporary patterns have been grouped. Dominant species are indicated. es el que presentó mayores abundancias en mayo y septiembre (distribución bimodal): en ambas se produjo el segundo valor máximo en el conjunto de las lagunas, en septiembre de 2001, debido a un florecimiento de P. lacustris. En un cuarto grupo se incluyen Peñarroya, Santo Morcillo y Salvadora, las únicas lagunas cuyo fitoplancton fue más abundante en diciembre. Las dos últimas ya presentaron valores altos en el septiembre anterior. Destacó Cosmarium pusillum. Un quinto grupo (Coladilla, Morenilla y Rey) presentó un aumento progresivo de la densidad de mayo de 2000 a marzo de 2001, descendiendo más acusadamente hasta diciembre. En este grupo destacó Asterionella formosa. Por último, Blanca, Redondilla y Cenagosa formarían, por su carácter temporal, otro grupo. En ellas no se superaron los 4·106 ind/l en ningún mes de estudio. El biovolumen calculado del fitoplancton se encontró entre 0.2 y 7.2 mm3/l. Un análisis de regresión reveló que la biomasa del fitoplancton mostró una correlación positiva y significativa (p<0.01) con la concentración de clorofila a, pero su relación con la concentración de fósforo total no fue significativa. En el estudio de los promedios anuales de biovolumen del fitoplancton (Fig. 4), los máximos se dieron en Morenilla, San Pedro y Salvadora. Tinaja, Lengua y St. Morcillo también mostraron biovolumenes elevados. Los mínimos se produjeron en Blanca, Redondilla y Cenagosa. Con respecto a los promedios espaciales (Fig. 4), los máximos se produjeron en el 2000, siendo en el resto de meses inferior, y dándose el mínimo en marzo de 2001. Los análisis ANOVA de un factor revelaron que la media de la biomasa de primavera en las lagunas con poca cobertura de carófitos no fue significativamente distinta en aquellas con más cobertura. Las variaciones temporales de los biovolúmenes se comentan siguiendo las agrupaciones anteriores. En Colgada, Tomilla y Conceja no se superaron los 2 mm3/l, dándose el mayor biovolumen en verano. Sin embargo, Colgada presentó un máximo en Septiembre de 2000, con 4.5 mm3/l, debido a C. erosa y C. ocellata. En el grupo de Tinaja y San Pedro los máximos de biovolumen en primavera coincidieron con los de densidad. Tinaja presentó el segundo pico más importante de biovolumen de las lagunas: 7mm 3/l, coincidiendo con el de densidad, debido precisamente a los pequeños flagelados, ya que estos supusieron casi el 70% del biovolumen. En el resto de meses no se alcanzaron los 2mm 3/l, dándose mínimos en marzo y diciembre de 2001. San Pedro presentó un máximo de 4 mm3/l debido a C. ocellata. En los demás meses se superaron ampliamente los 2 mm3/l, excepto en septiembre de 2001. En Lengua y Batana, el biovolumen no sigue el patrón de distribución de la densidad. En Lengua, en mayo de 2000, C. ocellata y C. hirundinella representaron el 70% del biovolumen total (6 mm3/l). Sin embargo, su mayor densidad en el 2001 no se ve reflejada en un alto biovolumen, debido al pequeño tamaño de Fitoplancton de Lagunas de Ruidera 41 Figura 4. Promedios anuales y espaciales de la biomasa del fitoplancton en las lagunas de Ruidera durante el periodo 2000-2001. Las barras indican la amplitud de la desviación típica. Annual and spatial averages of phytoplankton biomass in Lagunas de Ruidera during period 2000-2001. Bars show the amplitude of typical deviation