Psicobiología del aprendizaje y la memoria

CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 2005, 10 221 ISSN: 1135-7991 Psicobiología del aprendizaje y la memoria Ignacio M ORGADO BERNAL ∗ (Abstracts y palabras clave al final del artículo) Recibido: 29 junoo 2005 Aceptado: 2 julio 2005 N ATURALEZA DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA El aprendizaje es un proceso por el que los organismos modifican su conducta para adaptarse a las condiciones cambiantes e impredecibles del medio que los rodea. Junto a las fuerzas selectivas de la evolución, el aprendizaje constituye el modo principal de adaptación de los seres vivos. Cuanto más cambiante es el entorno más plástica debe ser la conducta, por lo que los organismos que viven en medios diferentes presentan también grados diferentes de plasticidad conductual. Esta plasticidad es reflejo a su vez de la que caracteriza a las neuronas y al sistema nervioso de los organismos. Cuanta más plasticidad tiene su sistema nervioso más posibilidades de aprendizaje tiene un animal. Por tanto, el aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervioso que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en la conducta de los organismos. Lo que aprendemos es retenido o almacenado en nuestro cerebro y constituye lo que denominamos memoria. La memoria es siempre inferida del comportamiento. Por definición, no hay aprendizaje sin memoria ni memoria ∗ Catedrático de Psicobiología del Instituto de Neurociencia de la Universidad Autónoma de Barcelona. IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 222 ISSN: 1135-7991 sin aprendizaje, aunque éste último sea de naturaleza elemental. Aprendizaje y memoria son dos procesos estrechamente ligados y en cierto modo coincidentes, como las dos caras de una misma moneda. Están además presentes en muchos otros procesos cerebrales, como la percepción sensorial, las emociones o el lenguaje, por lo que los especialistas tienen dificultades para referirse a alguno de ellos con independencia del otro o para discernir su presencia o participación específica en una función cerebral o conductual. La memoria –gentes, lugares y sucesosdefine lo que cada uno de nosotros somos y da a nuestra vida un sentido de continuidad. C ÓMO SE FORMA LA MEMORIA Salvo en situaciones con alto contenido emocional, las memorias no suelen formarse de un modo instantáneo cuando se recibe la información. El proceso de formación de la memoria incluye al menos dos estadios o etapas subsecuentes: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. La memoria a corto plazo es un sistema para almacenar una cantidad limitada de información (generalmente menos de una docena de dígitos) durante un corto periodo de tiempo. Es una memoria inmediata para los estímulos que acaban de ser percibidos. Un ejemplo típico es el número de teléfono que retenemos en la mente durante el corto tiempo que necesitamos para marcarlo. Es una memoria frágil y transitoria que enseguida se desvanece y que resulta muy vulnerable a cualquier tipo de interferencias. La memoria a corto plazo se basa en actividad o cambios efímeros, eléctricos o moleculares, en las redes de neuronas que procesan la información. Mientras marcamos el número de teléfono no podemos atender a otra cosa que a su recuerdo sin riesgo de olvidarlo. Después de marcarlo solemos olvidarlo indefinidamente a no ser que lo volvamos a utilizar una y otra vez. Si esto último ocurre, es decir, si como consecuencia de la repetición de la experiencia los cambios neurales de la memoria a corto plazo persisten, pueden activar otros mecanismos de plasticidad cerebral produciendo cambios estructurales en las sinapsis, es decir, en las conexiones entre las neuronas. Estos cambios constituyen el soporte físico del siguiente estadio, denominado memoria a largo plazo. La memoria a largo plazo es un sistema cerebral para almacenar una gran cantidad de información durante un tiempo indefinido. A diferencia de la memoria a corto plazo, es una memoria estable y duradera, muy poco vulnerable a las interferencias. Gracias a esta memoria recordamos permanentemente quiénes somos, el lugar en que vivimos, la lengua que hablamos, los conocimientos necesarios para ejercer nuestra profesión y muchos de los acontecimientos de nuestra vida pasada. Aprender es siempre un intento de almacenar información en nuestro sistema de memoria a largo IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 2005, 10 223 plazo. El proceso gradual por el que la reiteración de las memorias a corto plazo produce los cambios neurales que originan la memoria a largo plazo se denomina consolidación de la memoria. La evocación de la información almacenada y el paso del tiempo suelen conferir a las memorias grados crecientes de estabilidad. Sin embargo, las memorias pueden perder estabilidad y cambiar con el tiempo. A PRENDER LO INEXPLICABLE : LA MEMORIA IMPLÍCITA El aprendizaje, como hemos dicho, es un proceso cerebral que involucra mecanismos perceptivos y asociativos o relacionales. Las formas de aprendizaje complejo se basan en otras básicas o en combinaciones de ellas. Muchas de esas formas básicas dan lugar a memorias implícitas, también llamadas procedimentales. Memoria implícita son los recuerdos básicamente inconscientes en que se basan nuestros hábitos perceptivos y motores. La memoria implícita se forma a partir de tipos de aprendizaje filogenéticamente antiguos, estrechamente ligados a las condiciones particulares de adaptación y supervivencia de cada especie. Memoria implícita es ese tipo de memoria que hace que dejemos de sobrecogernos cuando oímos ruidos intensos con los que ya estamos familiarizados (habituación), salivar ante la presencia de una comida apetitosa (condicionamiento clásico), comportarnos rutinariamente de forma socialmente aceptada (condicionamiento instrumental), reconocer inmediatamente a nuestros familiares y amigos (aprendizaje perceptivo) o montar en bicicleta (aprendizaje motor). Es, por tanto, el tipo de aprendizaje y memoria sobre cómo se hacen las cosas que solemos hacer. Su expresión es en gran medida automática y difícil de verbalizar. Generalmente es una memoria fiel, rígida y duradera, que se adquiere gradualmente y se perfecciona con la práctica. Una excepción son las memorias de las situaciones con alto contenido emocional, que pueden ser adquiridas y formadas muy rápidamente, con una sola experiencia. Muchos no olvidarán nunca el momento y lugar o situación en que recibieron la noticia del colapso de las torres gemelas de Nueva York, la primera vez que vieron a su hijo recién nacido u otras primeras veces. Otra característica de las memorias implícitas son las predisposiciones biológicas de cada especie animal y de cada persona para adquirirlas. Prácticamente todas las formas de aprendizaje que dan lugar a memoria implícita están condicionadas por grados más o menos específicos de plasticidad cerebral. Hay muchos ejemplos. Las abejas son animales especialmente capaces de establecer asociaciones con colores y olores, los pájaros que anidan tienen una excelente memoria espacial, las ratas son animales bien adaptados al aprendizaje en laberintos, los primates han IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 224 ISSN: 1135-7991 desarrollado habilidades especiales para el aprendizaje de naturaleza social y, entre estos últimos, los humanos son especialmente capaces de reconocer voces y rostros. En humanos encontramos además diferencias de género y entre individuos. Las mujeres, por término medio, tienen capacidades analíticas superiores a las de los varones, quienes, a su vez, por término medio, superan a aquellas en habilidades espaciales. Es obvio, por otro lado, que diferentes individuos de uno y otro sexo heredan predisposiciones que les capacitan para desarrollar mejor determinados tipos de aprendizaje. Ni que decir tiene, lo importante que son también las predisposiciones de origen ambiental, educativas y sociales. A PRENDER LO EXPLICABLE : LA MEMORIA EXPLÍCITA La Memoria explícita, por su parte, son los recuerdos deliberados y conscientes que tenemos sobre nuestro conocimiento del mundo o sobre nuestras experiencias personales. Es el almacenamiento cerebral de hechos (memoria semántica) y eventos autobiográficos (memoria episódica). Se expresa conscientemente y es fácil de declarar verbalmente o por escrito, lo que le ha valido también, en humanos, el nombre de memoria declarativa. A diferencia de la implícita, este tipo de memoria puede adquirirse en uno o pocos ensayos y tiene como destacada particularidad el poder expresarse en situaciones y modos diferentes a los del aprendizaje original, es decir, es una memoria de expresión flexible, promiscua y cambiante. Es la memoria correspondiente al llamado aprendizaje relacional, una forma evolucionada de aprendizaje que nos permite comparar y adquirir información sobre gentes, lugares, cosas y circunstancias complejas, utilizando más de una modalidad sensorial. Requiere, por tanto, la intervención de diferentes zonas de procesamiento cerebral de información, como la corteza más evolucionada del cerebro (la neocorteza), que está ampliamente implicada en el análisis de la información sensorial y las percepciones, o el denominado lóbulo temporal medial del cerebro, que incluye el hipocampo, una región, como veremos más adelante, especialmente crítica para la formación de este tipo de memoria. A diferencia de la memoria implícita, la memoria explícita puede establecerse en una única experiencia, sobre todo, como también ocurría con la memoria implícita, cuando su contenido tiene un carácter fuertemente emocional. Gracias a este tipo de memoria sabemos, por ejemplo, quien fue Teresa DE C ALCUTA , que es – o qué no esun periodista, cuándo hay que hacer la declaración de la renta o dónde vive un amigo (memoria semántica). Es también la memoria que nos permite recordar las jugadas de gol de un partido o lo que hemos hecho durante todo el día (memoria episódica). Es, en IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 2005, 10 225 definitiva, el aprendizaje y memoria sobre acontecimientos, hechos e información general. La memoria explícita ha sido especialmente analizada en individuos con lesiones cerebrales, particularmente en el hipocampo. Un caso muy relevante por su gran repercusión en el conocimiento sobre las bases cerebrales de la memoria, fue el de HM, un individuo que había sufrido ataques epilépticos desde los 16 años. Cuando tenía 27, ni siquiera las dosis masivas de fármacos anticonvulsivantes aliviaban su enfermedad, por lo que fue intervenido quirúrgicamente para tratar de reducir sus síntomas, especialmente la intensidad de las convulsiones. El cirujano extirpó buena parte del hipocampo en ambos hemisferios cerebrales. La operación fue exitosa y HM pudo a partir de entonces controlar sus crisis con ayuda de medicación. Figura 1: Corte frontal del cerebro humano. Las flechas indican la localización del hipocampo. Pero, sorprendentemente, la operación le ocasionó también un fuerte impedimento para formar nuevas memorias, es decir, para retener nueva información, un déficit denominado amnesia anterógrada. El paciente olvidaba sus experiencias casi al mismo tiempo que ocurrían. Podía leer cada día el mismo periódico creyéndolo diferente. Más aún, la cirugía le produjo también amnesia retrógrada, una incapacidad para recordar ciertos acontecimientos de épocas pasadas, previas a la intervención quirúrgica. Podía, no obstante, mantener la memoria a corto plazo, lo que le permitía mantener una conversación en base al pensamiento actual. Al parecer su déficit es permanente, pues se mantiene a día de hoy, muchos años después de la operación. A pesar de todo, recuerda bien los acontecimientos de su infancia y, aunque resulte extraño, conserva su inteligencia general y sus capacidades lingüísticas, perceptivas y motoras. De hecho, cuando se le trata por primera vez se observa muy poca alteración en su conducta ordinaria. IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 226 ISSN: 1135-7991 Hoy sabemos que ese tipo de amnesias son características de todos los enfermos con daño o alteraciones en el lóbulo temporal medial del cerebro, la zona afectada en HM. Los enfermos de Alzheimer, uno de cuyos síntomas más graves es la pérdida progresiva de memoria, tienen también afectadas regiones cerebrales que comunican entre sí el hipocampo y el resto del cerebro. En general, los enfermos amnésicos recuerdan acontecimientos recientes pero no pueden formar memorias a largo plazo. No parecen capaces de transferir información desde los sistemas de memoria a corto plazo a los sistemas de memoria a largo plazo, un déficit por tanto que afecta a lo que hemos denominado consolidación de la memoria. Un conocido rompecabezas manual, llamado Torre de Hanoi, nos permite distinguir claramente entre los tipos de memoria implícita y explícita. Consiste en pasar varios discos de madera, de diámetros progresivamente mayores, desde un eje vertical a uno de otros dos ejes, en movimientos de una sola pieza y sin colocar nunca un disco mayor encima de uno menor. Los pacientes amnésicos aprenden con normalidad a mover los discos correctos con eficacia creciente, pero son incapaces de recordar y reconocer conscientemente esos discos y el conjunto del rompecabezas, o las experiencias de días anteriores practicando con él. Cada ensayo diario es una novedad, porque el individuo no recuerda haberlo hecho antes, pero, sin duda, el paciente aprende y recuerda implícitamente lo aprendido, como demuestra con su ejecución cada día más perfecta. Por el contrario, pacientes como los de Parkinson con temblores y déficit motor de memoria implícita, recuerdan perfectamente sus experiencias previas con el rompecabezas, pero no consiguen acumular esa experiencia en forma de aprendizaje, equivocándose continuamente por muchos días que lo intenten. Vemos pues en la práctica la disección cerebral y funcional de ambos tipos de memoria y su trastorno en cada tipo de enfermo. IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 2005, 10 227 Figura 2. Rompecabezas Torre de Hanoi. Las memorias implícita y explícita no son siempre independientes una de la otra. En los organismos superiores se observa una considerable influencia mutua. Los recuerdos o conductas inconscientes (implícitas) pueden ser modulados y modificados por la memoria consciente (explícita) y los recuerdos explícitos suelen tener muchos componentes de memoria implícita. Muchos tipos de aprendizaje y memoria comienzan siendo conscientes y explícitos para acabar convirtiéndose, con la evocación o práctica repetida de su contenido, en pura conducta o memoria implícita. Cuando aprendemos a escribir a máquina, a nadar o a conducir un coche, nuestra conducta es consciente y explícita pero con la práctica se automatiza y se convierte en una rutina inconsciente. Hay incluso tareas complejas que pueden aprenderse tanto de forma implícita como de forma explícita, requiriendo cada una de ellas regiones cerebrales diferentes y originando memorias con propiedades también diferentes, pero lo más frecuente es que ambos tipos de memoria interactúen y se apoyen. P ENSAR , RAZONAR , DECIDIR : COGNICIÓN EJECUTIVA Una forma particular de memoria explícita, y por tanto consciente, es la llamada memoria de trabajo. Es el tipo de memoria a corto plazo que utilizamos cuando tratamos de retener información sobre algo que nos acaban de decir, cosas que acaban de pasar o pensamientos que acabamos de tener, para utilizarlos inmediatamente en el propio razonamiento, en la resolución mental en curso de algún tipo de problema o en la toma de decisiones. Cuando, por ejemplo, multiplicamos mentalmente, hemos de retener brevemente en memoria los productos parciales para integrarlos en el producto final. Esa retención de los productos parciales es lo que llamamos memoria de trabajo. Se trata entonces de información transitoria, que frecuentemente está generándose, borrándose y siendo sustituida por otra de similar naturaleza. La memoria de trabajo está muy relacionada con la inteligencia de cada individuo. Las modernas técnicas de imágenes cerebrales (neuroimágenes funcionales como la resonancia magnética o la tomografía de emisión de positrones) nos permiten visualizar las regiones del cerebro que están activas IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 228 ISSN: 1135-7991 en un momento determinado, en el curso de una operación mental. Su aplicación pone de manifiesto que cuando funciona la memoria de trabajo una de las regiones que resulta especialmente activada es la corteza prefrontal, la parte anterior y más evolucionada del cerebro humano. Pero actualmente, algunos investigadores creen esa actividad, más que la base de una memoria propiamente dicha, podría ser reflejo de procesos de selección de respuestas o de preparaciones motoras, es decir, de un uso prospectivo de la información necesaria para actuar. Ello podría significar que la corteza prefrontal es parte de una red de neuronas que implica a otras regiones de la corteza cerebral (temporal, parietal, premotora, límbica) para representar estímulos ausentes y guiar de ese modo el comportamiento. Es decir, la corteza prefrontal es, por así decirlo, como un director de orquesta mental que juega un papel muy importante en el reclutamiento y organización de la información en curso de procesamiento, secuenciando las informaciones involucradas en las actividades cognitivas ordinarias y en la evocación de los recuerdos. De ese modo, está implicada en los aspectos temporales y en la sintaxis o composición coherente de los episodios de la memoria. En definitiva, lo que actualmente llamamos memoria de trabajo, más que una simple memoria, parece consistir en un sistema general de control cognitivo y de procesamiento ejecutivo que guía el comportamiento y que implica interacciones entre los diversos procesos mentales (atención, percepción, motivación, emociones y memoria). Quizá no está lejos el día en que su nombre sea sustituido por otro más acorde a su verdadera naturaleza. Mi propuesta es sistema de cognición ejecutiva (SCE) o, simplemente, cognición ejecutiva. Sea como fuere, se ha observado también que la actividad en la corteza prefrontal del cerebro se incrementa con la práctica (5 semanas) en tareas de memoria de trabajo en humanos, lo que sugiere que la capacidad para este tipo de memoria, y quizá el porcentaje de inteligencia general que de ella depende, podría mejorarse con su uso. La inteligencia pues, podría ser algo más versátil de lo que creemos. R ECORDAR Y O LVIDAR Cuando recordar no pueda, ¿dónde mi recuerdo irá? Una cosa es el recuerdo y otra cosa es recordar . IgnacioMorgado Bernal Psicobiología del aprendizaje y la memoria CIC (Cuadernos de Información y Comunicación) 2005, 10 229 Antonio M ACHADO El recuerdo de las memorias implícitas suele ser un proceso instantáneo y automático que nos permite reproducir con precisión el comportamiento aprendido y almacenado en el cerebro. Pero otras veces se trata más bien de un proceso activo, una reconstrucción no siempre fiel de lo que inicialmente se almacenó en la memoria. Muchos recuerdos de ambos tipos, implícitos y explícitos, pueden activarse mediante estímulos sensoriales o percepciones relativamente simples, como imágenes o sonidos, que activan los circuitos cerebrales que se relacionan con las memorias implicadas. Sorprendente es, asimismo, el extraordinario poder que tienen los estímulos olfatorios para evocar memorias remotas. El olor de una muñeca o de cualquier antiguo objeto guardado en un viejo baúl puede hacernos revivir instantáneamente momentos o sensaciones de nuestra más lejana infancia. Ello es una reliquia biológica del poder ancestral que tuvieron los estímulos olorosos para advertir de la presencia de estímulos vitales como alimento, sexo o peligro. La evolución potenció la memoria olfativa como un valioso elemento de adaptación y supervivencia de muchas especies. Una situación especial es aquella en que las memorias están disponibles pero no son accesibles, cuando tratamos de recordar algo que estamos seguros de saber sin conseguirlo. Es el caso frecuente de pero si esto yo lo sabía muy bien, ¿porqué ahora no me puedo acordar?, o el de ¿qué he venido yo a hacer aquí?o quizá el de tengo ese nombre en la punta de la lengua pero no me sale. En muchos de estos casos la incapacidad de recordar se debe a que el recuerdo también puede relacionarse con situaciones orgánicas del individuo o exteriores a él. Cuando aprendemos en un determinado estado orgánico, por ejemplo, cuando estamos muy despejados y activos, o, por el contrario, cuando estamos adormilados, o bajo los efectos de una droga estimulante como la cafeína (café, té, coca cola), o depresora, como el alcohol, suele ocurrir que la mejor situación para recordar posteriormente lo aprendido es volver a estar en la misma situación en que se aprendió. En caso contrario la evocación del recuerdo puede estar dificultada y el individuo quedarse en blanco.