L'ecologia del paisatge : un nou marc de treball per a la ciència de la conservació

5 * Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals, CREAF. Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. E-mail: [email protected] Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 67: 5-20. 1999 ISSN: 1133-6889 LLETRES DE BATALLA L’ecologia del paisatge: un nou marc de treball per a la ciència de la conservació Joan Pino & Ferran Rodà* Rebut: 17.03.99 Acceptat: 02.06.99 Abstract Landscape ecology, a new framework for conservation science Increased knowledge of ecosystem function makes clear the need to manage space and resources comprehensively, in order to preserve ecological processes within and between ecosystems. There is a need to develop a conceptual framework that allows the evaluation of these processes at a relevant scale. In this paper, the potential for using the landscape as a framework for conservation science is analyzed. The implications of the patchcorridor-matrix model developed in landscape ecology are evaluated at different spatial scales, emphasizing their functional consequences. The results are summarized in a set of guidelines that may be useful for nature management and conservation. KEYWORDS: landscape ecology, ecological networks, patch-corridor-matrix, conservation science. Resum El progressiu coneixement del funcionament dels sistemes naturals ha posat en evidència la necessitat de gestionar l’espai i els recursos de forma global per tal de mantenir els processos que s’estableixen dins i entre els ecosistemes. Per a dur a terme aquesta tasca cal, però, un nou marc de treball que permeti la comprensió i l’anàlisi, a una escala espacial rellevant, d’aquests processos ecològics. En aquest treball s’analitzen les possibilitats d’utilitzar el paisatge com a marc de treball de la ciència de la conservació. Des d’una concepció funcional del paisatge, s’analitzen les implicacions a diverses escales del model tessel·la-corredor-matriu desenvolupat per l’ecologia del paisatge. Finalment, es fa un recull de principis sorgits d’aquest marc de treball que poden ser d’utilitat a l’hora de gestionar i protegir els valors naturals. PARAULES CLAU: ecologia del paisatge, xarxes ecològiques, tessel·la-corredormatriu, ciència de la conservació. 6 Resumen La ecología del paisaje, un nuevo marco de trabajo para la ciencia de la conservación El progresivo conocimiento del funcionamiento de los sistemas naturales ha puesto en evidencia la necesidad de gestionar el espacio y los recursos de forma global, para mantener los procesos que se establecen dentro y entre los ecosistemas. Para llevar a cabo esta tarea hace falta un nuevo marco de trabajo que permita la comprensión y el análisis, a una escala espacial relevante, de estos procesos ecológicos. En este trabajo se analizan las posibilidades de utilizar el paisaje como marco de trabajo de la ciencia de la conservación. Desde una concepción funcional del paisaje se analizan las implicaciones a diversas escalas del modelo tesela-corredor-matriz desarrollado por la ecología del paisaje. Finalmente, se recogen una serie de principios surgidos de este marco de trabajo que pueden ser de utilidad para gestionar y proteger los valores naturales. PALABRAS CLAVE: ecología del paisaje, redes ecológicas, tesela-corredor-matriz, ciencia de la conservación. Introducció: concepcions de paisatge A causa del seu antic origen, el terme paisatge es presta a diverses interpretacions. Zonneveld (1995) presenta una visió holística del paisatge i el defineix com un sistema complex d’interrelacions que formen conjuntament una part recognoscible de la superfície terrestre i que són originades i mantingudes per l’acció mútua de factors biòtics i abiòtics, i també per l’activitat humana. El paisatge admet, no obstant, això, definicions més parcials (Fig. 1). El paisatge com a realitat percebuda Correspon a la percepció més externa del paisatge, la que tenim quan ens hi passegem o el contemplem des d’un punt d’observació. Incorpora conceptes com la bellesa, l’harmonia, la visibilitat o la qualitat del paisatge que s’han utilitzat en disciplines tan dispars com ara l’arquitectura del paisatge i la biologia de la conservació. S’utilitzen, per exemple, per a analitzar l’ús recreatiu que es fa de les àrees naturals (Múgica, 1994). El paisatge com a mosaic d’unitats Aquesta concepció, de caire estructural, ha estat molt utilitzada per ciències amb un fort component descriptiu, com ara la geomorfologia, l’edafologia i la geobotànica. Posa especial èmfasi en que el paisatge és un mosaic d’unitats que tenen una distribució espacial determinada. El paisatge com a ecosistema El paisatge és concebut com una entitat funcional, un ecosistema d’escala quilomètrica. Es considera per tant que un determinat paisatge no només és format per un conjunt d’unitats distribuïdes en l’espai, sinó que aquestes unitats estan relacionades per una sèrie de fluxos (materials, energia, organismes, etc.) horitzontals entre unitats i verticals dins d’aquestes unitats. A una escala més gran, altres fluxos connecten un paisatge amb altres paisatges veïns o llunyans. Propietats físiques com ara la mida, la forma i la distribució espacial de les diverses unitats són el resultat dels processos funcionals que tenen lloc a escala de paisatge i, al mateix temps, condicionen aquests processos. Aquesta concepció de paisatge ha estat força emprada per la biologia de la conservació. Tractaments més o menys globals del paisatge s’han abordat des de diferents àmbits del coneixement, i especialment des de la geografia (Nogué, 1984; Bolòs, 1992). Si ens restringim a la ciència de la conservació, la disciplina que ha desenvolupat el marc conceptual per a entendre els processos que tenen LLETRES DE BATALLA 7 lloc a aquesta escala és l’anomenada ecologia del paisatge (Fig. 2), que considera el paisatge com una unitat funcional repetible al llarg d’un determinat territori i integrada per un conjunt d’ecosistemes interrelacionats (GonzálezBernáldez, 1981; Forman & Godron, 1986; Forman, 1997). L’ecologia del paisatge s’ha centrat en l’estudi de tres grans aspectes definidors d’un territori: l’estructura (patrons de distribució espacial dels diversos components), la funció (els fluxos entre els components del paisatge) i la dinàmica (alteracions de l’estructura i la funció al llarg del temps). Paisatge, natura i cultura Quan es considera el paisatge des del punt de vista funcional que proposa l’ecologia del paisatge, cal no menystenir l’ésser humà com a agent modelador del territori. En el cas de territoris fortament antropitzats es pot afirmar que el paisatge és el resultat de la interacció entre natura i cultura (Zonneveld, 1995; Farina, 1998). Diverses escoles geogràfiques (vegeu Nogué, 1984) han treballat sobre la base d’aquesta interacció i constaten l’estreta relació entre l’estructura del paisatge i la manera de viure dels seus habitants. Per aquest motiu, la gestió (i la conservació si s’escau) de determinats paisatges s’ha de fer prenent en consideració les pautes d’utilització humana dels recursos. Unitats del paisatge La utilització del paisatge com a marc de treball es recolza en un conjunt d’unitats que, de forma genèrica, han estat anomenades elements del paisatge (landscape elements, Forman & Godron, 1986). La unitat espacial mínima dins un determinat paisatge ha estat FIGURA 1. Tres concepcions complementàries del paisatge. La percebuda (a dalt) incorpora els aspectes més estètics i visuals del paisatge. L’estructural (al mig) considera el paisatge format per diversos elements (en aquest cas diverses classes de cobertes del sòl). La funcional (a baix) té en compte no només l’existència d’aquests elements, sinó també les relacions i els fluxos entre ells (representats per fletxes). Three complementary concepts of landscape. The perceptual one (above) considers aesthetic and visual attributes of landscape. The structural one (middle) assumes that landscapes are made up by diverse elements (in this case land cover classes). The functional one (below) not only considers the existence of these elements, but also relationships and fluxes between them (represented by arrows). 8 anomenada unitat de paisatge (landscape unit), ecòtop, biòtop, hàbitat i lloc (site). Per a un ecòleg del paisatge, i pensant en termes de representació cartogràfica, l’ecòtop és la unitat mínima cartografiable, definida espacialment i relativament uniforme pel que fa als processos que tenen lloc al seu interior (Bielsa, 1996), però que sovint no passa de ser un concepte teòric difícilment traslladable a la realitat. Els diversos ecòtops formen un determinat paisatge, i paisatges diferents s’integren en una unitat jeràrquicament superior, la regió (Forman & Godron, 1986). La unió de totes les regions possibles ens portaria a la unitat d’ordre superior, l’ecosfera. D’altra banda, Forman & Godron (1986) proposen un model de descripció del paisatge en el qual es consideren tres elements que corresponen a categories d’ecòtops: les tessel·les (patches), els corredors (corridors) i la matriu subjacent (matrix). Les tessel·les (patches) En l’àmbit de coneixement de l’ecologia del paisatge es defineix una tessel·la o taca com una superfície amb característiques relativament homogènies i diferents de les del seu voltant. Les tessel·les poden variar àmpliament en mida, forma, heterogeneïtat, tipus de vora, etc. i, tal com es comentarà més endavant, tots aquests paràmetres poden ser de gran importància en el funcionament ecològic del paisatge. Els corredors (corridors) Els corredors són definits com a elements (tessel·les) lineals del paisatge. Segons Forman (1997) els corredors poden esdevenir hàbitats per a moltes espècies poc exigents ecològicament (espècies de marge o generalistes), conductes que canalitzen els fluxos de recursos i d’organismes, barreres o filtres quan es disposen perpendicularment a la direcció d’aquests fluxos, font d’organismes FIGURA 2. Representació de l’ecologia del paisatge com la intersecció de diverses disciplines teòriques i aplicades de la biologia, la geografia i les ciències socials (Crow, 1991). Landscape ecology represented as the intersection of both theoretic and applied disciplines of biology, geography and social sciences (Crow, 1991). LLETRES DE BATALLA Ecologia Geografia Gestió forestal ECOLOGIA DEL PAISATGE Arquitectura del paisatge Gestió de la natura Ciències socials 9 que es poden propagar a les tessel·les properes o a la matriu circumdant, o fins i tot embornals (sinks) on es concentren els organismes provinents de la matriu o de les tessel·les. Forman & Godron (1986) distingeixen tres tipus bàsics de corredor: Corredors lineals (line corridors). En són exemples els camins, tanques verdes i marges de camps, canals, etc. Bandes (strip corridors). Són corredors més amples, amb un gradient de condicions ambientals des del centre del corredor cap als seus marges. Corredors fluvials (stream corridors). Són un tipus especial de corredors d’amplada variable, localitzats als cursos d’aigua i a les seves vores. S’estructuren en xarxes complexes a través de les quals s’estableix un flux important d’aigua, sediments, nutrients i organismes. Es pot considerar, encara, un altre element del paisatge que fa funcions de corredor (Forman, 1997): són les passeres (stepping stones), que es poden definir com corredors discontinus, formats per tessel·les de paisatge similars entre si i prou properes per a mantenir fluxos a través de tot el conjunt. La matriu subjacent (matrix) En general, es considera que la matriu és el tipus de tessel·la que ocupa major superfície en el paisatge, com seria el cas de la matriu agrícola en un paisatge del Penedès o de la Conca de Barberà. No obstant això, quan la fragmentació del paisatge és molt elevada sovint és dificil establir quin és el tipus de tessel·la predominant. En aquest cas s’opta per considerar com a matriu l’element amb un grau d’interconnexió més elevat. Per aquest motiu es consideren com a matriu les xarxes de tanques arbrades que envolten els conreus i que reticulen els paisatges humanitzats de muntanya mitjana. Si aquest criteri és encara insuficient es tria com a matriu aquell element que té més influència en la dinàmica del paisatge. Seria el cas dels petits claps de vegetació natural que serveixen de font de llavors per a la recolonització d’un territori agrícola recentment abandonat. Atributs dels elements del paisatge S’han definit diversos atributs de les tessel·les, els corredors i la matriu que es poden relacionar amb la capacitat d’aquests elements del paisatge per a albergar processos ecològics diversos (Forman & Godron, 1986; Forman, 1995; 1997). Les tessel·les Els principals atributs topològics de les tessel·les són llur mida, la forma, i nombre i disposició a l’espai. Mida La superfície de les tessel·les és un atribut estretament relacionat amb les funcions ecològiques que poden dur a terme. El nombre d’espècies d’un determinat hàbitat és sovint funció creixent de la seva superfície. Això és el que recull la teoria de la biogeografia insular (Mac Arthur & Wilson, 1967), segons la qual el nombre d’espècies d’un hàbitat aïllat augmenta en relació directa amb la mida de l’hàbitat i en relació inversa amb la distància a d’altres hàbitats similars. Això és aplicable tant quan l’aïllament és per causes naturals (illes, llacs, estatges culminals de muntanyes, etc.) com quan és degut a l’activitat humana (tesel·les residuals de bosc en àrees agrícoles, etc.). Una de les explicacions de la disminució de la diversitat amb la mida de la tessel·la es relaciona amb el concepte de població mínima viable (Meffé & Carroll, 1994). La disminució de l’hàbitat sovint determina que les poblacions de molts organismes disminu- 10 eixin per sota de la seva mida mínima viable i, conseqüentment, desapareguin. Atès que no tots els organismes tenen els mateixos requeriments d’hàbitat, el nombre d’efectius que pot suportar una tessel·la és diferent segons l’espècie i, per tant, la reducció de l’hàbitat afectarà cada tàxon de forma diferent. En general s’observa que les espècies de mida més gran i que ocupen els nivells superiors de la cadena tròfica, com ara els grans carnívors, són les que es troben a una densitat menor i, per tant, tenen uns requeriments d’hàbitat més grans. Aquestes espècies són, per aquest motiu, especialment vulnerables a la fragmentació de l’hàbitat. Forma L’efecte principal de la forma sobre els processos ecològics que tenen lloc a les tessel·les és relacionat amb l’efecte marge. Existeix un gradient de condicions ambientals des de la vora fins a l’interior de la tessel·la (Forman & Godron, 1986). En el marge entre dos hàbitats diferents, també anomenat ecotó, sovint hi trobem una elevada diversitat biològica, ja que hi conflueixen espècies poc exigents dels hàbitats adjacents i d’altres que exploten diversos hàbitats per a les funcions biològiques diferents (cacera, reproducció, etc.). L’interior de les tessel·les, en canvi, és una zona de refugi on hi ha pocs intercanvis amb tessel·les adjacents i, per això, és l’hàbitat de les espècies més exigents. Atès que hi ha una banda perimetral on es manifesta l’efecte marge, l’establiment d’unes condicions típiques d’interior dependrà de la mida de la tessel·la, però també de la importància relativa de la zona interior i del marge. Colville (1995) mesura la relació entre aquests dos paràmetres mitjançant el quocient entre perímetre i àrea. Forman (1997) proposa utilitzar diverses mesures que conjuntament donen una idea més completa de la forma: l’elongació, la convolució, l’àrea interior i el perímetre. L’elongació és el quocient entre longitud i l’amplada del menor rectangle circumscrit a la tessel·la. Com més elongada és una tessel·la més important és l’efecte marge. La convolució correspon al nombre de lòbuls en relació a la mida de la tessel·la. De nou, com més convoluta és una tessel·la més important és l’efecte marge i per això hi predominen les espècies pròpies d’ecotó. La creació de lòbuls també afecta a causa de les espècies d’interior de tessel·la degut a l’anomenat efecte península (Forman, 1997): al centre dels lòbuls més grans les condicions ambientals poden permetre la supervivència de poblacions d’espècies d’interior, però, sovint, aquestes poblacions resten aïllades de les del centre de la tessel·la perquè a l’istme les condicions són de marge. Això determina la fragmentació de les poblacions, amb els problemes d’aïllament genètic entre subpoblacions que això comporta. L’interior de la tessel·la correspon a l’àrea del màxim cercle inscrit, que dóna una idea de la zona on es poden establir condicions d’interior. Finalment, la longitud del perímetre permet avaluar la importància de la zona d’ecotó, on l’hàbitat es relaciona més intensament amb d’altres i on predominen les espècies de marge. Nombre i disposició Els efectes negatius d’una mida petita (i d’una forma poc adequada) sobre el funcionament ecològic de les tessel·les es poden veure compensats si hi ha a prop un nombre prou elevat de tessel·les similars. Això ens porta al debat SLOSS (Single Large or Several Small), una de les controvèrsies més importants en biologia de la conservació: És millor que un hàbitat estigui concentrat en una gran tessel·la o bé que es trobi repartit en molts polígons petits? Aquesta discussió apareix quan s’estudia el funcionament ecològic de les tessel·les, la seva biodiversitat o riquesa d’espècies, i fins i tot la viabilitat de les poblacions d’una deterLLETRES DE BATALLA 11 minada espècie, però també quan s’aborda la protecció d’una determinada àrea (Meffé & Carroll, 1994). En general no hi ha una única resposta per a aquesta discussió, ja que la mida, el nombre i la disposició de les tessel·les d’un determinat hàbitat afecten les diverses espècies i processos ecològics de forma diferent. Per algunes espècies pot ser tolerable, o beneficiós, que l’hàbitat que ocupen estigui disseminat en una àrea relativament gran, però, en general, com més estenoic és un organisme més dificultats té per a sobreviure en un medi fragmentat. La discussió sobre el nombre i disposició òptims de les tessel·les d’un hàbitat determinat es recolza principalment en la teoria de les metapoblacions. En hàbitats fragmentats, les poblacions de molts organismes es troben dividides en subpoblacions, la relació entre les quals depèn de la distància en què es troben i dels hàbitats que les separen, però també de la capacitat de dispersió dels individus i de les seves diàspores i gamets. Aquestes subpoblacions constitueixen, en conjunt, una metapoblació que sovint es troba sotmesa a una dinàmica d’extincions i recolonitzacions locals en funció de les característiques de l’espècie i de l’abundància i disposició espacial dels hàbitats ocupables (Wiens, 1997). En general, la viabilitat d’una metapoblació és més probable com més nombroses són les tessel·les ocupables i menor és la distància entre elles. Sovint, però, s’estableixen dinàmiques més complicades perquè el territori ocupat pot ser dividit en àrees favorables (source areas), on les poblacions augmenten i d’on hi ha una emigració d’individus, i àrees desfavorables (sink areas), on les poblacions es mantenen gràcies a la immigració (vegeu, a títol d’exemple, Gaona et al., 1998). En aquests cas pot ser interessant afavorir la connexió entre hàbitats favorables i, en canvi, impedir l’accés a les àrees desfavorables on hi ha una pèrdua continuada d’efectius. Els corredors Com ja s’ha comentat, els corredors són un tipus especial de tessel·les i les consideracions anteriors sobre els atributs de mida, forma, nombre i disposició també es poden aplicar aquí. Seguidament es consideren altres atributs específics dels corredors. Amplada Com més ample és un corredor, les condicions del seu centre són més semblants a les de l’interior d’una tessel·la. Així, els corredors més estrets funcionen més com a passadissos, mentre que els més amples esdevenen hàbitats adequats per a moltes espècies, fins i tot algunes d’interior de taca. Forma: curvilinealitat A part dels atributs de forma propis de les tessel·les considerem aquí la curvilinealitat o sinuositat del corredor. La sinuositat del traçat del corredor afecta el moviment de les espècies i els fluxos que tenen lloc al seu interior. Com més recte és el corredor més eficient és el moviment de les espècies i el transport de materials i energia. A més, la relació amb l’exterior del corredor és menys important atès que la relació perímetre/àrea és més baixa. Presència d’interrupcions, estretalls, nodes La funció de passadís es pot veure afectada per la presència d’interrupcions o discontinuïtats, estretalls (com ara passos estrets en un riu) i nodes (com ara aiguabarrejos o planes d’inundació). L’excés d’interrupcions pot convertir el corredor en un conjunt de passeres (stepping stones) que, tanmateix, esdevenen més permeables en sentit perpendicular, ja que les interrupcions connecten els hàbitats a banda i banda del corredor. Els estretalls tenen en general efectes menys pronunciats que les passeres sobre els fluxos de materials i organismes al llarg i a través dels corredors. 12 Finalment, els nodes o eixamplaments del corredor permeten el manteniment de microhàbitats dins el corredor, on poden viure nombrosos organismes. La matriu Com ja s’ha esmentat, la matriu és un tipus especial de tessel·la que queda definida pel criteri de major superfície ocupada o, en el seu defecte, pels de major grau d’interconnexió o de control sobre el funcionament ecològic del paisatge. Ateses les seves diferències amb les tessel·les típiques i els corredors, la matriu compta amb alguns atributs característics. Porositat El grau de porositat de la matriu fa referència a la densitat de tessel·les d’altres tipus d’hàbitats dins la matriu, sense considerar la seva mida. En general és un indicador del grau d’efecte marge present en una matriu, òbviament relacionat amb l’adequació de l’hàbitat per a espècies de marge (elevada porositat) o d’interior de tessel·la (baixa porositat). Connectància Aquest atribut, recolzat en el terme matemàtic del mateix nom (Forman & Godron, 1986) fa referència a la continuïtat existent en un determinat hàbitat. Quan la connectància és total existeix una única tessel·la. En casos d’elevada porositat, una matriu molt interconnectada es pot assimilar a una xarxa de corredors, com seria el cas abans exposat de les tanques verdes en un paisatge agrícola de muntanya. Atributs referents al paisatge en conjunt De la concepció funcional del paisatge es deriva que aquest tingui, com tot sistema, una sèrie de característiques o atributs que sovint no provenen directament dels atributs dels seus elements sinó de la interacció entre ells (Forman & Godron, 1986; Turner, 1989; Colville, 1995; Aronson & Le Floc’h, 1996; Bielsa, 1996). Bona part d’aquests atributs descriuen propietats estructurals del paisatge, per bé que també porten de forma implícita altres característiques funcionals, i sovint la classificació del paisatge utilitzant aquests atributs depèn de les unitats (usos del sòl, tipus de vegetació, elements geomorfològics, etc.) que es consideren. Seguidament s’enumeren els més utilitzats. Àrea total Correspon a la superfície total del paisatge estudiat. Nombre de classes Mesura el nombre de classes de tessel·les o hàbitats diferents que es troben en un determinat paisatge. Nombre de tessel·les Correspon al nombre total de polígons del paisatge. Diversitat Mesura la diversitat de les categories considerades en un determinat paisatge, normalment mitjançant l’índex de Shannon-Weaver H=– E pi·log(pi) on pi correspon a la proporció (en superfície) d’un determinat hàbitat o classe al paisatge estudiat. Dominància Mesura el predomini d’unes classes o hàbitats sobre els altres D=[H max + E pi· log(pi)] / H max LLETRES DE BATALLA 13 Es tracta senzillament d’una normalització de l’índex de diversitat per la diversitat màxima Hmax, que correspon al log del nombre de classes. Els valors oscil·len entre 0, que indica que tots els hàbitats són equiprobables, i 1, que significa que només hi ha un hàbitat que recobreix el 100 % del territori. Contagi És utilitzat com a mesura d’adjacència entre hàbitats d’un paisatge. Per a cada hàbitat o classe es calcula la seva dispersió en el paisatge i els valors es combinen en un únic índex que pren valors entre 0 i 1 C = [Kmax + EE qij · log(qij)] / K max on qij és la proporció de l’hàbitat i adjacent a l’hàbitat, jiKmax és 2m*ln(m), essent mel nombre total de classes o hàbitats. Fragmentació Correspon senzillament al nombre total de polígons dividit pel nombre d’hàbitats o classes. Mida de gra (grain size) Es calcula a partir de la mitjana de l’àrea dels elements del paisatge, que pot condicionar, per exemple, la supervivència d’espècies segons els seus requeriments ecològics. Els paisatges de gra gruixut sovint mantenen poblacions viables d’organismes d’interior de les tessel·les, mentre que els de gra fi són dominats per espècies de marge. Connectància i connectivitat Alguns atributs del paisatge mostren al mateix temps connotacions estructurals i funcionals que sovint han generat una certa confusió. Aquest és el cas de la connectivitat en sentit genèric, que per a molts autors és un únic atribut i per a d’altres pot ser dividida en dos: la connectància i la connectivitat. La connectància fa referència a la connexió des del punt de vista estructural, és a dir, la presència de connexions físiques entre els elements del paisatge que es consideren. S’avalua a partir de mesures de distància, o d’adjacència, entre les diverses tessel·les de l’hàbitat considerat. També es por mesurar per als diversos hàbitats (Colville, 1995), construïnt la matriu de connectància a partir de la longitud de marge compartit per cada parella d’hàbitats. D’altra banda, la connectivitat fa referència als aspectes funcionals de la connexió entre els elements del paisatge, com és ara els patrons de moviment i migració d’organismes, la seva resposta a la presència de barreres al paisatge, etc. És una mesura que necessita, per tant, de la recerca bàsica i que es recolza en la connexió estructural. El concepte de connectivitat és essencial en ecologia del paisatge perquè complementa la concepció purament física que ens proporciona la connectància: No només cal assegurar la connexió física entre tessel·les, sinó que cal que els processos es propaguin entre elles. En general, una elevada connectància és una condició necessària per a una elevada connectivitat, encara que no sempre: la presència de passeres (stepping stones) pot assegurar la connectivitat entre dos elements del paisatge encara que no hi hagi connectància. Organismes com ara els ocells tampoc necessiten el manteniment d’una connectància física entre els elements del paisatge, i toleren la presència de barreres físiques importants. Forman (1995) proposa un altre concepte complementari de la connectivitat: la impedància o resistència del paisatge (landscape resistance). Aquest atribut, oposat a la permeabilitat, fa referència a les dificultats que posen els diversos elements del paisatge a l’establiment de fluxos de matèria, energia, organismes i gens, degudes a l’existència de barreres estructurals. Com s’ha comentat en l’apartat 20 Bibliografia ARONSON, J. & LE FLOC’H, E. 1996. Vital landscape atributes: missing tools for restoration ecology. Restoration Ecology 4: 377-387. BENNETT, G. & WOLTERS, R. 1996. A european ecological network. In: Perspectives in ecological networks (P. Nowicki, G. Bennett & D. Middleton. Eds.) ECNC. Arnhem, Holanda. p. 11-17. BIELSA, I. 1996. Designing ecological networks at regional scale with G.I.S. A case study in the Ebro basin (NE Spain). Projecte de mestratge inèdit. Wageningen Agricultural University. BOLÒS, M. de 1992. Manual de ciencia del paisaje; teoría, métodos y aplicaciones. Masson, Barcelona. COLVILLE, D. 1995. Ecological landscape analysis using GIS. In: Landscape ecology in land use planning. Methods and practice. (G. Domon & J. Falardeau. Ed.). Canadian Society for Landscape Ecology and Management. Polyscience Publications Inc. Morin Heights. Canadà. p. 143-148. CROW, T. R. 1991. Landscape ecology: the big picture approach to resource management.In: Challenges in the conservation of biological resources. (D. J. Decker, M. E. Krasny, G. R. Goff, C. R. Smith, & D. W. Gross. Eds.). Westview Press. Boulder (Colorado). p. 55-65. DIEGO, F.; MARTÍN, J. & RIBAS, J. 1994. Connexions biològiques entre els espais d’interès natural del Vallès. Criteris de conservació. Generalitat de Catalunya, Departament de Medi Ambient, Direcció General de Patrimoni Natural. Inèdit. FARINA, A. 1998. Principles and methods in Landscape Ecology. Champman & Hall. Londres. FORMAN, R. T. T. 1995. Some general principles of landscape and regional ecology. Landscape Ecology 10: 133-142. FORMAN, R. T. T. 1997. Land mosaics. The ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press, Cambridge. FORMAN, R. T. T. & GODRON, M. 1986. Landscape ecology. John Wiley & Sons. Nova York. FORTIÀ, R. 1995a. La gestió dels recursos i el territori: els corredors biològics. Revista de Girona 172: 44-48. FORTIÀ, R. 1995b. Disseny d’estructures de connexió biològica. Revista de Girona 173: 42-47. GAONA, P.; FERRERAS, P. & DELIBES, M. 1998. Dynamics and viability of a metapopulation of the endangered Iberian lynx (Lynx pardinus). Ecological monographs 68: 349-370. GONZÁLEZ-BERNÁLDEZ, F. 1981. Ecología y paisaje. Blume, Madrid. MALLARACH, J. M. 1993. Estudi de diagnosi i aplicació al Pla d’Espais d’Interès Natural de Catalunya de les experiències sobre corredors biològics als Estats Units d’Amèrica. Generalitat de Catalunya, Departament de Medi Ambient, Direcció General de Patrimoni Natural. Inèdit. MAC ARTHUR, R. H. & WILSON, E. O. 1967. Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. Princeton. Edició catalana (1983). Moll. Ciutat de Mallorca. MEFFE , G. K. & CARROLL, C. R. 1994. Principles of conservation biology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland. MÚGICA, M. 1994. Modelos de demanda paisajística y uso recreativo de los espacios naturales. Tesi doctoral inèdita. Centro de Investigación de Espacios Naturales Protegidos Fernando González Bernáldez. Madrid. NOGUÉ, J. 1984. Geografia humanista i paisatge. Una lectura humanista del paisatge de la Garrotxa a través de la literatura i de cinc grups d’experiència ambiental. Tesi doctoral inèdita. Departament de Geografia, Universitat Autònoma de Barcelona. TERRADAS, J. 1976. Orientacions per a una gestió ecològica dels Països Catalans. In: Natura, ús o abús? Llibre blanc de la gestió de la natura als Països Catalans (R. Folch. Ed.). Barcino, Barcelona. p. 439-448. TURNER, M. 1989. Landscape ecology: The effect of pattern on process. Annual Review of Ecology and Systematics 20: 171-197. WIENS, J. A. 1997. Metapopulation dynamics and landscape ecology. In Metapopulation biology. Ecology, genetics and evolution (I. A. Hanski & M. E. Gilpin. Eds.). Academic Press, San Diego. p. 43-62. ZONNEVELD, I. S. 1995. Land mosaics. SPB Academic Publishing. Amsterdam. LLETRES DE BATALLA