Biodiversidad de las plantas vasculares de las Islas Baleares

Biodiversidad de las plantas vasculares de las Islas Baleares Juan Rita Larrucea Toni Payeras Coll Departament de Biologia, Universitat de les Illes Balears, 07122 Palma de Mallorca e-mails: [email protected] [email protected] Manuscrit rebut el juny de 2006 Resumen Se presentan los principales descriptores cuantitativos de la flora de plantas vasculares de las Islas Baleares. La flora autóctona asciende a 1729 taxones, con una proporción de 4.7 géneros por familia y de 3 taxones por género. Cerca del 50% de los taxones se agrupan en sólo 8 familias, entre éstas las gramíneas, compuestas y leguminosas suman más del 10% de los taxones cada una de ellas. Los terófitos son la forma vital más frecuente con un 40.9% de los taxones autóctonos, los fanerófitos por el contrario son minoritarios con únicamente el 8.4% de los taxones. Más de la mitad de los taxones (52.0%) pertenecen al elemento mediterráneo, y sólo el 5.5% son taxones eurosiberianos. La flora endémica representa el 10% de la flora autóctona (173 taxones). Los caméfitos (37.7%) son las formas biológicas más frecuentes entre los endemismos, mientras que los terófitos alcanzan solo al 6.2%. Esta desarmonía se repite en otras zonas mediterráneas y podría estar relacionada con la mayor proporción de formas leñosas que caracteriza a la flora de las islas. Palabras clave: endemismo, flora nativa, forma biológica, insularidad, Islas Baleares. Abstract. Balearic plant biodiversity In this paper the main quantitative descriptors of the vascular flora of the Balearic Islands are presented. The autochthonous flora has 1729 taxa, with a rate of 4.7 genus each family, and 3 taxa each genus. About 50% of the taxa belong to only eight families; but Gramineae, Compositae and Leguminosae have more than 10% of the taxa each one. Therophytes are the most common life form with the 40.9% of the autochthonous taxa, on the other hand, phanerophytes are the less common with the 8.4% of the taxa. The 52% of the taxa have a Mediterranean distribution, and a scarce 5.5% could be considered as Eurosiberiane distribution. The endemic flora represents the 10% of the autochthonous flora (173 taxa). The chamephytes (37.7%) are the most frequent life form among the endemic, and the therophytes with only the 6.2% are the less common. This disharmony can be found in other Mediterranean areas, according with the characteristic woodiness of the islands flora. Key words: Balearic Islands, endemism, insularity, life form, native flora. Orsis 21, 2006 41-58 Introducción La cuenca del mar Mediterráneo es un punto caliente de biodiversidad. Se calcula que la flora de este territorio es de unas 25000 especies, con cerca de un 50% de endemismos los cuales suponen un 4.3% de la flora global (Heywood, 1995; Médail & Quezel, 1997; Myers et al., 2000). Las características de la flora de muchas de las islas mediterráneas fueron analizadas en un coloquio Internacional y más tarde publicadas en un volumen monográfico de Ecologia Mediterranea XXI (1995), en el cual la contabilidad de la flora de las Islas Baleares quedó pendiente de ser desarrollada. Las Islas Baleares forman un archipiélago situado en el centro de la cuenca del Mediterráneo Occidental. Consta de cinco islas habitadas y cerca de un centenar de islotes con algún tipo de vegetación. En estos momentos la flora del archipiélago se conoce con suficiente detalle, y pese a que cada año se producen novedades interesantes, es posible disponer de una visión cuantitativa global de su flora de plantas vasculares. En el siglo XIX se publicaron los primeros trabajos botánicos relativamente exhaustivos sobre las islas Baleares (Barceló, 1879-1881; Cambessedes, 1827; Mares & Viginaux 1880; Rodríguez-Femenías 1904; etc.); un periodo que se prolonga hasta la segunda década del siglo XX con la obra de H. Knoche (1921-1922). A lo largo de la segunda mitad del siglo pasado y principios del XXI se incrementó notablemente la producción de trabajos florísticos y biosistemáticos de tal manera que la flora balear se puede considerar bastante bien conocida. Pese a que algunas de estas últimas publicaciones tuvieron un carácter sintético (Bibiloni & Rita, 1993; Bolòs & Vigo, 1984-2001; Duvignaud, 1979; Fraga et al., 2004; Pla et al., 1992; Rosselló & Sáez, 2000), la información acumulada en estos últimos quince años se encuentra muy dispersa, por lo que es difícil llegar a conocer con precisión la dimensión exacta de la flora vascular del archipiélago. En cualquier caso los valores globales publicados hasta el momento han quedado obsoletos (Bolòs, 1996; Llorens, 1995). Esta información es esencial para poder realizar estudios comparados y para describir con precisión las características de la flora insular; por ejemplo para conocer la proporción de especies endémicas o introducidas y poder compararlos con otros sistemas insulares. Así, los autores que han publicado trabajos con un carácter comparativo se han visto obligados a utilizar la información incompleta disponible en su momento (Cardona & Contandriopoulos, 1979; Vilà & Muñoz, 1999). El objetivo de nuestro trabajo, por lo tanto, ha sido actualizar la información sobre la flora de las Islas Baleares y calcular los parámetros más importantes que la caracterizan. Se ha revisado la información publicada en las últimas décadas sobre la flora del archipiélago y, a partir de datos básicos como es el de número de especies total y por islas, el número de endemismos, y el tamaño de la flora alóctona, se ha realizado un análisis de la estructura de esta flora: principales familias, patrón de formas biológicas, comparación entre la flora total y la endémica, relación entre número de especies y superficie insular, etc. También se ha llevado a cabo un análisis comparado con la flora de las islas de nuestro entorno geográfico. 42 Orsis 21, 2006 J. Rita Larrucea; T. Payeras Coll Material y métodos Las Islas Baleares forman un archipiélago que se extiende siguiendo una dirección SW-NE en la parte central de la cuenca del Mediterráneo Occidental. En este artículo se han actualizado los datos referidos a las seis islas principales (Mallorca, Menorca, Ibiza, Formentera, Cabrera y Dragonera); las cuatro primeras tienen una población humana estable, Cabrera es un parque nacional con una guardería permanente, finalmente Dragonera, que es un parque natural, no tiene población permanente. El archipiélago se extiende desde el paralelo 40º hasta el paralelo 38º 30’. Aunque su clima general es típicamente mediterráneo, se puede apreciar un gradiente climático latitudinal y altitudinal que modifica sustancialmente las características ambientales de unas islas a otras. Los pisos bioclimáticos reconocidos en las islas abarcan desde el termomediterráneo hasta el supramediterráneo en la parte alta de las montañas de Mallorca (1445 m de altitud máxima). Los ombroclimas oscilan desde el semiárido superior en las islas más meridionales, al húmedo en puntos de Menorca y las montañas de Mallorca (Rivas-Martínez et al., 1992). Los sustratos son predominantemente calcáreos en todas las islas, aunque en el norte de Menorca hay extensiones significativas de sustratos silíceos. La vegetación climácica de las islas corresponde a diferentes asociaciones de la Al. Quercion ilicis y la Al. Oleo-Ceratonion, aunque en la parte alta de las montañas se diferencia una zona de vegetación dominada por la Al. Hypericion balearici (Bolòs, 1996). Se ha realizado una revisión exhaustiva de la bibliografía sobre la flora de las islas Baleares en los últimos años. Se ha utilizado como obra de partida el último catálogo publicado sobre la flora de las Islas Baleares (Pla et al., 1992) que ha sido completado con las novedades aparecidas desde entonces. A partir del catálogo actualizado se han calculado los principales parámetros que caracterizan la flora estas islas. Los valores que aparecen en las tablas y gráficas se refieren al número total de taxones (especies, subespecies y variedades) a menos que se especifique lo contrario. Se ha preferido utilizar este valor, que integra varias categorías taxonómicas, dadas las enormes discrepancias sobre el concepto de especie que se dan entre los autores que han trabajado en las Islas Baleares. Las especies que se consideran alóctonas no se han incluido, por lo que todos los cálculos, salvo que se diga lo contrario, se refiere a taxones que se consideran autóctonos. Las especies alóctonas de las Islas Baleares han sido recientemente estudiadas por Moragues & Rita (2005) y no se incluyen en este artículo. Para la nomenclatura se ha seguido a Pla et al. (1992), los volúmenes publicados de Flora Iberica (Castroviejo et al., 1986), y en algunos casos a Bolòs & Vigo (1984-2001). Se ha considerado al familia Liliáceas en su sentido amplio, tal como aparece en Bolòs & Vigo (1984-2001). Para la clasificación corológica y formas biológicas se ha seguido a Bolòs & Vigo (1984-2001). Para el cálculo de la flora endémica se ha buscado un cierto compromiso entre las discrepantes opiniones que se han publicado de muchos de los taxones endémicos. Se ha tenido en cuenta particularmente el trabajo de Rosselló & Sáez (2000), además de las obras citadas en el párrafo anterior. Biodiversidad de las plantas de Baleares Orsis 21, 2006 43 Para los análisis comparativos con otras islas mediterráneas se han buscado datos comparables con los nuestros, en cuanto a discriminación de las categorías infraespecíficas, y de las especies autóctonas de las introducidas. En cualquier caso somos conscientes de que el nivel de conocimiento entre las floras de las islas mediterráneas es heterogéneo. Resultados Numero total de taxones En las Tablas 1 y 2 se han reunido los principales descriptores cuantitativos de la biodiversidad de las plantas vasculares de las Islas Baleares. El número total de taxones nativos que han sido citados en alguna de las islas Baleares es de 1729. La isla con una mayor riqueza absoluta de especies es Mallorca con 1445 taxones mientras que en Dragonera, la más pobre, se han citado 335 taxones. Como es habitual en la mayor parte de los archipiélagos (Whittaker, 1999) existe una relación lineal significativa entre los logaritmos de la riqueza en plantas vasculares de cada isla y su superficie. La recta tiene una pendiente de 0.2 (Fig. 1), que es un valor que entra dentro de los márgenes característicos de las floras insulares (Williamson, 1988). Esta función lineal es razón suficiente para explicar que la densidad de especies siga una pauta inversa a la riqueza (cuanto menor es el territorio, mayor es el número de especies por unidad de superficie) por lo que este indicador resulta en cierta manera superfluo. El promedio de géneros por familia también sigue una función lineal significativa respecto del log10 de la superficie insular (Fig. 2), pero tiene la ventaja de estar menos influido por los problemas ligados al concepto de especie y por lo tanto facilita la comparación entre territorios. Así, por ejemplo, las Islas Baleares con 4.7 géneros por familia tiene un valor más alto que las Islas Canarias (4.5 géneros por familia, Martín et al., 2001) pese a que este archipiélago es de mayor tamaño. De la mismas manera, el promedio de taxones por género de las 44 Orsis 21, 2006 J. Rita Larrucea; T. Payeras Coll Tabla 1. Principales valores numéricos que caracterizan la biodiversidad de las plantas vasculares de las Islas Baleares. Esp./ Gen./ Tax./ Km2Familias Géneros Taxones Especies Km2Fam. gen. Balears 4986.7 122 568 1729 1569 0.31 4.66 3.04 Mallorca 3620.4 120 533 1445 1348 0.39 4.44 2.71 Menorca 694.4 108 447 1157 1072 1.66 4.14 2.59 Eivissa 571.0 99 425 921 879 1.61 4.29 2.17 Formentera 82.5 86 326 593 577 7.18 3.79 1.82 Cabrera 15.7 78 265 488 469 31.08 3.40 1.84 Dragonera 2.7 75 212 335 328 123.61 2.83 1.58 Baleares es ligeramente superior a 3.0, un valor similar al de Cerdeña (2.9 taxones por género; Bocchieri, 1995), pero claramente superior al de las Islas Canarias con 1.8 taxones por género (Martín et al., 2001). Estos valores son consistentes con las diferencias conocidas desde antiguo entre islas oceánicas (en este caso las Canarias; Francisco-Ortega et al., 2000) y continentales (islas mediterráneas), en el sentido de que estas últimas son más ricas que las primeras (Whittaker, 1999). Biodiversidad de las plantas de Baleares Orsis 21, 2006 45 Tabla 2. Distribución taxonómica de las especies de plantas vasculares de las Islas Baleares. Familias Géneros Taxones Especies Pteridófitos 14 20 52 47 Gimnospermas 4 4 9 6 Dicotiledóneas 83 410 1282 1170 Monocotiledóneas 21 134 386 346 Total 122 568 1729 1569 Num. especies vs superficie y = 0.2057x + 2.4268 R2 = 0.9787 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3 3.1 3.2 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 log superficie log no especies Figura 1. Relación entre los logaritmos de la superficie y el número de taxones de las Islas Baleares. Principales familias Como sucede en otras floras mediterráneas, 8 familias, el 6.5% del total de familias, agrupan casi la mitad de las especies de la flora balear (Tabla 3). Destacan las gramíneas, compuestas y leguminosas, cada una de éstas agrupa más del 10% de las especies. Las diferencias entre islas no son muy notables, oscila entre un 47.6% en Mallorca y 51% en Ibiza. Estructura en formas biológicas La estructura en formas biológicas se caracteriza por el predominio de los terófitos, por encima del 40% de los taxones aproximadamente, tal como se espera de una flora de carácter mediterráneo (Tabla 4). Valores similares se han publicado para Chipre (c. 50%, Alziar, 1995) y Cerdeña (39.9%; Bocchieri, 1995). No hay diferencias muy notables en el espectro de formas biológicas entre las islas del archipiélago. Menorca presenta una mayor proporción de hidrófitos y terófitos que las otras islas, y una menor proporción de caméfitos. El clima más húmedo y la presencia de sustratos impermeables (y por lo tanto una mayor abundancia de zonas húmedas) puede justificar estas diferencias. 46 Orsis 21, 2006 J. Rita Larrucea; T. Payeras Coll Tasa gen/fam vs superficie y = 0.5217x + 2.7135 R2 = 0,9753 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 km2 gen/fam Figura 2. Relación entre los promedios de cada isla de la tasa de géneros por cada familia respecto del logaritmos de la superficie. Se ha añadido el valor para el conjunto de las Islas Baleares. La proporción de terófitos está inversamente relacionada con la superficie de la isla (Fig. 3). Sin embargo, esta relación se desvanece e incluso se invierte para islas de pequeñas dimensiones (Bibiloni & Rita, 1993), lo que podría explicar que Dragonera, la más pequeña de las islas que incorporamos en este trabajo, presente una proporción de terófitos menor que en las otras islas. Similitudes entre las floras de las islas del archipiélago Se ha calculado una matriz de similitud entre las floras de cada isla (índice de Sorensen), cuyos valores se han representado gráficamente en la Fig. 4. Los resultados muestran que Mallorca y Menorca son las islas más semejantes entre ellas (0.76), seguidas del par Ibiza y Formentera (0.71). Por su parte, Menorca e Ibiza, que son dos islas de tamaño similar, presentan una similitud algo menor (0.68), un valor idéntico al que presentan entre si Ibiza y Mallorca. En general se observa que un factor ambiental que podríamos definir “proximidad geográfica” es el que explica en mayor medida estas similitudes (Ibiza-Formentera, Mallorca-Menorca), combinado con otro factor relacionado con la “superficie”: Ibiza y Menorca tienen más similitud entre ellas que Menorca o Ibiza con Cabrera, una isla mucho más pequeña; también Mallorca y Dragonera que son dos islas muy próximas pero de tamaño muy diferente tienen un valor de similitud reducido. Biodiversidad de las plantas de Baleares Orsis 21, 2006 47 Tabla 3. Número de taxones y su porcentaje de las principales familias de la flora de plantas autóctonas de las Islas Baleares. COM: Compuestas; LEG: Leguminosas; GRA: Gramíneas; CRU: Crucíferas; UMB: Umbelíferas; LAB: Labiadas; CARI: Cariofiláceas; LILI: Liliáceas (sl.). COM LEG GRA CRU UMB LAB CARI LILI Total Núm. taxones 180 175 172 75 65 62 61 51 841 % 10.4 10.2 10.0 4.4 3.8 3.6 3.5 3.0 48.8 Tabla 4. Espectro de formas biológicas de la flora de plantas autóctonas de las Islas Baleares. TH: Terófitos; CH: Caméfitos; H: Hemicriptófitos; G: Geófitos; HYD: Hidrófitos; P: Fanerófitos. TH% CH% H% G% HYD% P% Balears 4.9 13.6 22.6 11.0 3.6 8.4 Mallorca 41.9 13.3 22.6 10.7 3.4 8.0 Menorca 47.3 10.2 19.4 11.3 4.3 7.7 Eivissa 44.7 12.7 20.9 10.9 2.3 8.5 Formentera 50.9 13.2 17.7 9.3 1.7 7.2 Cabrera 51.6 12.3 17.2 8.4 1.4 9.0 Dragonera 46.0 13.7 18.8 8.0 0.9 12.5 En la Tabla 5 se han reunido en forma de matriz asimétrica la proporción de taxones compartidos entre islas. Todas las islas comparten con Mallorca, que es la isla de mayor dimensión y por tanto dispone de un tamaño de flora mayor, más del 85% de los taxones; se puede observar que cuanto menor es la isla la proporción de flora compartida con Mallorca es más elevada, hasta alcanzar el 98% para Dragonera que es la isla más pequeña. Mallorca comparte hasta el 68.7% de los taxones con Menorca, pero con Ibiza únicamente comparte el 55.9%, estos datos son consistentes con la observación clásica de que en las Baleares hay dos zonas biogeográficas, las Baleares Orientales (Mallorca, Menorca y Cabrera) y las Pitiusas (Ibiza y Formentera) (Bolòs, 1969). Ibiza comparte con Menorca el 77.1% de los taxones, mientras que sólo el 61.4% de las especies de Menorca se encuentran en Ibiza. Esta asimetría no parece que pueda explicarse únicamente por la diferencia de tamaño de las islas, que no es muy grande, y quizás haya que buscarla en la mayor heterogeneidad ambiental de Menorca (presencia de sustratos carbonatados y silíceos, abundancia de zonas húmedas tanto salinas como de aguas dulces, diferentes tipologías de sistemas dunares, etc.). Las islas más pequeñas presentan valores más parecidos entre ellas mismas que con las islas mayores, en estos casos el tamaño parece ser un factor con mayor peso que las posibles diferencias biogeográficas que pueda haber entre ellas. Este análisis se repetirá más adelante para el conjunto de especies endémicas. 48 Orsis 21, 2006 J. Rita Larrucea; T. Payeras Coll % Terófitos vs superficie y = 2,3181x + 51,71 R2 = 0,529 30 35 40 45 50 55 012345 log10 km2 % terófitos Figura 3. Relación entre la proporción de terófitos y la superficie insular. Se ha añadido los valores de Cerdeña (Bocchieri, 1995) y Cabrera Gran (Bibiloni et al., 1993). Se aprecia una relación lineal negativa significativa entre las dos variables. Elementos corológicos y espectro biogeográfico Más de la mitad (52%) de la flora de las Islas Baleares tiene un área de distribución mediterránea (mediterráneas: 52.05%; pluriregional: 28.97%; endémicas: 11.04%; eurosiberianas: 5.49%; otros: 1.7%). Entre ellas se pueden distinguir especies de distribución submediterránea o iberomauritánicas, otras con un carácter tirrénico y por último algunas que tienen su área de distribución en el mediterráneo central y oriental. En su conjunto definen bien la posición geográfica de las islas en el centro de la cuenca del Mediterráneo Occidental, y que ya fue perfectamente descrita por Bolòs (1969). Las especies de carácter eurosiberiano no alcanza el 6% del total de taxones autóctonos, un valor muy discreto si lo comparamos, por ejemplo, con Córcega que tiene cerca de un 40% de especies eurosiberianas (Gamisans & Jeanmonod, 1995). La escasez de especies eurosiberianas puede explicarse por la ausencia de pisos bioclimáticos extramediterráneos. Las especies pluriregionales suponen algo menos del 30% del total. Los endemismos alcanzan el 10% de la flora, sin incluir las especies de distribución limitada o microareales, como son las de distribución tirrénica o que también se encuentran en otras islas o en puntos de continente. Biodiversidad de las plantas de Baleares Orsis 21, 2006 49 DRA MALL MEN CAB FOR IBI Figura 4. Similitud florística entre las diferentes islas, el grosor de las líneas se corresponde con una mayor o menor similitud entre ellas (Índice de Sorensen). MALL: Mallorca; MEN: Menorca; IBI: Ibiza; FOR: Formentera; CAB: Cabrera; DRA: Dragonera. Por otro lado, la flora endémica presenta un patrón de formas biológicas (mayor proporción de especies leñosas y perennes), y de las principales familias (menor presencia de crucíferas y gramíneas) que es una manifiesta desarmonía respecto de la flora autóctona total. Esta desarmonía es compartida con otras islas mediterráneas e incluso con espacios continentales ricos en endemismos. Sin embargo, la mayor proporción de especies leñosas en las floras endémicas insulares ya fue señalada por Carlquist (1974), y ha sido justificada tanto a un fenómeno conservativo de especies antiguas propiciado por la insularidad como a un fenómeno adaptativo a la propia insularidad (Carlquist, 1974; Fernández-Palacios, 2004). Según la primera hipótesis el espectro de las formas biológicas de la endemoflora podría ser una imagen de cómo era la flora cuaternaria, con muchos menos terófitos que ahora y una mayor proporción de especies leñosas y de hemicriptófitos. De la otra manera nos encontraríamos con unos endemismos leñosos que evolucionaron “in situ”, como una adaptación al ambiente insular. Algunos taxones infraespecíficos endémicos que presentan una tendencia evolutiva a incrementar la porción leñosa de las plantas, parecen apoyar esta segunda hipótesis: son los casos de Dorycnium fulgurans (Porta) Lassen versus Dorycnium pentaphyllum Scop., de Smilax aspera L. subsp. balearica Willk. versus Smilax aspera L. subsp. aspera; de Beta maritima L. subsp. marcosii A. Juan & M.B. Crespo versus Beta maritima L. subsp. maritima. No puede descartarse que ambos procesos se hayan producido al mismo tiempo reforzando la desarmonía de la flora endémica de las Islas Baleares. Agradecimientos Queremos agradecer a Gabriel Bibiloni, Eva Moragues, Maurici Mús y Llorens Sáez sus aportaciones y valiosas sugerencias al manuscrito. Bibliografía Alcover, J. A.; Moyà-Solà, S.; Pons-Moyà, J. 1981. Les Quimeres del passat. 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