Cataglyphis douwesi sp. nov. del grupo albicans de color negro de Cádiz, en la costa suratlántica de la Península Ibérica (Hymenoptera, Formicidae)

Resumen Cataglyphis douwesi sp. nov., de color negro, se describe de la costa atl‡ntica de C‡diz (sur de Espa–a) en zona arenosa. Est‡ caracterizada tanto por peculiaridades enzim‡ticas como morfol—gicas. FilogenŽticamente est‡ relacionada con C. ibericus (Emery, 1906), que ocupa como m’nimo el tercio medio de la Pen’nsula IbŽrica y m‡s con C. rosenhaueri (Emery, 1906) especie bicolor que se extiende por Andaluc’a occidental. Palabras clave: biometr’a, Cataglyphis douwesi sp. nov., Cataglyphis ibericus, Cataglyphis rosenhaueri, costa atl‡ntica de C‡diz, Formicidae, Pen’nsula IbŽrica, taxonom’a. Abstract. Cataglyphis douwesi sp. nov., of black color, of the albicans group of black color, in C‡diz, the south-atlantic coast of the Iberian Peninsula, (Hymenoptera, Formicidae) Cataglyphis douwesi sp. nov. is described from the atlantic coast of C‡diz (South of Spain) in sandy soil. It is well differentiated both electrophoretically and morphologically. It has phylogenetic relations with C. ibericus (Emery, 1906), extended at least in all the middle region of the Iberian Peninsula and still more with C. rosenhaueri (Emery, 1906) bicolor species in western Andaluc’a. Key words: Atlantic coast of C‡diz, biometry, Cataglyphis douwesi sp. nov., Cataglyphis ibericus, Cataglyphis rosenhaueri, Formicidae, Iberian Peninsula, taxonomy. Orsis 15, 2000 57-67 Cataglyphis douwesi sp. nov. del grupo albicans de color negro de C‡diz, en la costa suratl‡ntica de la pen’nsula IbŽrica (Hymenoptera, Formicidae) AndrŽs de Haro Universitat Aut˜noma de Barcelona Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d'Ecologia 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain [email protected] Cedric A. Collingwood City Museum, Leeds LS 1 3AA. Great Britain Manuscrito recibido en septiembre de 2000 Introducci—n Las hormigas del gŽnero Cataglyphis constituyen un grupo de insectos de alimentaci—n b‡sicamente insect’vora, de origen probablemente sahariano y que habitan las regiones secas y desŽrticas del Viejo Mundo. Agosti (1990) ha hecho una reclasificaci—n del gŽnero a nivel mundial y considera que el grupo albicans es muy confuso (comunic. in litt. 1993). Tinaut & Plaza (1989) hacen una revisi—n del subgŽnero Cataglyphis en la Pen’nsula IbŽrica, aclarando en parte la situaci—n taxon—mica del grupo albicans. Dicen, citando a Emery (1906), que C. albicans es un tax—n laber’ntico, cuyo tipo ha desaparecido y la localidad tipo no est‡ clara, aunque Emery (1906) afirma que la forma t’pica de la especie est‡ en Argelia y Tœnez. Estos autores consideran que hasta que no se delimite el valor y caracter’sticas de C. albicans, s—lo debemos considerar para nuestra fauna dos especies de este grupo: C. ibericus y C. rosenhaueri, separadas por el color, y a–aden que quedar’a por determinar las diferencias entre las diversas poblaciones de C. ibericus. Esta œltima especie es de color negro uniforme y en nuestras prospecciones por la Pen’nsula IbŽrica hab’amos notado diferencias entre las obreras de varias localidades. Esto llev— a que uno de nosotros (A. de Haro) se desplazara al Departamento de Zoolog’a de la Universidad de Lund (Suecia) para realizar estudios electroforŽticos con obreras con el Prof. P. Douwes, especialista en sistem‡tica molecular de hormigas. Como resultado de estas investigaciones se puso de manifiesto (De Haro et al., 1995) una diferencia enzim‡tica clara entre la poblaci—n de Tarifa-Vejer de la Frontera (C‡diz) en la costa atl‡ntica y las poblaciones de Bellaterra (Barcelona). Todo ello nos permiti— concluir que la poblaci—n de Tarifa pertenece a una especie distinta del resto de las poblaciones ibŽricas estudiadas del grupo albicans. Con estos resultados hicimos un estudio morfol—gico de la genitalia masculina de Tarifa-Vejer de la Frontera (C‡diz) y de Bellaterra (Barcelona) (De Haro & Collingwood, 1996), observ‡ndose diferencias claras entre los machos de ambas localidades. Dados los caracteres enzim‡ticos, confirmados por los morfol—gicos, en el presente trabajo describimos la poblaci—n de Tarifa-Vejer como perteneciente a una nueva especie (C. douwesi). TambiŽn hemos comparado C. douwesi sp. nov. con C. rosenhaueri de San Lucar la Mayor (Sevilla), la tercera especie ibŽrica del grupo albicans. Material y mŽtodos El material, machos y obreras, procede de terreno arenoso de la zona el Hostal los Carpinteros, cerca de la localidad de Tahibilla (C‡diz) en la carretera TarifaVejer de la Frontera y dos hembras que proceden de los arenales de Punta Palomas (C‡diz). Hemos tomado 25 ejemplares de obreras de cada una de las localidades de C‡diz, Bellaterra (Barcelona) y San Lucar la Mayor (Sevilla). Mediante el uso del test t de Student se ha determinado la significaci—n de las diferencias de los caracteres considerados entre las distintas poblaciones. 58 Orsis 15, 2000 AndrŽs de Haro; Cedric A. Collingwood Los caracteres morfomŽtricos se dan en mil’metros. Los caracteres e ’ndices considerados son los siguientes: Longitud cef‡lica (LC), que excluye las mand’- bulas, midiendo desde el punto medio del margen clipeal anterior hasta el punto medio del margen occipital, vista la cabeza desde un plano frontal; Longitud del escapo (LE), longitud del escapo antenal, excluyendo la constricci—n basal o cuello del bulbo condilar; Anchura cef‡lica (AC), anchura m‡xima de la cabeza en visi—n frontal, medida por debajo de los ojos; Espesor l‡mina peciolar (EP), distancia m‡xima entre las dos superficies anteroposteriores del peciolo, en vista lateral; Longitud tor‡cica (LT), medida de pronoto a parte posterior del epinoto en vista lateral; Anchura tor‡cica (AT), m‡xima anchura del pronoto. Altura peciolar (AP), altura del peciolo desde la base del abdomen, en vista lateral; Longitud primera tibia (IT); Longitud tercera tibia (IIIT); Longitud primer fŽmur (IF); Longitud tercer fŽmur (IIIF); êndice cefalo-escapal (ICE=LC/LE); êndice cefalo-escapal 2 (ICE2=AC/LE); êndice t—raco-tibial (IToT=LT/IT); êndice tibio-tibial (ITT=IIIT/IT); êndice tibiofemoral (ITF=IT/IF); êndice tibio-femoral 2 (ITF2=IT/IIIF). Hemos metalizado un macho con su genitalia disecada, una reina y una obrera para su estudio con el microscopio electr—nico de rastreo. Del material estudiado, depositamos el holotipo obrera, con cinco paratipos obreras, uno metalizado, as’ como un paratipo macho y un paratipo hembra, ambos metalizados, en las colecciones del Laboratorio de Zoolog’a del Departamento de Biolog’a Animal, Vegetal y Ecolog’a de la Universidad Aut—noma de Barcelona. TambiŽn depositamos cinco paratipos obreras, un paratipo macho y un paratipo hembra en el Museo de Zoolog’a de Barcelona, con nœmeros de registro: a2000-0896; b2000-0897; ù b ù b 2000-0898. Resultados Cataglyphis douwesi sp. nov. Nombre de la especie: est‡ dedicada al Prof. Per Douwes del Departamento de Zoolog’a de la Universidad de Lund (Suecia), por las muchas atenciones recibidas durante la estancia de uno de nosotros en su Laboratorio, y su valiosa ayuda en la aplicaci—n de tŽcnicas electroforŽticas a varias poblaciones de hormigas. Obrera Medidas: LC=1.730; LE=1.619; AC=1.719; LT=2.378; AT=1.100; AP=0.413; EP=0.378; IT=1.719; IIIT=2.578; IF=1.891; IIIF=2.502; ICE=1.069; ICE2=1.061; IToT=1.383; ITT=4.500; ITF=0.909; ITF2=0.687. Morfolog’a externa: abdomen negro y cabeza-t—rax negro. Patas con fŽmur de color negro y resto de color negro rojizo. T—rax con pronoto inclinado hacia abajo, el resto horizontal, con una ligera depresi—n en medio (figura 1). Cabeza de lados paralelos, de aspecto cœbico (figura 3). Quetas en el occipucio. Antenas m‡s cortas que la longitud de la cabeza. T—rax mate con abundante pubescencia y largas quetas aisladas en el pronoto y epinoto (figuras 5 y 6). Los estigmas del Cataglyphis douwesi sp. nov. Orsis 15, 2000 59 60 Orsis 15, 2000 AndrŽs de Haro; Cedric A. Collingwood Figura 1. Obrera de C. douwesi.Figura 2. Obrera de C. ibericus.Figura 3. Cabeza de obrera de C. douwesi. Figura 4. Cabeza de obrera de C. ibericus.Figura 5. Prot—rax de obrera de C. douwesi.Figura 6. Epinoto de obrera de C. douwesi. epinoto est‡n rodeados de una fuerte depresi—n cuticular (figuras 1 y 6). Peciolo pubescente con la cara anterior en plano inclinado cortado abruptamente (figura 1). Abdomen brillante con quetas cortas aisladas. Hembra Medidas: LC=2.063; LE=1.994; AC=2.063; LT=3.094; AT=1.788; AP=1.031; EP=0.344; IT=1.719; IIIT=2.166; IF=1.993; IIIF=2.681; ICE=1.035; ICE2=1.035; IToT=1.800; ITT=1.260; ITF=0.863; ITF2=0.641 Morfolog’a externa: cuerpo de color negro. Patas de color negro, con tibia, tarso y pretarso de color negro rojizo. T—rax curvado (figura 9). Cabeza de lados paralelos, antenas m‡s cortas que la longitud de la cabeza (figura 10). Pronoto y mesonoto lisos, con quetas largas esparcidas (figura 11). Epinoto pubescente, con quetas aisladas, peciolo espeso, alto, pubescente y con quetas aisladas (figuras 9 y 12). Abdomen brillante, con quetas aisladas. Macho Medidas: LC=1.547; LE=1.789; AC=1.375; LT=3.094; AT=1.788; AP=0.859; EP=0.516; IT=1.719; IIIT=2.166; IF=1.994; IIIF=2.750; ICE=0.865; ICE2=0.769; IToT=1.800; ITT=1.260; ITF=0.862; ITF2=0.625 Morfolog’a externa: dorso ligeramente curvado (figura 7). Cabeza y t—rax de color negro. Antenas m‡s largas que longitud de cabeza (figura 13). Tibia, tarso y pretarso de color negro rojizo. Pronoto y mesonoto lisos, con quetas aisladas. Epinoto pubescente con quetas aisladas (figuras 14 y 15). Peciolo espeso, inclinado hacia delante, con pubescencia y quetas (figuras 7, 14 y 15). Abdomen de color algo m‡s claro que el t—rax. Genitalia: volsella, en forma de cabeza de pato con pico terminal curvado (fig. 19a). Sagitta, con el dedo mayor terminando en u–a curvada (fig. 19b). Placa subgenital con dos salientes anchos laterales y un saliente medio (fig. 19c). Stipes con un saliente ancho en forma de diente (fig. 19d). Relaciones filogenŽticas Cataglyphis douwesi tiene afinidades morfol—gicas con C. ibericus (Emery, 1906) y C. rosenhaueri (Emery, 1906). C. iberus es de color negro y se extiende como m’nimo por el tercio medio de la Pen’nsula IbŽrica, hasta Portugal. Emery (1906) s—lo cita como procedencia de esta especie Espa–a y Portugal, sin localidad tipo, por lo que nosotros aceptamos provisionalmente, a falta de estudios en marcha, como C. ibericus las poblaciones que ocupan la zona arriba mencionada. C. rosenhaueri se extiende principalmente por Andaluc’a occidental. Los valores biomŽtricos medios de las obreras de Barcelona, Sanlucar la Mayor (Sevilla) y C‡diz se ofrecen en las tablas 1, 2 y 3. Para la mayor’a de par‡metros considerados, las medias correspondientes a la muestra de C‡diz difieren de manera significativa de las obtenidas en las muestras de Barcelona (tabla 4) y Sevilla (tabla 5). Cataglyphis douwesi sp. nov. Orsis 15, 2000 61 62 Orsis 15, 2000 AndrŽs de Haro; Cedric A. Collingwood Figura 7. Perfil de macho de C. douwesi.Figura 8. Perfil de macho de C. ibericus.Figura 9. Perfil de hembra de C. douwesi. Figura 10. Cabeza de hembra de C.douwesi.Figura 11. Pronoto de hembra de C. douwesi.Figura 12. Epinoto de hembra de C. douwesi. Cataglyphis douwesi sp. nov. Orsis 15, 2000 63 Figura 13. Cabeza de macho de C. douwesi.Figura 14. Epinoto de macho de C. douwesi.Figura 15. Parte terminal del epinoto macho y peciolo de C. douwesi. Figura 16. Perfil de obrera de C. rosenhaueri.Figura 17. Cabeza de obrera de C. rosenhaueri.Figura 18. Perfil de macho de C. rosenhaueri. 64 Orsis 15, 2000 AndrŽs de Haro; Cedric A. Collingwood Tabla 1. Estad’sticos de las variables de las obreras de Barcelona. Desviaci—n Intervalo Media t’pica M‡ximo M’nimo confianza 95% LC 1.738 0.192 2.063 1.375 0.075 AC 1.614 0.204 1.994 1.238 0.080 IF 0.424 0.050 0.516 0.309 0.020 AT 1.147 0.134 1.375 0.928 0.053 EP 0.356 0.040 0.447 0.275 0.016 AP 0.457 0.066 0.550 0.344 0.026 ICE (LC/LE) 0.923 0.045 1.017 0.816 0.017 ICE2 (AC/LE) 0.857 0.055 0.967 0.735 0.021 IToT (LT/IT) 1.581 0.102 1.800 1.311 0.040 ITT (IIIT/IT) 1.599 0.090 1.784 1.380 0.035 ITF (IT/IF) 0.849 0.050 0.946 0.740 0.019 ITF2 (IT/IIIF) 0.599 0.030 0.649 0.529 0.012 Tabla 2. Estad’sticos de las variables de las obreras de Sevilla. Desviaci—n Intervalo Media t’pica M‡ximo M’nimo confianza 95% LC 1.539 0.163 1.856 1.203 0.064 AC 1.381 0.168 1.650 1.031 0.066 IF 0.371 0.045 0.447 0.241 0.018 AT 0.954 0.109 1.134 0.756 0.043 EP 0.316 0.043 0.378 0.206 0.017 AP 0.419 0.057 0.516 0.275 0.022 ICE (LC/LE) 0.968 0.037 1.047 0.900 0.014 ICE2 (AC/LE) 0.869 0.062 0.975 0.680 0.024 IToT (LT/IT) 1.617 0.238 2.591 1.400 0.093 ITT (IIIT/IT) 1.633 0.239 2.682 1.444 0.094 ITF (IT/IF) 0.835 0.094 1.026 0.512 0.037 ITF2 (IT/IIIF) 0.596 0.065 0.662 0.373 0.025 Tabla 3. Estad’sticos de las variables de las obreras de C‡diz. Desviaci—n Intervalo Media t’pica M‡ximo M’nimo confianza 95% LC 1.665 0.124 1.891 1.375 0.048 AC 1.493 0.126 1.684 1.203 0.049 IF 0.397 0.028 0.447 0.344 0.011 AT 1.027 0.072 1.134 0.859 0.028 EP 0.345 0.031 0.378 0.275 0.012 AP 0.455 0.044 0.550 0.344 0.017 ICE (LC/LE) 1.029 0.026 1.087 1.000 0.010 ICE2 (AC/LE) 0.922 0.039 0.980 0.837 0.015 IToT (LT/IT) 1.506 0.100 1.757 1.309 0.039 ITT (IIIT/IT) 0.889 0.048 1.038 0.804 0.019 ITF (IT/IF) 1.343 0.069 1.540 1.200 0.027 ITF2 (IT/IIIF) 0.630 0.035 0.705 0.561 0.014 En cuanto a las obreras de Barcelona, est‡n significativamente separadas por seis ’ndices (tabla 4) indicando un crecimiento desigual de las partes del cuerpo de ambas especies. Tienen el perfil tor‡cico similar, con peciolo m‡s redondeado (figura 2) de altura y espesor no significativamente distintos. La diferencia de longitud del escapo de las antenas, siendo m‡s largos que la longitud de la cabeza (figura 3), s’ es significativamente distinta, ICE=0.923 frente a 1.029 de C. douwesi (tablas 1, 3 y 4). La longitud y anchura de la cabeza es significativamente menor en C. douwesi, as’ como la anchura y longitud del t—rax son tambiŽn significativamente menores. Son mayores las afinidades morfol—gicas de C. douwesi con las obreras de la tercera especie del grupo albicans presentes en la Pen’nsula IbŽrica, C. rosenhaueri. Se caracteriza por su abdomen negro y cabeza-t—rax rojo-amarillentos. La anchura del t—rax de C. rosenhaueri es significativamente menor (tabla 2), pero no la longitud del t—rax. No hay diferencias estad’sticas entre la longitud del escapo, Cataglyphis douwesi sp. nov. Orsis 15, 2000 65 Tabla 4. Test t de Student para la igualdad de medias de las obreras de C‡diz y Barcelona. t g.l. sig. (bilateral) LC 1.595 48.000 0.117 AC 2.526 48.000 0.015 IF 3.777 48.000 0.000 AT 3.922 48.000 0.000 EP 1.101 48.000 0.277 AP 0.087 48.000 0.931 ICE (LC/LE) Ð10.255 48.000 0.000 ICE2 (AC/LE) Ð4.862 48.000 0.000 IToT (LT/IT) 2.656 48.000 0.011 ITT (IIIT/IT) 3.427 48.000 0.001 ITF (IT/IF) Ð2.879 48.000 0.006 ITF2 (IT/IIIF) Ð3.364 48.000 0.002 Tabla 5. Test t de Student para la igualdad de medias de las obreras de C‡diz y Sevilla. tg.l. sig. (bilateral) LC 3.087 48.000 0.003 AC 2.691 48.000 0.010 IF 1.650 48.000 0.105 AT 2.787 48.000 0.008 EP 2.726 48.000 0.009 AP 2.491 48.000 0.016 ICE (LC/LE) 6.732 48.000 0.000 ICE2 (AC/LE) 3.628 48.000 0.001 IToT (LT/IT) Ð2.156 48.000 0.036 ITT (IIIT/IT) Ð2.356 48.000 0.023 ITF (IT/IF) 2.538 48.000 0.014 ITF2 (IT/IIIF) 2.302 48.000 0.026