Actividad de Ommatoiulus cervinus (Diplopoda) en la descomposición de hojarasca de Quercus pyrenaica en la Sierra de Gata (provincia de Salamanca, España)

Resumen Se encontró que la distribución y densidad del diplópodo Ommatoiulus cervinus en rebollares de Quercus pyrenaica de la Sierra de Gata (provincia de Salamanca, España) parece estar relacionada con el retorno potencial de Ca por la hojarasca y la disponibilidad de Ca de cambio en el suelo. Se determinó in vitro el consumo de hojas de rebollo y la producción de excretas de esta especie. Durante el periodo otoñal estudiado los diplópodos consumieron 91 g m–2 y 453 g m–2 de hojarasca, haciendo un aporte de 45 y 176 g m–2 de excretas en las parcelas forestales de Navasfrías y Fuenteguinaldo respectivamente. Un cálculo aproximado del consumo de la población media durante el periodo representó el 12 % y el 37 % del desfronde anual en las citadas parcelas de Navasfrías y Fuenteguinaldo, respectivamente. Palabras clave: descomposición de hojarasca, Ommatoiulus cervinus, diplópodos, Quercus pyrenaica, Rebollares. Abstract. Litter consumption of Ommatoiulus cervinus in deciduous (Quercus pyrenaica) oak coppices located at the Sierra de Gata mountains (province of Salamanca, Western Spain) The distribution and abundance of the diplopod Ommatoiulus cervinus in deciduous oak (Quercus pyrenaica) coppices at the Sierra de Gata mountains (province of Salamanca, Western Spain) were determined; those seem to be related to the Ca potential return by litter and the soil exchangeable Ca. The consumption of Q. pyrenaica litter and faecal pellets production by this diplopod species was also measured. During the studied autumn period the mean litter consumption in vitro of diplopods was 91 g m–2 and 453 g m–2, and Orsis 14, 1999 51-67 Actividad de Ommatoiulus cervinus (Diplopoda) en la descomposición de hojarasca de Quercus pyrenaica en la Sierra de Gata (provincia de Salamanca, España) María E. Rodríguez Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente La Habana. Cuba Cristina Vicente Universitat Autònoma de Barcelona. Facultat de Ciències 08193 Bellaterra (Barcelona). Spain Juan F. Gallardo Lancho1 Consejo Superior de Investigaciones Científicas Aptartado de Correos 257, 37071 Salamanca, Spain [email protected] Manuscrito recibido en diciembre de 1997 their mean faecal production was 45 to 176 g m–2, referred to Navasfrías and Fuenteguinaldo experimental plots, respectively. Diplopods consumed about 12 % and 37 % of the annual litter fall in the studied stands of Navasfrías and Fuenteguinaldo, respectively. Key words: Litter decomposition, Ommatoiulus cervinus, Diplopoda, Quercus pyrenaica, Deciduous oak forests. Introducción La importancia de los diplópodos como descomponedores primarios ha sido demostrada tanto en bosques caducifolios de climas templados (Bignell, 1989; David, 1982, 1987; Gère, 1956; McBrayer, 1973; Monrozier & Robin, 1988; Striganova, 1971, 1975; entre otros) como en bosques tropicales (Poboszny et al., 1992; Rodríguez & Reinés, 1985; Rodríguez & Rodríguez, 1988). Striganova (1975) señaló que tres especies de la familia Iulidae descomponen de 0.96 a 1.18 g día–1 de hojarasca en bosques mixtos (Querceto-Fagetum) de las estribaciones de los Cárpatos Orientales, donde los diplópodos tenían una elevada densidad (entre 30 y 87 individuos m–2) en las parcelas de estudio. El presente trabajo se realizó en rebollares de Quercus pyrenaica Willd. de la Sierra de Gata (Oeste español), en parcelas forestales permanentes estudiadas por Gallardo et al. (1998). Estas parcelas forestales están situadas en la comarca de «El Rebollar» (provincia de Salamanca, España), donde se observó que los diplópodos constituyen el componente principal en densidad y, probablemente en biomasa de la macrofauna descomponedora de la hojarasca de estos rebollares y donde la presencia de bolitas fecales de diplópodos se hizo evidente en una primera exploración, suponiendo del 2 al 15 % del peso total del mantillo. El objetivo del presente trabajo fue determinar in vitro el consumo de hojas y la producción de excretas por los diplópodos capturados en bosques de rebollo (Q. pyrenaica) de la Sierra de Gata, para así poder estimar el papel que tienen aquéllos en la descomposición de la hojarasca en estos ecosistemas. También se determinó la abundancia de diplópodos en dichos ecosistemas forestales. Material y métodos Situación y descripción de las áreas El área de estudio se encuentra en la comarca salmantina de «El Rebollar» (vertiente norte de la Sierra de Gata, oeste español; 40º 2' N y 3º 0' O). Las parcelas experimentales forestales se encuentran en los municipios de Navasfrías (NF), Villasrubias (VR) y Fuenteguinaldo (FG). Dichas parcelas obedecen a un gradiente altitudinal y de precipitaciones (tabla 1) y han sido ya ampliamente descritas por Gallardo et al. (1998), Martín et al. (1995), Moreno et al. (1996a, 1996b), Quilchano et al. (1995), Salgado et al. (1997) y Turrión et al. (1997), entre otros; se trata de montes medios de Q. pyrenaica (rebollares) que poseen una baja carga ganadera o se restringe a sólo parte del año. 52 Orsis 14, 1999 María E. Rodríguez; Cristina Vicente; Juan F. Gallardo La climatología del área de estudio es mediterráneo húmedo-templado (Moreno et al., 1996a). La parcela situada en NF está a mayor altitud (960 m s.n.m.), recibe una mayor precipitación anualmente (alrededor de 1580 L m–2 año–1) y posee una temperatura media anual más baja (11.3 ºC); mientras que la de FG está a menor altitud (870 m) y tiene una climatología más seca (720 L m–2 año–1) y algo más cálida (13.3 ºC); la parcela de VR tiene características intermedias entre las dos situaciones anteriores (tabla 1). Perfiles y subhorizontes edáficos Los suelos dominantes son Cambisoles húmicos (F.A.O. 1990), aunque en VR abundan Leptosoles úmbricos, dada su menor profundidad; en todo caso, estos suelos son ricos en materia orgánica edáfica, sobre todo el horizonte Ah1 (0-20 cm; tabla 2). Debido a que los diplópodos son saprófagos por excelencia se considera que las características del horizonte holorgánico (O), donde realizan su actividad, son muy importantes para determinar la presencia, densidad y dinámica de sus poblaciones en los ecosistemas forestales donde habitan. En el horizonte O(hojarasca superficial) se pueden distinguir, en general, tres subhorizontes: L, Fy H(Brethes et al. 1995; Duchaufour, 1984). En el área de estudio el subhorizonte Lcomprende hojas frescas, amarillentas, poco atacadas por la fauna y de consistencia más dura, mientras que el subActividad de Ommatoilus cervinus Orsis 14, 1999 53 Tabla 1. Datos climáticos de la zona de estudio. Navasfrías Villasrubias Fuenteguinaldo Parcelas (NF) (VR) (FG) Precipitación anual media 1580 872 720 (L/m2, referidos a 23 años) Temperatura media anual 11.3 12.0 13.3 (°C, referidos a 23 años) Temperaturas medias (°C) Agosto de 1993 19.0 N.d. 20.0 Septiembre de 1993 15.5 N.d. 18.5 Octubre de 1993 8.8 N.d. 10.2 Noviembre de 1993 5.0 N.d. 6.2 Precipitación (L/m2) Verano de 1993 166 65 60 Otoño de 1993 536 484 391 Total 1993 1269 1056 858 (N.d.: Sin datos). 54 Orsis 14, 1999 María E. Rodríguez; Cristina Vicente; Juan F. Gallardo Tabla 2. Características generales de las parcelas y suelos forestales. Parcelas Navasfrías Villasrubias Fuenteguinaldo (NF) (VR) (FG) Altura (m s.n.m) 960 900 870 Pendiente media (%) Entre 6 y 12 Entre 6 y 12 2 Orientación Este Noroeste Sudeste Geología Esquistos Esquistos Granitos Suelos (FAO 1990) Cambisol húmico Leptosol úmbrico Cambisol húmico Hojarasca continua Hojarasca discontinua Hojarasca continua estacional (<3 cm), (<2 cm), estacional (<10 cm), Horizonte O bien humificada, poco bien humificada, bien estratificada, estera estratificada, raicillas con pocas raicillas. radical, con abundantes en FH, con micelios. micelios fúngicos. Tipo de humus Mull forestal Mull forestal distrófico Mull forestal mesotrófico Horizonte Ah1 (0-20 cm) pH 4.9 4.6 5.4 C orgánico (g/kg) 105 67 42 Capacidad total cambio 361 251 237 catiónico (meq/kg) Ca2+ cambio (meq/kg) 14 1.0 82 Razón Ca2+ /Mg2+ (cambio) 2.0 0.02 6.0 Saturación bases (%) 7.5 5.2 43 Calcio asimilable (kg/ha) 294 294 676 Estrato arbóreo Quercus pyrenaica Estrato arbustivo Helechos Helechos, gramíneas Rosáceas, leguminosas Densidad (árboles/ha) 820 1043 738 Altura media árbol (m) 13.5 9.0 12.5 Diámetro medio a 1.3 m (cm) 15.2 11.0 16.5 Área basal (m2/ha) 15.6 13.5 21.2 Biomasa aérea (Mg/ha) 64.5 63.8 98.0 Producción hojarasca media (Mg/año) 2.60 2.83 4.09 Contenido foliar en N (mg/g) 11.5 8.5 10.5 Contenido foliar en Ca (mg/g) 5.7 2.8 5.1 Retorno potencial de Ca por hojarasca (kg/ha, año) 18.0 15.0 33.0 Valoración de biomasa de hojarasca edáfica de septiembre a diciembre, 6.86-7.89 6.61-8.57 8.72-9.66 1993 (Mg/ha) K descomposición hojarasca (año–1) 0.33 0.33 0.47 Manejo forestal Limpieza y aclareo Limpieza y aclareo Limpieza y aclareo cada diez años cada diez años; cada diez años; actividad ganadera actividad ganadera (Adaptado de Gallardo et al. 1998, Martín et al. 1995 y Quilchano et al. 1995). horizonte Fcontiene hojas en estado más avanzado de descomposición, unas de color pardoamarillento, más suaves y con signos de ataque por la mesofauna (f); más otras de color pardo oscuro, fuertemente atacadas por la fauna, incluso con bolitas fecales adheridas y, a veces, con micelios de hongos (d). Se denominarán a las hojas, en estos tres estadios, l(pertenecientes al subhorizonte L), fy d(pertenecientes al subhorizonte F), respectivamente. Estas hojas, en sus distintos grados de descomposición, se utilizaron para determinar la preferencia por los diplópodos in vitro por los diferentes estadios de descomposición foliar. Por último, se revisó el subhorizonte Hdel mantillo (material humificado donde ya no se reconocen las estructuras foliares) en el que, con frecuencia, se refugian los diplópodos, lo que se evidenció por la presencia de sus excretas. El horizonte Ode la parcela de FG se encontró, durante la época de estudio (septiembre a noviembre de 1993), bien desarrollado y tenía frecuentemente de 5 a 10 cm de espesor, siendo los subhorizontes L, Fy H(Duchaufour, 1984) perfectamente distinguibles, aunque posiblemente estacionales. El último subhorizonte (H) aparecía surcado de raíces finas formando una estera radical (esto es, una trama superficial de raíces que suelen aparecer en los bosques esclerófilos como un mecanismo de conservación de nutrientes) del tipo ERf(Herrera & Rodríguez, 1988). En los subhorizontes Fy Hexistían abundantes micelios de hongos. Este suelo es poco ácido en superficie, pero el pH disminuye bruscamente en profundidad. El roquedo de esta parcela es granítico (Martín et al., 1995), mientras que los contenidos de Ca2+y Mg2+de cambio en superficie son los más altos de las tres parcelas (tabla 2), con una forma de humus que se puede clasificar como Mull forestal, intergrado entre mesotrófico y eutrófico (Delecour, 1980). Ese mayor contenido en cationes de cambio en FG hay que atribuirlo a una menor pluviometría anual (Moreno et al., 1996b) y un mayor retorno potencial de bases, debido a su mayor productividad aérea (Gallardo et al., 1998). En VR y NF aparecieron sólo algunos lugares de acumulación de hojarasca, al presentar ambas parcelas mayor pendiente, no superando nunca el mantillo los 4 cm de espesor; el suelo es ácido a muy ácido, con bajo contenido de Ca asimilable (tabla 2); la forma de humus es Mull forestal, que en VR se puede considerar distrófico y en NF mesotrófico (Delecour, 1980). El roquedo en ambas parcelas son esquistos. En NF el horizonte Oformaba una capa de hojarasca discontinua y poco estratificada, en la que sólo se separó bien el subhorizonte L, existiendo luego un fino subhorizonte FH, en el que aparecieron numerosas raicillas y micelios de hongos. La parcela de VR poseyó la menor profundidad de suelo (Leptosoles), que pocas veces superaba los 40 cm. La metodología analítica ha sido expuesta anteriormente (Martín et al., 1995 y Turrión et al., 1997), aunque merece precisarse que el C orgánico edáfico fue determinado mediante un Carmhograph Wösthoff (vía seca). Actividad de Ommatoilus cervinus Orsis 14, 1999 55 Muestreo in situ Para conocer la densidad de aparición de diplópodos se realizaron cinco muestreos durante el periodo de máxima caída de hojarasca, concretamente desde septiembre a noviembre de 1993 (13/septiembre; 4/octubre; 20/noviembre; 11/noviembre; y 26/noviembre). En esta época del año se produce un cambio notable, pasándose desde la sequía estival a las lluvias otoñales con temperaturas suaves; ello afecta positivamente a la aparición y actividad de los descomponedores de la hojarasca, como los diplópodos aquí estudiados. En cada parcela se tomaron en cada fecha de cuatro a cinco muestras (dependiendo de la existencia de áreas con neto horizonte O) en marcos de 22 cm x 22 cm, recolectando todos los diplópodos presentes en el mantillo (horizonte holorgánico O, separándose siempre que fuera posible los subhorizontes L, Fy H) junto con muestras de hojarasca. Se juntaron todos los diplópodos recolectados en el muestreo por cada parcela forestal y se hizo un cálculo medio (expresándose como individuos m–2). Los valores de densidad de diplópodos encontrados en octubre y noviembre se promediaron para caracterizar la actividad en estos meses. Se separaron los ejemplares adultos, por sexos (bien diferenciables) de los juveniles (inmaduros, por lo que no se pudo determinar su sexo). En septiembre el escaso número de individuos encontrados imposibilitó obtener promedios y obligó a reunir todos los ejemplares para realizar las experiencias in vitro. Experiencias in vitro Para evaluar el consumo de hojas (expresado en peso seco de hojas consumidas) y la producción de excretas (expresada en % de peso seco respecto a lo consumido) de los diplópodos se utilizó el método de las pesadas (Breymeyer & Brzozowska, 1970), con corrección de la pérdida de peso acaecida durante el periodo de incubación por las mismas hojas, sin utilizar, como control. Con estos experimentos se quiso saber si los diplópodos muestran preferencias de consumo según edad y sexo, teniendo en cuenta que sufren variaciones sensibles de actividad durante el periodo de experimentación. Inicialmente (septiembre) se determinó la preferencia de los diplópodos en relación con el grado de descomposición de las hojas (l, f, d), recolectando éstas de dos subhorizontes del mantillo (Ly F) y ofreciéndoselas a los diplópodos en cápsulas Petri de 15 cm de diámetro. En las citadas cápsulas se marcó una línea divisoria que separaba los diferentes tipos de hojas (entre 0.5 y 1.0 g de peso seco equivalente), proporcionándoselas de dos en dos los tres tipos de hojas u ofertándoselas por separado. Por tanto, en el muestreo de septiembre se mezclaron tanto los individuos recolectados, como cada tipo de hoja (l, fo d), procedentes de NF y FG. Los ensayos de consumo por sexo se realizaron con los diplópodos recolectados en cada parcela en cada uno de los tres meses de muestreo. Se utilizaron ejemplares adultos bien diferenciados sexualmente (hembras: H; machos: M) y 56 Orsis 14, 1999 María E. Rodríguez; Cristina Vicente; Juan F. Gallardo juveniles (de 2.0 a 2.5 cm de largo; J). En todo caso, los individuos se pesaron en fresco al inicio y al final del tratamiento en balanza analítica, siempre después de ser comprimidos suavemente varias veces entre dos papeles de filtro. En los muestreos de octubre y noviembre las hojas fy d(subhorizonte F) se proporcionaron conjuntamente. Las hojas de Q. pyrenaica se utilizaron tal y como se recogieron en las parcelas, previa limpieza de partículas sólidas extrañas con sacudidas suaves y aire a baja presión; el material recogido de las parcelas en cada muestreo se reunió en sólo una muestra. Para hallar el peso seco equivalente de hoja se secó, en cada caso, una submuestra en estufa a 105 ºC durante 2 h, correspondiente a diferentes subhorizontes edáficos. Las hojas, una vez secas y pesadas, se mojaron con agua destilada y se colocaron en cápsulas Petri. Se colocaron tres individuos por cápsula, uno de cada sexo o del mismo sexo, resultando dos tipos de experimentos según el factor estudiado fuera el sexo o las hojas, respectivamente. Las cápsulas, con hojas y diplópodos, se mantuvieron en incubadora con ambiente húmedo a 20 °C. La duración de los ensayos fue de 4 a 6 días, con 3 a 5 réplicas, de acuerdo a la disponibilidad de un número suficiente de diplópodos. Con los valores de consumo y material fecal producido se calculó la tasa de consumo; ésta puede expresarse de dos formas: como tasa de consumo por individuo, es decir, cantidad de material vegetal consumido por ejemplar diariamente (en mg individuo–1 día–1) y como tasa de consumo específica, es decir, cantidad de material vegetal consumido por g de ejemplar y por día (mg g-individuo–1 día–1). La tasa de asimilación se calculó teniendo en cuenta la cantidad de material vegetal consumido y restando la producción fecal, refiriéndose a mg asimilados de vegetal por g de ejemplar y día (mg g-individuo–1 día–1 ). Con los valores obtenidos de tasas de asimilación, más la densidad media en cada mes en cada parcela, se calculó la actividad descomponedora teórica de las poblaciones de diplópodos durante el período de estudio (David, 1987; Rodríguez & Rodríguez, 1988, Striganova, 1975). Proceso de datos En las parcelas experimentales se muestrearon tres subparcelas consideradas como parte alta, media y baja, no habiéndose encontrado previamente diferencias significativas entre esas subparcelas (Martín et al. 1995). Los datos fueron procesados estadísticamente mediante análisis de la varianza para cada factor (sexo y tipo de hoja). Las comparaciones posteriores entre grupos fueron corroboradas utilizando las pruebas del t de Student y de rango múltiples de Duncan (F). Actividad de Ommatoilus cervinus Orsis 14, 1999 57 Resultados Observaciones de campo Todos los individuos recolectados en las áreas de FG, VR y NF pertenecieron a una sola especie, identificada como Ommatoiulus cervinus (Verhoeff, 1910). En la parcela forestal de VR se evidenció un escaso número de diplópodos, ya que se recolectó un solo individuo juvenil durante el mes de octubre, a pesar de que en el mantillo se observaron bolitas fecales. Sería quizás conveniente, en este caso, hacer muestreos intensivos sistemáticos durante todo el año que incluyan los árboles, pues en algunos períodos se han encontrado diplópodos subidos en los troncos (G. Moreno, comunicación personal). En la tabla 3 se muestra la dinámica de las poblaciones de O. cervinus en FG, diferenciándose estadios adultos y juveniles, y NF durante el período de estudio. En FG se encontró la mayor acumulación de excretas de diplópodos, lo cual concuerda con el mayor número encontrado durante el período de estudio. La densidad más alta en ambas parcelas se obtuvo en el segundo muestreo de octubre. En este mes de octubre también se observó una mayor cantidad de excretas en el mantillo de FG y era evidente, por los restos de hojas consumidas, que los diplópodos estaban en plena actividad. Incluso los individuos recolectados en este mes entraban frecuentemente en cópula en las cápsulas Petri los días soleados expuestos a la luz solar al comenzar las experimentaciones. Después de comenzar las lluvias a finales de septiembre y mantenerse las temperaturas templadas (tabla 1) se produjo una explosión de la densidad y la actividad de los diplópodos (tabla 3). Estos resultados concuerdan con observaciones de otros autores, como Striganova (1976) y Vicente & Serra (1992) sobre la dinámica de las poblaciones de este grupo en distintos tipos de bosques europeos. El peso medio de los diplópodos varía (además de por sexo y edad) dependiendo del mes de muestreo, según puede desprenderse de la tabla 4. 58 Orsis 14, 1999 María E. Rodríguez; Cristina Vicente; Juan F. Gallardo Tabla 3. Diplópodos recolectados en los muestreos de las parcelas. Fuenteguinaldo Navasfrías Adultos Juveniles Total Total Fechas (Individuos/m2) % (Individuos/m2) % (Individuos/m2) (Individuos/m2) 13/9/93 9 70 4 30 13 8 4/10/93 17 68 8 32 13 8 20/10/93 30 16 155 84 185 12 11/11/93 4 25 13 75 17 0 26/11/93 9 68 4 32 13 4 Total período 69 27 184 73 253 28 Experimentación en cápsulas Petri La tabla 5 muestra las preferencias de los diplópodos (en diferentes estadios conjuntamente) recolectados durante septiembre (FG + NF) por las hojas en proceso de descomposición (f y d) procedentes del subhorizonte Fdel mantillo. Las hojas (l) del subhorizonte Lno fueron completamente rechazadas, pero tuvieron un bajo consumo (un 11 % del material ofrecido). El consumo por sexo (tabla 6) mostró que las hembras (H) consumieron mayor proporción de hojas. Las hojas dfueron las más consumidas por los diplópodos en sus diferentes estadios, no habiendo diferencias significativas (p< 0.05) entre hojas ly f. Los valores muestran que, en general, los diplópodos tienen preferencia en el consumo por las hojas en mayor estado de descomposición. Las tasas de consumo de J y M no fueron significativamente diferentes (p< 0.05). Si se consideran conjuntamente los tres estadios (J + M + H) se observan diferencias significativas en la tasa de consumo entre hojas l, fy d(tabla 5). La tabla 7 muestra los resultados de NF con individuos y hojas recolectados en octubre. No se incluyen individuos H, ya que sólo se encontraron diplópodos M y J. Tampoco se pudieron separar las hojas fy d, por lo que se dispusieron juntas. El consumo de las hojas lse incrementó con relación a septiembre y la preferencia por las hojas más descompuestas se mantuvo. La tasa de consumo específico de los individuos J con hojas Fllegó a ser 0.72 g g-individuo–1 día–1, cuatro veces mayor que para los M en este mes. La producción media de excretas fué del 42 % del consumo de Ly del 50 % del de F(tabla 7). En la Tabla 8, con individuos y hojas recolectados en FG en octubre, el consumo porcentual de las hojas del subhorizonte Lsiguió el siguiente orden: H > M > J, mostrando la tasa de consumo por individuo diferencias significativas entre esos tres estadios (p< 0.05). El consumo específico de J y M tuvo el valor más alto, siendo significativamente mayor (más del doble) que el de H (p< 0.05). Actividad de Ommatoilus cervinus Orsis 14, 1999 59 Tabla 4. Peso medio de los diplópodos recolectados en diferentes épocas y subhorizontes y usados en la experimentación in vitro (± desviación estándar). Letras iguales indican ausencia de diferencias significativas (p<0.001; n = 3; prueba de Duncan). Pesos (mg individuo–1)Octubre Parcelas Sexo Septiembre (medias) Noviembre Fuenteguinaldo (FG) J 0.28a ± 0.09** 0.10a ± 0.01*** N.d M 0.68 ± 0.12** 0.52b ± 0.06*** N.d. H 1.1c ± 0.3** 1.3c ± 0.2*** N.d. Navasfrías (NF) J 0.28 0.12a ± 0.01 0.17 ± 0.03*** M 0.68 0.56b ± 0.03*** N.d. NF + FG (mezclados) H + M + J 0.63 ± 0.25* N.d. N.d. (J: Juvenil; M: Macho; H: Hembra; H + M + J: mezcla de estadios; N.d.: Sin datos). *, **, *** niveles de significación: p<0.05, p<0.001, p<0.001, respectivamente. F.A.O. (1990): Mapa mundial de suelos: Leyenda revisada. F.A.O., Roma. 142 p. Gallardo, J.F.; Martín, A.; Santa Regina, I. 1998. Nutrient cycling in deciduous forest ecosystems of the Sierra de Gata mountains: Aboveground litter production and potential nutrient return. Ann. Sci. For., 55: 749-769. Gère, G. 1956. The examination of the feeding biology and the humificative function of Diplopoda and Isopoda. Acta Biol. Hung., 6: 257-271. Herrera, R.A.; Rodríguez, M.E. 1988. 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