Zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf
den Bewegungsablauf und die intermuskuläre
Koordination
-
Untersucht an zyklisch ausgeführten Bizepscurls
Dissertation
zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Philosophie der
Universität Paderborn
vorgelegt von
Karin Schmalfeld
Paderborn, Januar 2012
1. Gutachter: Herr Prof. Dr. Norbert Olivier
2. Gutachter: Herr apl. Prof. Dr. Thomas Jöllenbeck
Inhaltsverzeichnis
III
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungsverzeichnis VII
Abbildungsverzeichnis IX
Tabellenverzeichnis XII
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit 1
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde 14
2.1 Theoretische Grundlagen zur motorischen Kontrolle 15
2.1.1 Physiologische Grundlagen der motorischen Kontrolle 15
2.1.1.1 Die Aktivierung von α-Motoneuronen 16
2.1.1.2 Bedeutung sensorischer Informationen 22
2.1.1.3 Anpassung der Muskelkraft – Die intramuskuläre Koordination 29
2.1.1.4 Anpassung der Gelenkmomente – Die intermuskuläre Koordination 42
2.1.2 Theorien zur motorischen Kontrolle 55
2.1.2.1 Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“ 56
2.1.2.2 Equilibriumspunkt-Theorie 64
2.1.3 Variabilität als Merkmal der motorischen Kontrolle 69
2.1.3.1 Arten, Ursachen und Bedeutung von Variabilität 69
2.1.3.2 Diskussion des Driftens als ein Variabilitätsmerkmal bei zyklischen
Bewegungen 75
2.1.4 Zusammenfassung der theoretischen Grundlagen zur motorischen Kontrolle 81
2.2 Theoretische Grundlagen zu neuromuskulären Beanspruchungen 88
2.2.1 Erläuterung zentraler Begriffe: Ermüdung, neuromuskuläre Beanspruchung,
Erschöpfung 88
2.2.2 Neuromuskuläre Beanspruchungen und leistungslimitierende Faktoren 101
2.2.2.1 Leistungslimitierung aufgrund peripherer Prozesse 103
2.2.2.2 Leistungslimitierung aufgrund zentraler Prozesse 109
2.2.2.3 Leistungslimitierung aufgrund einer beeinträchtigten sensorischen
Informationsaufnahme 115
2.2.3 Kompensationen bei neuromuskulärer Beanspruchung 119
2.2.3.1 Zum Kompensationsbegriff 120
2.2.3.2 Die intramuskuläre Kompensation 122
2.2.3.3 Die intermuskuläre Kompensation 129
2.2.4 Grenzen der Theorien zur motorischen Kontrolle im Hinblick auf die Integration
von neuromuskulären Beanspruchungen 131
2.2.5 Zusammenfassung der theoretischen Grundlagen zu neuromuskulären
Beanspruchungen 133
Inhaltsverzeichnis
IV
2.3 Vorliegende experimentelle Befunde zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf Parameter des Bewegungsablaufs 137
2.3.1 Dynamische Parameter 138
2.3.2 Kinematische Parameter 142
2.3.3 Zusammenfassung der experimentellen Befunde zu Effekten neuromuskulärer
Beanspruchungen auf Parameter des Bewegungsablaufs 158
2.4 Vorliegende experimentelle Befunde zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination 161
2.4.1 Kinetoren 162
2.4.1.1 Hinweise auf intermuskuläre Kompensationen 162
2.4.1.2 Hinweise auf eine unterschiedlich starke neuromuskuläre Beanspruchung
synergistisch wirksamer Kinetoren 168
2.4.2 Stabilisatoren 179
2.4.3 Antagonisten 183
2.4.4 Zusammenfassung der experimentellen Befunde zu Effekten neuromuskulärer
Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination 184
2.5 Zusammenfassung des hypothesenrelevanten Forschungsstandes und
Ableitung der allgemeinen Forschungshypothesen 190
3 Eigene experimentelle Arbeiten 197
3.1 Grundsätzliche Überlegungen zum eigenen experimentellen Ansatz 197
3.2 Experiment I: Zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf den
Bewegungsablauf von Bizepscurls 198
3.2.1 Zielstellung des Experiments I 198
3.2.2 Methode des Experiments I 198
3.2.2.1 Untersuchungsdesign und abhängige Variablen 198
3.2.2.2 Versuchspersonen 199
3.2.2.3 Bewegungsaufgabe 200
3.2.2.4 Untersuchungsablauf 203
3.2.2.5 Datenaufnahme 206
3.2.2.6 Datenanalyse 208
3.2.2.7 Statistische Auswertung 212
3.2.2.8 Operationalisierte und statistische Forschungshypothesen 216
3.2.3 Ergebnisse des Experiments I 219
3.2.4 Diskussion der Ergebnisse des Experiments I und Ableitung weiterer
allgemeiner Forschungshypothesen 225
3.3 Experiment II: Zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf den
Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination bei Bizepscurls 236
3.3.1 Zielstellung des Experiments II 236
3.3.2 Kritische Diskussion der Vor-Beanspruchung 236
3.3.3 Grundsätzliche Überlegungen zur Interpretierbarkeit von Oberflächen-EMG-
Daten 243
Inhaltsverzeichnis
V
3.3.3.1 Zielstellung bei der Anwendung der Oberflächen-Elektromyographie 244
3.3.3.2 Kurze Einführung in die Signalentstehung und Beschreibung der
Einflussfaktoren auf das EMG-Signal 245
3.3.3.3 Vorliegende experimentelle Befunde zum Verhalten der EMG-Parameter
unter verschiedenen Belastungsbedingungen und Diskussion möglicher
Einflussfaktoren 246
3.3.3.4 Artefakte der Oberflächen-Elektromyographie 271
3.3.3.5 Die Interpretation der EMG-Parameter bei dynamischen Muskelaktionen 273
3.3.3.6 Zusammenfassende Diskussion zur Quantifizierung der Beanspruchung
anhand von EMG-Daten 277
3.3.4 Methode des Experiments II 288
3.3.4.1 Untersuchungsdesign und abhängige Variablen 288
3.3.4.2 Versuchspersonen 290
3.3.4.3 Bewegungsaufgabe 290
3.3.4.4 Untersuchungsablauf 290
3.3.4.5 Datenaufnahme 294
3.3.4.6 Datenanalyse 298
3.3.4.7 Statistische Auswertung 307
3.3.4.8 Operationalisierte und statistische Forschungshypothesen 308
3.3.4.9 Ethik-Kommission 314
3.3.5 Ergebnisse des Experiments II 315
3.3.6 Diskussion der Ergebnisse des Experiments II unter Einbeziehung der
Ergebnisse des Experiments I 347
4 Zusammenfassung 396
5 Ausblick 401
Literaturverzeichnis 411
Anhang 435
VI
Abkürzungsverzeichnis
VII
Abkürzungsverzeichnis
1-RM
one repetition maximum, Einer-Wiederholungs-Maximum
AB
Abb.
Abspreizwinkel (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
Abbildung
adj.
adjustiert
ADP
Adenosindiphosphat
aEMG
average Elektromyogramm
AMP
Adenosinmonophosphat
ATP
Adenosintriphosphat
AV
abhängige Variable
„B“
Faktor „Beanspruchung“
BB LH
m. biceps brachii long head
BB SH
m. biceps brachii short head
BR
m. brachioradialis
BU
Bewegungsumfang (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
ca.
d.h.
DL AC
circa
das heißt
m. deltoideus acromialis
DL CL
m. deltoideus clavicularis
DL SP
m. deltoideus spinalis
EMG
Elektromyogramm
Ext.
Extension (bei der Variablenbezeichnung)
FFT
Fast Fourier Transformation
Flex.
Flexion (bei der Variablenbezeichnung)
FT-Faser
GABA
Fast twitch-Faser
gamma-aminobutyric acid
GMP-Theorie
Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“
iEMG
integriertes Elektromyogramm
ISI
short interspike interval
JASA
Joint analysis of spectrum and amplitude
KP
Kreatinphosphat
LT
m. latissimus dorsi
m.
MF
Musculus, Muskel
Median frequency
MPF
Mean power frequency
MVC
maximal voluntary contraction; Maximalkraft
MZP
Messzeitpunkt
mVB
mit Vor-Beanspruchung
ob. UW
oberer Umkehrwinkel (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
O-EMG
Oberflächen-Elektromyogramm
oVB
ohne Vor-Beanspruchung
RMS
Root mean square
ROT
s.
Rotationswinkel (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
siehe
SENIAM
sog.
Surface Electromyography for Noninvasive Assessment of Muscles
sogenannt
SR
Sarkoplasmatisches Retikulum
ST-Faser
Tab.
tlw.
u.a.
Slow twitch-Fasern
Tabelle
teilweise
unter anderem
Abkürzungsverzeichnis
VIII
unt. UW
v.a.
unterer Umkehrwinkel (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
vor allem
VB, „VB“
Vor-Beanspruchung, Faktor „Vor-Beanspruchung“
Vp(n)
z.B.
Versuchsperson(en)
zum Beispiel
ZD
Zyklusdauer (als Bezeichnung der abhängigen Variable)
ZNS
z.T.
Zentralnervensystem
zum Teil
Abbildungsverzeichnis
IX
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1
An der Aktivierung der α-Motoneurone und der Muskulatur beteiligte Prozes-
se. A: Die Beeinflussung der willkürlichen Aktivierung auf verschiedenen
Ebenen durch Afferenzen. B: Zusammenfassung der Inputs zu den α- und γ-
Motoneuronen eines Agonisten.
18
Abb. 2
Trajektorien der Fingerspitze einer Versuchsperson über 70 Wiederholungen
für die Bewegungsrichtungen 30 und 120° und die unterschiedlichen Start-
positionen in Abhängigkeit vom initialen Schulterflexionswinkel.
76
Abb. 3
Schematische Darstellung der Ermüdung bei intermittierenden submaximalen
Muskelaktionen.
92
Abb. 4
Zyklographische Aufnahme einer Arbeitsbewegung mit eingezeichneter
Arbeitsperson.
143
Abb. 5
Extrempositionen der Säge und Gelenke einer Versuchsperson vor und nach
der Vor-Beanspruchung.
145
Abb. 6
Mittlere Bewegungsumfänge im Hand-, Ellenbogen-, Schulter, Hüftgelenk und
Rumpf vor und nach der Vor-Beanspruchung.
145
Abb. 7
Veränderung der Ellenbogenflexions-, Schulterflexions- und Schulterabduk-
tionswinkel im Beanspruchungsverlauf.
147
Abb. 8
Maximaler Schulterabduktionswinkel im Beanspruchungsverlauf mit „moving
average trend“ (dicke Linie).
147
Abb. 9
Mittlere Fehler bei der Einnahme des Ellenbogenflexionswinkels vor und
direkt nach exzentrischer Beanspruchung und 2, 24, 48, 72 und 96 Std. da-
nach. a) Referenzarm war nicht beansprucht, b) Referenzarm war bean-
sprucht.
156
Abb. 10
EMG und gleichgerichtetes geglättetes EMG (rsEMG) des m. gastrocnemius
lateralis (LG), m. gastrocnemius medialis (MG), m. soleus (SOL) im Bean-
spruchungsverlauf über 210 min.
164
Abb. 11
Häufigkeiten für die alleinige und kombinierte Aktivität des m. gastrocnemius
lateralis (LG), m. gastrocnemius medialis (MG), m. soleus (SOL) im Bean-
spruchungsverlauf über 210 min.
164
Abb. 12
Median Frequency im Beanspruchungsverlauf mit „moving average trend“
(dicke Linie) für den m. biceps brachii, m. mid-trapezius, m. mid-deltoid, m.
posterior-deltoid.
166
Abb. 13
Median Frequency des m. mid-trapezius (oben) und maximaler Schulterab-
duktionswinkels(unten) im Beanspruchungsverlauf mit „moving average
trend“ (dicke Linie).
166
Abb. 14
Mittlere Median Frequency (Vierecke), Root-mean-square Amplitude (Kreise)
und Faserleitgeschwindigkeit (Dreiecke): links) des m. brachioradialis und
rechts) des m. biceps brachii im Beanspruchungs- und Erholungsverlauf.
169
Abb. 15
AEMG (mittleres EMG, normalisiert am Maximalkrafttest) des m. biceps
brachii short head, m. biceps brachii long head, m. brachioradialis, m.
brachialis, m. triceps brachii im Beanspruchungsverlauf.
174
Abb. 16
AEMG (mittleres EMG, normalisiert an initialen Werten) des m. biceps brachii
short head (A), m. biceps brachii long head (B), m. brachioradialis (C), m.
brachialis (D) im Beanspruchungsverlauf einer „force task“ (gefüllte Kreise)
und „position task“ (transparente Kreise).
174
Abb. 17
Ausführung der Bewegungsaufgabe auf der Curlbank.
201
Abb. 18
Untersuchungsablauf Experiment I mit Belastungsintensitäten und
Pausenzeiten.
203
Abb. 19
Verlauf des Ellenbogeneinschlusswinkels einer Versuchsperson während des
Beanspruchungsversuchs. Markiert sind die Messzeitpunkte und damit die
Bewegungszyklen, die in die Auswertung eingingen.
211
Abb. 20
Verlauf des Abspreizwinkels einer Versuchsperson während der 3 Messzeit-
punkte des Beanspruchungsversuchs: a) MZP 1, b) MZP 2, c) MZP 3.
212
Abbildungsverzeichnis
X
Abb. 21
Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer.
220
Abb. 22
Bewegungsumfang.
220
Abb. 23
Range des Abspreizwinkels.
221
Abb. 24
Range des Rotationswinkels.
221
Abb. 25
Oberer und unterer Umkehrwinkel.
222
Abb. 26
Mittlerer Abspreizwinkel.
223
Abb. 27
Mittlerer Rotationswinkel.
223
Abb. 28
Trajektorien von Schulter- und Ellenbogengelenk (grün) und Handgelenk (rot)
einer Versuchsperson während des ersten Zyklus des MZP 1 und der drei
Zyklen zu MZP 3.
227
Abb. 29
Kraft und EMG des m. biceps brachii (geglättetes und gleichgerichtetes Sig-
nal) während einer willkürlichen isometrischen Muskelaktion: A) Mit konstan-
ter Belastungsintensität von 50% MVC. B) Mit maximaler Belastungsinten-
sität.
253
Abb. 30
Mean power frequency (MPF): a) während einer maximalen isometrischen
Ellenbogenflexion über 60 s und b) während einer isometrischen Ellenbogen-
flexion mit 50% MVC über 60 s.
268
Abb. 31
Mittleres AEMG (normalisiert am Maximalkrafttest) während dynamischer
Ellenbogenflexionen und -extensionen und während einer isometrischen
Ellenbogenflexion von 3 s Dauer, die direkt vor und nach der erschöpfenden
dynamischen Bewegungsaufgabe ausgeführt wurden.
275
Abb. 32
Mittlere Mean power frequency während dynamischer Ellenbogenflexionen
und -extensionen und während einer isometrischen Ellenbogenflexion von 3 s
Dauer, die direkt vor und nach der erschöpfenden dynamischen Bewegungs-
aufgabe ausgeführt wurden.
275
Abb. 33
Gemeinsame Analyse von Frequenz- und Amplitudenparametern (JASA). Im
JASA plot sind die Veränderungen der elektrischen Aktivität (EA) und der
Median frequency (MF) pro Minute verschiedener Muskeln eines Operateurs
während einer urologischen Operation dargestellt. Der Grafik können die
Ursachenzuschreibungen für die gefundenen Veränderungen entnommen
werden.
280
Abb. 34
Untersuchungsablauf Experiment II mit Belastungsintensitäten und
Pausenzeiten.
291
Abb. 35
Zyklusdauer im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Flexions- und Extensionsdauer im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung.
317
Abb. 36
Bewegungsumfang im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und
Experiment I.
317
Abb. 37
Range des Abspreizwinkels im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und
Experiment I.
318
Abb. 38
Range des Rotationswinkels im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und
Experiment I.
318
Abb. 39
Oberer und unterer Umkehrwinkel im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung
und Experiment I.
319
Abb. 40
Mittlerer Abspreizwinkel im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und
Experiment I.
320
Abb. 41
Mittlerer Rotationswinkel im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung und
Experiment I.
320
Abb. 42
MF des BB LH während der Ellenbogenflexion und -extension im Experiment
II ohne Vor-Beanspruchung.
322
Abb. 43
iEMG des BB LH während der Ellenbogenflexion und -extension im
Experiment II ohne Vor-Beanspruchung.
322
Abb. 44
MF des BB SH während der Ellenbogenflexion und -extension im Experiment
II ohne Vor-Beanspruchung.
323
Abbildungsverzeichnis
XI
Abb. 45
iEMG des BB SH während der Ellenbogenflexion und -extension im
Experiment II ohne Vor-Beanspruchung.
323
Abb. 46
MF des BR während der Ellenbogenflexion und -extension im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
325
Abb. 47
iEMG des BR während der Ellenbogenflexion und -extension im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
325
Abb. 48
iEMG der Stabilisatoren während der Ellenbogenflexion und -extension im
Experiment II ohne Vor-Beanspruchung: a) DL CL; b) DL AC; c) DL SP; d)
LT.
327
Abb. 49
MF des BB LH und BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II ohne
Vor-Beanspruchung.
330
Abb. 50
iEMG des BB LH und BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
330
Abb. 51
MF des BB SH und BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II ohne
Vor-Beanspruchung.
331
Abb. 52
iEMG des BB SH und BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
331
Abb. 53
MF des BB LH und BB SH während der Ellenbogenflexion im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
333
Abb. 54
iEMG des BB LH und BB SH während der Ellenbogenflexion im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung.
333
Abb. 55
iEMG Stabilisatoren während der Ellenbogenflexion im Experiment II ohne
Vor-Beanspruchung.
334
Abb. 56
MF des BB LH und BB SH während der Vor-Beanspruchung im Experi-
ment II.
336
Abb. 57
iEMG des BB LH und BB SH während der Vor-Beanspruchung im Experi-
ment II.
336
Abb. 58
Mittlerer Abspreizwinkel während der Ellenbogenflexion im Experiment II mit
und ohne Vor-Beanspruchung.
338
Abb. 59
Mittlerer Rotationswinkel während der Ellenbogenflexion im Experiment II mit
und ohne Vor-Beanspruchung.
338
Abb. 60
MF des BB LH und BB SH während der Ellenbogenflexion im Experiment II
mit und ohne Vor-Beanspruchung.
339
Abb. 61
iEMG des BB LH und BB SH während der Ellenbogenflexion im Experiment II
mit und ohne Vor-Beanspruchung.
339
Abb. 62
iEMG der Stabilisatoren während der Ellenbogenflexion im Experiment II mit
Vor-Beanspruchung.
344
Abb. 63
iEMG des BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
344
Abb. 64
MF des BR während der Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
344
Abb. 65
Zyklusdauer im Experiment II mit und ohne Vor-Beanspruchung.
346
Abb. 66
Bewegungsumfang im Experiment II mit und ohne Vor-Beanspruchung.
346
Abb. 67
Range des Abspreizwinkels während der Ellenbogenflexion im Experiment II
mit und ohne Vor-Beanspruchung.
346
Abb. 68
Range des Rotationswinkels während der Ellenbogenflexion im Experiment II
mit und ohne Vor-Beanspruchung.
346
Abb. 69
iEMG der Kinetoren BB LH, BB SH und BR während der letzten 3 Zyklen der
Ellenbogenflexion im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung (= MZP 3).
375
Tabellenverzeichnis
XII
Tabellenverzeichnis
Tab. 1
Ermüdungsdefinitionen nach Edwards (1981).
90
Tab. 2
Stabilisierung von Leistungsparametern und des Bewegungsablaufs auf der
Grundlage von intra- und intermuskulären Kompensationen
121
Tab. 3
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen.
217
Tab. 4
Statistische Kennwerte für die Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer.
220
Tab. 5
Statistische Kennwerte für den Range des Abspreiz- und Rotationswinkels.
221
Tab. 6
Statistische Kennwerte für den oberen und unteren Umkehrwinkel.
223
Tab. 7
Statistische Kennwerte für den mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel.
224
Tab. 8
Frequenzparameter (initialer Wert, Endwert, absolute und relative Abnahme
im Beanspruchungsverlauf) von BB und BR verschiedener Studien.
270
Tab. 9
Gegenüberstellung der zentralen und peripheren amplitudenerhöhenden
und -reduzierenden Einflussfaktoren und Zuordnung möglicher Ursachen.
286
Tab. 10
Gegenüberstellung der zentralen und peripheren frequenzerhöhenden und
-reduzierenden Einflussfaktoren und Zuordnung möglicher Ursachen.
287
Tab. 11
Muskeln der oberen Extremität, der Schulter und des Rumpfes mit ihren
Funktionen am Ellenbogen-, Radioulnar- und Schultergelenk.
289
Tab. 12
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zur
neuromuskulären Beanspruchung der Kinetoren und Stabilisatoren im Bean-
spruchungsverlauf.
311
Tab. 13
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zum
Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordi-
nation der Kinetoren und Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf.
311
Tab. 14
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zum
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf den Bewegungsablauf und die inter-
muskuläre Koordination der Kinetoren und Stabilisatoren im Bean-
spruchungsverlauf.
312
Tab. 15
Statistische Kennwerte für die Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer.
317
Tab. 16
Statistische Kennwerte für den Range des Abspreiz- und Rotationswinkels.
318
Tab. 17
Statistische Kennwerte für den oberen und unteren Umkehrwinkel.
320
Tab. 18
Statistische Kennwerte für den mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel.
321
Tab. 19
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BB LH während
der Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
322
Tab. 20
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BB LH während
der Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
323
Tab. 21
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BB SH während
der Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
324
Tab. 22
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BB SH während
der Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
324
Tab. 23
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BR während der
Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
325
Tab. 24
Statistische Kennwerte für die MF und das iEMG für den BR während der
Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
325
Tab. 25
Statistische Kennwerte für das iEMG für den DL CL während der Ellenbo-
genflexion und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
326
Tab. 26
Statistische Kennwerte für das iEMG für den DL AC während der Ellenbo-
genflexion und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
328
Tab. 27
Statistische Kennwerte für das iEMG für den DL SP während der Ellenbo-
genflexion und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
328
Tabellenverzeichnis
XIII
Tab. 28
Statistische Kennwerte für das iEMG für den LT während der Ellenbogen-
flexion und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
329
Tab. 29
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für die MF und die Muskeln BR
und BB LH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
330
Tab. 30
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BR
und BB LH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
330
Tab. 31
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für die MF und die Muskeln BR
und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
331
Tab. 32
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BR
und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
332
Tab. 33
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für die MF und die Muskeln BB LH
und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
333
Tab. 34
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BB
LH und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-Bean-
spruchung.
334
Tab. 35
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für das iEMG und die Muskeln DL
CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogenflexion und -extension ohne
Vor-Beanspruchung.
335
Tab. 36
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für die MF und das iEMG und die
Muskeln BB LH und BB SH für die Vor-Beanspruchung. Zur Überprüfung
des Effekts des Faktors „B“ auf die MF (in Hz) und das iEMG bei jedem
Muskel (post hoc Einzelvergleiche) wurden t-Tests gerechnet.
337
Tab. 37
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Messwieder-
holungsfaktoren „B“ und „VB“ für den mittleren Abspreiz- und Rotations-
winkel für die Ellenbogenflexion.
339
Tab. 38
Statistische Kennwerte für die dreifaktorielle ANOVA mit den Messwieder-
holungsfaktoren „B“ und „VB“ und dem Faktor „Muskel“ für die MF und das
iEMG und die Muskeln BB LH und BB SH für die Ellenbogenflexion. Zur
Überprüfung der Interaktion „B*Muskel“ mit Vor-Beanspruchung (post hoc
Einzelvergleiche) wurde eine zweifaktorielle ANOVA gerechnet.
340
Tab. 39
Statistische Kennwerte für die dreifaktorielle ANOVA mit den Messwieder-
holungsfaktoren „B“ und „VB“ und dem Faktor „Muskel“ für das iEMG und
die Muskeln DL CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogenflexion (links).
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“
(Messwiederholungsfaktor) und „Muskel“ für das iEMG und und die Muskeln
DL CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogenflexion mit Vor-Bean-
spruchung (rechts).
342
Tab. 40
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Messwieder-
holungsfaktoren „B“ und „VB“ für die MF und das iEMG und den Muskel BR
für die Ellenbogenflexion.
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XIV
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
1
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
Untersuchungsgegenstand und -ansatz
Die vorliegende bewegungswissenschaftliche Arbeit befasst sich mit unmittel-
baren systematischen Effekten von neuromuskulären Beanspruchungen auf
den Bewegungsablauf und auf die intermuskuläre Koordination, welche dem
Bewegungsablauf zugrunde liegt. Das grundlegende Forschungsinteresse gilt
den kurzfristigen Anpassungen im motorischen System, den Regulations-
prozessen und Kompensationen, die stattfinden, wenn hoch beanspruchende
Bewegungsaufgaben ausgeführt werden.
Einschränkend muss angemerkt werden, dass einzelne Untersuchungen, die im
Rahmen einer solchen Arbeit durchführbar sind, kein umfassendes Bild,
sondern nur Hinweise auf diese Prozesse liefern können und zwar immer nur
aus einem bestimmten Blickwinkel heraus. Bei der vorliegenden Arbeit ergeben
sich die Hinweise aus elektromyographischen Daten (integriertes EMG (iEMG)
und Median Frequency (MF)) verschiedener Kinetoren und Stabilisatoren bei
einer zyklisch ausgeführten eingelenkigen Bewegungsaufgabe. Konkret wurden
Ellenbogenflexionen und -extensionen, sogenannte Bizepscurls, als Bewe-
gungsaufgabe ausgewählt. Die EMG-Parameter werden im Hinblick auf die
Beanspruchungshöhe der Muskeln während verschiedener Zeitpunkte der als
Kraftausdauerbelastung einzustufenden Belastung (ausgeführt bis zur sub-
jektiven Erschöpfung) interpretiert. Auf der Grundlage der derzeitigen Erkennt-
nisse zur Interpretation von EMG-Daten und anhand von Plausibilitätsüber-
legungen zur funktionellen Anatomie werden das Ausmaß stattfindender intra-
muskulärer Kompensationen und das Verhalten der Kraft einzelner Muskeln
abgeschätzt. Aussagen zur intermuskulären Koordination und damit über das
Zusammenwirken von Muskelaktionen werden durch den Vergleich der EMG-
Parameter der verschiedenen Muskeln möglich. Im Rahmen der vorliegenden
Arbeit interessieren im Bereich der intermuskulären Koordination nicht die
genauen An- und Ausschaltzeitpunkte verschiedener Muskeln, sondern die re-
lative Beanspruchungshöhe verschiedener Kinetoren und Stabilisatoren sowie
die mögliche Veränderung relativer Muskelkräfte im Beanspruchungsverlauf.
Zusätzlich zu den EMG-Parametern geben Parameter des Bewegungsablaufs,
d.h. der mechanisch verstandenen und von außen beobachtbaren Bewegung,
Hinweise auf Veränderungen der intermuskulären Koordination. Generell bietet
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
2
die Analyse und Interpretation der Variabilität von Bewegungen einen Ansatz
zur Erforschung von Kontrollprozessen (im Überblick Button, Davids & Schöll-
horn, 2006). Die Analyse kinematischer Parameter hilft auch bei der Einschät-
zung, ob Veränderungen der intermuskulären Koordination als Kompensationen
interpretiert werden können und welche Bewegungsparameter vom moto-
rischen System eher konstant gehalten werden als andere. Im Speziellen wird
untersucht, wie sich verschiedene Technikmerkmale der gewählten Kraft-
trainingsübung unter zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung verän-
dern. Zu diesen gehören Bewegungsumfang und -dauer der Ellenbogen-
extensionen und -flexionen. Für die Aufrechterhaltung beider kinematischer
Parameter werden hauptsächlich die Kraftfähigkeiten der Kinetoren, welche
durch die Ausführung der Bewegungsaufgabe zunehmend beansprucht wer-
den, verantwortlich gemacht. Voraussetzung für diese Annahme ist, dass die
Konstanthaltung beider Parameter gleich bedeutsam ist und vom motorischen
System auch gleich gut kontrolliert werden kann. Theoretisch sind bei sub-
maximaler Belastungsintensität Effekte auf diese Parameter erst zu erwarten,
wenn die Leistungsfähigkeit der ausführenden Muskulatur so stark gesunken
ist, dass die benötigten Kräfte nicht mehr realisiert werden können. Vorher
können Veränderungen der EMG-Parameter, aber auch Veränderungen von
Parametern des Bewegungsablaufs im Hinblick auf erfolgreiche Kompen-
sationen diskutiert werden. Um Hinweise darauf zu finden, welche Regulations-
prozesse und Kompensationen stattfinden, werden Rotations- und Abspreiz-
bewegungen im Schultergelenk (Innen- und Außenrotation, Ab- und Adduktion
im Glenohumeralgelenk) untersucht. Von besonderer Bedeutung ist damit die
Untersuchung von Gelenkbewegungen in einem Gelenk, in welchem gemäß
der Bewegungsaufgabe keine Bewegung stattfinden soll. Als Ursachen für eine
verringerte Stabilisation von Gelenken werden häufig allgemein eine Abnahme
der Kraftkapazitäten der Stabilisatoren und eine eingeschränkte motorische
Kontrolle bei hoher Beanspruchung genannt (im Überblick van Dieën, van der
Burg, Raaijmakers & Toussaint, 1998). Aus dem Blickwinkel von Regulations-
prozessen können sie jedoch wichtige Hinweise auf die intermuskuläre Koor-
dination von Stabilisatoren und zweigelenkigen Kinetoren, welche neben ihrer
Funktion als Kinetor auch Funktionen an zu stabilisierenden Gelenken haben,
liefern. Bei der gewählten Bewegungsaufgabe könnte z.B. ein veränderter rela-
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
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tiver Kraftbeitrag der beiden zweigelenkigen Köpfe des m. biceps brachii zu
veränderten Momenten am Schultergelenk führen, da beide Köpfe unterschied-
liche Funktionen an eben diesem Gelenk haben.
Da die Regulationsprozesse und Kompensationen, denen das eigene For-
schungsinteresse gilt, nicht direkt messbar sind, werden die beanspruchungs-
bedingten Veränderungen der EMG-Parameter und des Bewegungsablaufs
beschrieben und im Hinblick auf mögliche stattfindende Prozesse diskutiert. Die
Generalisierung der Ergebnisse ist dadurch eingeschränkt, dass leistungslimi-
tierende Prozesse und Kompensationen stark von der Bewegungsaufgabe und
damit von den beteiligten organismischen Prozessen und Systemen inklusive
der Muskeln mit ihrer spezifischen Muskelfaserzusammensetzung und Funktion
abhängig sind. Generell sollen Hinweise darauf gefunden werden, ob synergis-
tisch wirksame Kinetoren unterschiedlich stark beansprucht werden und ob in
der Folge Regulationsprozesse und unter diesen speziell intermuskuläre Kom-
pensationen stattfinden. Die Bedeutung zweigelenkiger Kinetoren, die Funk-
tionen an zu stabilisierenden Gelenken haben, soll im Hinblick auf die Gelenk-
stabilisation diskutiert werden. Darüber hinaus können grundsätzliche An-
nahmen darüber gemacht werden, ob intramuskuläre Kompensationen bei den
Stabilisatoren erfolgreich sind und der Kraftoutput zum Stabilisieren der Ge-
lenke bis zum erschöpfungsbedingten Abbruch der Bewegungsaufgabe aus-
reichend ist oder ob die Stabilisatoren so hoch beansprucht werden, dass ein
Grund für eine verringerte Gelenkstabilisation in reduzierten Kraftfähigkeiten der
Stabilisatoren gesehen werden kann. Neben dem grundlegenden Interesse,
Hinweise auf intermuskuläre Kompensationen zu finden, kann die Arbeit auch
Informationen darüber liefern, warum Gelenke, die gemäß der Aufgabenstellung
stabilisiert werden sollen, mit zunehmender Beanspruchung nicht mehr stabi-
lisiert werden können.
Forschungsbereich und Einblick in den Forschungsstand
Befunde zum vorliegenden Untersuchungsgegenstand finden sich in der Er-
müdungsforschung, da ein Forschungsbereich „Neuromuskuläre Beanspru-
chungen“ nicht als solcher existiert. Der Ermüdungsbegriff wird selbst jedoch
kritisch gesehen, weshalb er in dieser Arbeit nur im Zusammenhang mit der
Darstellung theoretischer Grundlagen und vorliegender empirischer Befunde
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
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verwendet wird, wenn die zitierten Autoren diesen Begriff verwenden. Da die
Ermüdung nicht eindeutig definiert und die Erfassung von Ermüdung ein-
geschränkt ist (u.a. Abiss & Laursen, 2005; Bigland-Ritchie & Woods, 1984;
Boutellier & Ulmer, 2005; Edwards, 1981; im Überblick Olivier, 1996; Schmidt-
ke, 1965) können die während der Ausführung einer Bewegungsaufgabe gefun-
dene Veränderungen verschiedener Parameter entgegen der weitverbreiteten
Tradition nicht generell auf Ermüdung zurückgeführt werden, sondern auf vor-
liegende Beanspruchungen (Olivier, 1996). Bei Muskelaktionen werden ver-
schiedene Organsysteme beansprucht, so dass Teilbeanspruchungen unter-
schieden werden können, von denen die neuromuskulären Beanspruchungen
das Nerven- und Muskelsystem betreffen.
In der Ermüdungsforschung finden sich Hinweise darauf, welche Effekte neu-
romuskuläre Beanspruchungen auf Bewegungen haben. Eine systematische
Untersuchung der Effekte der Beanspruchung von Kinetoren, Stabilisatoren und
Antagonisten auf den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination
findet sich jedoch nicht. Die Wissenschaftler widmeten sich in den meisten
Fällen entweder dem Bewegungsablauf oder der intermuskulären Koordination.
Darin wird ein starkes Defizit gesehen, da die Erfassung von Veränderungen
auf beiden Ebenen bedeutsam ist, um Zusammenhänge aufdecken und Er-
kenntnisse über stattfindende Kompensationen gewinnen zu können.
Grundsätzlich kann angenommen werden, dass neuromuskuläre Beanspru-
chungen dazu führen können, dass sich Bewegungen verändern. Dabei ist nicht
jede Veränderung auf neuromuskuläre Beanspruchungen zurückzuführen, da
Variabilität ein generelles Kennzeichen menschlicher Bewegung ist (Latash,
Scholz & Schöner, 2002; Loosch, 1997; Müller, 2001; Neumaier, 2003; Newell,
Deutsch, Sosnoff & Mayer-Kress, 2006; Newell & Slifkin, 1998; im Überblick
Wiemeyer, 1992). Bei genauer Betrachtung gleicht keine Bewegung der an-
deren, auch nicht, wenn sich um eine exakte Wiederholung bemüht wird.
Allgemein wird dafür die hohe Anzahl von Freiheitsgraden im motorischen Sys-
tem und ein Rauschen verantwortlich gemacht (Müller & Sternad, 2004). Neuro-
muskuläre Beanspruchungen beeinflussen die Nutzung und Nutzbarkeit dieser
Freiheitsgrade und können zu systematischen Veränderungen von kinema-
tischen Parametern und EMG-Parametern führen. Freiheitsgrade können ver-
schiedenen Ebenen im motorischen System zugeordnet werden: Motorische
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
5
Einheiten, Muskeln, Gelenke. Unumstritten ist, dass auf der untersten Ebene in-
tramuskuläre Kompensationen dazu führen, dass die Kraft eines Muskels kon-
stant gehalten werden kann, wenn bei bereits aktivierten motorischen Einheiten
Kraftverluste auftreten. Einschätzungen des Ausmaßes intramuskulärer Kom-
pensationen sind anhand von EMG-Daten möglich und im Rahmen der vorlie-
genden Arbeit erforderlich, um Aussagen über die momentane Leistungsfä-
higkeit der Muskulatur und die Notwendigkeit intermuskulärer Kompensationen
machen zu können. Sie sind jedoch kein zentraler Untersuchungsgegenstand.
Werden Gelenke verändert eingesetzt, spricht man von der Nutzung kine-
matischer Freiheitsgrade. Diese kann über die Erfassung von Parametern des
Bewegungsablaufs untersucht werden. Werden synergistisch wirksame Mus-
keln an einem Gelenk verändert eingesetzt, spricht man von der Nutzung mus-
kulärer Freiheitsgrade. Über die veränderte Nutzung muskulärer Freiheitsgrade
können EMG-Parameter Aufschluss geben, da kinematische Parameter unver-
ändert bleiben können.
Unabhängig davon, ob kinematische oder muskuläre Freiheitsgrade bei neuro-
muskulären Beanspruchungen genutzt werden, verändert sich die intermus-
kuläre Koordination und es wird teilweise von Kompensation gesprochen (u.a.
Ament, Bonga, Hof & Verkerke, 1996; Côté, Mathieu, Levin & Feldman, 2002;
Forestier & Nougier, 1998; Kouzaki & Shinohara, 2006; Michel, 2003; Tamaki et
al., 1998; Türk-Noack & Thorhauer, 2001; Voge & Dingwell, 2003). Eine Inter-
pretation von Veränderungen im Hinblick auf Kompensationen ist vor allem
dann möglich, wenn Bewegungsmerkmale, die als zielrelevant eingeschätzt
werden, konstant bleiben. Beispiele hierfür finden sich bei der Untersuchung
des Bewegungsablaufs von mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben (Bonato,
Boissy, Croce & Roy, 2002; Côté et al., 2002; Côté, Raymond, Mathieu, Feld-
man & Levin, 2005; Trafimow, Schipplein, Novak & Andersson, 1993; van Dieën
et al., 1998). So kann das Heben einer Last durch eine Flexions-Extensionsbe-
wegung in den Gelenken der unteren Extremität und/ oder des Rumpfes erfol-
gen (Bonato et al., 2002; Trafimow et al., 1993; van Dieën et al., 1998). Die
Einschätzung einer Kompensationsfunktion ist generell jedoch nicht unkritisch
und es finden sich auch alternative Erklärungsansätze für gefundene Verän-
derungen. Dazu gehört die beanspruchungsbedingte Einschränkung der moto-
rischen Kontrolle, was vor allem an Gelenkwinkel-Reproduktionsaufgaben un-
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
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tersucht wird, die ohne visuelle Kontrolle ausgeführt werden und damit einen
Rückschluss auf die Funktionsfähigkeit der Propriozeption erlauben (Brocket,
Warren, Gregory, Morgan & Proske, 1997; Forestier, Teasdale & Nougier,
2002; Jaric et al., 1999; Walsh, Hesse, Morgan & Proske, 2004). Auch eine
reduzierte Stabilisierung von Gelenken wird vor dem Hintergrund einer
eingeschränkten motorischen Kontrolle diskutiert (Brown, Rosenbaum & Sain-
burg, 2003; Nougier et al., 1996; van Dieën et al., 1998). Andererseits wird auch
das Anstreben einer effizienteren Ausführung der Bewegung als Grund für
Veränderungen im Bewegungsablauf genannt (Brown et al., 2003; Côté et al.,
2002; Trafimow et al., 1993; van Dieën et al., 1998), was neben Kompensa-
tionen für eine Anpassung und gegen eine beanspruchungsbedingte Ein-
schränkung der motorischen Kontrolle spricht. Bezüglich der Funktionsfähigkeit
der motorischen Kontrolle besteht in den verschiedenen Erklärungsansätzen
somit ein Gegensatz. Zielgerichtete Kompensationen sprechen für eine an den
muskulären Funktionszustand gut angepasste Kontrolle. Eine verschlechterte
Wahrnehmung von Gelenkstellung und -bewegungen spricht dagegen für eine
schlechtere Kontrolle, die auf einer eingeschränkten Propriozeption beruhen
kann. An dieser Stelle sei kurz angemerkt, dass Beeinträchtigungen auf zen-
traler Ebene oder die sogenannte zentrale Ermüdung v.a. mit sehr langan-
dauernden Belastungen in Verbindung gebracht werden (Bigland-Ritchie, Fur-
bush & Woods 1986; im Überblick Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka &
Duchateau, 2008; Klass, Guissard & Duchateau, 2004). Für kurze hochinten-
sive Belastungen gibt es keine eindeutigen Hinweise. Insgesamt ist ungeklärt,
inwieweit die motorische Kontrolle tatsächlich unter hohen neuromuskulären
Beanspruchungen verschlechtert ist und welche Ziele mit gefundenen Verände-
rungen im Bewegungsablauf verbunden sein könnten. Zur Einschätzung der
Bedeutung müssen Veränderungen immer im Hinblick auf zielrelevante Bewe-
gungsmerkmale diskutiert werden, so dass zwischen Ausführungs- und Ergeb-
niskonstanz zu unterscheiden ist.
Von den EMG-Studien, die neben den Untersuchungen zum Bewegungsablauf
eine zweite Klasse von Untersuchungen bilden, sind keine zusätzlichen Infor-
mationen über die Ziele des motorischen Systems, dafür aber über die statt-
findenden Regulationsprozesse und Kompensationen zu erwarten. Über inter-
muskuläre Kompensationen bei „natürlichen“ Bewegungen ist insgesamt jedoch
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
7
sehr wenig bekannt. Dass sie möglich sind, wird besonders durch Studien-
ergebnisse deutlich, die zeigen, dass nach einer Vor-Beanspruchung eines
Kinetors die Bewegungsaufgabe auf der Grundlage von Aktivitätsverlänge-
rungen und -erhöhungen der nicht vor-beanspruchten Muskeln weiterhin reali-
siert werden kann (Akima, Foley, Prior, Dudley & Meyer, 2002; Michel, 2003;
Türk-Noack & Thorhauer, 2001). Darüber hinaus zeigen experimentelle Befun-
de zu alternierenden Aktivitäten von synergistisch wirksamen Muskeln bei sehr
geringen Beanspruchungsintensitäten, dass die relativen Kraftbeiträge der Mus-
keln veränderbar sind (Holtermann, Grönlund, Karlsson & Roeleveld, 2008;
Kouzaki, Shinohara, Masani & Fukunaga, 2004; Kouzaki & Shinohara, 2006;
Tamaki et al., 1998; Voge & Dingwell, 2003). Die grundsätzliche Möglichkeit
von intermuskulären Kompensationen auch unter Nutzung muskulärer Frei-
heitsgrade wird anhand der vorliegenden Befunde nicht in Frage gestellt.
Fraglich ist jedoch, welche Bedingungen bei einer Bewegungsaufgabe, bei der
keine Vor-Beanspruchung erfolgt und bei der aufgrund relativ hoher Intensitäten
alternierende Aktivitäten einschränkt sind, zum Auftreten intermuskulärer Kom-
pensationen führen. Hier gibt es lediglich Hinweise darauf, dass Muskeln unter-
schiedlich stark beansprucht werden können (Ament et al., 1996; Gamet &
Maton; 1989; Gefen, Megido-Ravid, Itzchak & Arcan, 2002; Guével, Hogrel &
Marini, 2000; Hunter, Lepers, MacGillis & Enoka, 2003; Kouzaki, Shinohara &
Fukunaga, 1999; Kouzaki et al., 2004; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992,
1993; Molinari, Knaflitz, Bonato & Actis, 2006; Nagata, Arsenault, Gagnon,
Smyth & Mathieu, 1990; Rudroff, Poston, Shin, Bojsen-Møller & Enoka, 2005).
Aufgrund einer unterschiedlichen Beanspruchung könnten einerseits Kompen-
sationen notwendig werden (bei Leistungseinbußen der am höchsten bean-
spruchten Muskeln) und andererseits auch Kompensationen möglich sein
(durch Muskeln, die bisher relativ gering beansprucht wurden). Auch für Stabili-
satoren lassen sich eine Zunahme der Beanspruchung und teilweise auch mus-
kelspezifische Beanspruchungen im Beanspruchungsverlauf einer Bewegungs-
aufgabe feststellen (Hunter, Ryan, Ortega & Enoka, 2002; Le Bozec & Bouisset,
2004; Michel, 2003; Rudroff et al., 2005; Rudroff, Barry, Stone, Barry & Enoka,
2007). Dabei ist anhand der EMG-Befunde nicht eindeutig zu beantworten, ob
diese Muskelgruppe tatsächlich so hoch beansprucht wird, dass sie die zur
Stabilisation notwendigen Kräfte nicht mehr generieren kann. Es wird vermutet,
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
8
dass allein die Erhöhung der aktiven Muskelmasse einen leistungsnegativen
Effekt hat (Rudroff et al., 2007). Auch über intermuskuläre Kompensationen
zwischen verschiedenen Stabilisatoren ist kaum eine Aussage möglich.
Insgesamt können anhand der vorliegenden publizierten Studien und theo-
retischen Grundlagen noch keine zufriedenstellenden Aussagen darüber ge-
macht werden, ob synergistisch wirksame Kinetoren unterschiedlich stark und
Stabilisatoren hoch beansprucht werden und ob in der Folge Regulationspro-
zesse und intermuskuläre Kompensationen stattfinden. Hier soll die vorliegende
Arbeit weitere Hinweise liefern, wobei die Zusammenhänge zwischen den
Regulationsprozessen auf muskulärer Ebene und dem Bewegungsablauf von
besonderem Interesse sind. Spezielle Fragen betreffen die Beanspruchung und
Koordination von zweigelenkigen Kinetoren und Stabilisatoren und deren
Bedeutung für die Gelenkstabilisierung.
Entwicklung des Forschungsinteresses und praktische Bedeutung der Grund-
lagenforschung
Bevor abschließend der Aufbau der Arbeit skizziert wird, soll noch kurz be-
schrieben werden, wie sich das Interesse an der Grundlagenforschung zu
Effekten von neuromuskulären Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf
und die intermuskuläre Koordination in der Arbeitsgruppe um Prof. Dr. Norbert
Olivier entwickelte und wie die praktische Bedeutung des Themas eingeschätzt
wird. Ausgangspunkt waren Ergebnisse von Forschungsarbeiten zum moto-
rischen Lernen, die sich auf dem bisherigen Erkenntnisstand nicht einfach er-
klären lassen. Die Ergebnisse zeigten entgegen den Erwartungen, dass hohe
konditionelle Belastungen in den meisten Fällen nicht zu negativen Effekten auf
die Lernleistung führen, auch dann nicht, wenn die Lernaufgabe aufgrund der
hohen Beanspruchungen nicht mehr korrekt ausgeführt werden kann (Dillinger,
2001; Olivier, 1996; im Überblick Olivier, Augste, Keim & Klippel, 2001) oder
Aneignungsleistungen verschlechtert sind, was bereits die Bachman-Leiter-
Experimente von Stelmach (1969) zeigten (im Überblick Olivier et al., 2001).
Um die Ergebnisse erklären zu können, ist mehr Grundlagenwissen darüber
notwendig, wie die Koordination unter hoher Beanspruchung erfolgt und welche
Regulationsprozesse stattfinden, die letztlich auch ein Bewegungslernen er-
möglichen. Denn die bisherigen Theorien zur motorischen Kontrolle helfen nicht
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
9
bei der Erklärung von Koordinationsleistungen unter dem Einfluss hoher neuro-
muskulärer Beanspruchungen. Die Equilibriumspunkt-Theorie, die von einer ref-
lektorischen Aktivierung von Muskeln ausgeht, integriert zum Beispiel nicht eine
beanspruchungsbedingt veränderte Reflexaktivität oder reduzierte Reflexant-
worten. Auch die Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“ inte-
griert nicht den neuromuskulären Funktionszustand, der sich bei konditioneller
Belastung verändert und neben anderen Ausgangsbedingungen (z.B. Gelenk-
stellungen) theoretisch die Auswahl der Programmparameter mitbestimmen
muss. Olivier (1996) diskutierte daher die Notwendigkeit der Integration des
neuromuskulären Funktionszustandes in die vom motorischen System vor
Bewegungsausführung zu erfassenden Ausgangsbedingungen und formulierte
eine „Parameterregulations-Hypothese“ (s. Kapitel 2.2.4). Bedeutsam wäre in
diesem Zusammenhang zu zeigen, dass sich die zentrale Aktivierung
tatsächlich an einen veränderten neuromuskulären Funktionszustand anpasst.
Würde die Steuerung der Muskelaktionen bei Veränderung des muskulären
Funktionszustandes ständig modifiziert, hätte das Bedeutung für das
Bewegungslernen, da es ein Hinweis dafür wäre, dass Bewegungserfahrungen
unter hohen Beanspruchungen mindestens für Bewegungen notwendig sind,
die im Wettkampf unter hohen Beanspruchungen erbracht werden müssen.
Veränderte Ausführungsbedingungen können also eventuell sogar lernrelevant
sein. Wenn mehr Grundlagenwissen zum Einfluss neuromuskulärer Beanspru-
chungen auf die motorische Kontrolle vorhanden ist und bestenfalls bestehende
Theorien zur motorischen Kontrolle erweitert sind, erlangt die Grundlagen-
forschung zu neuromuskulären Beanspruchungen demnach auch praktische
Bedeutung im Bereich des motorischen Lernens. Hypothesen können dann
gezielt aufgestellt und überprüft werden. Diese könnten zum Beispiel die Frage
betreffen, ob Techniktraining unter hohen konditionellen Belastungen ausge-
führt werden soll, wenn im Wettkampf ebensolche auftreten. Bisher zeigen die
experimentellen Befunde entgegen den Erwartungen, dass Techniktraining,
welches unter konditionellen Belastungsbedingungen ausgeführt wird, gegen-
über unbelastet durchgeführtem Techniktraining keine Vorteile für die Lern-
leistung hat, die unter konditionellen Belastungsbedingungen erbracht wird
(Olivier et al., 2001). Über die effektive Gestaltung von motorischen Lern-
prozessen hinaus hat die Untersuchung von beanspruchungsbedingten Effek-
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
10
ten überall dort praktische Bedeutung, wo hohe neuromuskuläre Beanspru-
chungen auftreten: im Alltag, im Berufsleben und im Sport. Die Effekte der
Beanspruchungen sind von Bedeutung, wenn es um die möglichst lange
Aufrechterhaltung der Leistung und die Prävention von Unfällen, Verletzungen
und Schädigungen geht. Aus diesem Grund wird verstärkt in der Arbeits-
wissenschaft Ermüdungsforschung betrieben. Untersucht werden hier zum
Beispiel die sogenannten „repetitive stress injuries“ oder „work-related muscular
skeletal disorders“, für die hohe Beanspruchungen bzw. beanspruchungsbe-
dingte fehlerhafte Haltungen und Bewegungen als Ursache diskutiert werden
(Côté et al., 2005; Voge & Dingwell, 2003). Für diesen Bereich sind zum einen
Veränderungen im Bewegungsablauf interessant, da für Schädigungen am
Bewegungsapparat häufig bestimmte Bewegungen verantwortlich gemacht
werden. So werden für Schulterverletzungen/-schädigungen zum Beispiel häu-
fige Schulterabduktionen und -flexionen als Ursachen diskutiert (im Überblick
Côté et al., 2005). Sind solche Ursachen identifiziert, können Veränderungen im
Bewegungsablauf im Hinblick auf ihr Gefährdungspotential diskutiert werden.
Andererseits könnten auch die intermuskulären Kompensationen interessant
sein, um ein Schädigungsrisiko einschätzen zu können. Spezifische Kompensa-
tionen bei verschiedenen Bewegungsaufgaben könnten Hinweise darauf geben,
welche Muskeln bei bestimmten Bewegungsaufgaben höchsten Beanspru-
chungen ausgesetzt sind und für welche Muskeln die Beanspruchungshöhe erst
im Beanspruchungsverlauf zunimmt. Auch für die möglichst lange Aufrecht-
erhaltung einer Leistung zum Beispiel im Wettkampf oder im Arbeitsprozess ist
grundlegendes Wissen in diesem Bereich interessant. So könnten spezielle
Trainingsinterventionen (Kraft- und Koordinationstraining) geplant werden, die
über die Verbesserung von intermuskulären Kompensationen zur Erschließung
von Leistungsreserven führen. Im Krafttraining könnten über bestimmte Bewe-
gungsausführungen gezielt die Muskeln trainiert werden, für welche die
höchsten Beanspruchungen analysiert wurden. In Sportarten, in denen es um
die präzise Realisierung von Formbewegungen (Turnen, Tanz) geht, könnte
besonderes Augenmerk auf zweigelenkige Kinetoren und auch Stabilisatoren
gelegt werden. In Sportarten, in denen mehr Ausführungsvariabilität möglich ist
und ökonomische, funktionale Bewegungsausführungen von Bedeutung sind
(Rudern, Spielsportarten), könnten gezielt Bewegungstechniken erlernt werden,
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
11
um bestimmte Muskeln oder Muskelgruppen im Falle hoher Beanspruchungen
kompensatorisch nutzen zu können. Bisher sind sowohl die Aussagen zum
Gefährdungspotential eines veränderten Bewegungsablaufs, als auch zur ge-
zielten Nutzung von Kompensationen zur Leistungssteigerung sehr hypothe-
tisch, weshalb mehr Grundlagenwissen notwendig ist.
Die vorliegende grundlagenorientierte Arbeit erhebt nicht den Anspruch die
Befunde der Lernexperimente zu erklären. Des Weiteren werden auch keine
Empfehlungen für das Bewegungslernen, Trainingsinterventionen im Kraft-
training oder für die Vermeidung von Verletzungen und Schädigungen gegeben
werden können. Dazu sind weiterführende Forschungsarbeiten notwendig. Hin-
weise auf Kompensationen und die Ursachen für eine reduzierte Gelenk-
stabilisierung sind zunächst nur ein weiterer Baustein im Erkenntnisprozess, der
letztlich auch die Praxis beeinflussen kann. Grundlagenforschung ist für die
Theoriebildung notwendig und hier setzt die eigene Arbeit an.
Aufbau der Arbeit
Im Kapitel 2.1 werden zunächst die Grundlagen zur motorischen Kontrolle
behandelt, da das Verständnis über grundlegende Prozesse für die Diskussion
des Einflusses neuromuskulärer Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf
und die intermuskuläre Koordination von Bedeutung ist. Das Wissen zur moto-
rischen Kontrolle kann dabei zwei Ebenen zugeordnet werden. Auf einer Ebene
werden auf der Basis empirischer Befunde Theorien zur Kontrolle der Muskel-
kräfte und Gelenkmomente entwickelt. Auf einer anderen Ebene werden ein-
zelne physiologische Prozesse, welche an der Muskelaktivierung und der
Generierung von Gelenkmomenten beteiligt sind, untersucht und beschrieben.
Dabei werden in der vorliegenden Literatur bei weitem nicht alle dieser Befunde
vor dem Hintergrund vorhandener Theorien zur motorischen Kontrolle diskutiert
oder zur Modifizierung und Entwicklung von Theorien genutzt. Daher werden
beide Ebenen in verschiedenen Kapiteln vorgestellt (2.1.1 und 2.1.2). An-
schließend erfolgt im Kapitel 2.1.3 eine Auseinandersetzung mit der für
menschliche Bewegungen so typischen Variabilität und deren Bedeutung für die
Lösung von Bewegungsaufgaben, um die Grundlage für die Einschätzung von
beanspruchungsbedingten Veränderungen kinematischer Parameter und EMG-
Parameter zu schaffen. Erst nachdem grundlegende Sachverhalte zum Funk-
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
12
tionieren der motorischen Kontrolle dargelegt wurden, werden neuromuskuläre
Beanspruchungen und deren Effekte auf die motorische Kontrolle im Kapitel 2.2
thematisiert. Zunächst wird im Kapitel 2.2.1 erläutert, was unter neuromus-
kulären Beanspruchungen zu verstehen ist und warum der Ermüdungsbegriff
kritisch gesehen wird. Die Diskussion verschiedener peripherer und zentraler
leistungslimitierender Faktoren im Kapitel 2.2.2 soll einschätzen helfen, ob bei
der Ausführung von Bewegungsaufgaben Beanspruchungen im Zentralnerven-
system (ZNS) so hoch sind, dass die motorische Kontrolle (zentrale Prozesse
der Bewegungskontrolle) eingeschränkt ist und als Ursache für Veränderungen
im Bewegungsablauf herangezogen werden kann. Da Bewegungsleistungen
ebenfalls durch sensorische Informationen beeinflusst werden, werden darüber
hinaus Faktoren für eine Verschlechterung der Wahrnehmung und eine redu-
zierte reflexbedingte Aktivierung der α-Motoneurone diskutiert. Im Kapitel 2.2.3
werden die Erkenntnisse zu intra- und intermuskulären Kompensationen zu-
sammengefasst. Da die intermuskulären Kompensationen zentrale Bedeutung
im Rahmen der vorliegenden Arbeit haben und die Grundlagenliteratur in
diesem Bereich wenig ergiebig ist, werden die empirischen Befunde jedoch
detailliert im Kapitel 2.4 beschrieben und diskutiert. Die theoretischen Grund-
lagen werden im Kapitel 2.2.4 mit einer Diskussion der Grenzen der Theorien
zur motorischen Kontrolle im Hinblick auf die Integration von neuromuskulären
Beanspruchungen abgeschlossen.
Die direkt forschungsrelevanten experimentellen Befunde werden in den Kapi-
teln 2.3 und 2.4 vorgestellt. Aufgrund der wenigen Studien mit kombinierter
Erfassung der verschiedenen Parameter werden im Kapitel 2.3 zunächst
vorliegende experimentelle Befunde zum Einfluss neuromuskulärer Beanspru-
chungen auf Parameter des Bewegungsablaufs dargestellt und anschließend
im Kapitel 2.4 Befunde zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf
die intermuskuläre Koordination. Das Kapitel 2.3.1 befasst sich zunächst mit der
Veränderung von dynamischen Parametern des Bewegungsablaufs, da die
Abnahme der Kraftkapazität der Muskulatur als Ursache für die Veränderung
kinematischer Parameter und der intermuskulären Koordination gesehen wer-
den kann. Einige dynamische Parameter können auch direkt im Hinblick auf
eine veränderte Koordination interpretiert werden. Bei der Darstellung kinema-
tischer Parameter im Kapitel 2.3.2 werden mehr- und eingelenkige Bewe-
1 Problemstellung und Aufbau der Arbeit
13
gungen unterschieden, da wie bereits dargestellt auf der Grundlage der
Nutzung von Freiheitsgraden unterschiedliche Ursachen für gefundene Ver-
änderungen in Frage kommen. Im Kapitel 2.4 werden EMG-Befunde dargestellt,
die darauf hinweisen, dass sich die intermuskuläre Koordination bei neuro-
muskulärer Beanspruchung verändern kann. Kinetoren, Stabilisatoren und
Antagonisten werden in einzelnen Unterkapiteln getrennt betrachtet. Die Befun-
de zu den Kinetoren sind am umfangreichsten. Hier werden im Kapitel 2.4.1.1
zunächst die Studienergebnisse dargestellt, die deutlich machen, dass erfolg-
reiche intermuskuläre Kompensationen generell möglich sind. Im Anschluss
erfolgt im Kapitel 2.4.1.2 die Darstellung und Diskussion von Studien, welche
nicht die intermuskuläre Kompensation, sondern die Ermüdung von synergis-
tisch wirksamen Muskeln untersuchen. Es werden muskelspezifische Verän-
derungen der EMG-Parameter dargestellt, die einen Hinweis darauf liefern,
dass synergistisch wirksame Kinetoren nicht in gleichem Ausmaß beansprucht
werden, so dass intermuskuläre Kompensationen notwendig werden könnten.
Die Befunde zur Beanspruchung von Stabilisatoren und Antagonisten ermög-
lichen zunächst eine Einschätzung der Beanspruchungshöhe dieser Muskel-
gruppen. Darüber hinaus wird die Bedeutung der Beanspruchung dieser Mus-
kelgruppen für die Realisierung von Bewegungsaufgaben diskutiert.
Im Kapitel 3 werden die eigenen experimentellen Arbeiten, d.h. die Methode
und Ergebnisse zu den Untersuchungen der beanspruchungsbedingten Effekte
auf den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination ausgewählter
Kinetoren und Stabilisatoren bei Bizepscurls vorgestellt. Um die EMG-Para-
meter interpretieren zu können, wurde zudem der derzeitige Kenntnisstand zur
Quantifizierung der Beanspruchungshöhe von Muskeln anhand von EMG-
Parametern aufgearbeitet und in das Kapitel 3.3 zum Experiment II integriert
(Kapitel 3.3.3). Die Ergebnisse zum Experiment I werden einmal im Kapitel 3.2
zum Experiment I diskutiert und zur Ableitung weiterer allgemeiner Forschungs-
hypothesen genutzt (Kapitel 3.2.4). Eine ausführliche Diskussion aller
Ergebnisse (Experiment I und II) erfolgt jedoch erst im Kapitel 3.3 zum
Experiment II (Kapitel 3.3.6).
In den letzten beiden Kapiteln 4 und 5 werden die wichtigsten Befunde zu-
sammengefasst und eingeordnet. Abschließend werden mögliche zukünftige
Forschungsvorhaben skizziert.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
14
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle
Befunde
In diesem Kapitel soll die Basis für die Ableitung der Forschungshypothesen
und die Diskussion der Effekte neuromuskulärer Beanspruchungen auf den
Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination geschaffen werden. Die
ersten beiden Unterkapitel (2.1 und 2.2) beschäftigen sich mit den theore-
tischen Grundlagen und zwei weitere Unterkapitel (2.3 und 2.4) mit direkt for-
schungsrelevanten vorliegenden experimentellen Befunden. Diese Zweiteilung
ergibt sich aus der insgesamt defizitären theoretischen Einordnung der experi-
mentellen Befunde.
Im Kapitel 2.1 wird zunächst grundlegendes Wissen darüber zusammengefasst,
wie Bewegungen kontrolliert und korrigiert werden, welche physiologischen
Prozesse an der Muskelaktivierung und der Generierung von Gelenkmomenten
beteiligt sind und welche Bedeutung Variabilität bei der motorischen Kontrolle
hat. Erst nachdem grundlegende Sachverhalte zum Funktionieren der moto-
rischen Kontrolle dargelegt wurden, werden in dem folgenden Kapitel 2.2 neuro-
muskuläre Beanspruchungen und deren Effekte auf die motorische Kontrolle
thematisiert. Im Fokus stehen leistungslimitierende Faktoren und die Frage, ob
die motorische Kontrolle aufgrund zentralnervöser Beanspruchungen oder be-
einträchtigter sensorischer Informationen eingeschränkt sein kann. Abschlie-
ßend werden die derzeitigen Erkenntnisse zu intra- und intermuskulären Kom-
pensationen dargestellt, die darauf hinweisen, dass unter Beanspruchungs-
bedingungen Anpassungen im positiven Sinne stattfinden und nicht grundsätz-
lich von beanspruchungsbedingten Einschränkungen auszugehen ist.
In den Kapiteln 2.3 und 2.4 werden beanspruchungsbedingte Effekte auf Para-
meter des Bewegungsablaufs und auf die intermuskuläre Koordination zusam-
mengetragen. Die experimentellen Befunde werden im Hinblick auf eine einge-
schränkte motorische Kontrolle und im Hinblick auf stattfindende intermuskuläre
Kompensationen diskutiert. Beim Versuch der Einordnung der Ergebnisse wird
das Wissensdefizit bezüglich des komplexen Zusammenspiels einzelner phy-
siologischer Prozesse und motorischer Kontrollprozesse deutlich.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
15
2.1 Theoretische Grundlagen zur motorischen Kontrolle
Die Beschäftigung mit der motorischen Kontrolle geschieht auf zwei unter-
schiedlichen Ebenen: Zum einen werden einzelne physiologische Prozesse
untersucht, die an der Muskelaktivierung und der Generierung von Gelenk-
momenten beteiligt sind und zum anderen werden Theorien zur Kontrolle dieser
Prozesse entwickelt. In den folgenden Unterkapiteln werden Erkenntnisse aus
beiden Bereichen dargestellt. Damit soll eine breite Verständnisgrundlage für
die Effekte neuromuskulärer Beanspruchungen auf einzelne physiologische
Prozesse, die intra- und intermuskuläre Koordination und die beanspruchungs-
bedingte Anpassung motorischer Kontrollprozesse geschaffen werden. Die
Kenntnisse zur intramuskulären Koordination bilden zudem eine Grundlage für
die Interpretation von EMG-Parametern. Über die eigentlichen Grundlagen
hinaus wird das Phänomen der Variabilität von Bewegungen betrachtet, was
vor dem Hintergrund der Beschäftigung mit Veränderungen im Bewegungs-
ablauf und der intermuskulären Koordination notwendig erscheint. Die Kennt-
nisse über Ursachen und Bedeutung von Variabilität sollen die Diskussion
gefundener Veränderungen unterstützen. Kenntnisse zum Drift, als einem
Variabilitätsphänomen bei zyklischen Bewegungen, haben dagegen direkte
Bedeutung für die Hypothesengenerierung.
2.1.1 Physiologische Grundlagen der motorischen Kontrolle
In diesem Kapitel wird zunächst kurz dargestellt, wie sich der Input der α-
Motoneurone
1
zusammensetzt. Die Darstellung des komplexen Netzwerkes,
das den Spannungsveränderungen am Zellkörper der α-Motoneurone und
letztlich der Auslösung eines Aktionspotentials zugrunde liegt, soll einen Ein-
blick in die bewegungsauslösenden Faktoren geben (2.1.1.1). Im Folgenden
werden die sensorischen Informationen herausgegriffen, die einen Teil des
Inputs ausmachen und große Bedeutung für die motorische Kontrolle haben
(Kapitel 2.1.1.2). Die Sensoren der Propriozeption werden schwerpunktmäßig
vorgestellt und deren Bedeutung für die Wahrnehmung von Gelenkstellungen
1
Durch die α-Motoneurone werden die extrafusalen Muskelfasern innerviert. Die intrafusalen
Muskelfasern in der Muskelspindel werden dagegen durch γ-Motoneurone innerviert und β-
Motoneurone innervieren beide Fasertypen (Enoka, 2002).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
16
und -bewegungen diskutiert. Des Weiteren werden Erkenntnisse zur Wahr-
nehmung des muskulären Funktionszustandes zusammengefasst. In den fol-
genden beiden Kapiteln wird die Anpassung der Kraftentwicklung thematisiert,
zum einen auf der Ebene eines Muskels durch die intramuskuläre Koordination
(Kapitel 2.1.1.3) und zum anderen auf der Ebene eines Muskelsystems zur
Generierung von Gelenkmomenten durch die intermuskuläre Koordination (Ka-
pitel 2.1.1.4). Im Kapitel zur intramuskulären Koordination werden zunächst
Unterschiede verschiedener motorischer Einheiten vorgestellt, um darauf auf-
bauend die Rekrutierung und Frequenzierung erläutern zu können. Auch die
Synchronisation wird kurz diskutiert. Im Kapitel zur intermuskulären Koordina-
tion wird zunächst die Kategorisierung, die in der vorliegenden Arbeit zur
Beschreibung von verschiedenen Muskeln (auf der Grundlage ihrer Funktion)
gewählt wird, erläutert. Im Folgenden wird vorgestellt, dass synergistisch wirk-
same Muskeln nicht immer gleich stark aktiviert werden und die relative
Aktivitätshöhe sich verändern kann. Anschließend werden die Faktoren dis-
kutiert, welche eine Veränderung der Relationen bedingen können.
2.1.1.1 Die Aktivierung von α-Motoneuronen
Die Auslösung von Aktionspotentialen am Axon Hillock (Übergang vom Zell-
körper zum Axon) der α-Motoneurone basiert auf zahlreichen physiologischen
Abläufen im Zentralnervensystem (ZNS) (s. Abb. 1). Dieser Vorgang wird als
Aktivierung von α-Motoneuronen bezeichnet.
Die Großhirnrinde (zerebraler Kortex) mit ihren sensorischen und motorischen
Kortexarealen (jeweils primär, d.h. ausschließlich auf eine Sinnesmodalidät rea-
gierend oder sekundär, d.h. mit höherer Reizschwelle und bereits auf unter-
schiedliche Sinnesmodalitäten und kognitive Reize reagierend) und den drei
polymodalen Assoziationskortizes (die nicht mehr auf eine Sinnesmodalität oder
die Willkürmotorik zu reduzieren sind und sich mit höheren kognitiven, moto-
rischen und emotionalen Funktionen befassen) bildet im ZNS die Grundlage für
die sensomotorische Bewegungsregulation (Birbaumer & Schmidt, 2005; Wie-
sendanger, 2005). Die primären motorischen Kortexareale steuern direkt die
Willkürmotorik der verschiedenen Körperabschnitte (somatotopische Gliede-
rung, sog. Homunculus). Dabei aktivieren die Ausgänge des motorischen Kor-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
17
tex zahlreiche kortikale (z.B. andere sekundär motorische Areale) und sub-
kortikale Strukturen (Basalganglien, Kleinhirn) (Wiesendanger, 2005). Nur ein
relativ geringer Anteil des gesamten Outputs des motorischen Kortex wird direkt
über die kortikospinale Bahn (Pyramidenbahn) und über motorische Zentren im
Hirnstamm (Stützmotorik) zum Rückenmark übermittelt (Wiesendanger, 2005).
Ein großer Teil der absteigenden Fasern stellt eine Verbindung zu den Basal-
ganglien (Bewegungen aus eigenem Antrieb), zum Thalamus (mit mehreren
funktionell abgrenzbaren Kernen und spezifischen Verbindungen zu be-
stimmten Kortexarealen) und zum Kleinhirn (Vergleich motorischer Befehl (Effe-
renzkopie) mit dem aktuellen Kontext (Afferenzkopie)) her (Wiesendanger,
2005). Der Input des primären motorischen Kortex ist ebenfalls vielseitig zu-
sammengesetzt. Er kommt vom Kleinhirn und den Basalganglien (über den
motorischen Thalamus), von den sekundär motorischen und sensorischen Rin-
denarealen (kortikale Afferenzen) und von aufsteigenden extrathalamischen
Fasersystemen (Wiesendanger, 2005). Jeder Bewegungsinitiierung geht somit
eine Vielfalt von thalamisch und kortikal induzierten Erregungsmustern in stets
wechselnder Konstellation voraus (ca. 100 ms) (Wiesendanger, 2005). Die kor-
tikalen Netzwerke werden je nach Aufgabe in verschiedenen Konstellationen
und mit verschiedener Gewichtung aufgerufen (Wiesendanger, 2005). Eine
streng hierarchische Organisation kann insgesamt nicht angenommen werden.
Die Aufzählung der verschiedenen miteinander verbundenen kortikalen und
subkortikalen Strukturen des Gehirns und die stark verkürzte Zuordnung ihrer
Funktionen bei der motorischen Kontrolle sollen ausreichen, um die Komplexität
auf der Ebene des Gehirns darzustellen.
Das Rückenmark stellt einen weiteren wichtigen Teil des ZNS dar. Hier liegen
drei funktionale Klassen von Neuronen, die für die Bewegungskontrolle bedeut-
sam sind: efferente Neurone (z.B. α-Motoneurone), afferente Neurone und In-
terneurone (Enoka, 2002). Durch Verschaltung der verschiedenen Neurone ist
eine Bewegung über die Aktivierung von α-Motoneuronen, die sich im Vorder-
horn des Rückenmarks befinden, theoretisch auch unwillkürlich ohne zentrale
Kontrolle möglich. Man spricht von spinalen Reflexen, die sehr schnelle moto-
rische Antworten ermöglichen. Unter Reflexen werden allgemein automatische,
weitgehend stereotype motorische Reaktionen auf äußere Reize verstanden
(Schmidt & Lee, 2005; Wiesendanger, 2005). Praktisch unterliegt jedoch auch
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
18
Abb. 1. An der Aktivierung der α-Motoneurone und der Muskulatur beteiligte Prozesse. A: Die Beeinflus-
sung der willkürlichen Aktivierung auf verschiedenen Ebenen durch Afferenzen. B: Zusammenfassung der
Inputs zu den α- und γ-Motoneuronen eines Agonisten. Zellen, die durch ausgefüllte Kreise dargestellt sind,
haben einen hemmenden Einfluss. Zellen, die durch transparente Kreise dargestellt sind, haben einen
erregenden Einfluss. Aus „Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue” von S.C. Gandevia,
2001, Physiological Reviews, 81(4), S. 1735. Copyright 2001 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
die Reflexaktivität einer zentralen Kontrolle, da die meisten Afferenzen (Ib, II, III,
IV und tlw. auch Ia) nicht direkt auf das α-Motoneuron einwirken, sondern über
Interneurone, welche auch von absteigenden Bahnen (z.B. retikulospinale Bahn
aus der Formatio retikularis) Input erhalten (s. Abb. 1).
99% aller Neurone sind Interneurone (Enoka, 2002). Durch sie erfolgt die Ab-
stimmung der Interaktionen von afferenten und efferenten Signalen (Enoka,
2002; Moritani, Stegema & Merletti, 2004; Wiesendanger, 2005). Erst das
Ergebnis der Aufsummierung aller hemmenden und erregenden Einflüsse am
Interneuron (aus den verschiedenen Afferenzen und absteigenden Bahnen)
erreicht das α-Motoneuron (s. Abb. 1) (Wiesendanger, 2005). Daher können
über hemmende zentrale Einflüsse die Effekte von primären Afferenzen unter-
drückt werden, was zum Beispiel der Ausblendung von Sinnesinformationen bei
der Fokussierung der Aufmerksamkeit oder der Reflexunterdrückung bei der
Bewegungskontrolle dient (Gandevia, 2001; Handwerker, 2005; Quante & Hille,
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
18
Abb. 1. An der Aktivierung der α-Motoneurone und der Muskulatur beteiligte Prozesse. A: Die Beeinflus-
sung der willkürlichen Aktivierung auf verschiedenen Ebenen durch Afferenzen. B: Zusammenfassung der
Inputs zu den α- und γ-Motoneuronen eines Agonisten. Zellen, die durch ausgefüllte Kreise dargestellt sind,
haben einen hemmenden Einfluss. Zellen, die durch transparente Kreise dargestellt sind, haben einen
erregenden Einfluss. Aus „Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue” von S.C. Gandevia,
2001, Physiological Reviews, 81(4), S. 1735. Copyright 2001 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
die Reflexaktivität einer zentralen Kontrolle, da die meisten Afferenzen (Ib, II, III,
IV und tlw. auch Ia) nicht direkt auf das α-Motoneuron einwirken, sondern über
Interneurone, welche auch von absteigenden Bahnen (z.B. retikulospinale Bahn
aus der Formatio retikularis) Input erhalten (s. Abb. 1).
99% aller Neurone sind Interneurone (Enoka, 2002). Durch sie erfolgt die Ab-
stimmung der Interaktionen von afferenten und efferenten Signalen (Enoka,
2002; Moritani, Stegema & Merletti, 2004; Wiesendanger, 2005). Erst das
Ergebnis der Aufsummierung aller hemmenden und erregenden Einflüsse am
Interneuron (aus den verschiedenen Afferenzen und absteigenden Bahnen)
erreicht das α-Motoneuron (s. Abb. 1) (Wiesendanger, 2005). Daher können
über hemmende zentrale Einflüsse die Effekte von primären Afferenzen unter-
drückt werden, was zum Beispiel der Ausblendung von Sinnesinformationen bei
der Fokussierung der Aufmerksamkeit oder der Reflexunterdrückung bei der
Bewegungskontrolle dient (Gandevia, 2001; Handwerker, 2005; Quante & Hille,
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
18
Abb. 1. An der Aktivierung der α-Motoneurone und der Muskulatur beteiligte Prozesse. A: Die Beeinflus-
sung der willkürlichen Aktivierung auf verschiedenen Ebenen durch Afferenzen. B: Zusammenfassung der
Inputs zu den α- und γ-Motoneuronen eines Agonisten. Zellen, die durch ausgefüllte Kreise dargestellt sind,
haben einen hemmenden Einfluss. Zellen, die durch transparente Kreise dargestellt sind, haben einen
erregenden Einfluss. Aus „Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue” von S.C. Gandevia,
2001, Physiological Reviews, 81(4), S. 1735. Copyright 2001 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
die Reflexaktivität einer zentralen Kontrolle, da die meisten Afferenzen (Ib, II, III,
IV und tlw. auch Ia) nicht direkt auf das α-Motoneuron einwirken, sondern über
Interneurone, welche auch von absteigenden Bahnen (z.B. retikulospinale Bahn
aus der Formatio retikularis) Input erhalten (s. Abb. 1).
99% aller Neurone sind Interneurone (Enoka, 2002). Durch sie erfolgt die Ab-
stimmung der Interaktionen von afferenten und efferenten Signalen (Enoka,
2002; Moritani, Stegema & Merletti, 2004; Wiesendanger, 2005). Erst das
Ergebnis der Aufsummierung aller hemmenden und erregenden Einflüsse am
Interneuron (aus den verschiedenen Afferenzen und absteigenden Bahnen)
erreicht das α-Motoneuron (s. Abb. 1) (Wiesendanger, 2005). Daher können
über hemmende zentrale Einflüsse die Effekte von primären Afferenzen unter-
drückt werden, was zum Beispiel der Ausblendung von Sinnesinformationen bei
der Fokussierung der Aufmerksamkeit oder der Reflexunterdrückung bei der
Bewegungskontrolle dient (Gandevia, 2001; Handwerker, 2005; Quante & Hille,
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
19
1999; Wiesendanger, 2005). Die zentrale Einflussnahme auf Reflexe findet sich
auch in den Theorien zur motorischen Kontrolle wieder. Während im Rahmen
der Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“ von einer Vorbe-
reitung der Reflexe durch Bewegungsprogramme gesprochen wird, erklärt die
Equilibriumspunkt-Theorie sogar die motorische Kontrolle allein anhand der
zentralen Beeinflussung des tonischen Dehnungsreflexes (s. Kapitel 2.1.2). Auf
ein α-Motoneuron kommen etwa 30 Interneurone, die aufgrund ihrer Verschal-
tung unterschieden werden (Wiesendanger, 2005). Hemmenden Interneuronen
mit rückläufigen Verschaltungen zu α-Motoneuronen (Renshaw-Hemmung) so-
wie Ia- und Ib-Interneuronen mit Feedforward-Verschaltungen kommt bei der
reflektorischen Anpassung der Bewegung auf spinaler Ebene eine bedeutende
Rolle zu (Wiesendanger, 2005).
Renshaw-Interneuronen wird eine große Rolle bei der intra- und intermus-
kulären Koordination zugeschrieben, wenngleich die Bedeutung noch nicht
genau abgeschätzt werden kann (s. Kapitel 2.1.1.3) (Hodson-Tole & Wakeling,
2009; Latash, Scholz & Schöner, 2007). Sie haben einen hemmenden Einfluss
auf das α-Motoneuron und auf das Ia-Interneuron, so dass z.B. die Antago-
nisten-Hemmung minimiert werden kann. Diese Vernetzungen führen zu einer
an die Bewegungsaufgabe angepassten Agonisten-Antagonisten-Co-Kontrak-
tion und zu einer Abstufung der Muskelkontraktion (im Überblick Moritani et al.,
2004). Renshaw-Interneurone interagieren des Weiteren mit γ-Motoneuronen,
aufsteigenden Bahnen und mit anderen Renshaw-Interneuronen (Gandevia,
2001; im Überblick Hodson-Tole & Wakeling, 2009).
Die Aktivierung der α-Motoneurone ist ein elektrochemischer Vorgang, bei dem
zur Generierung eines Aktionspotentials eine bestimmte Schwellenspannung
überschritten werden muss. Die Zunahme der Spannung, als Produkt von
Widerstand und Stromstärke, erfolgt über die Zunahme der Stromstärke, wenn
Erregungen über die Synapsen eintreffen. Die Dendriten und der Zellkörper der
α-Motoneurone sind voll mit synaptischen Eingängen besetzt (bis zu 50.000 von
ca. 10.000 verschiedenen presynaptischen Neuronen) (Enoka, 2002; Powers &
Binder, 2001; Wiesendanger, 2005). Monosynaptische Verbindungen bestehen
zur Pyramidenbahn und zu Ia-Afferenzen. Zu weiteren absteigenden Bahnen
und Afferenzen bestehen mindestens disynaptische Verbindungen über Inter-
neurone, zu denen auch hemmende Renshaw-Interneurone gehören (s. Abb. 1)
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
20
(Bamajian & De Luca, 1985; Gandevia, 2001; Wiesendanger, 2005). Alle ein-
treffenden erregenden und hemmenden synaptischen Potentiale werden am
Zellkörper des α-Motoneurons zum Axon Hillock geleitet. Wird dort durch Sum-
mation die Schwellenspannung überschritten, werden Aktionspotentiale mit
einer bestimmten Frequenz generiert (s. Kapitel 2.1.1.3) (Enoka, 2002; Powers
& Binder, 2001). Jedes Aktionspotential im motorischen Axon führt zu einer
Kontraktion aller Muskelfasern der entsprechenden motorischen Einheit
2
(Wie-
sendanger, 2005). Die notwendige Stromstärke zur Generierung der Schwellen-
spannung ist vor allem abhängig vom Eingangswiderstand der Zelle und in
geringerem Ausmaß von der Höhe der Schwellenspannung (Powers & Binder,
2001). Beide Faktoren stehen in einem engen Zusammenhang zur Größe der
α-Motoneurone (s. Kapitel 2.1.1.3). Da der synaptische Stromfluss und der Ein-
gangswiderstand jedoch vom Membranpotential abhängig sind, welches regu-
liert werden kann, ist die Rekrutierung und Frequenzierung von motorischen
Einheiten (auch die reflexbedingte) beeinflussbar (Enoka, 2002; Powers &
Binder, 2001). Die Regulation erfolgt u.a. über Neurotransmitter (Azetylcholin,
Glutamat, Noradrenalin, Serotonin), da durch diese die Eigenschaften der span-
nungs- und calciumabhängigen aktiven Ionenkanäle verändert werden können
(Powers & Binder, 2001). Ungeklärt bleibt an dieser Stelle die Kontrolle der
Prozesse.
Das komplexe Zusammenspiel zwischen den verschiedenen afferenten Sig-
nalen, den α-Motoneuronen und den spinalen Interneuronen kann zum jetzigen
Zeitpunkt nicht umfassend beschrieben werden (Hodson-Tole und Wakeling,
2009). Es scheint bei verschiedenen Muskeln unterschiedlich und von der
Bewegungsaufgabe abhängig zu sein (Hodson-Tole & Wakeling, 2009). Eine
angepasste Aktivierung der α-Motoneurone basiert u.a. darauf, dass verschie-
dene synaptische Inputs unterschiedliche Eigenschaften haben. Manche
verhalten sich proportional zum Eingangswiderstand des α-Motoneurons (z.B.
Ia-Afferenzen der Muskelspindeln, Renshaw-Hemmung), manche sind unab-
hängig vom Eingangswiderstand und daher in ihrer Stärke bei allen α-Motoneu-
ronen vergleichbar (z.B. II-Afferenzen der Muskelspindeln) und andere haben
eine hemmende Wirkung auf die α-Motoneurone mit geringen Schwellen und
2
Eine motorische Einheit besteht aus dem Zellkörper und den Dendriten des Motoneurons,
einem Axon und sämtlichen von ihm versorgten Muskelfasern (Enoka, 2002).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
21
eine erregende Wirkung auf die α-Motoneurone mit hohen Schwellen (z.B.
Pyramidenbahn, Ib-Afferenzen) (Powers & Binder, 2001). Darüber hinaus
existieren zentral gesteuerte Bahnungs- und Hemmungsprozesse (Gandevia,
2001; Wiesendanger, 2005). Und es gibt Hinweise darauf, dass die elektroche-
mischen Prozesse zur Generierung der Schwellenspannung ebenfalls über
Neurotransmitter steuerbar sind. Viele einzelne physiologische Prozesse kön-
nen bereits beschrieben werden. Die Abläufe der (zentralen) Kontrolle der ver-
schiedenen Prozesse, die dazu führen, dass ein Muskel eine gewünschte Kraft
generiert, bleiben insgesamt jedoch noch ungeklärt und werden im Kapitel 2.1.2
behandelt.
Zum Ende dieses Kapitels soll noch der Begriff der Aktivierung kurz erläutert
werden, da er nicht eindeutig verwendet wird. Häufig wird er im Zusammenhang
mit willkürlicher Aktivierung verwendet. Diese wird definiert als „level of volun-
tary drive during an effort“ (Gandevia, 2001). Eine eindeutige Definition ist das
jedoch nicht, da nicht zwischen Grad der Aktivierung von α-Motoneuronen und
Grad der Aktivierung von Muskelfasern unterschieden wird (Gandevia, 2001).
Der Grad der Aktivierung von α-Motoneuronen ist umso höher, je höher die
Anzahl von α-Motoneuronen ist, die Aktionspotentiale generieren und je höher
deren Entladungsrate ist. Der Grad der Aktivierung von Muskelfasern ist
dagegen nur auf die Höhe der Entladungsrate des zugehörigen α-Motoneurons
zurückzuführen (Gandevia, 2001). Wird von willkürlicher Aktivierung gespro-
chen, wird generell nicht die große Bedeutung von erregenden und hemmen-
den Inputs auf spinaler Ebene bei der Aktivierung von motorischen Einheiten
berücksichtigt. Von einer eindeutigen Verwendung des Aktivierungsbegriffs ist
insgesamt nicht auszugehen. In der vorliegenden Arbeit wird der Aktivierungs-
begriff wie folgt verwendet: Wenn ein Muskel aktiviert wird, bedeutet dies, dass
α-Motoneurone dieses Muskels rekrutiert werden und der Muskel eine Kraft
erzeugt. Aktivierung der α-Motoneurone bedeutet, dass Aktionspotentiale ge-
neriert werden. Ist von einer Veränderung der Aktivierungshöhe die Rede, liegt
das Verständnis zugrunde, dass sich die Rekrutierung und/ oder die Entla-
dungsrate der α-Motoneurone verändern.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
22
2.1.1.2 Bedeutung sensorischer Informationen
Die sensorischen Informationen (Afferenzen der verschiedenen Rezeptoren)
sind, wie im Kapitel 2.1.1.1 bereits beschrieben, Teil einer reflexbedingten
Bewegungskontrolle. Sie haben jedoch nicht nur auf Rückenmarksebene Ein-
fluss auf die Aktivierung von α-Motoneuronen, sondern werden darüber hinaus
auch zentral verarbeitet, so dass Bewegungen unter Einbeziehung höherer
Zentren kontrolliert und gegebenenfalls korrigiert werden können (s. Abb. 1).
Werden die Afferenzen zentral verarbeitet, vergehen ca. 150 - 200 ms bis eine
Bewegungskorrektur erfolgen kann. Auf Reflexbasis erfolgen Korrekturen
bereits mit einer Latenzzeit von 30 ms (monosynaptischer Dehnungsreflex)
(Powers & Binder, 2001; im Überblick Schmidt & Lee, 2005). Dass höhere
Zentren jedoch auch bei Korrekturantworten mit einer relativ kurzen Latenzzeit
von ca. 50 - 80 ms beteiligt sind, darauf weisen experimentelle Befunde hin, die
zeigen, dass sogenannte „long-loop Antworten“ deutlich stärker und an die
Bewegungsaufgabe angepasster ausfallen (in Abhängigkeit von der Instruktion
und möglichen Risiken für den Bewegungsapparat) als nach einem einfachen
Dehnungsreflex (im Überblick Schmidt & Lee, 2005). Die Basis für diese als
reflexähnlich bezeichneten Bewegungskorrekturen bildet die enge senso-
motorische Kopplung im motorischen Kortex (Schmidt & Lee, 2005; Wiesen-
danger, 2005). Sensorische und motorische Zentren sind eng miteinander
verbunden, da erfolgreiche Bewegungen, Haltungen und Korrekturen nur gelin-
gen können, wenn Informationen über das Bewegungssystem und die Umwelt
vorliegen (im Überblick Nougier et al., 1996; Schmidt & Lee, 2005). Die Infor-
mationen werden von den verschiedenen Rezeptoren der kinästhetischen,
taktilen, optischen, vestibulären und akustischen Systeme (Muskeln, Sehnen,
Gelenke, Haut, Auge, Innenohr) generiert. Als ein wichtiger Bestandteil der
Bewegungskontrolle wird der Abgleich von Efferenzkopie („Soll“) und afferenten
Signalen („Ist“) im Kleinhirn angesehen (Quante & Hille, 1999). In der Grund-
lagenliteratur werden v.a. die Prozesse der Wahrnehmung von Gelenkbewe-
gungen und -positionen, die unter dem Begriff Propriozeption zusammengefasst
werden, diskutiert. Die Wahrnehmung des muskulären Funktionszustandes, die
ebenfalls Bedeutung für eine angepasste Aktivierung hat, scheint deutlich
weniger Bedeutung zu haben.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
23
Der Stellenwert verschiedener Rezeptoren bei der motorischen Kontrolle kann
gegenwärtig noch nicht genau eingeschätzt werden. Der Propriozeption wird
eine große Bedeutung zugeschrieben. Die Sensoren der Propriozeption werden
nicht nur Muskeln, Sehnen und Gelenken zugeordnet, sondern auch der Haut
(Mechanorezeptoren) und dem Vestibularorgan (Zimmermann, 2005). Der
visuelle Analysator wird nicht dazu gezählt.
Da Rezeptoren teilweise verschiedene Afferenzen generieren, wird der Axon-
durchmesser als Unterteilungskriterium herangezogen (Enoka, 2002). Axone
der Gruppe I haben die größten Durchmesser, die der Gruppe IV die kleinsten.
Ia- und II-Afferenzen werden den Muskelspindeln zugeordnet, Ib-Afferenzen
den Golgi-Sehnen-Organen, III-Afferenzen den Drucksensoren im Muskel und
IV-Afferenzen den Schmerz- und Temperatursensoren (Enoka, 2002).
Die wichtigsten Rezeptoren und ihre Afferenzen werden im Folgenden vor-
gestellt und ihre Bedeutung für die motorische Kontrolle diskutiert.
Muskelspindeln informieren über die Muskellänge und relative Längen-Ver-
änderungen der Muskelfasern und gelten v.a. als Dehnungssensoren (Wiesen-
danger, 2005). Die Ia-Afferenzen der Muskelspindeln („primary endings“), die
sich um den nichtkontraktilen Mittelteil der intrafusalen Fasern winden, infor-
mieren über die „statische“ Muskellänge und die Stärke der Längenveränderung
und damit über Gelenkstellung und Bewegungsgeschwindigkeit. Die II-Afferen-
zen („secondary endings“) informieren v.a. über die Gelenkstellung (im Über-
blick Brockett et al., 1997; im Überblick Brown et al., 2003; im Überblick
Schmidt & Lee, 2005; Wiesendanger, 2005). Die Bedeutung der Muskelspin-
deln steht noch in der Diskussion (Brown et al., 2003; Feldman & Levin, 2009;
Schmidt & Lee, 2005; Walsh et al., 2004). Es wird angenommen, dass sie v.a.
bei dynamischen Muskelaktionen stark zur Kontrolle der Bewegung beitragen
(mit zusätzlichen Informationen von Gelenk- und Hautrezeptoren). Die Ia-
afferenten Nervenfasern der Muskelspindeln sind zum Teil über nur eine
Synapse mit den α-Motoneuronen des Muskels (s. Abb. 1) und auch mit den
synergistisch wirksamen Muskeln verbunden, so dass sehr schnelle Reflex-
antworten mit Latenzzeiten von 30 ms möglich sind (Powers & Binder, 2001).
Bei Dehnung eines Muskels haben sie einen erregenden Einfluss auf dessen α-
Motoneurone (Dehnungsreflex). Darüber hinaus verzweigen sie sich auf
Rückenmarksebene, weshalb auch eine erregende Verbindung zu einem
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
24
Interneuron besteht. Über die Erregung dieses Interneurons wird eine Hem-
mung der Antagonisten initiiert, so dass diese der ausgelösten Muskelaktion
nicht entgegenwirken (reziproke Hemmung). Des Weiteren gibt es Verbin-
dungen zu sensorischen Neuronen und Neuronen, die Informationen zu hö-
heren Zentren (z.B. motorischer Kortex, Kleinhirn und Thalamus) weiterleiten,
so dass die Ia-Afferenzen auch polysynaptische Verbindungen zum α-Motoneu-
ron haben (Quante & Hille, 1999). Hinweise darauf, dass Muskelspindeln neben
der Reflexauslösung auch für die Wahrnehmung von Gelenkstellungen und -
bewegungen bedeutsam sind, liefern u.a. Experimente mit vibratorischen Mus-
kelerregungen und deafferenten Patienten. So werden bei einer Erregung der
Muskelspindeln durch Vibrationen Gelenkbewegungen wahrgenommen, die
nicht stattfinden (Zimmermann, 2005) und bei fehlender Propriozeption können
Gelenkstellungen schlechter kontrolliert werden (s. Kapitel 2.1.3.2) (Nougier et
al., 1996). Die Empfindlichkeit der Muskelspindeln gegenüber Veränderungen
der Muskellänge kann durch efferente Verbindungen zu den γ-Motoneuronen
verändert werden (s. Abb. 1), so dass ihre Aktivität bei großen absoluten oder
schnellen Veränderungen erhöht ist (Enoka, 2002). Die Koordination der α- und
γ-Motoneurone wird als α-γ-Coaktivierung beschrieben (im Überblick Schmidt &
Lee, 2005; Wiesendanger, 2005). Die Ia-Afferenzen sind daher nicht nur von
der Länge und der Längenveränderung der extrafusalen Fasern abhängig,
sondern auch von der Spannung der intrafusalen Fasern in Abhängigkeit von
der Entladung der γ-Motoneurone (Enoka, 2002; Schmidt & Lee, 2005).
Golgi-Sehnen-Organe befinden sich am Übergang von der Muskelfaser zum
Sehnengewebe und haben im Gegensatz zu den Muskelspindeln keine efferen-
te Verbindung. Die Entladungsrate der Golgi-Sehnen-Organe ist abhängig von
ihrer Dehnung und damit von der auf die Sehne übertragenen Spannung. Sie
steht in enger Beziehung zur generierten Kraft, was experimentell gezeigt
werden konnte (im Überblick Gandevia, 2001; im Überblick Nichols & Ross,
2009). Es gibt Hinweise darauf, dass die einzelnen Golgi-Sehnen-Organe diffe-
renziert Spannungsänderungen in einzelnen motorischen Einheiten registrieren
(Gandevia, 2001; im Überblick Schmidt & Lee, 2005), so dass erst die durch-
schnittliche Entladungsrate aller Golgi-Sehnen-Organe eines Muskels eine
Aussage über die Gesamtkraft des Muskels erlaubt. Aufgrund ihres Aufbaus
und ihrer niedrigen Schwelle generieren Golgi-Sehnen-Organe bereits bei sehr
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
25
geringen Veränderungen Potentiale, wenn diese aus einer aktiven Muskelaktion
heraus entstehen (Gandevia, 2001; im Überblick Taylor & McCloskey, 1992).
Bei Spannungsänderungen durch Dehnung sind die Schwellen höher (Gande-
via, 2001; im Überblick Taylor & McCloskey, 1992). Die Golgi-Sehnen-Organe
reagieren im Gegensatz zu Muskelspindeln daher stärker bei Muskelverkürzung
als -dehnung. Die Ib-Afferenzen der Golgi-Sehnen-Organe führen über Ib-Inter-
neurone zu einer autogenen Hemmung (s. Abb. 1). Das bedeutet, dass die
hemmenden Einflüsse den Muskel selbst betreffen. Darüber hinaus werden
aufgrund der starken Verzweigungen auch synergistisch wirksame Muskeln ge-
hemmt (Gandevia, 2001). Gleichzeitig erreichen aktivierende Impulse die Anta-
gonisten (Moritani et al., 2004). Neben den hemmenden Einflüssen gibt es auch
erregende Einflüsse der Ib-Afferenzen. Diese wurden aber nur bei wenigen „anti
gravity“-Muskeln (v.a. m. gastrocnemius) gefunden (Nichols & Ross, 2009).
Die Afferenzen von den Muskelspindeln und Golgi-Sehnen-Organen informie-
ren über die Parameter Muskellänge und -spannung eher indirekt über statt-
findende Gelenkbewegungen. Gelenkrezeptoren, die sich in unmittelbarer Ge-
lenknähe befinden und aufgrund ihrer Lokalisation (Kapsel, Band, umgebendes
Gewebe) unterschieden werden, liefern zusätzlich Informationen über die
Gelenkposition und deren Veränderung, über Winkelgeschwindigkeiten und den
intraartikulären Druck (Enoka, 2002; Quante & Hille, 1999). Ihre Afferenzen sind
den Gruppen II, III und IV zu zuordnen (Enoka, 2002). Es wird jedoch ange-
nommen, dass die Gelenkrezeptoren keine genauen Informationen über die
Gelenkwinkel bereitstellen (im Überblick Chabran, Maton & Fourment, 2002; im
Überblick Schmidt & Lee, 2005). Grund für diese Annahme ist, dass das Entla-
dungsverhalten der Gelenkrezeptoren nicht nur von der Gelenkposition ab-
hängig zu sein scheint, sondern auch von weiteren Faktoren, zu denen u.a. der
Gelenkwinkelbereich, Richtung und Art (aktiv oder passiv) der Bewegung ge-
hören (im Überblick Schmidt & Lee, 2005). Es gibt Hinweise darauf, dass vor
allem in extremen Winkelbereichen die Entladungsrate der Gelenkrezeptoren
hoch ist (Taylor & McCloskey, 1992). Darüber hinaus wird den Gelenkrezep-
toren ein eher indirekter Einfluss auf die Bewegungskontrolle zugeschrieben, da
sie v.a. die Aktivität der Muskelspindeln beeinflussen und nicht direkt den Out-
put der α-Motoneurone (Enoka, 2002). Fehlende Gelenkrezeptoren sind kom-
pensierbar, was sich dadurch zeigt, dass die Wahrnehmung von Gelenkposi-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
26
tionen bei Patienten mit künstlichen Gelenken kaum gestört ist (Zimmermann,
2005).
Die Wahrnehmungsschwelle für eine Gelenkbewegung auf der Basis proprio-
zeptiver Informationen hängt von der Winkelgeschwindigkeit und der Entfer-
nung des Gelenks vom Körperstamm ab (Hall & McCloskey, 1983; Zimmer-
mann, 2005). Im Schulter- und Ellenbogengelenk können sehr geringe passive
Winkelveränderungen von ca. 0,2° in einem großen Geschwindigkeitsbereich
von 2 bis 80°/s wahrgenommen werden (Hall & McCloskey, 1983). Bei sehr
geringer Winkelgeschwindigkeit von 0,1°/s erhöht sich die Wahrnehmungs-
schwelle auf 2°. Fingerbewegungen können generell schlechter wahrgenom-
men werden. Bei Geschwindigkeiten zwischen 20 und 80°/s liegt die Schwelle
bei ca. 0,8 - 1°. Bei einer Geschwindigkeit von 1°/s beträgt sie sogar 6° (Hall &
McCloskey, 1983). Ähnliche Angaben finden sich bei Zimmermann (2005). Sind
die Muskeln nicht entspannt, sondern wird eine isometrische Muskelaktion
während der passiven Bewegung ausgeführt, verringern sich die Wahrneh-
mungsschwellen (Taylor & McCloskey, 1992).
Neben den bereits vorgestellten Rezeptoren, welche der Propriozeption zuge-
ordnet werden, existieren noch weitere Informationsquellen. Die Bedeutung des
visuellen Analysators bei der Wahrnehmung von Gelenkbewegungen und -posi-
tionen ist sehr hoch einzuschätzen, da eine eingeschränkte und auch fehlende
Propriozeption kompensiert werden kann (s. Kapitel 2.1.3.2) (Brown et al.,
2003; Nougier et al., 1996; im Überblick Sarlegna & Sainburg, 2009). Darüber
hinaus können Stellungen von Körperteilen im Raum auch über angreifende
Gravitationskräfte wahrgenommen werden (im Überblick Chabran et al., 2002).
Des Weiteren könnte das Anstrengungsempfinden v.a. bei statischen Muskel-
aktionen und bei der Kontrolle von Gelenkstellungen (Positionierung und Halten
von Gliedmaßen) eine Rolle spielen, wobei die Bedeutung der Muskelspindeln
für die Kontrolle dynamischer Bewegungen nicht in Frage gestellt wird (Walsh
et al., 2004). Generell ist die Bedeutung der einzelnen Afferenzen schwer ein-
zuschätzen. Es scheint, dass propriozeptive Informationen v.a. für die Kontrolle
von Bewegungen und nicht für die genaue Positionierung von Gliedmaßen
genutzt werden können. Bestätigung für diese Annahme findet sich in dem Drift
von Bewegungen, deren Richtung und Umfang unverändert sind (s. Kapitel
2.1.3.2) (Brown et al., 2003; Walsh et al., 2004). Mit Verweis auf die Ergebnisse
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
27
von Brown et al. (2003) und weitere Untersuchungen vermuten Sarlegna und
Sainburg (2009), dass die Propriozeption und der visuelle Analysator Informa-
tionen über die initialen Gelenkstellungen bereitstellen. Die visuellen Informa-
tionen liefern des Weiteren extrinsische Informationen über den Bewegungs-
raum und werden daher hauptsächlich genutzt, um räumliche Merkmale der
Bewegung, die zur Erreichung einer Zielposition notwendig sind, zu planen. Die
Propriozeption liefert dagegen intrinsische Informationen über das Bewegungs-
system und wird vorwiegend für die Übersetzung des Bewegungsplanes in
motorische Befehle verantwortlich gemacht. Beide Wahrnehmungsqualitäten
können sich positiv beeinflussen, was durch eine mögliche Reduktion von
Sinnestäuschungen gezeigt werden kann (im Überblick Sarlegna & Sainburg,
2009).
Für die Anpassung intra- und intermuskulärer Kompensationen sind neben
Informationen über Gelenkstellungen und -bewegungen auch Informationen
über den Funktionszustand einzelner Muskelfasern und Muskeln (Abnahme der
Leistung/Leistungsfähigkeit, Milieu) notwendig. Die Grundlagenliteratur ist in
diesem Bereich nicht sehr ergiebig. In der Ermüdungsforschung finden sich
Hinweise darauf, dass die Kontrolle über die Interneuronenverbände erfolgt und
daher stark reflexbasiert ist. Es wird angenommen, dass Afferenzen der Golgi-
Sehnen-Organe und III- und IV-Afferenzen besondere Bedeutung bei der
Information über ein verändertes Muskelverhalten bei Ermüdung haben
(Gandevia, 2001). Theoretisch können Golgi-Sehnen-Organe über die Ab-
nahme der Leistung motorischer Einheiten, deren Ausfall und die Abnahme der
Muskelkraft informieren. Experimentelle Hinweise gibt es darauf, dass die durch
die Ib-Afferenzen generierte autogene Hemmung und Hemmung synergistisch
wirksamer Muskeln bei Ermüdung reduziert wird (Gandevia, 2001). Es wird
angenommen, dass eine angepasste Reduktion der Hemmwirkung allein da-
raus resultiert, dass die Entladungsrate der Golgi-Sehnen-Organe bei ermü-
dungsbedingter Abnahme der Muskelkraft automatisch sinkt (Gandevia, 2001).
Darüber hinaus wird vermutet, dass ein reduzierter hemmender Input der Ib-
Afferenzen zur Abnahme der Rekrutierungsschwelle größerer motorischer Ein-
heiten führt, so dass diese zur Konstanthaltung einer Kraft zunehmend zuge-
schaltet werden können, wenn bereits aktive Einheiten Kraftverluste aufweisen
(s. Kapitel 2.2.3.2) (Maton & Gamet, 1989). Aufgrund der starken Verzweigung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
28
der Ib-Afferenzen, wird eine Reduktion der Hemmung auch als Ursache dafür
gesehen, dass synergistisch wirksame Muskeln unter Beanspruchungsbedin-
gungen zunehmend rekrutiert werden können (Gandevia, 2001). Da die Ib-Inter-
neurone auch einen Input durch absteigende Bahnen erhalten, ist eine zentrale
Einflussnahme nicht auszuschließen (Wiesendanger, 2005). Darüber hinaus
können Muskelafferenzen der Gruppen III und IV hemmende Effekte der Ib-Af-
ferenzen abschwächen (Gandevia, 2001). Die regulierende Wirkung der III- und
IV-Afferenzen bei hohen neuromuskulären Beanspruchungen wird insgesamt
als hoch eingeschätzt, auch wenn sie in ihrer Komplexität noch nicht erfasst ist.
Aufgrund ihrer großen Anzahl ist von einem starken Input auf die im Rücken-
mark befindlichen Neurone auszugehen (Gandevia, 2001). Die Entladungen der
III- und IV-Afferenzen nehmen mit Ermüdung zu und zwar in Abhängigkeit von
der Belastungsintensität und der vorhandenen Muskeldurchblutung (Gandevia,
2001). Auslösende Faktoren sind mechanische (z.B. Dehnung), biochemische
(z.B. Zunahme der extrazellulären Kaliumkonzentration und schmerzauslösen-
der Substanzen; Verringerung der Muskeldurchblutung) oder thermische Ver-
änderungen (Gandevia, 2001). Durch diese werden die freien Nervenendi-
gungen innerviert, die im Muskel weit verteilt sind (Gandevia, 2001). Es wird
angenommen, dass III- und IV-Afferenzen sowohl direkten hemmenden Einfluss
auf die α-Motoneurone haben, als auch indirekt erregenden (Gandevia, 2001).
So können sie zu einer Steigerung der Entladungsrate der Muskelspindeln
führen, wodurch in der Folge der erregende Input der α-Motoneurone erhöht
wird. Vibrationsexperimente zeigen, dass eine erhöhte Entladungsrate der Mus-
kelspindeln tatsächlich zu Kraftsteigerungen führen kann, wobei ungeklärt
bleibt, in welchem Umfang dies bei willkürlichen Bewegungen auftritt (Gande-
via, 2001). Auch die Renshaw-Hemmung kann neben der auf Ib-Afferenzen
beruhenden Hemmung durch III- und IV-Afferenzen reduziert werden (Gande-
via, 2001). Des Weiteren werden III- und IV-Afferenzen mit der funktionalen
Reduktion der Entladungsrate der α-Motoneurone bei neuromuskulärer Bean-
spruchung in Verbindung gebracht (s. „muscle wisdom“-Hypothese im Kapitel
2.2.3.2). Die IV-Afferenzen, die durch schmerzauslösende Substanzen entste-
hen, werden auch zentral verarbeitet und können eine Reduktion der zentralen
Aktivierung bedingen (Gandevia, 2001).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
29
Neben den beanspruchungsbedingten Veränderungen der Afferenzen kann
auch das zunehmende Anstrengungsempfinden Informationen über den musku-
lären Funktionszustand liefern. Das Anstrengungsempfinden nimmt im Bean-
spruchungsverlauf kontinuierlich zu, was vermutlich auf der notwendig werden-
den Erhöhung der zentralen Aktivierung beim Ausfall motorischer Einheiten
oder bei Abnahme der bewegungsunterstützenden Reflexaktivität basiert (im
Überblick Enoka, 2002; Gandevia, 2001). Es wird angenommen, dass zahlrei-
che afferente Inputs und Neurotransmitter an dieser Wahrnehmungsqualität be-
teiligt sind (Abbiss & Laursen, 2005; Gandevia, 2001).
Einschränkend muss abschließend erwähnt werden, dass die Erkenntnisse
über die Wirkung der verschiedenen Afferenzen zu großen Teilen auf Stimula-
tionsstudien an Tieren basieren und die Übertragbarkeit auf die willkürliche
menschliche Bewegung eventuell nicht immer gegeben ist (Gandevia, 2001).
Darüber hinaus bleiben Fragen bezüglich der zentralen Verarbeitung der ver-
schiedenen Afferenzen offen.
2.1.1.3 Anpassung der Muskelkraft – Die intramuskuläre Koordination
Das Kapitel zur intramuskulären Koordination hat für die vorliegende Arbeit eine
relativ hohe Bedeutung, die sich aus der Notwendigkeit heraus ergibt, EMG-
Parameter einzelner Muskeln interpretieren zu müssen, um wiederum Aus-
sagen über die intermuskuläre Koordination machen zu können. Nur ein fun-
diertes Wissen über Rekrutierung, Frequenzierung und Synchronisation, zu-
sammen mit Kenntnissen über deren Einfluss auf die EMG-Parameter, was im
Kapitel 3.3.3 behandelt wird, kann eine gute Interpretationsgrundlage bilden.
Daher ist der Umfang dieses Kapitels relativ hoch.
Der Kraftoutput eines Muskels kann über die Rekrutierung einer unterschied-
lichen Anzahl von motorischen Einheiten reguliert werden. Neben der Menge
bestimmen die kontraktilen Eigenschaften der rekrutierten Einheiten den Kraft-
output maßgeblich mit. Da verschiedene α-Motoneurone unterschiedliche Ein-
gangswiderstände, Schwellenspannungen und auch unterschiedliche synap-
tische Inputs haben, kann eine spezifische Rekrutierung von motorischen Ein-
heiten mit unterschiedlichen kontraktilen Eigenschaften erfolgen. Der Kraftout-
put einer einzelnen motorischen Einheit kann wiederum durch die Frequen-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
30
zierung, d.h. durch die Modifikation der Entladungsrate, reguliert werden. Die
Maximalkraft wird erreicht, wenn alle willkürlich aktivierbaren motorischen Ein-
heiten rekrutiert sind und sich mit ihrer höchsten willkürlich erzeugbaren Entla-
dungsrate entladen.
Das heutige Wissen über das Zusammenwirken von Rekrutierung und Frequen-
zierung unterschiedlicher motorischer Einheiten eines Muskels, die sogenannte
intramuskuläre Koordination, resultiert aus in vitro- und in vivo-Experimenten an
Tieren und Menschen und auf Modellen. Das Wissen über die willkürliche Akti-
vierung von motorischen Einheiten basiert vor allem auf Befunden zu isome-
trischen Muskelaktionen mit einer kontinuierlich oder stufenförmig ansteigenden
Belastungsintensität (Enoka & Fuglevand, 2001). Einzelheiten zur Aktivierung
können auf dem heutigen Forschungsstand bereits gut beschrieben werden.
Bekannt ist, dass die Abstimmung von Rekrutierung und Frequenzierung zur
Realisierung einer bestimmten Kraft bei verschiedenen Muskeln unterschiedlich
ist (Stegeman, Merletti & Hermens, 2004). Die Möglichkeiten in der Kombina-
tion beider Faktoren zur Konstanthaltung oder zur Veränderung des Kraftout-
puts sind dabei unendlich. Die Unterschiede resultieren zum Teil aus der Funk-
tion der Muskeln und damit zusammenhängend aus der Muskelfaserzusam-
mensetzung (Garland, Enoka, Serrano & Robinson, 1994; Gerdle, Eriksson &
Brundin, 1990; Stegeman et al., 2004). Neben der zu generierenden Kraft
haben auch die gewünschte Geschwindigkeit der Kraftentwicklung und die
Muskelaktionsform Einfluss auf die intramuskuläre Koordination. Erschwerend
für den Erkenntnisgewinn ist jedoch, dass Kräfte einzelner Muskeln und
motorischer Einheiten nicht (kaum) erfassbar sind, weshalb die spezifischen
Effekte von Rekrutierung und Frequenzierung spekulativ bleiben.
Rekrutierung
Es wird davon ausgegangen, dass motorische Einheiten entsprechend ihrer
unterschiedlichen Eigenschaften gezielt rekrutiert werden. Motorische Einheiten
unterscheiden sich bezüglich ihrer morphologischen und biochemischen Eigen-
schaften und daraus resultierend bezüglich ihrer kontraktilen Eigenschaften.
Unterschiede bestehen in allen Bestandteilen der motorischen Einheit, wobei
nicht von einer Unabhängigkeit einzelner Bestandteile ausgegangen werden
kann. Auf der Grundlage der Unterschiede erfolgen Kategorisierungen, welche
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
31
beim Verständnis von motorischen Kontrollprozessen helfen, der Physiologie
jedoch nicht gerecht werden, da eher von einem Kontinuum der verschiedenen
Eigenschaften auszugehen ist (Basmajian & De Luca, 1985; Noble, Rice,
Thayer & Taylor, 2004). Dieser Sachverhalt findet in der Bildung der Kategorie
der intermediären Fasern, welche „dazwischenliegende“ Eigenschaften haben,
seinen Ausdruck. Die Kategorisierungs-Studien erfolgten zudem schwerpunkt-
mäßig an Tieren (Katzen, Guinea Schweine und Kaninchen), bei denen Ab-
grenzungen zwischen verschiedenen Muskelfasertypen klarer möglich sind als
beim Menschen (Basmajian & De Luca, 1985). Motorische Einheiten werden in
groß und klein kategorisiert, womit zum einen die Anzahl der zugehörigen Mus-
kelfasern (von ca. 5 bis ca. 2000 (Enoka & Fuglevand, 2001)) beschrieben wird.
Zum anderen unterscheiden sich die α-Motoneurone aufgrund ihrer Größe, was
Grundlage für die Namensgebung des Henneman’schen Größenordnungs-
prinzips war, welches das klassische Paradigma für die Rekrutierung ist (im
Überblick Hodson-Tole & Wakeling, 2009; im Überblick Stegeman et al., 2004;
im Überblick Wakeling, 2009). Henneman forschte an dezerebrierten Katzen
und fand bei ansteigender Stimulation eine bestimmte Rekrutierungsreihen-
folge, welche er „the size principle“ nannte (Henneman, 1957; Henneman,
Somjen & Carpenter 1965a, b). Nach diesem Prinzip existiert, auf der Basis
verschiedener Rekrutierungsschwellen (angegeben als Kraftwert in % MVC
(maximal voluntary contraction)), eine bestimmte Rekrutierungsreihenfolge
motorischer Einheiten bei ansteigender Kraftanforderung, die bei den kleinsten
α-Motoneuronen beginnt. Das spezifische Rekrutierungsverhalten führt wie-
derum zu starken Anpassungen auf der Ebene der Muskelfasern.
Exkurs: Muskelfasertypen
Unterschiede in der Anpassung der Muskelfasern finden sich auf elektrophysiologischer
Ebene und auf Stoffwechselebene, wozu auch Enzyme gehören (Merletti, Rainoldi & Farina,
2001; Noble et al., 2004). Auf dieser Basis wird eine Differenzierung von Muskelfasertypen
möglich. Bei der Unterteilung der Muskelfasern ist u.a. die Zuckungsgeschwindigkeit und
maximal erzeugbare Kraft der Einheiten von großer Bedeutung. Es werden generell „slow
twitch“-Fasern (ST-Fasern) mit einer „twitch contraction time“ von 58 - 110 ms und „fast
twitch“-Fasern (FT-Fasern) mit einer „twitch contraction time“ bis zu 20 - 47 ms unterschieden
(im Überblick Noble et al., 2004). Schnellere Muskelfasern haben nicht nur einen steileren
Kraftanstieg, sondern auch eine schnellere Relaxation (im Überblick Wakeling, 2004). Die
Unterschiede in der „twitch contraction time“ beruhen zum Teil auf den metabolischen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
32
Eigenschaften der Muskelzellen, die zu einer weiteren Differenzierung der FT-Fasern führen.
Es werden FT-„oxidative“ (FTO-Fasern) und FT-„glycolytic“ (FTG-Fasern) unterschieden. Die
metabolischen Eigenschaften bestimmen des Weiteren die „fatiguability“ (Ermüdbarkeit) der
Fasern, weshalb eine alternative Differenzierung der FT-Fasern mit „fast resistant“ (FR-
Fasern) und „fast fatiguable“ (FF-Fasern) existiert. Bei der Aktivierung schnell zuckender
Fasern wird generell ein ermüdungsbedingter schnellerer Kraftabfall gefunden als bei Ein-
heiten mit geringeren Schwellen und langsam zuckenden Fasern (Basmajian & De Luca,
1985). Die Ermüdbarkeit der Fasern staffelt sich demnach wie folgt: ST < FR (FTO) < FF
(FTG). Muskelfasern können des Weiteren anhand ihrer Myosin ATPase-Aktivität oder an-
hand der Myosin „heavy chain“ unterschieden werden. Es wird in Typ I-Fasern und Typ II-
Fasern unterschieden, wobei der Typ II weiter unterteilt wird in Typ IIa, Typ IIx(d) und Typ IIb.
Eine Gleichsetzung von Typ IIa- und FTO-Fasern bzw. von Typ IIb- und FTG-Fasern kann
nicht erfolgen, auch wenn Typ IIb-Fasern die höchste Kontraktionsgeschwindigkeit und eine
hohe glykolytische Kapazität haben und Typ I-Fasern die geringste Kontraktionsgeschwin-
digkeit und eine hohe oxidative Kapazität (Noble et al., 2004). Verschiedene Einflussfaktoren
führen dazu, dass Fasern mit der gleichen Myosin „heavy chain“ unterschiedliche kontraktile
und metabolische Eigenschaften haben (Noble et al., 2004). Da, wie bereits erwähnt, eine
klare Abgrenzung der Kategorien nicht möglich ist, werden Fasern mit nicht eindeutig zuor-
denbaren Eigenschaften (z.B. Typ IIx(d)-Fasern) als Hybridfasern oder als intermediäre
Fasern bezeichnet (Hodson-Tole & Wakeling, 2009).
Schätzungen auf der Basis physiologischer Daten ergeben, dass die meisten α-Motoneurone
Typ I-Fasern innervieren und nur sehr wenige Typ II-Fasern (Enoka & Fuglevand, 2001).
3
Die physiologische Grundlage für das Henneman’sche Größenordnungsprinzip
findet sich bei der Betrachtung der Unterschiede der α-Motoneurone. Wie
bereits im Kapitel 2.1.1.1 beschrieben, resultiert die Rekrutierung vereinfacht
aus dem totalen synaptischen Strom, der das Axon Hillock des α-Motoneurons
erreicht, dem Eingangswiderstand des α-Motoneurons und der Höhe der not-
wendigen Schwellenspannung zur Auslösung eines Aktionspotentials (Powers
& Binder, 2001). Die relativ niedrige Rekrutierungsschwelle kleiner Einheiten
ergibt sich nun aus dem im Vergleich zu größeren Einheiten höheren Eingangs-
widerstand des α-Motoneurons. Der höhere Eingangswiderstand bedingt, dass
die zur Auslösung eines Aktionspotentials notwendige Stromstärke (resultierend
aus den zahlreichen synaptischen Inputs) geringer sein muss, da sich die
3
Beim m. soleus innervieren 7,5% der α-Motoneurone Typ IIa-Fasern und 92,5% Typ I-Fasern
(welche 70,4% der Fasern ausmachen); beim m. triceps brachii innervieren 4,2% der α-
Motoneurone Typ IIb-Fasern (17,6% der Fasern), 20,8% der α-Motoneurone Typ IIa-Fasern
(49,6% der Fasern) und 75% der α-Motoneurone Typ I-Fasern (32,9% der Fasern) (Enoka &
Fuglevand, 2001).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
33
Spannung aus dem Produkt von Stromstärke und Widerstand ergibt (Ohm‘-
sches Gesetz) (Powers & Binder, 2001). Zusätzlich ist die Schwellenspannung
bei kleineren Einheiten tendenziell etwas geringer als bei größeren (Powers &
Binder, 2001). Aber nicht nur die Größe des α-Motoneurons bestimmt die Re-
krutierung. Es bestehen auch morphologische Unterschiede (z.B. Anzahl der
Dendriten) und Unterschiede im synaptischen Input (z.B. unterschiedlicher
Einfluss Renshaw-Hemmung, Ia-Afferenzen) (Enoka, 2002; Powers & Binder,
2001). Bei einem relativ kleinen Zellkörper des α-Motoneurons ist zum Beispiel
der erregende synaptische Input relativ hoch, da die Anzahl der Verbindungen
zwischen α-Motoneuron und den Ia-afferenten Neuronen unabhängig von der
Zellgröße ist (Hodson-Tole & Wakeling, 2009). Insgesamt führen die zahlrei-
chen Unterschiede dazu, dass kleinere α-Motoneurone bereits bei relativ gerin-
geren Kraftanforderungen rekrutiert werden. Bei De-Rekrutierung findet man
eine gegenüber dem Größenordnungsprinzip umgekehrte Reihenfolge: Die Ein-
heiten, welche zuerst rekrutiert werden, werden als letzte ausgeschaltet.
Dem Größenordnungsprinzip werden einige funktionale Vorteile zugeschrieben,
die einerseits in der Vereinfachung der zentralen Steuerung gesehen werden
und andererseits in einer ökonomischen Arbeitsweise, da ermüdungsresistente
Fasern über einen langen Zeitraum kontinuierlich und schnell ermüdende Fa-
sern lediglich kurz eingesetzt werden (Hodson-Tole & Wakeling, 2009). Darüber
hinaus wird die Möglichkeit einer gleichmäßigen Erhöhung des Kraftoutputs auf
das Größenordnungsprinzip zurückgeführt (Hodson-Tole & Wakeling, 2009).
Das Hennemann’sche Größenordnungsprinzip findet zwar Bestätigung z.B. bei
sehr langsamen isotonischen Bewegungen (Tax, Denier van der Gon, Gielen &
van den Tempel, 1989), unterliegt jedoch einer starken Vereinfachung und kann
nicht generell auf alle Bewegungsaufgaben übertragen werden (im Überblick
Enoka, 2002; im Überblick Hodson-Tole & Wakeling, 2009; im Überblick Noble
et al., 2004; Stegeman et al., 2004; Tidow & Wiemann, 1993b). Es konnte ge-
zeigt werden, dass die Rekrutierungsreihenfolge stark von den spezifischen
Anforderungen der Aufgabe abhängig ist, besonders von der Bewegungsge-
schwindigkeit (im Überblick Stegeman et al., 2004). Bei (schnellen) dynami-
schen Muskelaktionen (dazu gehören u.a. exzentrische Muskelaktionen) wer-
den vorrangig schnelle motorische Einheiten rekrutiert (im Überblick Enoka,
2002; im Überblick Hodson-Tole & Wakeling, 2009; Linnamo, Moritani, Nicol &
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
34
Komi, 2003; im Überblick Noble et al., 2004). Kleine langsam zuckende Ein-
heiten, so die Annahme, könnten bei geforderten schnellen und hohen Kraftan-
stiegen nur wenig bis gar nichts zum Kraftoutput beitragen (Hodson-Tole & Wa-
keling, 2009; Tidow & Wiemann, 1993a). Grund dafür sind zum einen die relativ
geringen Faser-Leitgeschwindigkeiten (Nerv und Muskel). Typ I-Fasern haben
eine axonale Leitgeschwindigkeit von ca. 30 - 40 m/s, Typ IIb-Fasern von ca.
70 - 120 m/s (Linnamo et al., 2003; Tidow & Wiemann, 1993a). Für die unter-
schiedlichen Leitgeschwindigkeiten werden heute v.a. die elektrischen Mem-
braneigenschaften der verschiedenen Fasern verantwortlich gemacht und nicht
die häufig diskutierten unterschiedlichen Axondurchmesser, da sich kein direk-
ter Zusammenhang finden lässt (im Überblick Hodson-Tole & Wakeling, 2009).
Ein weiterer hauptsächlicher Grund besteht in den relativ langen Kontraktions-
und Relaxationszeiten langsam zuckender Einheiten. Ein Rechenbeispiel ver-
deutlicht diesen Sachverhalt. Bei sehr schnellen Bewegungen wie dem Sprint
erfolgt im Bereich der Maximalgeschwindigkeit innerhalb von 500 ms ein
gesamter Bewegungszyklus. Das bedeutet, dass für die Agonisten und Antago-
nisten jeweils nur ca. 250 ms zur Kraftentfaltung und Relaxation zur Verfügung
stehen. Nur die schnellsten Fasern können dies anhand ihrer Kennwerte reali-
sieren: Typ IIb: Kontraktionszeit ≈ 60 ms, Relaxationszeit ≈ 120 ms; Typ IIa:
Kontraktionszeit ≈ 100 ms, Relaxationszeit ≈ 200 ms; Typ I: Kontraktionszeit ≈
140 ms, Relaxationszeit ≈ 280 ms (Tidow & Wiemann, 1993a). Daraus folgt,
dass Typ IIb-Einheiten von Beginn an aktiviert sein müssen (Jöllenbeck, 2001).
Es gibt Hinweise darauf, dass diese jedoch nicht ausschließlich aktiviert wer-
den, sondern alle motorischen Einheiten gemeinsam. Tidow und Wiemann
(1993b) schlussfolgern dies aus den vergleichbaren Kraft-Zeitkurven bei explo-
siv-ballistischen Krafteinsätzen und modellierten Kraft-Zeitkurven, denen ein
gleichzeitiger Kontraktionsbeginn aller Fasern und unterschiedliche Zeitpunkte
der Kraftmaxima verschiedener Fasertypen (entsprechend ihrer kontraktilen
Eigenschaften) zugrunde liegen.
Die physiologischen Grundlagen für die Erklärung möglicher nicht starrer Re-
krutierungsreihenfolgen und -muster sind in den Verschaltungen im Rücken-
mark zu finden. Eine bevorzugte Aktivität von schnellen motorischen Einheiten
kann z.B. mit der Aktivität von Renshaw-Interneuronen erklärt werden. Diese
werden stärker durch motorische Einheiten mit einer hohen Rekrutierungs-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
35
schwelle aktiviert und die resultierende Hemmung auf das α-Motoneuron ist
stärker in Einheiten mit geringer Schwelle, da der hemmende Einfluss pro-
portional zum Eingangswiderstand der α-Motoneurone zu sein scheint (Hodson-
Tole & Wakeling, 2009; Linnamo et al., 2003; Powers & Binder, 2001; im Über-
blick Wakeling, 2009). Daher werden kleinere motorische Einheiten gehemmt,
wenn verstärkt größere rekrutiert werden (Powers & Binder, 2001). Insgesamt
scheint der hemmende Effekt jedoch relativ gering zu sein und zeigt sich in nur
geringfügigen Reduktionen der Entladungsrate (Powers & Binder, 2001).
In welcher Reihenfolge verschiedene motorische Einheiten bei unterschied-
lichen Bewegungsaufgaben rekrutiert werden, bleibt abschließend offen. Un-
strittig ist, dass sich spezifische Rekrutierungsschwellen feststellen lassen, die
abhängig von der Muskelaktionsform, von der Steilheit des Kraftanstiegs und
vom Gelenkwinkel sind. Bei konzentrischer und exzentrischer Muskelaktion
nehmen die Rekrutierungsschwellen der motorischen Einheiten im Vergleich zu
einer isometrischen Muskelaktion ab (Linnamo et al., 2003; Tax et al., 1989;
Theeuwen, Gielen & Miller, 1994). Je steiler der Kraftanstieg ist, desto früher
(d.h. bei geringeren Intensitäten) werden die Einheiten rekrutiert (im Überblick
Basmajian & De Luca, 1985). Bei ungünstigen Gelenkwinkeln, in denen
aufgrund ungünstiger Last- und Kraftarme relativ hohe Muskelkräfte notwendig
sind, ist die Rekrutierungsschwelle ebenfalls geringer (Van Zuylen, Gielen &
Denier van der Gon, 1988). Da nicht nur der Aktivitätsbeginn, sondern auch das
Aktivitätsende einer motorischen Einheit koordiniert wird, existieren auch De-
Rekrutierungsschwellen, die nicht identisch mit der Rekrutierungsschwelle sind,
sondern etwas darunter liegen (Garland et al., 1994).
Die Rekrutierung neuer Einheiten erfolgt nur bis zu einer bestimmten Rekru-
tierungsgrenze, welche als Kraftwert in % MVC angegeben wird. Der gesamte
α-Motoneuronenpool eines Muskels wird ab einem Bereich zwischen 30 - 50%
(einige Handmuskeln, kleine Muskeln) und 80 - 100% MVC (größere Muskeln
der Extremitäten, z.B. m. biceps brachii (BB), m. brachialis, m. deltoideus) re-
krutiert (im Überblick Enoka & Fuglevand, 2001; im Überblick Hamill & Knutzen,
1995; Moritani & Muro, 1987; im Überblick Moritani et al., 2004; im Überblick
Potvin & Bent, 1997). Die muskelspezifischen Rekrutierungsgrenzen werden
auf die Muskelfaserzusammensetzung zurückgeführt. Bei Muskeln mit hohem
Typ I-Faseranteil sind bereits bei relativ geringen Kräften alle willentlich akti-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
36
vierbaren Einheiten rekrutiert (Tidow & Wiemann, 1993). Die Angaben für die
Rekrutierungsgrenzen sind jedoch nicht eindeutig, so dass sich z.B. für den BB
4
Werte von 60, 75 und 85% MVC finden (im Überblick Basmajian & De Luca,
1985; im Überblick Gerdle et al., 1990).
Neben der Muskelfaserzusammensetzung nimmt die Art der Muskelaktion Ein-
fluss auf die Rekrutierungsgrenze. Linnamo et al. (2003) fanden Hinweise
darauf, dass bei exzentrischen Muskelaktionen die Rekrutierungsgrenze bei
geringeren Belastungsintensitäten erreicht wird als bei isometrischen und kon-
zentrischen Muskelaktionen (60% vs. 80%, beim BB).
Die Höhe der Rekrutierungsgrenze nimmt maßgeblichen Einfluss auf die rela-
tiven Anteile von Rekrutierung und Frequenzierung bei der Krafterzeugung
eines Muskels (Enoka & Fuglevand, 2001). Bei Muskeln mit geringen Rekru-
tierungsgrenzen (bis 50% MVC) spielt die Frequenzierung zur Generierung
hoher Kräfte eine große Rolle, bei Muskeln mit hohen Rekrutierungsgrenzen ist
es vor allem die Rekrutierung (Basmajian & De Luca, 1985).
Frequenzierung
Frequenzierung bedeutet, dass über die Anpassung der Entladungsrate der
Kraftoutput einer motorischen Einheit gesteuert werden kann. Wird eine moto-
rische Einheit bei Erreichen ihrer Rekrutierungsschwelle rekrutiert, nimmt bei
zunehmender Kraftanforderung deren Entladungsrate zu (Stegeman et al.,
2004). Die Entladungsraten der α-Motoneurone können von 5 - 7 (Bigland-
Ritchie, 1981a; im Überblick Enoka, 2002) bis auf 200 Hz gesteigert werden,
wodurch die Kontraktionskraft auf den zwei- bis achtfachen Wert erhöht werden
kann (Linke & Pfitzer, 2005). Ein Stimulationsexperiment zeigt, dass erst ab 20
Hz ein vollständiger glatter Tetanus (Dauerkontraktion) entsteht, da erst ab
dieser Frequenz das durch die eintreffenden Aktionspotentiale freigesetzte
Calcium zwischen den Einzelzuckungen nicht mehr schnell genug ins Sarko-
plasmatische Retikulum zurückgepumpt werden kann, so dass die Konzentra-
tion im Zytosol konstant bleibt (Linke & Pfitzer, 2005). Bei welcher Frequenz
repetitive Zuckungen zu einem vollständigen Tetanus verschmelzen, ist jedoch
von der Dauer der Einzelzuckung und damit von den kontraktilen Eigenschaften
4
Da der m. biceps brachii in der vorliegenden Arbeit als Kinetor untersucht wird und Befunde zu
diesem Muskel daher relativ häufig zitiert werden, wird im Folgenden die Abkürzung BB
verwendet. Dies soll einer besseren Lesbarkeit und auch der Aufmerksamkeitslenkung dienen.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
37
der motorischen Einheit abhängig. Das Interpulse-Intervall muss weniger als ⅓
bis ¼ der für die Einzelzuckung benötigten Zeit betragen (Linke & Pfitzer,
2005). Generell gilt daher: Je länger die Zuckung dauert, desto niedriger ist die
Tetanusverschmelzungsfrequenz (Enoka & Fuglevand, 2001; Grimby, Hannerz,
Borg & Hedman, 1981). Folglich führt bei langsam zuckenden Muskelfasern
eine geringere Entladungsrate zum Tetanus als bei schnell zuckenden Fasern
(Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Linke & Pfitzer, 2005).
Es gibt Hinweise darauf, dass auch die initialen Entladungsraten, d.h. die
Entladungsraten bei Rekrutierung, bei verschiedenen motorischen Einheiten
unterschiedlich sind. Die physiologische Grundlage dafür findet sich auf der
Ebene des α-Motoneurons. Die Frequenz, mit der Aktionspotentiale nach
Erreichen der Schwellenspannung am Axon Hillock des α-Motoneurons ge-
neriert werden, ist abhängig von der Stromstärke, wobei weitestgehend von
einer linearen Beziehung ausgegangen werden kann (im Überblick Powers &
Binder, 2001). Da bei kleineren Einheiten geringere Stromstärken zur Gene-
rierung eines Aktionspotentials ausreichen, ist die Entladungsrate bei Rekru-
tierung geringer als bei größeren Einheiten (im Überblick Basmajian & De Luca,
1985; Grimby et al., 1981; im Überblick Stegeman et al., 2004). Bestätigend
konnte gezeigt werden, dass Einheiten des m. tibials anterior und des m. short
toe extensor, welche unter 25% MVC rekrutiert werden, initiale Raten von 7 - 12
Hz haben und Einheiten welche über 75% MVC rekrutiert werden, initiale Raten
von 25 Hz (im Überblick Basmajian & De Luca, 1985). Garland et al. (1994)
fanden jedoch keine Beziehung zwischen initialer Entladungsrate und Rekru-
tierungsschwelle (r=.21, p=.19) und auch Basmajian und De Luca (1985) wei-
sen darauf hin, dass für diese Beziehung weitere unterstützende Hinweise
fehlen.
Die initiale Entladungsrate (bei Rekrutierungsbeginn) einer bestimmten moto-
rischen Einheit ist abhängig von der Bewegungsaufgabe. Die initiale Frequenz
ist umso höher, je steiler der Kraftanstieg ist (im Überblick Basmajian & De
Luca, 1985). Darüber hinaus gibt es Hinweise darauf, dass im Vergleich zu
isometrischen Muskelaktionen bei konzentrischer Muskelaktion die Frequenz
signifikant höher ist (bei gleicher Belastungsintensität) und bei exzentrischer
Muskelaktion tendenziell geringer (Tax et al., 1989). Daraus ergibt sich auch,
dass die initiale Frequenz bei konzentrischer Muskelaktion höher ist als bei
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
38
exzentrischer. Diese Ergebnisse ließen sich jedoch nicht immer zeigen (Theeu-
wen et al., 1994).
Die Angaben für maximale Frequenzen variieren sehr stark. Sehr hohe Anga-
ben macht Merton (1981) mit bis zu 200 Hz. Bei differenzierter Betrachtung der
verschiedenen Muskelfasertypen findet man für ST-Fasern eine Angabe von 5 -
15 Hz, für FR-Fasern von 15 - 40 Hz und für FF-Fasern von 50 - 100 Hz (im
Überblick Noble et al., 2004). Aufgrund der hohen maximalen Entladungsfre-
quenzen der Einheiten mit hoher Rekrutierungsschwelle ist auch nach Errei-
chen der Rekrutierungsgrenze noch eine bedeutsame Kraftsteigerung möglich,
bis zu dem Zeitpunkt, zu dem einer glatter Tetanus dieser Einheiten erreicht
wird. Mit relativ geringen Entladungsraten können bereits 50% der maximalen
Kraft generiert werden, wohingegen sehr hohe Frequenzen notwendig sind, um
100% zu erzeugen (z.B. 9 Hz für 50%, 83 Hz für 100%) (Enoka & Fuglevand,
2001). Erklärt wird dies u.a. damit, dass die Frequenz-Kraftbeziehung von dem
Widerstand des im Muskel befindlichen Bindegewebes abhängig ist (Enoka &
Fuglevand, 2001). Eine Erhöhung der Frequenz über die für die Erzeugung der
Maximalkraft notwendige hinaus, führt zu keiner weiteren Kraftsteigerung. Da-
her werden sehr hohe Frequenzen mit dem Ziel einer schnellen Kraftent-
wicklung in Verbindung gebracht (Grimby et al., 1981). Bei länger andauernden
Muskelaktionen findet man selten Werte über 35 Hz (im Überblick Bigland-
Ritchie, 1981a).
Vergleicht man bei einem kontinuierlichen Kraftanstieg die Entladungsraten
unterschiedlicher aktiver motorischer Einheiten zu bestimmten Zeitpunkten, so
können Einheiten mit relativ hohen Rekrutierungsschwellen geringere Entla-
dungsraten haben als Einheiten, die ab geringeren Kraftwerten rekrutiert sind
und bei denen bereits eine Erhöhung der Entladungsrate stattgefunden hat (im
Überblick Stegeman et al., 2004). Dies trifft auf relativ geringe Belastungs-
intensitäten (ca. 35% MVC) zu (im Überblick Enoka, 2002). Im Bereich höherer
Belastungsintensitäten kann, aufgrund der höheren maximalen Entladungs-
raten, die Entladung der Einheiten mit hohen Schwellen dagegen mit relativ
höherer Frequenz erfolgen (im Überblick Basmajian & De Luca, 1985; im Über-
blick Bigland-Ritchie, 1981a; im Überblick Enoka, 2002; im Überblick Stegeman
et al., 2004).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
39
Bisher wurden nur Angaben zu Frequenzen gemacht, was dem Entladungs-
verhalten motorischer Einheiten nicht ganz gerecht wird, da die Interpulse-
Intervalle nicht konstant sind und manche motorische Einheiten sich gar nicht
kontinuierlich entladen. Die Angaben zur Entladungsrate einer motorischen
Einheit sind daher immer über einen bestimmten Zeitabschnitt gemittelte Werte.
Die Interpulse-Intervalle streuen vor allem bei Rekrutierungsbeginn einer
motorischen Einheit stark. Die Streuung nimmt bei weiterem Kraftanstieg und
damit verbundenem Anstieg der Entladungsrate ab und die Einheit entlädt sich
zunehmend gleichmäßiger (Basmajian & De Luca, 1985; im Überblick Stege-
man et al., 2004). Das Entladungsverhalten ist dabei abhängig von der moto-
rischen Einheit. Allgemein wird angenommen, dass sich Typ I-Fasern eher
kontinuierlich oder tonisch entladen und Typ IIb-Fasern eher phasisch mit soge-
nannten „bursts“ (Tidow & Wiemann, 1993a). Während der „bursts“ wird die
Entladungsrate fast verdoppelt (von 30 auf 60 Hz) (Basmajian & De Luca,
1985). Riley, Terry, Mendez-Villanueva, Litsey und Enoka (2008) stellten bei 20
von 42 motorischen Einheiten des BB ein nicht kontinuierliches Entladungs-
verhalten fest, wobei die Rekrutierungsschwellen der untersuchten Einheiten
stark unterschiedlich waren (13,9 bis 62,7% MVC; Mittelwert: 35,4 ± 11,3%
MVC). In dieser Studie konnte keine Bestätigung dafür gefunden werden, dass
die Größe der α-Motoneurone das Entladungsverhalten bestimmt (Riley et al.,
2008). Passend dazu fanden Christensen, Søgaard, Jensen, Finsen und Sjø-
gaard (1995) bei dynamischer Muskelaktion auch bei sehr geringer Belastungs-
intensität (ca. 10% MVC) bei 78% der intramuskulär abgeleiteten Einheiten ein
Entladen mittels „bursts“. Bei statischer Muskelaktion mit gleicher Intensität
entluden sich dagegen weniger Einheiten (28%) mit bursts (Christensen et al.,
1995). Die Aktionspotentiale pro „burst“ variierten in ihrer Anzahl zwischen 5 bis
191, was einer Zeitdauer von ca. 0,5 bis 19 s entspricht. Für die kürzesten
Intervalle zwischen zwei aufeinander folgenden Entladungen wird der Begriff
„short interspike interval“ (ISI) verwendet. Als Zeitdauer für die ISIs findet man
10 - 20 ms (Griffin, Garland & Ivanova, 1998)
5
. Bei schnellen Veränderungen
der Muskelkraft während isometrischer und nicht-isometrischer Muskelaktionen
treten sie gehäuft auf, speziell beim Übergang von konzentrischen zu exzen-
5
Alternativ findet man die Begriffe „double discharges“ oder „doublets“ und Zeitangaben von 5 -
55 ms (Enoka & Fuglevand, 2001).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
40
trischen Aktionen und am Bewegungsbeginn (im Überblick Enoka & Fuglevand,
2001; Griffin et al., 1998). Die Funktion der ISIs wird darin gesehen, dass durch
sie der Kraftanstieg bei schnellen Muskelaktionen und die Kraft bei submaxi-
malen Belastungsintensitäten zeitweise erhöht werden kann (Enoka & Fugle-
vand, 2001; Griffin et al., 1998; Maton & Gamet, 1989).
Interaktion von Rekrutierung und Frequenzierung
Nur mit Hilfe der Kombination von Rekrutierung und Frequenzierung können
kleine Kraftabstufungen und gleichmäßige Kraftanstiege realisiert werden (Bas-
majian & De Luca, 1985). Übertrifft der geringstmögliche Kraftoutput einer neu
rekrutierten Einheit bereits eine gewünschte Kraftsteigerung, muss der Kraftout-
put bereits aktiver Einheiten reduziert werden, was mit Hilfe der Reduktion der
Entladungsrate geschieht (Basmajian & De Luca, 1985). Logisch erscheint vor
diesem Hintergrund, dass die Einheiten mit sehr hohen Rekrutierungsschwellen
auch die höchsten Effekte auf die Entladungsraten früher aktivierter Einheiten
haben (Basmajian & De Luca, 1985). Logisch wird auch, dass bei verschie-
denen Muskeln unterschiedliche Rekrutierungsgrenzen in Abhängigkeit von der
Funktion des Muskels existieren. Kleine Muskeln wie der m. first dorsal interos-
seous haben nur ca. 120 motorische Einheiten. Bei Rekrutierung einer neuer
Einheit wird die Kraft durchschnittlich um 0,8% gesteigert. Diese kleinen
Muskeln müssen jedoch auch in sehr kleinen Abstufungen ihre Kraft regulieren
können, was im Bereich hoher Kräfte durch die Frequenzierung besser gelingt,
weshalb die Rekrutierungsgrenze relativ niedrig ist (Basmajian & De Luca,
1985). Größere Muskeln wie der BB haben viel mehr motorische Einheiten (ca.
770). Rechnerisch ergibt sich eine durchschnittliche Krafterhöhung pro zuge-
schalteter Einheit von nur 0,12%. Daher steuern kleinere Muskeln ihre Kraft
stärker über die Frequenzierung und größere Muskeln eher über die Rekru-
tierung (im Überblick Gerdle et al., 1990). Darüber hinaus spielt die Frequen-
zierung bei Muskeln mit sehr hohem Typ I-Faseranteil (z.B. m. adductor pollicis)
eine bedeutende Rolle bei der Kraftregulation.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
41
Synchronisation
Neben der Rekrutierung und Frequenzierung wird die Synchronisation von Ent-
ladungen einzelner motorischer Einheiten als Möglichkeit der Anpassung des
Kraftoutputs diskutiert. Von Synchronisation spricht man, wenn sich motorische
Einheiten (annähernd) gleichzeitig entladen. Dabei kann eine unterschiedliche
Anzahl von Entladungen synchronisiert werden und bei jeder Synchronisation
können unterschiedlich viele motorische Einheiten involviert sein (im Überblick
Stegeman et al., 2004). Da exakt gleichzeitige Entladungen nur bei Elektromyo-
stimulation vorkommen, ist der zeitliche Abstand „fast“ synchroner Entladungen
ein weiterer Synchronisationsparameter (Stegeman et al., 2004). Darüber
hinaus kann die Häufigkeit von synchronisierten Entladungen variieren (Yao,
Fuglevand & Enoka, 2000). Der Grad der Synchronisation ist abhängig vom
gemeinsamen synaptischen Input der α-Motoneurone (im Überblick Enoka &
Fuglevand, 2001; Semmler, 2002).
Die ersten Beobachtungen, welche in Richtung einer Synchronisation inter-
pretiert wurden, gehen auf Piper (1907, 1908) zurück und betrafen eine fest-
gestellte periodische (gruppierte) Aktivität im Oberflächen-EMG (im Überblick
Basmajian & De Luca, 1985). Nach vielen Jahren der Diskussion und auch
nach teilweise gegensätzlichen Studienergebnissen (im Überblick Basmajian &
De Luca, 1985) wird angenommen, dass es tatsächlich zu einer Synchroni-
sation des Entladungsverhaltens aktiver Einheiten kommen kann (Enoka, 2002;
Semmler, 2002; Stegeman et al., 2004). Experimentelle Befunde geben zumin-
dest Hinweise auf eine mögliche Synchronisation und auch Modelle zeigen,
dass die Synchronisation ein Faktor sein kann, der bestimmte gefundene Ver-
änderungen im Elektromyogramm bedingen kann (im Überblick Basmajian &
De Luca, 1985, Semmler, 2002). In welchem Ausmaß Entladungen synchroni-
siert werden, ist jedoch nicht geklärt (Stegeman et al., 2004). Es gibt Hinweise
darauf, das nur ca. 8% aller Entladungen betroffen sind (im Überblick Hodson-
Tole & Wakeling, 2009).
Die Funktion und Bedeutung der Synchronisation ist ebenfalls schwer einzu-
schätzen. In einer Simulation konnte gezeigt werden, dass eine zunehmende
Synchronisation nicht den Kraftoutput erhöht (auch wenn die EMG-Amplitude
aufgrund einer verringerten Amplituden-Auslöschung erwartungsgemäß zu-
nimmt) (Yao et al., 2000). Die Bedeutung der Synchronisation wird daher v.a. in
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
42
der Erhöhung der Steilheit des Kraftanstiegs bei schnellen Bewegungen ge-
sehen (Semmler, 2002). Andererseits nehmen mit einer Zunahme der Synchro-
nisation auch die Schwankungen im Kraftoutput zu, was für willkürliche Bewe-
gungen jedoch angezweifelt wird (Semmler, 2002). Es wurden zwar Zusam-
menhänge zwischen Synchronisation und Tremor gefunden, die aber nicht
statistisch abgesichert werden konnten (im Überblick Semmler, 2002).
Das geringe Wissen über das Synchronisationsverhalten und die Funktion der
Synchronisation ist v.a. auf methodische Einschränkungen bei der Erfassung
zurückzuführen.
2.1.1.4 Anpassung der Gelenkmomente – Die intermuskuläre Koordination
Um Momente an einem Gelenk zu generieren, müssen Muskelaktionen ver-
schiedener Muskeln koordiniert werden. Die sogenannte intermuskuläre Koor-
dination ist notwendig, da jedes Gelenk von mehreren Muskeln überspannt
wird, denen im Rahmen einer bestimmten Bewegungsaufgabe oder -phase
unterschiedliche Funktionen zugeschrieben werden können. Die Kategorisie-
rungen sind dabei keineswegs eindeutig. Grund dafür ist zum einen, dass ver-
schiedene Ebenen, denen Funktionen zuzuordnen sind, durchmischt werden.
Zum anderen liegt einzelnen Kategorien ein unterschiedliches Funktionsver-
ständnis zu Grunde. Darüber hinaus existieren verschiedene Begriffe für ein
und dieselbe Funktion. Im Rahmen dieser Arbeit soll nur ganz knapp auf einige
ausgewählte Kategorisierungen eingegangen und die eigene bevorzugte Kate-
gorisierung vorgestellt werden.
Die Funktionen der Muskeln lassen sich auf einer eher übergeordneten Ebene
wie folgt kategorisieren: 1) Beitrag zur skeletalen Bewegung (= Kinetorfunktion);
2) Beitrag zur Gelenkstabilisation (= Stabilisationsfunktion) und 3) Beitrag zur
Haltungs- und Körperpositionsstabilisierung (= Haltungsfunktion) (Hamill &
Knutzen, 1995). In der vorliegenden Arbeit erfolgt eine Reduktion auf die ersten
beiden Kategorien. So werden alle Muskeln, die während einer Bewegungs-
aufgabe zur skeletalen Bewegung beitragen als Kinetoren bezeichnet. Für alle
Muskeln, deren Funktion darin besteht, ein Gelenk zu stabilisieren, wird der
Begriff Stabilisatoren verwendet. Die Haltungs- und Körperpositionsstabilisie-
rung soll nicht weiter erörtert werden. Hier könnte die Abgrenzung zur Stabilisa-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
43
tionsfunktion vor dem Hintergrund verschiedener Bewegungsaufgaben kritisch
hinterfragt werden, was aber im Rahmen der vorliegenden Arbeit wenig von
Bedeutung zu sein scheint.
Stabilisatoren wirken durch ihre Muskelaktionen unerwünschten Gelenkmomen-
ten
6
entgegen und ermöglichen die skeletale Bewegung in der gewünschten
Richtung und in den gewünschten Ebenen. Das ZNS kontrolliert die Gelenk-
stellungen durch antizipatorische und korrigierende „postural adjustments“,
welche den auftretenden intersegmentellen Kräften entgegenwirken (im Über-
blick Chabran et al., 2002; im Überblick Schmidt & Lee, 2005). Eine Notwendig-
keit zur Stabilisierung entsteht u.a. durch Muskelaktionen zweigelenkiger
Kinetoren, durch die an beiden überspannten Gelenken Gelenkmomente ent-
stehen (Hamill & Knutzen, 1995; Schmidt & Lee, 2005). Die Momente an dem
Gelenk, welches gemäß der Aufgabe stabilisiert werden soll, werden sekundäre
Momente genannt (Prilutsky & Zatsiorsky, 2002). So werden z.B. bei Supina-
tionsbewegungen des Unterarms Flexionsmomente als sekundäre Momente
am Ellenbogengelenk generiert, wenn der Ellenbogenflexor BB für die Supina-
tion eingesetzt wird (Pérot, André, Dupont & Vanhoutte, 1996; van Zuylen et al.,
1988). Als Stabilisator des Ellenbogengelenks wird daher der Ellenbogenex-
tensor m. triceps brachii aktiviert, der augenscheinlich zunächst keine Funktion
für die Supinationsbewegung hat (van Zuylen et al., 1988). Die Stabilisatoren
arbeiten weitestgehend isometrisch (Hamill & Knutzen, 1995).
Für die Kinetoren finden sich weitere Kategorisierungen. Es werden teilweise
Agonisten von Synergisten abgegrenzt. Ist dies der Fall, werden die Muskeln
als Synergisten bezeichnet, welche den Agonisten, die alternativ auch als
„prime movers“ bezeichnet werden und die höchsten Kräfte für die gewünschte
Bewegung entwickeln, unterstützen. Dies kommt dem Verständnis von exis-
tierenden „Hilfsmuskeln“ sehr nah (Basmajian & De Luca, 1985). Tatsächlich
findet sich teilweise auch eine Unterscheidung in „prime movers“ und „assistant
movers“. Die sogenannten Hilfsmuskeln werden nach diesem Verständnis erst
aktiviert, wenn höhere Kräfte notwendig sind, als von den „prime movers“ für die
Bewegung bereits erbracht werden (Basmajian & De Luca, 1985; Hamill &
Knutzen, 1995). Für die Ellenbogenflexion gelten z.B. als „prime movers“ der m.
brachialis, der BB und der m. brachioradialis (BR). Weitere weniger wirksame
6
unerwünscht bedeutet unerwünscht gemäß der Bewegungsaufgabe
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
44
Ellenbogenflexoren, die teilweise als Hilfsmuskeln bezeichnet werden, sind die
zweigelenkigen Muskeln des Unterarms, die v.a. Funktionen für die Pronation,
Supination und Bewegungen des Handgelenks haben. Alternativ werden Mus-
keln auch als Synergisten bezeichnet, die unerwünschten Momenten v.a. von
zweigelenkigen Agonisten entgegenwirken (Jarmey, 2008). Muskeln mit dieser
Funktion werden andererseits auch als Neutralisierer bezeichnet (Jarmey,
2008) oder wie bereits beschrieben den Stabilisatoren zugeordnet. Die Unter-
teilung von Agonisten und Synergisten, Haupt- und Hilfsmuskeln erscheint inso-
fern nicht sinnvoll, da eine klare Funktionszuordnung und Abgrenzung nicht
möglich erscheint. Auch für Bewegungsaufgaben, für welche sich tatsächlich
Zuordnungen finden lassen, liegt in der Literatur keine Eindeutigkeit vor. Zudem
fehlen klare Unterteilungskriterien und Angaben zu relativen Kraftbeiträgen, die
eine eigene Einordnung möglich machen würden. Darüber hinaus ist eine klare
Abgrenzung nicht möglich, wenn sich während der Bewegungsaufgabe die
relativen Kraftbeiträge verändern. Daher wird in der vorliegenden Arbeit auf
eine weitere Unterteilung der Kinetoren verzichtet.
Bezüglich der Funktion bei der skeletalen Bewegung werden des Weiteren
Agonisten von Antagonisten unterschieden. Beide Muskelgruppen generieren
gegensätzliche Gelenkmomente. Für die Ausführung der Kinetorfunktion haben
die Antagonisten daher große Bedeutung. Auf der einen Seite erlaubt die Ent-
spannung der Antagonisten hohe resultierende Kräfte der Agonisten. Auf der
anderen Seite wird eine gleichzeitige Aktivierung der Antagonisten (Co-Kontrak-
tion) jedoch als notwendig erachtet, um eine Gelenkbewegung kontrollieren und
abbremsen zu können (Basmajian & De Luca, 1985; Hamill & Knutzen, 1995).
Darüber hinaus kann eine resultierende Versteifung des Gelenks die Anfälligkeit
gegenüber Störungen reduzieren (Enoka, 2002). Die Unterscheidung von Ago-
nisten und Antagonisten muss immer vor dem Hintergrund der funktionellen
Anatomie für jede Bewegungsphase hinterfragt werden. Grund dafür ist, dass
aufgrund der Veränderung der Kraftarme mit Veränderung von Gelenkstel-
lungen nicht einem bestimmten Muskel grundsätzlich die Funktion eines Anta-
gonisten für eine bestimmte Bewegung zugeschrieben werden kann. So hat der
m. pectoralis major für die Adduktion in Abhängigkeit vom Abduktionswinkel im
Schultergelenk entweder eine Agonistenfunktion (<90° Abduktionswinkel) oder
eine Antagonistenfunktion (>90°) (Turvey, Fitch & Tuller, 1982). Für den m.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
45
deltoideus sind die Funktionen seiner drei Köpfe ebenfalls abhängig vom Ab-
duktionswinkel im Schultergelenk. Entweder sind alle drei Köpfe Agonisten für
die Abduktion (>60° Abduktionswinkel) oder der m. deltoideus clavicularis und
der m. deltoideus spinalis sind Antagonisten des m. deltoideus acromials, der
unverändert eine Abduktionsfunktion hat (<60°) (Schünke, Schulte, Schu-
macher, Voll & Wesker, 2005).
Auch wenn im Rahmen der vorliegenden Arbeit und der Untersuchung der
intermuskulären Koordination von Kinetoren und Stabilisatoren der Begriff Sy-
nergist nicht verwendet wird (aufgrund der nicht eindeutigen Definition), so soll
der Begriff der Synergie dennoch eine Rolle spielen. Der Synergiebegriff wurde
von dem russischen Wissenschaftler Latash geprägt, der mit Hilfe von Syner-
gien das Phänomen einer geringen Variabilität von Outputvariablen bei hohen
vorhandenen Freiheitsgraden erklärt. Sein Verständnis von Synergie ist daher
folgendes: „We will use the term synergy for a hypothetical neural mechanism
that ensures task-specific covariation of elemental variables providing for
desired stability properties of an important output (performance) variable“
(Latash, 2010a, S. 297). In dem von Latash angenommenen hierarchisch orga-
nisierten Bewegungssystem führt eine Kombination von Variablen auf einer un-
teren Systemstufe zu dem gewünschten Output auf einer höheren Ebene.
Synergien auf Muskelebene führen zu bestimmten Gelenkbewegungen.
Synergien auf Gelenkebene führen zu bestimmten Gliedmaßenbewegungen
und letztlich wird der gewünschte Bewegungsoutput erzielt. Ein Kennzeichen
der Synergien ist dabei, dass vielfältige Möglichkeiten der Kombinationen ein-
zelner Variablen auf einer Stufe möglich sind und dass die Freiheitsgrade
genutzt werden. Für Latash bedeutet dies, dass „sharing“, „error compensation“
und „task-dependance“ eine Synergie ausmachen (Latash et al., 2007; Latash,
2008). Für die Muskeln, die an einem Gelenk agieren, bedeutet dies, dass ihre
relativen Kräfte sich verändern können, ohne dass sich das Gelenkmoment
verändern muss. Latash (2010a) unterscheidet nicht explizit zwischen Syner-
gien auf Ebene der Kinetoren, Stabilisatoren und Antagonisten. Für die Be-
schreibung der Organisation seines hierarchischen Bewegungssystems scheint
das nicht notwendig zu sein. Da in der vorliegenden Arbeit jedoch die
intermuskuläre Koordination sowohl der Kinetoren als auch der Stabilisatoren
interessiert, soll zwischen ihnen unterschieden werden. Daher gibt es nach dem
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
46
eigenen Verständnis synergistisch wirksame Muskeln unter den Kinetoren, den
Stabilisatoren und den Antagonisten. Ihr kennzeichnendes Merkmal ist ihre
gleichsinnige Funktion bei einer Bewegungsaufgabe oder während einer Bewe-
gungsphase. Um eine Verwechslung mit den im Rahmen der Kinetoren be-
schriebenen Synergisten (deren Definition nicht eindeutig ist) zu vermeiden,
wird der Begriff synergistisch wirksame Muskeln verwendet.
Die intermuskuläre Koordination der Kinetoren
Theoretisch existieren unzählige Möglichkeiten der relativen Beteiligung von
synergistisch wirksamen Kinetoren zur Generierung eines bestimmten Gelenk-
moments (Nakazawa, Kawakami, Fukunaga, Yano & Miyashita, 1993; Prilutsky
& Zatsiorsky, 2002; van Bolhuis & Gielen, 1997). In diesem Zusammenhang
wird von muskulären Freiheitsgraden gesprochen. Bei mehrgelenkigen Bewe-
gungen existieren darüber hinaus auch sogenannte kinematische Freiheits-
grade, da verschiedene Gelenke in unterschiedlichem Ausmaß für die Lösung
der Bewegungsaufgabe genutzt werden können. So kann das Heben einer Last
durch eine Flexions-Extensionsbewegung in den Gelenken der unteren Extre-
mität erfolgen, wobei die Beinextensoren als Kinetoren eingesetzt werden und
die Rumpfmuskeln als Stabilisatoren. Andererseits kann aber auch die Rumpf-
muskulatur ausschließlich oder zusätzlich eine Kinetorfunktion übernehmen.
Zusätzlich können die Ellenbogenflexoren und Schulterabduktoren aktiviert wer-
den. Die Bewegungsaufgabe bestimmt die Nutzbarkeit der vorhandenen kine-
matischen Freiheitsgrade. In dem gewählten Beispiel bestimmen z.B. die zu
überwindende Höhe und das Gewicht der Last, inwieweit die vorhandenen
Freiheitsgrade genutzt werden können. Für den Menschen werden 244 kine-
matische Freiheitsgrade angenommen und bei 630 Muskeln wird ein kinema-
tischer Freiheitsgrad durchschnittlich durch 2,6 Muskeln kontrolliert (Prilutsky &
Zatsiorsky, 2002).
Aufgrund der vorhandenen muskulären und kinematischen Freiheitsgrade, die
letztlich beide auf Veränderungen der intermuskulären Koordination basieren
7
,
ist eine sehr hohe Variabilität von Bewegungsparametern möglich. Die relativ
hohe Stabilität von Outputvariablen (z.B. Treffen eines Ziels; Bewegungsum-
7
Die Unterteilung der Freiheitsgrade ist insofern als kritisch zu betrachten, da auch
kinematische Freiheitsgrade auf einer Veränderung der intermuskulären Koordination basieren.
Die Unterteilung soll jedoch die verschiedenen Ebenen möglicher Anpassungen verdeutlichen.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
47
fang des Endgliedes der kinematischen Kette) bei relativ hoher Variabilität
einzelner Bewegungsparameter (z.B. Trajektorien einzelner Gelenke) gilt als ein
Phänomen des Bewegungssystems und wurde von dem russischen Wissen-
schaftler Bernstein an verschiedenen Bewegungsaufgaben untersucht. Bemer-
kenswert ist des Weiteren, dass beim Vergleich verschiedener Menschen trotz
der vielfältigen Alternativen große Ähnlichkeiten bei kinematischen und dyna-
mischen Parametern der Bewegung und auch beim Vergleich von muskulären
Aktivierungsmustern gefunden werden (Prilutsky & Zatsiorsky, 2002). Nicht jede
Lösung scheint gleich bedeutsam zu sein. Wie die zahlreichen Freiheitsgrade
(motorische Einheiten, Muskeln, Gelenke) kontrolliert werden, bleibt noch eine
spannende Forschungsfrage. Ein Ansatz, welcher diskutiert wird, ist die Reduk-
tion der Freiheitsgrade (im Überblick Latash et al., 2007; van Bolhuis & Gielen,
1997). Dieses Phänomen wird beobachtet und ist im Zusammenhang mit
kinematischen Freiheitsgraden unter der Bezeichnung „Einfrieren von Gelen-
ken“ bekannt. Kritisch hinterfragt wird, ob mit dem „Einfrieren“ tatsächlich eine
Reduktion des Kontrollaufwandes einhergeht, da die Stabilisation von Gelenken
ebenfalls angepasste Muskelaktionen voraussetzt (Latash et al., 2007). Auch
auf der Ebene der muskulären Freiheitsgrade werden Hinweise darauf gefun-
den, dass Freiheitsgrade reduziert werden. Frühe Experimente deuteten darauf
hin, dass ein so genanntes „flexor equivalent concept“ besteht, nach welchem
eine konstante Relation zwischen den Aktivierungsleveln verschiedener Mus-
keln besteht (Bouisset, Lestienne & Maton, 1977). Bouisset et al. (1977), wel-
che die Aktivität der Ellenbogenflexoren BB, BR
8
und m. brachialis bei dyna-
mischen Ellenbogenflexionen untersuchten, fanden eine von der Bewegungsge-
schwindigkeit und Belastungsintensität unabhängige Reihenfolge bei der Akti-
vierung der synergistisch wirksamen Kinetoren und für alle Muskeln eine lineare
Zunahme des EMG-Amplitudenparameters bei zunehmender Beanspruchung.
Ein weiterer Ansatz ist der, dass optimale Lösungen für Bewegungsausfüh-
rungen auf der Basis von z.B. Energiekosten existieren (im Überblick Latash et
al., 2007). Auch die Reduktion von Freiheitsgraden kann zum Ziel haben, die
Gesamtkraft oder die Gesamtbeanspruchung aller beteiligten Muskeln zu
minimieren (im Überblick van Bolhuis & Gielen, 1997). Es gibt jedoch Beispiele,
8
Da der m. brachioradialis in der vorliegenden Arbeit als Kinetor untersucht wird und Befunde
zu diesem Muskel daher relativ häufig zitiert werden, wird im Folgenden die Abkürzung BR
verwendet. Dies soll einer besseren Lesbarkeit und auch der Aufmerksamkeitslenkung dienen.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
48
die zeigen, dass die Gesamtkraft beteiligter Muskeln bei bestimmten Bewe-
gungsaufgaben keinesfalls auf ein mögliches Minimum reduziert ist. Bei einer
Supinationsbewegung des Unterarms ist nicht nur der m. supinator aktiv, son-
dern auch der BB und in der Folge auch der m. triceps brachii, um den uner-
wünschten
9
Flexionsmomenten des BB entgegenzuwirken, wie bereits darge-
stellt wurde (van Zuylen et al., 1988). Ein dritter Ansatz ist der von Latash
(Latash et al., 2007; Latash, 2010a). Nach diesem gibt es auf jeder Ebene des
hierarchischen Bewegungssystems (Muskeln, Gelenke, Gliedmaßen) nicht eine
optimale Lösung, um einen bestimmten Output auf einer höheren Ebene zu er-
reichen, sondern Lösungsfamilien, die er Synergien nennt. Latash et al. (2007)
nehmen an, dass je nach Anforderung der Bewegungsaufgabe das Kontroll-
signal zur Synergie angepasst wird, „leading to parallel changes in all muscles
bound together in the synergy“ (S. 278). Des Weiteren wird angenommen, dass
es zu unterschiedlichen Lösungen kommt, da Fehler im Befehl auftreten und
anschließend eine „Selbstregulation“ aller Elemente der Synergie über Inter-
neurone (z.B. Renshaw-Zellen) erfolgt. Dabei meldet jedes Element Informa-
tionen über seinen Output (z.B. eine bestimmte Kraft) an alle anderen Elemente
der Synergie zurück, was zu Korrekturen innerhalb der Synergie führt (= „error
compensation“) (Latash et al., 2007).
Die experimentellen Befunde zur intermuskulären Koordination sollen im Fol-
genden nicht vor dem Hintergrund jedes bisher vorgestellten Ansatzes diskutiert
werden. Als besonders bedeutsam wird erachtet, dass insgesamt die Befunde
das „flexor equivalent concept“ und die Annahme, dass Kinetoren in unverän-
derlicher Reihenfolge und auch mit stets gleicher relativer Aktivierungshöhe in-
nerviert werden, widerlegen. Tal`nov, Serenko, Cherkasskii und Strafun (1998)
fanden Hinweise darauf, dass die beiden Köpfe des BB während einer Ellen-
bogenflexion nicht in gleicher Relation aktiviert werden. Nahm die Aktivität des
kurzen Kopfes ab, nahm die Aktivität des langen Kopfes zu. Ähnliche Ergeb-
nisse fanden Tamaki et al. (1998) für die drei Köpfe des m. triceps surae. Zu
Beginn der Beanspruchungsaufgabe waren m. soleus und m. gastrocnemius
medialis aktiv, der m. gastrocnemius lateralis nicht. Die Ergebnisse dieser bei-
den Studien zeigen, dass auch verschiedene Köpfe eines Muskels, die den
gleichen Ursprung und unterschiedliche Ansätze haben, differenziert aktiviert
9
unerwünscht bedeutet unerwünscht gemäß der Bewegungsaufgabe
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
49
werden. Daher wird auch die Koordination von Köpfen eines Muskels in den
Bereich der intermuskulären Koordination eingeordnet. Für diese Einordnung
spricht auch, dass verschiedene Köpfe eines Muskels unterschiedliche Funk-
tionen haben, die dazu führen, dass die Muskelköpfe in Abhängigkeit von der
Bewegungsaufgabe nicht immer im gleichen Ausmaß beansprucht werden.
Howard, Hoit, Enoka und Hasan (1986) wählten einen Untersuchungsansatz,
um das „flexor equivalent concept“ direkt zu überprüfen. Die Versuchspersonen
schafften es durch visuelles Feedback der EMG-Kurven die Aktivität jeweils
eines der synergistisch wirksamen Muskeln BR und BB bei 5, 10, 15 oder 20%
konstant zu halten (= Kontrollmuskel). Mit sich verändertem Gelenkwinkel zeig-
te der jeweils andere Muskel (= Testmuskel) jedoch keine konstante Aktivität,
was zu erwarten gewesen wäre. Ein stets gleiches Aktivierungsverhältnis ließ
sich demnach nicht finden. Anhand der Ergebnisse kann der Gelenkwinkel als
ein Einflussfaktor auf die relative Aktivierung von synergistisch wirksamen
Kinetoren identifiziert werden. Ergebnisse von van Zuylen et al. (1988) bestä-
tigen diese Annahme. Sie konnten zeigen, dass die Rekrutierungsschwellen der
Ellenbogenflexoren abnahmen, wenn der Ellenbogeneinschlusswinkel von 100
auf 160°
10
zunahm, wobei die Abnahme für den BB, der bei fast gestrecktem
Ellenbogengelenk relativ gesehen die besten Arbeitsbedingungen hat
11
, sig-
nifikant am stärksten war. Eine Kalkulation der relativen Kraftbeiträge ergibt
passend, dass der BB bei 100° 38% zur Ellenbogenflexion beitrug und bei 130°
43% (van Zuylen et al., 1988). Die Autoren interpretieren diese und noch wei-
tere Ergebnisse dahingehend, dass derjenige Muskel relativ hoch aktiviert wird,
der die besten mechanischen Ausgangsbedingungen in Abhängigkeit von der
Gelenkstellung hat. Durch die Gelenkstellung werden einerseits die Hebel-
verhältnisse (Last- und Kraftmomente) und andererseits die Muskellänge (Kraft-
Längen-Verhältnisse) entscheidend beeinflusst (im Überblick Leedham & Dow-
ling, 1995). Grundlage für die gelenkspezifischen relativen Aktivierungen sind
die sich mit den Gelenkstellungen muskelspezifisch verändernden Rekrutie-
rungsschwellen (van Zuylen et al., 1988). Die relativ höhere Aktivierung des BB
bei relativ gestrecktem Ellenbogengelenk im Vergleich zu den anderen Ellen-
10
Die Gelenkwinkel werden im Rahmen dieser Arbeit immer als Einschlusswinkel angegeben.
180° entsprechen demnach einer vollständigen Extension.
11
Befunde zu den Kraft-Gelenkwinkelverläufen weisen darauf hin, dass der BB bei maximaler
isometrischer Muskelaktion tatsächlich erst ab ca. 130° eine Abnahme der Kraft zeigt (im
Überblick Disselhorst-Klug et al., 2009; Leedham & Dowling, 1995).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
50
bogenflexoren konnte auch in weiteren Experimenten gezeigt werden. Van
Bolhuis und Gielen (1997) konnten zeigen, dass die Aktivität der zweigelen-
kigen Köpfe des BB mit zunehmender Streckung im Ellenbogengelenk (von 55°
auf 135°) signifikant zunahm und die Aktivität der eingelenkigen Ellenbogen-
flexoren (BR, m. brachialis, m. pronator teres) vom Winkel unbeeinflusst blieb
(van Bolhuis & Gielen, 1997). Die kalkulierten relativen Kräfte zeigen, dass
kurzer und langer Kopf des BB bei 135° zusammen 62% realisierten, bei 55°
waren es dagegen nur 42% (van Bolhuis & Gielen, 1997). Ergebnisse von Na-
kazawa et al. (1993) zeigen, dass bei 170° die Aktivität des BB signifikant um
mehr als die Hälfte höher war als die des BR (Quotient der mittleren EMG-
Aktivität BR/BB = 0,4). Bei 90° war dagegen die Aktivität des BR höher als die
des BB (Quotient der mittleren EMG-Aktivität BR/BB = 1,2). Auch die
Ergebnisse von Howard et al. (1986) können zur Unterstützung der relativ hö-
heren Aktivität des BB in gestreckteren Ellenbogenstellungen herangezogen
werden. Der BB hatte im Bereich 105 - 170° eine relativ höhere Aktivität als der
BR. Im Bereich 70 - 90° verhielt es sich umgekehrt. Zusammenfassend kann
angenommen werden, dass die Muskeln mit den relativ besten Arbeitsbedin-
gungen relativ hoch aktiviert werden und dadurch die Einschränkungen syner-
gistisch wirksamer Muskeln kompensiert werden. Da viele Muskeln nicht einge-
lenkig sind, sind die Hebelverhältnisse und Kraft-Längen-Verhältnisse und
damit die relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer Muskeln von den
Stellungen beider überspannter Gelenke abhängig.
Die relative Aktivierung von synergistisch wirksamen Muskeln ist neben den
Gelenkstellungen des Weiteren von zahlreichen anderen Faktoren abhängig.
Als erster weiterer Faktor sind sekundäre und tertiäre Momente zu nennen, die
durch die Aktivitäten anderer zweigelenkiger Muskeln entstehen und denen
entgegengewirkt werden muss. Wenn z.B. während einer isometrischen Ellen-
bogenflexion zusätzlich eine Supinationsbewegung erfolgt (was bei isome-
trischer Muskelaktion von außen unerkannt bleiben kann), wird die Aktivität des
BB, der auch eine Supinationsfunktion hat, gesteigert. Um das Moment für die
Ellenbogenflexion konstant zu halten, muss in der Folge die Aktivität syner-
gistisch wirksamer Ellenbogenflexoren reduziert und/oder die Aktivität antago-
nistischer Muskeln (Ellenbogenextensoren) erhöht werden (van Zuylen et al.,
1988). Zusätzlich kann die relative Aktivierung der synergistisch wirksamen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
51
Ellenbogenflexoren noch durch Hand- und Schulterbewegungen beeinflusst
werden, da einige Ellenbogenflexoren des Unterarms auch Funktionen am
Handgelenk haben und die beiden Köpfe des BB Funktionen am Schulter-
gelenk. Auf dieser Basis begründen van Bolhuis und Gielen (1997) die von
ihnen gefundene Zunahme der relativen Aktivität des zweigelenkigen BB bei
gestrecktem Ellenbogengelenk mit größeren Schultermomenten in dieser
Position, die bei ihrer gewählten Bewegungsaufgabe die Leistung mit bestim-
men können, was aber nicht weiter diskutiert wird. Die Autoren nehmen an,
dass der BB mit den Schultermomenten automatisch auch größere Momente
am Ellenbogengelenk generiert (van Bolhuis & Gielen, 1997). Die Aktivität eines
Muskels bei einer Bewegungsaufgabe kann daher nicht allein aufgrund seiner
Anatomie verstanden werden. Für die Nachvollziehbarkeit gemessener Aktivie-
rungen ist die Erfassung aller Momente, auch benachbarter Gelenke, bedeut-
sam. Da damit einige technische Schwierigkeiten verbunden sind, erfolgt das in
den meisten Fällen nicht und Ergebnisse können missinterpretiert werden. Über
die relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer Muskeln bei einer bestimm-
ten Bewegungsaufgabe kann daher nur spekuliert werden. Wichtig ist, dass alle
Muskeln, die in eine Bewegung involviert sind, berücksichtigt werden. Meist
sind das mehr, als auf den ersten Blick angenommen wird.
Des Weiteren gibt es Hinweise darauf, dass der relative Kraftbeitrag eines sy-
nergistisch wirksamen Muskels auch von der Belastungsintensität abhängig ist.
Grabiner, Robertson und Campbell (1988) fanden bei isometrischen Ellen-
bogenflexionen bei sehr geringen und sehr hohen Intensitäten von 10% MVC
und 100% MVC ähnliche EMG-Amplituden (iEMG) für den BR und den BB. Bei
mittleren Intensitäten hatte der BR dagegen höhere Werte als der BB. Bei 60%
MVC war die Differenz der Amplitudenparameter beider Muskeln mit 35% am
größten (BR 73% des im Maximalkrafttest erhobenen Maximalwertes; BB 38%).
Auch Hunter et al. (2002) konnten Effekte der Belastungsintensität auf die
Amplitudenhöhen verschiedener synergistisch wirksamer Muskeln feststellen.
Bei einer isometrischen Ellenbogenflexion mit 25% MVC übertraf der Amplitu-
denparameter des m. brachialis die Werte der anderen synergistisch wirksamen
Muskeln (BR, BB short head (BB SH) und BB long head (BB LH)) um das
Doppelte (27% vs. 13 - 14%). Bei höheren Intensitäten von 50% und 75% MVC
fanden sich keine Unterschiede. Keinen Einfluss der Intensität auf die relativen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
52
Kraftbeiträge fanden dagegen van Zuylen et al. (1988), welche allerdings nur
den Bereich von 0 - 40% MVC untersuchten. Eine Abhängigkeit von der Belas-
tungsintensität kann mit den unterschiedlichen Muskelfaserzusammenset-
zungen der Muskeln erklärt werden. Werden bei geringen Intensitäten vorrangig
ST-Fasern rekrutiert, werden Muskeln mit einem hohen ST-Faseranteil stärker
aktiviert als Muskeln mit einem geringen ST-Faseranteil. Bei mittleren und
hohen Intensitäten ist fraglich, ob Muskeln mit hohem FT-Faseranteil relativ
stärker aktiviert werden. Die Ergebnisse von Grabiner et al. (1988) sprechen für
den Bereich von 60% MVC dafür, da für den BR ein geringfügig höherer FT-
Faseranteil angenommen wird (ca. 60% vs. 50 - 58%
12
(Johnson, Polgar,
Weightman & Appleton, 1973)). Die Unterschiede in der Muskelfaserzusam-
mensetzung beider Muskeln sind jedoch nicht sehr deutlich, so dass das Ergeb-
nis auch durch andere Faktoren beeinflusst sein kann. Insgesamt mangelt es
an Daten zu Muskelfaserzusammensetzungen verschiedener menschlicher
Muskeln. Die angegebenen Werte sind einer Untersuchung von Johnson et al.
(1973) entnommen, die in der gesichteten Literatur wiederholt zitiert wird. Es
wurden viele Muskeln untersucht, jedoch bei nur 6 Versuchspersonen. Die
Standardabweichung kann als relativ hoch eingeschätzt werden (12% (BR) und
8 - 10% (BB)), so dass davon ausgegangen werden kann, dass sich die Mus-
kelfaserzusammensetzung eines Muskels bei verschiedenen Menschen beacht-
lich unterscheiden kann.
Neben der Belastungsintensität hat auch die Art der Muskelaktion Einfluss auf
die relative Aktivierung von synergistisch wirksamen Muskeln, was vermutlich
auch auf der Muskelfaserzusammensetzung und den damit verbundenen
Rekrutierungsschwellen der einzelnen Muskeln beruht (Nakazawa et al., 1993;
Tax et al., 1989). Tax et al. (1989) berichten von relativ stärkerer Aktivierung
der motorischen Einheiten des BB und relativ geringerer Aktivierung des m.
brachialis bei dynamischen Bewegungsaufgaben im Vergleich zu isometrischen
Muskelaktionen. Nakazawa et al. (1993) konnten zeigen, dass die Faktoren
Muskelaktion und Gelenkwinkel nicht unabhängig voneinander sind. Bei iso-
metrischen und exzentrischen Muskelaktionen nahm der Quotient der mittleren
EMG-Aktivität BR/BB ab, wenn das Ellenbogengelenk aus der mittleren Flexion
12
Der geringere Wert bezieht sich auf tiefliegende Muskelfasern, der höhere Wert auf
oberflächliche Muskelfasern.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
53
(90°) heraus fast vollständig gestreckt wurde (bis 170°). Die relative Aktivität
des BR sank demnach. Bei 170° und exzentrischer Muskelaktion ließ sich kaum
noch eine Aktivität des BR feststellen. Die Abnahme des Quotienten wurde
jedoch bei der exzentrischen Muskelaktion nicht signifikant. Bei der konzen-
trischen Muskelarbeit war das Aktivierungsverhältnis beider Muskeln unab-
hängig vom Ellenbogenwinkel. Dabei wurden beide Muskeln relativ gleich stark
aktiviert. Ein Erklärungsansatz wird darin gefunden, dass die Aktivierung der
synergistisch wirksamen Muskeln bei einer konzentrischen Muskelaktion
weniger durch periphere Afferenzen, sondern durch höhere Zentren beeinflusst
wird (Nakazawa et al., 1993). Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass der BR
im Vergleich zum BB bei einer konzentrischen Muskelaktion insgesamt stärker
aktiviert wird als bei einer exzentrischen (Nakazawa et al., 1993). Signifikante
Unterschiede fanden sich für die Bereiche 150 - 180° und 120 - 150° (Nakaza-
wa et al., 1993).
Zusätzlichen Einfluss auf die relative Aktivierung von synergistisch wirksamen
Muskeln kann die Kontraktionsgeschwindigkeit nehmen (Duchateau, Le Bozec
& Hainaut, 1986). Nach der Annahme einer bevorzugten Rekrutierung von FT-
Fasern bei schnellen Bewegungen können Muskeln mit geringem FT-Faser-
anteil kaum zur Kraftgenerierung beitragen und werden nicht oder kaum
aktiviert.
Zahlreiche Faktoren, welche Einfluss auf die relativen Aktivierungen nehmen,
konnten bereits identifiziert werden. Zurückzuführen sind Unterschiede in den
Relationen letztlich auf die relativen Arbeitsbedingungen, sekundäre und
tertiäre Momente und die Muskelfaserzusammensetzung. Kritisch anzumerken
ist, dass anhand der EMG-Amplitudenparameter auf die relative Aktivierung
geschlossen wird und der tatsächliche Kraftoutput eines Muskels unbekannt ist.
Aufgrund der zahlreichen Einflussfaktoren auf das EMG-Signal kann es bezüg-
lich der Aktivierungshöhe jedoch zu Fehleinschätzungen kommen, was im
Kapitel 3.3.3 verdeutlicht wird. Ein weiterer bedeutsamer Einflussfaktor auf die
relative Aktivierungshöhe von synergistisch wirksamen Kinetoren sind neuro-
muskuläre Beanspruchungen, die im Kapitel 2.4.1 behandelt werden. Die Nut-
zung kinematischer Freiheitsgrade, die zeigt, dass bei mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgaben die relative Aktivierung von synergistisch wirksamen Kinetoren
an mehreren Gelenken koordiniert werden muss, wird im Kapitel 2.3.2 noch
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
54
einmal aufgegriffen. EMG-Daten, die Aussagen über relative Aktivierungshöhen
erlauben, liegen für mehrgelenkige Bewegungsaufgaben nicht vor, weshalb an
dieser Stelle nicht näher darauf eingegangen wird.
Die intermuskuläre Koordination von Kinetoren und Stabilisatoren
Die Aktivierung von Kinetoren und Stabilisatoren muss sowohl zeitlich als auch
in ihrer Höhe aufeinander abgestimmt werden. Zeitlich erfolgt die Aktivierung
von Stabilisatoren vor oder simultan mit Bewegungsbeginn (Chabran et al.,
2002; Lee, Buchanan & Rogers, 1987; Morris & Allison, 2006). Es gibt Hinweise
darauf, dass bei erhöhtem Stabilisationsaufwand (Kornecki & Zschorlich, 1994)
und bei möglicher Antizipation oder Selbstbestimmung des Bewegungsbeginns
(Lee et al., 1987) die Stabilisatoren vor den Kinetoren aktiviert werden. Bei
Reaktion auf einen visuellen Stimulus fanden Lee et al. (1987) dagegen eine
gleichzeitige Aktivierung beider Muskelgruppen. Ein erhöhter Stabilisationsauf-
wand hat nicht nur Auswirkung auf die Höhe der Aktivierung der Stabilisatoren,
sondern auch auf die der Kinetoren. Nimmt bei einer Hebelaufgabe der Stabi-
lisationsaufwand durch die Freischaltung von 1 - 2 Freiheitsgraden des Hebels
zu, nimmt die Aktivität der Stabilisatoren, operationalisiert über einen EMG-
Amplitudenparameter (iEMG), um das Doppelte zu. Gleichzeitig nimmt die Ak-
tivität der Kinetoren um knapp -30% ab und die resultierende Kraft ist um -20%
reduziert (Kornecki & Zschorlich, 1994). Von einer Unabhängigkeit beider
Muskelgruppen ist insgesamt nicht auszugehen, wobei Kinetoren aufgrund ihrer
Zweigelenkigkeit auch Funktionen an den zu stabilisierenden Gelenken haben
können. Die im Rahmen der Kinetoren herausgearbeiteten Aussagen zu den
relativen Aktivierungshöhen synergistisch wirksamer Muskeln können auch auf
die Gruppe der Stabilisatoren übertragen werden. Untersuchungsergebnisse
liegen dazu keine vor.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
55
2.1.2 Theorien zur motorischen Kontrolle
Die dargestellten physiologischen Grundlagen gewähren einen Einblick in die
Prozesse der Bewegungsgenerierung, erklären jedoch nicht, wie im moto-
rischen System die Kräfte aller Muskeln kontrolliert werden, so dass in den
richtigen Gelenken zum richtigen Zeitpunkt Momente in der richtigen Höhe
entstehen und die Bewegung in der gewünschten Art und Weise realisiert
werden kann. Das folgende Kapitel befasst sich daher mit ausgewählten
Theorien zur Kontrolle der Muskelkräfte und Gelenkmomente. Ohne diesen
Theoriebezug können gefundene beanspruchungsbedingte Veränderungen im
Bewegungsablauf und auf Ebene der intermuskulären Koordination nicht
umfassend erklärt werden. Da keine Theorie bekannt ist, in der neuromuskuläre
Beanspruchungen integriert werden, kann dieses Kapitel lediglich unter
„Theoretische Grundlagen zur motorischen Kontrolle“ eingeordnet werden und
eine Basis für den Diskussionsteil der Arbeit bilden. Ein vollständiger Einblick in
alle Theorien ist nicht Anspruch dieser Arbeit. Dagegen soll die Grundlage für
die Diskussion der eigenen Ergebnisse mit der Vorstellung der Theorie der
„Generalisierten motorischen Programme“ und der „Equilibriumspunkt-Theorie“
geschaffen werden. Die Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“
kann eindeutig dem Informationsverarbeitungs-Ansatz („motor approach“) zuge-
ordnet werden. Die Equilibriumspunkt-Theorie wird teilweise ebenfalls dort ein-
geordnet (Birklbauer, 2006; Olivier & Rockmann, 2003). Andererseits beschrei-
ben die Begründer der Theorie diese auch als spezifische Form der dyna-
mischen Systemtheorie (Feldman & Levin, 2009), so dass die Einordnung nicht
eindeutig ist. Beide Theorien werden für Erklärungen von Bewegungsphäno-
menen als am geeignetsten eingeschätzt. Die dem systemdynamischen Ansatz
(„action approach“) zuzuordnenden Selbstorganisationstheorien und diverse
Optimierungsmodelle („engineering approach“) werden aus diesem Grund nicht
aufgegriffen. Aber auch die beiden nebeneinander stehenden Theorien, die auf
experimentellen Befunden und theoretischen Überlegungen basieren, stoßen
bei der Erklärung von Phänomenen der Bewegung an verschiedenen Stellen an
ihre Grenzen. Neben der Vorstellung der grundsätzlichen Ideen zur moto-
rischen Kontrolle wird vorgestellt, wie Bewegungskorrekturen anhand der Theo-
rien erklärt werden können.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
56
Beide Theorien gehen davon aus, dass die Bewegung neuronal kodiert ist, wo-
bei das Verständnis darüber, was kodiert ist, unterschiedlich ist. Daher soll an
dieser Stelle zunächst der Erkenntnisstand zu den Bewegungsparametern, die
im Gehirn kodiert sind, zusammengefasst werden. Die zahlreichen Befunde
sind gegensätzlich, so dass keine Eindeutigkeit darüber besteht, ob eher kine-
tische Parameter wie Kräfte und/oder Muskelaktivierungen auf der Basis eines
intrinsischen Koordinatensystems oder eher globalere kinematische Parameter
wie Position und Bewegungsrichtung auf der Basis eines extrinsischen Koor-
dinatensystems kontrolliert werden (im Überblick Ebner, Hendrix & Pasalar,
2009). Für Neuronen des primären motorischen Kortex konnte gezeigt werden,
dass ihre Aktivität in Beziehung zu den generierten Kräften und Gelenkmomen-
ten, zu der Richtung einer Handbewegung, zur Gliedmaßenposition, Bewe-
gungsgeschwindigkeit, Beschleunigung und Bewegungsdistanz oder zu Kombi-
nationen verschiedener Parameter steht (im Überblick Ebner et al., 2009; im
Überblick Reimer & Hatsopoulos, 2009). Die Untersuchungsergebnisse weisen
letztlich darauf hin, dass fast jeder vorstellbare Parameter kodiert sein könnte
und zwar in Abhängigkeit von der Bewegungsaufgabe (im Überblick Ebner et
al., 2009). Neben den Anforderungen der Bewegungsaufgabe wird die Kontroll-
strategie zu den Einflussfaktoren auf die bevorzugten Kontrollparameter gezählt
(im Überblick Ebner et al., 2009). Bedeutsam ist, dass unterschiedliche Para-
meter zu unterschiedlichen Bewegungsphasen kodiert werden können, z.B. die
Bewegungsrichtung vor der Bewegungsamplitude bei einer Zielbewegung (im
Überblick Ebner et al., 2009; im Überblick Reimer & Hatsopoulos, 2009). Daher
wird angenommen, dass zeitliche Verläufe von Trajektorien dynamisch kodiert
werden und nicht einzelne Parameter zu einem bestimmten Zeitpunkt (im
Überblick Ebner et al., 2009; im Überblick Reimer & Hatsopoulos, 2009). Da-
rüber hinaus gibt es Hinweise darauf, dass nicht einzelne Muskeln sondern
Muskelsynergien kodiert sind (im Überblick Ebner et al., 2009).
2.1.2.1 Theorie der „Generalisierten motorischen Programme“
Die von R.A. Schmidt entwickelte und erstmals 1975 vorgestellte Theorie der
„Generalisierten motorischen Programme“ (GMP-Theorie) (Schmidt, 1975), wel-
che von internen Repräsentationen (Programme, Schemata) ausgeht und die
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
57
„Impuls-Timing-Hypothese“, welche von einer Steuerung der Bewegungen über
Impulse („Kraftstöße“) ausgeht, sind Basis für viele Annahmen im Zusammen-
hang mit der motorischen Kontrolle nach dem Informationsverarbeitungs-Ansatz
(„motor approach“). Es wird davon ausgegangen, dass zu überwindende Dis-
tanzen kontrolliert werden und dass die zur Überwindung notwendige Aktivität
der α-Motoneurone der relevanten Muskulatur und damit die Kraft, die über
einen bestimmten Zeitraum aufrechterhalten werden muss (= Impuls), durch ge-
neralisierte motorische Programme angepasst wird (Schmidt & Lee, 2005).
Nach Schmidt werden für Klassen von Bewegungen die „Reihenfolge von Teil-
bewegungen/Muskelaktionen“ („order of events“), die „zeitliche Relation von
Teilbewegungen/Muskelaktionen“ („relative timing“ oder „phasing“) und die „Re-
lation der von den verschiedenen Muskeln produzierten Kräfte“ („relativ force“)
als Invarianten und sogenannte Impuls-Timing-Muster abgespeichert. Diese
Invarianten machen das „Generalisierte motorische Programm“ aus, wobei von
einer perfekten Invarianz nicht auszugehen ist (Schmidt & Lee, 2005; im
Überblick Shea & Wulf, 2005). Für eine bestimmte Bewegung innerhalb einer
Bewegungsklasse müssen dann je nach wahrgenommenen Ausgangsbedin-
gungen (z.B. Gelenk- und Körperpositionen, Zustandsbedingungen der Umwelt)
und angestrebtem Bewegungsergebnis die Parameter des Programms „Ge-
samtdauer“ („overall duration“), „Gesamtkraft“ („overall force“) und „spezifische
Muskelauswahl“ („muscle selection“) angepasst werden. Ein weiterer Para-
meter, den Schmidt selbst kritisch betrachtet, da bestätigende experimentelle
Befunde fehlen, ist der „spatial parameter“. Er räumt zumindest die Möglichkeit
ein, dass z.B. ein Wurf über Kopf oder seitlich vom Körper vom gleichen Pro-
gramm gesteuert werden kann und nur der Winkel des Arms in Relation zum
Boden oder Rumpf angepasst wird (Schmidt, 1982b).
Wie die Kontrolle an einer Bewegungsaufgabe beteiligter Muskeln im Detail
erfolgt, bleibt trotz der relativ genauen Vorstellungen, was ein generalisiertes
motorisches Programm ist, weitestgehend unklar. Das Problem besteht darin,
dass das GMP nicht näher definiert, sondern über sein Produkt (das Impuls-
Timing-Muster) spezifiziert wird (Wiemeyer, 1992). Es wird angenommen, dass
das Programm keine direkten Befehle an bestimmte Muskeln enthält, sondern
deutlich abstrakter ist (Schmidt, 1982a; Schmidt & Lee, 2005; im Überblick
Shea & Wulf, 2005). Aufgrund experimenteller Befunde, die zeigen, dass ein
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
58
bestimmtes Bewegungsmuster mit unterschiedlichen Muskeln ausgeführt wer-
den kann, wird angenommen, dass das motorische Programm eher abstrakte
Repräsentationen von generellen Bewegungssequenzen oder Bewegungszie-
len enthält (Schmidt, 1982a). So kann das Schreiben einer Wortfolge mit der
dominanten und nicht-dominanten Hand, mit dem Arm, mit dem Fuß und mit
dem Mund ausgeführt werden (im Überblick Keele, 1982). Des Weiteren erfolgt
das Unterschreiben auf einem Blatt Papier in normaler Größe v.a. durch die
Finger und Hand bei relativ fixiertem Handballen, das Unterschreiben auf einer
Tafel in zehnfacher Vergrößerung dagegen v.a. durch Bewegungen im Hand-,
Ellenbogen- und Schultergelenk bei relativ fixierten Fingern (im Überblick
Schmidt, 1982a; 1982b). Trotz der Aktivierung völlig unterschiedlicher Muskel-
gruppen sind die Schreibmuster vergleichbar, was dahingehend interpretiert
wird, dass das gleiche Programm verwendet wird. Aufgrund dieser Befunde
wird angenommen, dass zunächst eine Bewegungssequenz, die in der Umwelt
stattfinden soll, durch das Programm spezifiziert wird und erst im nächsten
Schritt die ausführende Muskulatur (Keele, 1982). Die „spezifische Muskelaus-
wahl“ wird daher zu den Parametern gezählt. Kritisch angemerkt werden muss,
dass die Unabhängigkeit von den ausführenden Muskeln nicht systematisch
untersucht wurde und v.a. auf visueller Inspektion beruht (Shea & Wulf, 2005).
Neuere Studienergebnisse bestätigen jedoch, dass Kraft-Zeit-Verläufe, die mit
unterschiedlichen Muskelgruppen ausgeführt werden (contralaterale Gliedma-
ßen, beim Funktionswechsel von Agonist und Antagonist, beim Wechsel von
statischer zu dynamischer Muskelaktion), vergleichbar sind (im Überblick Shea
& Wulf, 2005). Eine Einschränkung besteht darin, dass dies nur in frühen
Lernphasen zu finden ist. Motorisches Lernen führt dazu, dass die Struktur der
Bewegung zunehmend von der ausführenden Muskulatur abhängig und die
Repräsentation weniger abstrakter wird (im Überblick Shea & Wulf, 2005).
Bedeutsam ist, dass die Zuordnung der „spezifischen Muskelauswahl“ zu den
Parametern nicht auf EMG-Analysen aller beteiligter Muskeln beruht, sondern
auf der Analyse von Schreibmustern und Kraft-Zeit-Verläufen (d.h. von Bewe-
gungsstrukturen) und auf der Annahme, dass ein motorisches Programm relativ
abstrakt ist. Es kann nicht bestritten werden, dass die Reihenfolge, die zeitliche
Relation und die relativen Kräfte von Muskelaktionen davon abhängig sind,
welche Muskelgruppen aktiviert werden (beim Ausführen ein und derselben
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
59
Bewegungssequenz) (Wiemeyer, 1992). Die Muskelgruppen (z.B. der Hände,
Arme und Beine) unterscheiden sich u.a. in der Anzahl und in den Kraftka-
pazitäten synergistisch wirksamer Muskeln. So müsste man annehmen, dass in
dem Fall, in dem ein GMP Muskelaktionen direkt steuern würde, ein neues
Programm abgerufen wird, sobald die Bewegung mit anderen Muskelgruppen
ausgeführt wird.
Letztlich kann die intra- und intermuskuläre Koordination nicht auf Basis der
GMP-Theorie erklärt werden. Wie die exakte Steuerung völlig verschiedener
Kinetoren, Stabilisatoren und Antagonisten zur Ausführung einer bestimmten
Bewegungssequenz erfolgt (unter Berücksichtigung derer funktioneller
Anatomie, Arbeitsbedingungen und unterschiedlicher relativer Kräfte), bleibt
fraglich. Auch die Nutzung muskulärer Freiheitsgrade zur Generierung eines
bestimmten Gelenkmoments, wofür es experimentelle Hinweise gibt (s. Kapitel
2.4.1), findet keine Berücksichtigung und kann daher mit Hilfe der GMP-Theorie
nicht erklärt werden. Wiemeyer (1992) fordert im Hinblick auf die Muskel-
aktivierungen generell die Postulierung qualitativer Invarianten. Eine kritische
Auseinandersetzung mit den beiden bereits integrierten qualitativen Aspekten
„Reihenfolge von Muskelaktionen“ und „spezifische Muskelauswahl“ ist eben-
falls notwendig. Kritik findet auch die programmgesteuerte Ausführung von
zielgerichteten Bewegungen bei auftretenden ständig wechselnden muskulären
Kräften und nicht-muskulären Kräften (Gravitationskraft, Trägheit und reaktive
Kräfte (die zwischen Gelenken bestehen)) und bei sich teilweise im Bewe-
gungsablauf verändernden Muskelfunktionen (Turvey et al., 1982). Schmidt
(2003) reagiert auf diese Kritik und hinterfragt die Invarianten des Programms
selbst kritisch. Da die relative Muskelkraft an Faktoren wie die Schwerkraft an-
gepasst werden muss, könnte die „relative force“ auch als Parameter betrachtet
werden. Als Beispiel zieht Schmidt (2003) die intermuskuläre Koordination beim
Laufen mit und ohne Zusatzlast heran. Die „relative force“ der beteiligten Mus-
keln ändert sich durch die Zusatzlast, da die während der Standphase aktivierte
Muskulatur (Extensoren) in Abhängigkeit von der Last aktiviert wird, die wäh-
rend der Schwungphase aktivierte Muskulatur (Flexoren) jedoch unabhängig
von der Last ist. Schmidt (2003) merkt kritisch an, dass immer mehr Invarianten
in Frage gestellt werden, was dazu führt, dass die Zahl der Parameter, die vor
Bewegungsbeginn spezifiziert werden müssen, zunimmt. Einen Lösungsvor-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
60
schlag sieht er gegenwärtig jedoch nicht. Wie groß die Klasse einer Bewegung
ist, d.h. welche unterschiedlichen Bewegungen einem Programm zugeordnet
werden können, ist seit Beginn der Theorieentwicklung ein Diskussionspunkt
(Schmidt, 1975).
Kritiker zweifeln des Weiteren generell an, dass Muskelkräfte genau program-
miert werden können, da zu viele α-Motoneurone mit unterschiedlichen Eigen-
schaften und zusätzlich die Verschaltungen der verschiedenen Neurone im
Rückenmark kontrolliert werden müssen (Feldman & Levin, 2009). Eine sehr
vereinfachte Annahme der Programmtheoretiker ist hier, dass nach der Aus-
wahl des Programms durch höhere Instanzen, das Programm selbst die zahl-
reichen Freiheitsgrade kontrolliert (Schmidt & Lee, 2005). Keele (1982) schreibt
dazu:
At least to some extent the final coordination of different muscles is already
built into the organism. What the learner does is learn particular goals at an
abstract level. At lower levels some part of those goals are automatically
translated into action. (S. 175/176)
Die Basis für die Kontrolle auf unterer Ebene wird in Reflexen oder Mustern ge-
sehen, die im Organismus bestehen und zu bestimmten „Zwängen“ führen
(Keele, 1982). An dieser Stelle, an der keine genauere Beschreibung der Pro-
zesse möglich ist, scheint die Diskrepanz zum systemdynamischen Ansatz mit
seinen sich selbst organisierenden Aktionssystemen gar nicht mehr so groß zu
sein. Auch wenn dieser Ansatz aufgrund seiner Annahme heterarchischer
Strukturen grundsätzlich im Gegensatz zum hierarchischen System der Infor-
mationsverarbeitung steht.
Andererseits besteht auch die Vorstellung, dass durch das motorische Pro-
gramm physiologische Prozesse auf Rückenmarksebene direkt steuert werden.
So wird angenommen, dass Interneurone in Abhängigkeit des momentanen
motorischen Programms hemmende oder erregende Inputs über absteigende
Bahnen erhalten (Wiesendanger, 2005).
Generalisierte motorische Programme bilden zunächst die Grundlage für die
Ausführung sehr schneller Bewegungen („open-loop“-kontrollierte Bewegun-
gen), bei denen sensorische Informationen während der Bewegung nicht wirk-
sam werden. Darüber hinaus sind sie für den Beginn einer jeden Bewegung
bedeutsam, wobei davon auszugehen ist, dass ein Programm aufgrund der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
61
Feedbackschleife eine Mindestdauer von 200 ms hat (Schmidt, 1982a). Eine
angepasste Programmierung ist nur auf Grundlage sensorischer Informationen
möglich, da die Ausgangsbedingungen bekannt sein müssen. Dabei werden auf
der Ebene des Bewegungssystems v.a. die Prozesse der Wahrnehmung von
Gelenkbewegungen und -positionen diskutiert. Die Wahrnehmung des musku-
lären Funktionszustandes spielt im Rahmen der GMP-Theorie eine unterge-
ordnete Rolle, worin ein Kritikpunkt gesehen wird. Die Anpassung der Pro-
grammparameter basiert auf dem „recall schema“, welches Regeln über die
Beziehung der Anfangsbedingungen, der Programmparameter und der Bewe-
gungsergebnisse enthält (Schmidt, 2003). Werden während einer Bewegung
(„closed-loop“-kontrollierte Bewegungen) Fehler in der Ausführung festgestellt,
erfolgen Programmkorrekturen. Eine erfolgreiche Kontrolle von Bewegungen
unter Berücksichtigung sensorischer Rückmeldungen basiert, so die Annahme,
letztlich auf dem System der Efferenzkopie und dem „recognition schema“,
welches Regeln über die Beziehung der Anfangsbedingungen, der senso-
rischen Konsequenzen und der Bewegungsergebnisse enthält (Schmidt, 1975;
Schmidt, 2003; Schmidt & Lee, 2005; Quante & Hille, 1999). Feedbacksignale
können mit den Feedback-Erwartungen der geplanten Bewegung verglichen
werden, was auch dazu führt, dass aktive Bewegungen besser wahrgenommen
werden können als passive (Schmidt & Lee, 2005). Da durch den Vergleich die
Analyse der Afferenzen vereinfacht wird, sind relativ schnelle Bewegungs-
korrekturen möglich (unter 100 ms) (Schmidt & Lee, 2005). Ungeklärt ist bisher,
auf welche Art und Weise motorische Informationen mit sensorischen Informa-
tionen verglichen werden (Schmidt & Lee, 2005). Bezüglich der Art der Korrek-
tur ist zu unterscheiden, ob ein neues motorisches Programm ausgewählt
werden muss oder ob das Programm beibehalten werden kann und lediglich
Ausführungsfehler durch Anpassung der Programmparameter behoben werden
müssen (Schmidt & Lee, 2005). Längere Latenzzeiten (120 - 200 ms vs. 30 - 50
ms) geben einen Hinweis darauf, dass das Programm selbst angepasst werden
musste (Schmidt & Lee, 2005). Ausführungsfehler, z.B. kleinere Abweichungen
von der geplanten Trajektorie aufgrund von plötzlich auftretenden äußeren
Einwirkungen oder aufgrund einer falschen Einschätzung des Ermüdungs-
grades der Muskulatur, können auf Reflexbasis sehr schnell korrigiert werden
(Schmidt, 1982a; Schmidt & Lee, 2005). Die Korrekturen können teilweise so
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
62
gering sein, dass sie gar nicht wahrgenommen werden (Schmidt, 1982a). Be-
züglich der physiologischen Grundlagen zur Reflexauslösung sei auf die Kapitel
2.1.1.1 und 2.1.1.2 verwiesen. An dieser Stelle sei noch angemerkt, dass die
Reflexe in irgendeiner Art und Weise durch das Programm vorbereitet werden
müssen, da zu unterschiedlichen Bewegungsphasen der gleiche äußere Reiz
zu unterschiedlichen motorischen Reaktionen führen kann (Schmidt, 1982a;
Schmidt & Lee, 2005). Neben Reflexen werden sogenannte „triggered reac-
tions“ diskutiert, um schnelle Reaktionen im Bereich von 80 - 120 ms nicht nur
eines Muskels oder einer Muskelgruppe, sondern auch mehrerer Muskelgrup-
pen erklären zu können (Schmidt & Lee, 2005). Darunter werden vorstrukturier-
te, koordinierte Reaktionen bei mittleren Störungen verstanden, die ohne Pro-
grammauswahl auskommen. Als Beispiel wird angeführt, dass z.B. beim Wahr-
nehmen eines rutschenden Weinglases zwischen zwei Fingern, nicht nur der
Druck auf das Glas erhöht wird, sondern auch die Flexionsbewegung im Ellen-
bogengelenk reduziert wird (mit dem Ziel die Rutschbewegung durch eine
Reduktion der Hebebewegung zu vermindern) (im Überblick Schmidt & Lee,
2005). Erfolgt eine „triggered reaction“ verändert sich die Bewegungstrajektorie
ohne Informationsverarbeitung in höheren Zentren (Schmidt & Lee, 2005). Ein
neues Programm muss erst bei größeren Störungen ausgewählt werden, was
mehr Aufmerksamkeit erfordert. Bei kontinuierlichen Bewegungen, wie dem
Gehen, kann ein Programm viele Sekunden ohne Modifikation ablaufen
(Schmidt, 1982a).
Darüber, wie exakt Bewegungen oder welche Bewegungsabschnitte kontrolliert
werden, gibt es unterschiedliche Auffassungen. Die Beantwortung der Frage ist
dabei von der Bewegungsaufgabe abhängig. Bei Trackingbewegungen, als eine
Klasse von kontinuierlichen Bewegungen, wird angenommen, dass ein Pfad
(„track“) verfolgt wird. Treten Abweichungen auf, vergehen ca. 200 ms bis Kor-
rekturbewegungen erkennbar werden, was darauf hinweist, dass Neuprogram-
mierungen stattfinden (Schmidt & Lee, 2005). Bei Zielbewegungen (Sägen,
Greifen von Gegenständen) könnte mit Ansteuerung einer Trajektorie ebenfalls
ein „track“ verfolgt werden (auch wenn dieser nicht sichtbar ist) (Schmidt & Lee,
2005). Kritikpunkte an dieser Vorstellung sind das Speicherproblem für die
zahlreichen notwendigen „references of correctness“ und der Verarbeitungsauf-
wand beim ständigen Abgleichen von geplanter und tatsächlicher Trajektorie
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
63
(Schmidt & Lee, 2005). Lediglich bei hohen Präzisionsaufgaben scheint dieses
Modell möglich (z.B. Einfädeln eines Faden in eine Nadel) (Schmidt & Lee,
2005). Bei der Ansteuerung eines Ziels muss bei auftretenden Abweichungen
nicht zwingend die alte Trajektorie wieder angesteuert werden. Vielmehr kann
auf eine Alternativtrajektorie ausgewichen werden, was auch mit „motorischer
Äquivalenz“ beschrieben wird (Schmidt & Lee, 2005). Da relativ kurze Latenz-
zeiten bei der Korrektur gemessen werden, werden „triggered reactions“ für die
Ausführungskorrektur verantwortlich gemacht. Als letzte Alternative könnte nicht
die Trajektorie, sondern lediglich der Endpunkt der Bewegung kontrolliert wer-
den, wobei die Ansteuerung dieses Endpunktes relativ unkontrolliert erfolgt.
Schmidt und Lee (2005) schreiben dazu: „The limb is more or less „thrown“ in
the direction of the endpoint by some kind of open-loop control“ (S. 149). Die
tatsächliche Trajektorie wird bestimmt durch das beschriebene „thrown“ und
durch mechanische Faktoren wie Gravitation, Reibung und Muskelkräfte
(Schmidt & Lee, 2005). Erst die Korrekturbewegungen zur exakten Einnahme
des Zielpunktes erfolgt closed-loop kontrolliert (Schmidt & Lee, 2005). Bei
Programmen, die sich aus verschiedenen Bewegungssequenzen zusammen-
setzen („Schalthebel-Analogie“ (im Überblick Schmidt & Lee, 2005)), ist vorstell-
bar, dass am Ende einer jeden Bewegungssequenz eine besondere Kontroll-
möglichkeit oder ein Kontrollbedarf besteht. Erst mit Zunahme des Fertigkeits-
niveaus können längere Bewegungssequenzen vorprogrammiert werden, so
dass weniger Aufmerksamkeitsprozesse für die Ausführung notwendig sind
(Schmidt, 1982a; Schmidt & Lee, 2005). Shea und Wulf (2005) schlagen vor, für
programmierte Bewegungssequenzen mit konstanten relativen Amplituden und
Dauern nicht den Begriff GMP zu verwenden, sondern den Begriff „scalable res-
ponse structure“, um zeitlich sehr kurze Bewegungen von längeren Bewe-
gungssequenzen zu unterscheiden.
Eine kritische Auseinandersetzung mit der GMP-Theorie vor dem Hintergrund
verschiedener neuerer und älterer experimenteller Befunde zeigt in Teilen ihre
Grenzen und den Entwicklungsbedarf, hebt aber auch die bedeutsamen An-
nahmen hervor, die experimentell bisher nicht widerlegt werden konnten
(Schmidt, 2003; Shea & Wulf, 2005).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
64
2.1.2.2 Equilibriumspunkt-Theorie
Die Equilibriumspunkt-Theorie
13
, die auf Feldman zurückgeht und u.a. in Zu-
sammenarbeit mit Latash weiterentwickelt wurde, basiert auf der Annahme,
dass die motorische Kontrolle durch die zentrale Anpassung der Schwelle des
tonischen Dehnungsreflexes
14
(λ) erfolgt (Feldman, 2009; Latash, 2010a). Mit
der Festlegung eines bestimmten λ-Wertes wird einerseits die Muskellänge
festgelegt, ab der reflexbedingt eine Aktivierung der α-Motoneurone eines Mus-
kels erfolgt und darüber hinaus die (nicht lineare) Beziehung zwischen Muskel-
länge und Muskelkraft für den Bereich größerer Muskellängen (sog. invariante
Charakteristik). Die Basis für diese Annahme bilden Experimente, bei denen ein
bestimmter Ellenbogeneinschlusswinkel unter einer bestimmten äußeren Last
eingenommen wird. Bei Reduktion der Last und der Instruktion der Versuchs-
personen nicht willkürlich zu interagieren, reduzierte sich die Muskellänge in
einer sehr spezifischen Art und Weise. Auch die Muskelaktivität, nahm ab und
verschwand ab einer bestimmten Muskellänge (= λ) ganz (Feldman, 2009;
Latash, 2008). Für jede neue eingenommene Position wird der Begriff Equili-
briumspunkt verwendet und die durch alle Equilibriumspunkte gelegte Kurve
wird als invariante Charakteristik bezeichnet. Ein Equilibriumspunkt ist demnach
eine feste Kombination aus einer bestimmten Muskellänge und einer bestim-
mten Muskelkraft. Er ist abhängig von λ und der externen Last. Ein momentaner
Equilibriumspunkt wird eingenommen, wenn das voreingestellte λ und die Last
unverändert bleiben und der Kontrollprozess beendet ist (Feldman, 2009;
Latash, 2010a). Die Reflexaktivität ist dann ausreichend, um einen bestimmten
Gelenkwinkel unter der äußeren Last einzunehmen. Da mehrere Muskeln bei
der Einnahme eines Gelenkwinkels beteiligt sind, ergibt sich die Einnahme
eines Gelenkwinkels stark vereinfacht aus dem λ des Agonisten und dem λ des
Antagonisten (Latash, 2010a). Wird eine bestimmte Körperposition eingenom-
men, so sind alle Muskeln über den tonischen Dehnungsreflex in angepasster
Art und Weise aktiviert. Angestrebt wird dabei ein Minimum an Aktivität, was
13
auch als „Schwellen-Kontroll“-Theorie bezeichnet (Feldman & Levin, 2009)
14
Der tonische Dehnungsreflex wird hauptsächlich durch die II-Afferenzen der Muskelspindel
ausgelöst und ist di- oder polysynaptisch (Lehmann-Horn, 2007). Ia-Afferenzen und mono-
synaptische Reflexbögen haben eine eher untergeordnete Bedeutung. Der tonische Dehnungs-
reflex wird durch rampenförmige und auch langsame Abweichungen der voreingestellten
Muskellänge ausgelöst und trägt durch die Erhöhung der Muskelaktivierung zur Stabilisierung
der Muskellänge bei (Enoka, 2002; Latash, 2008; Lehmann-Horn, 2007).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
65
Latash „the principle of minimal final action“ nennt (Latash, 2010a). Eine Be-
schreibung der Anpassung der Aktivierungen synergistisch wirksamer Muskeln
findet sich nicht, so dass auch die Equilibriumspunkt-Theorie bei der Erklärung
der intermuskulären Koordination schnell an ihre Grenzen stößt. Bei einer
Bewegung wird ein neuer Equilibriumspunkt oder eine Sequenz aus Equili-
briumspunkten (Equilibriumspunkt-Trajektorie) durch die Voreinstellung der
entsprechenden λs angesteuert (Latash, 2010a). Äußerlich sichtbar ist jedoch
nur die tatsächliche Trajektorie der Gelenke, die von weiteren Faktoren (mecha-
nische Eigenschaften des Bewegungssystems, Zeitverzögerungen bei Ref-
lexen) abhängig ist.
Durch eine Verschiebung von λ durch zentrale Befehle, kann die invariante
Charakteristik verändert werden. Die Hinweise dazu kamen aus der Erwei-
terung des bereits beschriebenen Experiments zur Einnahme der Ellenbogen-
winkel. Denn es zeigte sich eine veränderte invariante Charakteristik nach dem
Start von einer neuen Ausgangsposition, für deren Einnahme ein veränderter
zentraler Befehl (λ) notwendig war (Feldman, 2009). Durch die Veränderung
von λ führen gleichstarke afferente Signale der Muskelspindeln zu unterschied-
lich ausgeprägten Reflexantworten. Durch Depolarisation der α-Motoneurone
wird in die Reflexabläufe eingegriffen und damit indirekt die Muskelkraft
angepasst (Latash, 2010a). Im Gegensatz zur „Impuls-Timing-Hypothese“ wer-
den demnach nicht die einzelnen Kraftstöße zur Überwindung von Distanzen
kontrolliert, sondern die Schwellen des tonischen Dehnungsreflexes zur Ein-
nahme von End- oder Zwischenpositionen einer Bewegung (in Abhängigkeit
von der äußeren Last) (Feldman, 2009). „In other words, the difference between
the threshold positions defined mainly by descending signals and the actual
position (sensed by proprioceptors) leads to activation of motoneurons and
muscle fibers they innervate“ (Latash, 2008, S. 88). Es wird angenommen, dass
zur Ansteuerung von Positionen ein Bezugssystem („frame of reference“)
existiert (Feldman & Levin, 2009).
Eine unwillkürliche Bewegung erfolgt nach der Equilibriumspunkt-Theorie so-
bald sich externe Kräfte verändern (Feldman & Levin, 2009; Latash, 2008). Eine
willkürliche Bewegung erfolgt aufgrund der willkürlichen Verschiebung von λ,
was dazu führt, dass bei anderen Muskellängen die Reflexaktivität und damit
die Kraft ausreichend ist, um eine Gelenkposition (einen neuen Equilibriums-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
66
punkt) einzunehmen (Feldman & Levin, 2009; Latash, 2008). Die Kraft kann
demnach konstant bleiben, wenn eine neue Position eingenommen wird. Soll
dagegen die Muskellänge konstant bleiben, muss die Kraft entsprechend ange-
passt werden. Latash (2008) betont, dass sich in den meisten Fällen sowohl die
externen Kräfte als auch λ verändern, so dass eine Bewegung durch beide
Faktoren beeinflusst ist.
Die Schwelle des tonischen Dehnungsreflexes wird jedoch nicht nur zentral
gesteuert, sondern ist darüber hinaus abhängig von Veränderungen der Kon-
traktionsgeschwindigkeit (aufgrund der „velocity-sensitivity“ der Muskelspin-
deln), von sensorischen Informationen anderer Muskeln und anderer Rezepto-
ren und von der reflexbedingten Aktivierungsvorgeschichte (Feldman, 2010b;
Latash, 2008; im Überblick Latash, 2010a). Der hemmende Einfluss der Ib-
Afferenzen zu synergistisch wirksamen Muskeln führt z.B. zu einer flacher
verlaufenden invarianten Charakteristik, so dass die generierte Kraft bei einer
bestimmten Muskellänge abnimmt (Nichols & Ross, 2009).
Es wird davon ausgegangen, dass Muster von Verschiebungen von λ, die unter
spezifischen Bedingungen zu einem gewünschten Bewegungsoutput geführt
haben, abgespeichert und reproduziert werden können, wenn die Bedingungen
sich wiederholen (Feldman & Levin, 2009). Wenn die Bedingungen tatsächlich
unverändert sind, wird die gleiche Bewegung stattfinden. Ansonsten muss das
Muster von Verschiebungen von λ verändert werden, um das gleiche Ziel zu
erreichen. Unterschiede in der wiederholten Ausführung einer Bewegungsauf-
gabe ergeben sich durch Veränderungen in den Ausgangsbedingungen aller
Elemente, die λ beeinflussen und in den Umweltbedingungen (Latash, 2008).
Dabei wird angenommen, dass die Ausprägungen aller Faktoren, die neben
dem zentralen Befehl λ beeinflussen, nicht komplett bekannt sein müssen,
sondern dass Korrekturen erfolgen, sobald der gewünschte Effekt durch
Festlegung von λ nicht erzielt wird (Latash, 2008). Die Equilibriumspunkt-
Theorie geht zwar von zentralen Befehlen aus, sieht in dem „controller“ jedoch
im Gegensatz zur GMP-Theorie kein „computational system“, so dass selbst
keine Antwort darauf gegeben werden kann, wo die Kontrollprozesse ablaufen
(Latash, 2010b). Anschaulich erklärt wird nur die reflexbasierte Bewegungs-
korrektur auf unterster Ebene: Nimmt die Kraft eines Muskels z.B. aufgrund des
Ausfalls einiger motorischer Einheiten ab, wird der Muskel unter der Einwirkung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
67
der äußeren Last gedehnt. Diese Dehnung erhöht automatisch die Aktivität der
Muskelspindeln, so dass die Aktivität des gesamten α-Motoneuronenpools
erhöht und der Equilibriumspunkt wieder eingenommen wird (Latash, 2010a).
Die Equilibriumspunkt-Theorie bietet daher einen Ansatz, um die Kontrolle von
Haltungen bei Störungen auf der Basis der intramuskulären Koordination zu
erklären. Unter der Annahme, dass Bewegungen auf Equilibriumspunkt-Trajek-
torien basieren, kann auch die Einhaltung von Gelenktrajektorien auf die reflex-
basierte Aktivierung der Muskulatur zurückgeführt werden. End- und Zwischen-
positionen können trotz auftretender temporärer Störungen eingenommen
werden, wenn die äußeren Kräfte zum Zeitpunkt der Einnahme so sind, wie
antizipiert.
Mit λ wird zwar konkret eine physiologische Variable als Kontrollvariable
genannt, ob die motorische Kontrolle jedoch allein auf der Kontrolle des to-
nischen Dehnungsreflexes basiert, bleibt fraglich. Latash (2008) räumt z.B. ein,
dass zur Ansteuerung eines Endpunktes unter Nutzung mehrerer vorhandener
Freiheitsgrade noch andere Kontrollvariablen genutzt werden. Es wird ein soge-
nannter „generalized displacement reflex“ als Erweiterung des tonischen
Dehnungsreflexes für ein mehrgelenkiges System eingeführt, wobei weiter-
führende Erläuterungen fehlen (Latash, 2008). Etwas konkreter führt er für die
Kontrolle eines Gelenks die zusätzlichen Variablen „reciprocal command“ (r =
(λFlexor + λExtensor)/2) und „coactivation command“ (c = (λFlexor - λExtensor)/2) ein
(Latash, 2008). Erfolgt der Befehl r zu zwei antagonistisch wirksamen Muskeln,
wird einer stärker als der andere aktiviert, so dass eine Gelenkbewegung
erfolgt. Bei Befehl c werden beide Muskeln gleich stark aktiviert, so dass keine
Bewegung erfolgt, sondern das Gelenk versteift wird. Die Einnahme eines
Equilibriumspunktes und die Einstellung der Gelenksteifigkeit können unab-
hängig voneinander erfolgen (Nichols & Ross, 2009). Die Übertragung auf ein
mehrgelenkiges System erfolgt dadurch, dass r und c jedes beteiligten Gelenks
zu R und C eines mehrgelenkigen Systems führen. R ist die „referent position“
des Endpunktes, definiert als die Position, in der der Endpunkt im Equilibrium ist
und C die Steifigkeit, die den Widerstand gegen geringe Störungen definiert
(Latash, 2010a). Unter Nutzung der kinematischen Freiheitsgrade können ver-
schiedene r,c-Paare zum gleichen R und C führen. Damit ergibt sich eine
Hierarchie von Kontrollvariablen, wobei auf der untersten Ebene die λs für alle
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
68
an einem Gelenk beteiligten Muskeln bestimmt werden müssen. Nichols und
Ross (2009) erweitern die Equilibriumspunkt-Theorie dahingehend, dass die
Kontrollsignale nicht zu einzelnen Muskeln geschickt werden, sondern zu einem
„actuator“, der aus mehreren Muskeln besteht. Die Notwendigkeit dazu besteht,
da sich verschiedene synergistisch und antagonistisch wirksame Muskeln über
Ib-Afferenzen der Golgi-Sehnen-Organe gegenseitig beeinflussen und λ eines
jeden Muskels nicht unabhängig von dem sensorischen Feedback der anderen
Muskeln gesteuert werden kann. Diese Idee kommt der von Synergien sehr nah
(Nichols & Ross, 2009). Auch Latash nimmt an, dass die Einnahme von
Equilibriumspunkten auf Synergien beruht, was im Zusammenhang mit Bewe-
gungskorrekturen und -variabilität bedeutsam ist. Synergien bestehen dabei,
wie bereits im Kapitel 2.1.1.4 beschrieben, auf verschiedenen Ebenen (Latash,
2010). Indirekte Hinweise für „multi r,c-synergies“ und „multi λ-synergies“ sieht
Latash darin, dass auf Gelenkebene die relativ hohe Variabilität „kompensiert“
werden kann, so dass „wichtige“ kinematische Variablen (z.B. der Endpunkt der
kinematischen Kette) eine relativ geringe Variabilität zeigen (Latash, 2010a).
Des Weiteren kann der beschriebene Ablauf der Aktivierung motorischer Ein-
heiten bei beginnender Kraftabnahme als eine auf der Basis des tonischen
Dehnungsreflexes organisierte Synergie betrachtet werden (Latash, 2010a).
Genauere Erläuterungen zu den Abläufen der Nutzung muskulärer und kinema-
tischer Freiheitsgrade und damit zur intermuskulären Koordination liefert dieser
Theorieansatz jedoch ebenfalls nicht. Auch Feldman und Levin (2009) nehmen
an, dass nach Festlegung der Schwellen, die verschiedenen Muskeln in eine
von Kontrollinstanzen unabhängige Interaktion treten und es kein Freiheitsgrad-
Problem gibt. Bewegungskorrekturen können nach diesem Verständnis auf
Synergien basieren, die sich, wie bereits im Kapitel 2.1.1.4 beschrieben, durch
„error compensation“ auszeichnen und ein Eingreifen eines „controllers“ nicht
unbedingt notwendig machen (im Überblick Latash et al., 2002). Die relativ
hohe Variabilität auf unteren Ebenen kann auf Fehlern im Befehl oder plötzlich
einwirkenden äußeren Kräften beruhen, die zu einer „Selbstregulation“ aller
Elemente der Synergie führen (Latash et al., 2007).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
69
2.1.3 Variabilität als Merkmal der motorischen Kontrolle
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wird untersucht, wie sich der Bewegungs-
ablauf und die intermuskuläre Koordination unter dem Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen verändern. Variabilität im inter- und auch intraindividuellen
Vergleich ist jedoch generell ein typisches Merkmal von Bewegung, so dass
Veränderungen von Bewegungsabläufen nicht nur auf auftretende Beanspru-
chungen zurück zu führen sind (Latash et al., 2002; Loosch, 1997; Müller, 2001;
Neumaier, 2003; Newell et al., 2006; Newell & Slifkin, 1998; im Überblick Wie-
meyer, 1992). Um gefundene Veränderungen kinematischer Parameter oder
auch von EMG-Parametern im Hinblick auf ihre Ursachen und ihre Bedeutung
für die Lösung der Bewegungsaufgabe besser einschätzen zu können, werden
die verschiedenen Arten, Ursachen und Bedeutungen von Variabilität im Fol-
genden vorgestellt. Darüber hinaus wird der Drift von Bewegungen diskutiert,
der ein Beispiel für Variabilität bei gleichzeitiger Stabilität anderer Bewegungs-
merkmale ist. Er ist typisch für zyklische Bewegungen und wird auf eine im
Vergleich zur Kontrolle von Gelenkbewegungen schlechtere Kontrolle von Ge-
lenkstellungen und auch auf eine systematisch veränderte intermuskuläre
Koordination zurückgeführt. Daher wird ihm im Rahmen der vorliegenden Arbeit
besondere Bedeutung zugeschrieben.
2.1.3.1 Arten, Ursachen und Bedeutung von Variabilität
Bei der Bewegungsausführung besteht immer ein gewisses Maß an Stabilität
und Variabilität, wobei darin nicht zwangsläufig ein Gegensatz besteht.
Wiemeyer (1992) stellt konstante (v.a. qualitativ-topologische) äußere Merk-
male, anhand derer Bewegungsklassen gebildet werden können (Werfen,
Laufen, etc.), den variablen (v.a. quantitativ-metrischen) äußeren Merkmalen
gegenüber. Auch das invariante Erreichen oder Treffen eines Ziels mit variablen
Trajektorien oder Abwurfparametern ist typisch für das menschliche Bewe-
gungsverhalten (Latash et al., 2002; Loosch, 1997; Müller, 2001; Müller &
Sternad, 2004; im Überblick Prilutsky & Zatsiorsky, 2002; Wiesendanger, 2005).
Bernstein (1967) beschäftigte sich intensiv mit der Ausführung zyklischer Bewe-
gungen und stellte bei einer Hammerbewegung fest, dass trotz hoher Varia-
bilität in der Trajektorie eine hohe Stabilität beim Treffen des Ziels auf dem
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
70
Amboss besteht (im Überblick Hamill, Haddad, Heiderscheit, van Emmerik & Li,
2006). In zahlreichen anderen Studien wurden Wurfbewegungen untersucht
(u.a. Dillinger, 2001; Müller, 2001; Müller & Loosch, 1999). Es zeigt sich, dass
grundsätzlich zwischen Ergebnis- und Ausführungsvariabilität zu unterscheiden
ist. Trotz relativ hoher Ausführungsvariabilität kann eine relativ hohe Ergebnis-
konstanz gesichert werden. Das liegt zum einen daran, dass bei redundanten
Bewegungsaufgaben immer mehrere Lösungen zum Ziel führen (motorische
Äquivalenz) (im Überblick Loosch, 1997; Wiesendanger, 2005). Einzelne Va-
riablen, die selbst hohe Streuungen aufweisen, können so kovariieren, dass die
Ergebnisvariabilität gering ausfällt (Müller & Sternad, 2004). Andererseits exis-
tiert bei der Zielerreichung in den meisten Fällen ein gewisser Toleranzbereich
(z.B. Zielfläche mit bestimmter Größe), so dass die Bewegung erfolgreich ist,
solange trotz Streuung der Ergebnisse der Toleranzbereich nicht überschritten
wird (Müller & Sternad, 2004). Je kleiner der Toleranzbereich ist, desto stärker
wird die Ergebniskonstanz beeinträchtigt sein. Zwischen Ausführungs- und
Ergebnisvariabilität besteht keine direkte Beziehung, so dass die Abnahme der
Ausführungsvariabilität zu einer Reduktion der Ergebnisvariabilität führen kann,
aber nicht zwangsläufig muss (Müller & Sternad, 2004).
Die Unterscheidung in Ausführungs- und Ergebnisvariabilität ist nicht für jede
Bewegungsaufgabe so einfach möglich wie für eine Zielbewegung. Welches
Ergebnis wird z.B. bei einer zyklischen Bewegungsaufgabe wie dem Gehen
angestrebt? Ist die Bewegung so lange erfolgreich, wie alle wichtigen Technik-
merkmale zu erkennen sind oder spezifischer, solange, wie die Gehtechnik
ökonomisch ist oder solange, wie eine bestimmte Gehgeschwindigkeit trotz
variabler Schrittlänge und -frequenz aufrechterhalten werden kann oder so-
lange, bis kein Sturz erfolgt? Die Beantwortung der Frage wird einerseits vom
Kontext (Alltag, sportlicher Wettkampf, Rehabilitation) abhängig sein, in dem die
Bewegung realisiert wird, da er die Bewegungsaufgabe konkretisiert. Anderer-
seits könnte erst richtig eingeschätzt werden, ob die motorische Kontrolle tat-
sächlich erfolgreich ist, wenn geklärt wäre, welche Bewegungsvariablen tat-
sächlich vom motorischen System kontrolliert werden. Bisher kann darüber
jedoch nur spekuliert werden.
Betrachtet man die Variabilität auf intra- und intermuskulärer Ebene, so wird
aus einem physiologischen Blickwinkel heraus deutlich, dass Stabilität auf einer
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
71
höheren Ebene trotz Variabilität auf einer unteren Ebene möglich ist. Eine
variable Rekrutierung und Frequenzierung von motorischen Einheiten eines
Muskels muss nicht bedeuten, dass sich die Kraft des Muskels verändert. Eine
Veränderung der relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer Muskeln muss
nicht bedeuten, dass sich das Gelenkmoment verändert. Bei Veränderung der
intermuskulären Koordination kann sich jedoch die äußerlich sichtbare Bewe-
gungstechnik verändern. Aber auch dann kann das Bewegungsziel unter
Umständen stabil erreicht werden, z.B. Treffen eines Nagelkopfes mit dem
Hammer oder das Heben einer Last. Durch eine erfolgreiche Nutzung der
vorhandenen Freiheitsgrade (motorische Einheiten, muskuläre und kinema-
tische Freiheitsgrade) kann ein gewünschter Bewegungsoutput (Ergebnis) trotz
hoher Ausführungsvariabilität gesichert werden (Latash et al., 2002).
Andererseits wird Variabilität im Bewegungsoutput, in Anlehnung an die Infor-
mationstheorie, häufig auf Rauschen („noise“) bei der Signalübertragung vom
ZNS zur Peripherie zurückgeführt (im Überblick Newell et al., 2006; Müller &
Sternad, 2004). In dem mit vielen Freiheitsgraden ausgestatteten Bewegungs-
system führt das Rauschen dazu, dass der gleiche Befehl nicht zum gleichen
Output führt und unsystematische Schwankungen auftreten (Müller & Sternad,
2004). Das Rauschen ist nicht intendiert (Müller & Reiser, 1996). Es kann
jedoch wahrgenommen werden, so dass nachfolgend Korrekturen erfolgen kön-
nen (Müller & Reiser, 1996). Auch Schmidt und Lee (2005) schreiben dem
motorischen System grundsätzlich die Eigenschaft des Rauschens zu: Auf-
grund der unumgänglichen Kombination von intendiertem Programmoutput und
Rauschen, machen Muskeln nie exakt das, was vom Programm vorgegeben
wurde. Daraus resultieren variable Muskelkräfte und variable Gelenkbewe-
gungen und -stellungen (zeitlich und räumlich betrachtet) (Schmidt, 1982a;
Schmidt & Lee, 2005). Nach der „Impulse-Variability“-Theorie, die als eine der
bekanntesten Theorien zur Beschreibung von Fehlern bei der Generierung von
Bewegungen gilt (Loosch, 1997), basiert die Variabilität der Impulse auf den
beiden variablen Komponenten einer Muskelaktion: „variability in force“ und
„variability in duration“ (Schmidt & Lee, 2005). Dabei nimmt bei schnell ausge-
führten vorprogrammierten diskreten Zielbewegungen die „variability in force“
mit der Belastungsintensität bis ca. 65% MVC linear zu und kann bei weiterem
Anstieg der Intensität wieder abnehmen (im Überblick Schmidt & Lee, 2005;
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
72
Sherwood & Schmidt, 1980). Die Abnahme der „variability in force“ wird damit
begründet, dass bei höheren Intensitäten geringere Spielräume für die Kraft-
produktion bestehen (Fehler in Richtung höhere Kräfte werden unwahrschein-
licher) und/oder eine genauere Ansteuerung von Kräften auf der Basis der Fre-
quenzierung im Vergleich zur Rekrutierung gelingt (Sherwood & Schmidt,
1980). Die „variability in duration“ ist dagegen direkt proportional zur Bewe-
gungsdauer (im Überblick Schmidt & Lee, 2005). Da die Impulse für die
Gelenkbewegungen verantwortlich sind, führt die Variabilität der Impulse zu
variablen kinematischen Parametern der Bewegungsausführung (Schmidt &
Lee, 2005). In verschiedenen Experimenten konnte gezeigt werden, dass
zeitliche Merkmale einer Bewegung wie die Bewegungsdauer einer Variabilität
unterliegen, die auf Rauschen zurückgeführt wird und die von den Ausfüh-
rungsbedingungen abhängig ist (Bewegungsumfang und -dauer der instruierten
Bewegung) (im Überblick Dillinger, 2001). Da die Kraftgenerierung bei höheren
Belastungsintensitäten (>65% MVC) weniger durch Rauschen gestört wird,
kann eine schnellere Bewegungsausführung und eine höhere Belastungs-
intensität für die Genauigkeit bei ballistischen Bewegungsaufgaben Vorteile
haben. Es ist zu beachten, dass der Gültigkeitsbereich der „Impulse-Variability“-
Theorie lediglich einzelne Impulse ohne Korrekturmöglichkeit („open-loop“
Kontrolle) umfasst. Aber auch bei isometrischen Muskelaktionen, bei denen
kein schneller Kraftanstieg sondern ein konstanter Kraftoutput gefordert wird,
gibt es eine „variability in force“. Damit sind jedoch nicht bestimmte Zeitpunkte
von Kraftmaxima wie im Zusammenhang mit der „Impuls-Variability“-Theorie
gemeint, sondern die Schwankungen im Kraftoutput, die auf stattfindende intra-
und intermuskuläre Koordinationsprozesse zurückgeführt werden (Basmajian &
De Luca, 1985; Christensen et al., 1995; Kouzaki et al., 2004). Teilweise
werden die Kraftschwankungen oder damit zusammenhängende gemessene
Beschleunigungen mit dem Begriff Tremor beschrieben, der eine Frequenz von
6 - 17 Hz hat (Gamet & Maton, 1989; Hunter et al., 2002; 2003; im Überblick
Kouzaki et al., 2004; Rudroff et al., 2005). Die Ursachen für den Tremor werden
sowohl auf peripherer als auch zentraler Ebene gesucht, sind aber noch nicht
hinreichend erklärbar (Kouzaki et al., 2004).
Variabilität wird vor dem Hintergrund von Rauschen als negativ betrachtet und
die Höhe der Variabilität wird häufig als Indikator für die Qualität der moto-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
73
rischen Kontrolle oder den Grad der Beherrschung einer motorischen Fertigkeit
gesehen (im Überblick Button et al., 2006; Loosch, 1997). Variabilität sollte
demnach minimiert oder eliminiert werden (im Überblick Newell & Slifkin, 1998).
Diese Sichtweise resultiert v.a. aus den Einflüssen der Ingenieur- und Com-
puterwissenschaften und aus Computer-Mensch Analogien, aber vermutlich
auch auf der Erkenntnis, dass die Variabilität mit Übung bis zu einem be-
stimmten Grad abnehmen kann (Button et al., 2006; Hamill et al., 2006; James,
2004; Loosch, 1995; Loosch, 1997; Müller & Loosch, 1999; Müller & Sternad,
2004; im Überblick Newell & Slifkin, 1998).
Aus anderen Blickwinkeln heraus wird Variabilität jedoch als positiv betrachtet.
Ein Grund dafür ist, dass Variabilität Ausdruck einer erfolgreichen Anpassung
an sich verändernde Bedingungen sein kann. Diese Variabilität wird als funk-
tionale Variabilität bezeichnet (Button et al., 2006; im Überblick Hamill et al.,
2006; Loosch, 1997). Da unvorhergesehene Ereignisse generell nicht auszu-
schließen sind, müssen biologische Systeme auf diese reagieren, um bestimm-
te Ergebnisse konstant zu halten (Müller, 2001). Nur im Fall konstanter
Bedingungen, würde Variabilität als Fehler interpretiert werden (Loosch, 1997).
Variabilität kann jedoch nicht nur als Anpassung verstanden werden, sondern
auch als Kompensation von Abweichungen oder Fehlern, die im Bewegungs-
verlauf auftreten und für die unmittelbar keine Ursache erkennbar ist (Loosch,
1997). Fehler früherer Bewegungsphasen können in nachfolgenden Bewe-
gungsphasen kompensiert werden, so dass trotz veränderter Bewegungsaus-
führung ein Bewegungsergebnis gesichert werden kann (Müller & Loosch,
1999). Variabilität resultiert demnach neben dem Rauschen auch auf Fehlern,
die entweder erfolgreich oder nicht erfolgreich korrigiert werden (James, 2004).
Für Fehler und die daraus resultierende Variabilität werden generell sich
verändernde nicht vorhersagbare angreifende äußere Kräfte; ein veränderter
Status der skeletalen, muskulären und neuronalen Systeme zu Bewegungs-
beginn; eine Veränderung muskulärer Parameter während der Bewegungsaus-
führung (z.B. aufgrund von Ermüdung); eine Störung afferenter Signale und
eine Veränderung des motorischen Programms verantwortlich gemacht (im
Überblick Bates, James & Dufek, 2004; Hatze, 1986; im Überblick Newell & Slif-
kin, 1998). Aus Sicht der GMP-Theorie sind Fehler in der Auswahl des für die
Aufgabe geeigneten motorischen Programms (Fehler im zentralen Befehl) oder
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
74
Fehler bei der Parametereinstellung (zentraler und/oder peripherer Fehler)
möglich (Schmidt (1982a). Auch im Rahmen der Equilibriumspunkt-Theorie wird
Variabilität auf Fehler im Befehl zurückgeführt. So kann die im Zusammenhang
mit der Synergie beschriebene Korrektur von Fehlern im Befehl durch „Selbst-
regulation“ aller Elemente einer Synergie über Interneurone (Latash et al.,
2007) (s. Kapitel 2.1.1.4) auch als Variabilität aufgrund von Kompensation
eingeordnet werden.
Eine weitere Ursache für Variabilität wird in einem aktiven Suchen nach
optimalen Lösungen gesehen (Loosch, 1997). Darunter wird nicht, wie in den
bereits beschriebenen Erklärungsansätzen, ein Reagieren auf veränderte Um-
weltbedingungen (Anpassung) oder Bewegungsparameter (Kompensation)
verstanden, sondern eine Strategie, um Aktionsräume zukunftsorientiert auszu-
loten und neu zu erschließen (Loosch, 1997). Variabilität wird in diesem Zusam-
menhang als generelles Prinzip des Bewegungssystems verstanden (Loosch,
1997).
Einen gezielten Einsatz von Variabilität bezeichnen Müller und Reiser (1996)
als „kontrollierte Variabilität“, die sie dem Rauschen gegenüber stellen.
Eine grundsätzliche Ursache für Variabilität könnte des Weiteren in der hohen
Anzahl von Freiheitsgraden gefunden werden, deren Kontrolle in beiden
vorgestellten Theorien zur motorischen Kontrolle (s. Kapitel 2.1.2) zumindest
zum Teil und im systemdynamischen Ansatz (der nicht vorgestellt wurde) voll-
ständig auf eine Art Selbstorganisation zurückgeführt wird und letzten Endes
noch nicht bis ins letzte Detail erklärt werden kann. Eine Selbstorganisation
könnte die Nutzung verschiedener Lösungen erklären.
Die Ursache und Bedeutung von Variabilität in einem konkreten Fall zu be-
stimmen, ist nicht trivial. Praktisch kann in den meisten Fällen nur darüber
spekuliert werden, ob eine festgestellte Variabilität intendiert und nutzbringend
ist oder auf Fehlern beruht. Unsystematische Schwankungen können auf Rau-
schen oder einzelne kurzzeitige Fehler oder Störungen zurückgeführt werden.
Systematische Veränderungen können als Anpassungen an sich verändernde
Bedingungen oder Kompensationen interpretiert werden. Die Analyse der
Bedingungen der Umwelt und des Bewegungssystems kann daher bei der
Einschätzung von Ursachen und Bedeutungen helfen. Darüber hinaus ist
schwer einzuschätzen, wie die Höhe der statistischen Streuungsmaße, über die
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
75
im Allgemeinen Variabilität operationalisiert wird (Loosch, 1997; Newell et al.,
2006), prinzipiell (hoch oder niedrig in Relation zu einer geringstmöglichen
Standardabweichung) und im Hinblick auf das erfolgreiche Lösen einer Aufgabe
einzuschätzen ist.
2.1.3.2 Diskussion des Driftens als ein Variabilitätsmerkmal bei zyklischen
Bewegungen
Zyklische Bewegungen können driften, worunter eine systematische Verschie-
bung der Bewegung im Raum zu verstehen ist. Interessant ist dieses Phäno-
men im Rahmen der vorliegenden Arbeit deshalb, weil der Drift auf eine verän-
derte intermuskuläre Koordination und eine verschlechterte Propriozeption
zurückführbar ist und beides in einen Zusammenhang mit neuromuskulären
Beanspruchungen gebracht werden kann (s. Kapitel 2.2, 2.3 und 2.4). Darüber
hinaus geben die Studienergebnisse zum Driften Hinweise darauf, welche
Bewegungsparameter bei einer zyklischen Bewegung eher konstant gehalten
oder vom motorischen System kontrolliert werden und welche eher variabel
sind. Die Ergebnisse werden relativ umfangreich dargestellt, da sie Grundlage
für die Hypothesengenerierung sind. Zur besseren Einordnung der Ergebnisse
sei darauf hingewiesen, dass die beiden vorgestellten Studien mit dem Ziel
durchgeführt wurden, Hinweise auf eine differenzierte motorische Kontrolle von
Bewegungen und Haltungen zu erhalten.
Brown et al. (2003) fanden bei einer zyklischen Bewegung der Fingerspitze (als
Endpunkt der kinematischen Kette) vor dem Körper in der Horizontalebene
(Schulterabduktion 90°) zwischen zwei vorgegebenen Punkten einen Drift des
Startpunkts während der Ausführung von 70 Wiederholungen (s. Abb. 2). Die
Bewegung konnte nur während der ersten 5 Wiederholungen visuell kontrolliert
werden.
Die Höhe des Drifts zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederholungen ver-
änderte sich nicht signifikant im Verlauf der Bewegungsaufgabe und betrug,
zusammengefasst für die beiden realisierten Bewegungsrichtungen (120° und
30°) 1,37 ± 0,1 cm. Der Drift kumulierte jedoch über die ersten 40 Wiederho-
lungen, so dass nach der 40. Wiederholung die Hand im Durchschnitt 7,9 ± 0,2
cm von der ursprünglichen Startposition entfernt war.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
76
Abb. 2. Trajektorien der Fingerspitze einer Versuchsperson über 70 Wiederholungen für die
Bewegungsrichtungen 30 und 120° und die unterschiedlichen Startpositionen in Abhängig-
keit vom initialen Schulterflexionswinkel. Aus „Limb position drift: implications for control of
posture and movement” von L.E. Brown, D.A. Rosenbaum und R.L. Sainburg, 2003, Journal
of Neurophysiology, 90, S. 3108. Copyright 2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Im weiteren Verlauf ließ sich aufgrund der größeren Unsystematik in der Drift-
richtung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederholungen keine weitere
signifikante Zunahme des kumulativen Drifts mehr feststellen. Für die Richtung
des Drifts ließ sich die Tendenz feststellen, dass sich die Startposition in hori-
zontaler Richtung hin zum Körper bewegt, in vertikaler jedoch vom Körper weg
(Brown et al., 2003). Die Bewegungsamplitude und -richtung veränderten sich
nicht signifikant während der ersten 40 Wiederholungen, während derer der
Drift kumulierte.
Um Informationen über den Einfluss der Bewegungsaufgabe auf die kine-
matischen Parameter zu erlangen, wurden zwei Bewegungsrichtungen (30° und
120°; operationalisiert über den Winkel zwischen der Geraden durch Start- und
Zielpunkt und der Horizontalen) und drei Startpositionen (30, 40 und 50°;
operationalisiert über den initialen Schulterflexionswinkel) verglichen. Es konnte
festgestellt werden, dass die Bewegung zur Realisierung der Bewegungs-
richtung von 120° mehrgelenkig war. Es wurden sowohl Ellenbogenextensio-
nen/-flexionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 35° als auch Schulter-
flexionen/-extensionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt
(Brown et al., 2003). Die Realisierung der Bewegungsrichtung von 30° erfolgte
dagegen nahezu eingelenkig, da fast ausschließlich Ellenbogenextension/-fle-
xionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt wurden. Die Er-
gebnisse zeigen, dass bei der zweigelenkigen Bewegungsaufgabe der Drift des
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
76
Abb. 2. Trajektorien der Fingerspitze einer Versuchsperson über 70 Wiederholungen für die
Bewegungsrichtungen 30 und 120° und die unterschiedlichen Startpositionen in Abhängig-
keit vom initialen Schulterflexionswinkel. Aus „Limb position drift: implications for control of
posture and movement” von L.E. Brown, D.A. Rosenbaum und R.L. Sainburg, 2003, Journal
of Neurophysiology, 90, S. 3108. Copyright 2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Im weiteren Verlauf ließ sich aufgrund der größeren Unsystematik in der Drift-
richtung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederholungen keine weitere
signifikante Zunahme des kumulativen Drifts mehr feststellen. Für die Richtung
des Drifts ließ sich die Tendenz feststellen, dass sich die Startposition in hori-
zontaler Richtung hin zum Körper bewegt, in vertikaler jedoch vom Körper weg
(Brown et al., 2003). Die Bewegungsamplitude und -richtung veränderten sich
nicht signifikant während der ersten 40 Wiederholungen, während derer der
Drift kumulierte.
Um Informationen über den Einfluss der Bewegungsaufgabe auf die kine-
matischen Parameter zu erlangen, wurden zwei Bewegungsrichtungen (30° und
120°; operationalisiert über den Winkel zwischen der Geraden durch Start- und
Zielpunkt und der Horizontalen) und drei Startpositionen (30, 40 und 50°;
operationalisiert über den initialen Schulterflexionswinkel) verglichen. Es konnte
festgestellt werden, dass die Bewegung zur Realisierung der Bewegungs-
richtung von 120° mehrgelenkig war. Es wurden sowohl Ellenbogenextensio-
nen/-flexionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 35° als auch Schulter-
flexionen/-extensionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt
(Brown et al., 2003). Die Realisierung der Bewegungsrichtung von 30° erfolgte
dagegen nahezu eingelenkig, da fast ausschließlich Ellenbogenextension/-fle-
xionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt wurden. Die Er-
gebnisse zeigen, dass bei der zweigelenkigen Bewegungsaufgabe der Drift des
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
76
Abb. 2. Trajektorien der Fingerspitze einer Versuchsperson über 70 Wiederholungen für die
Bewegungsrichtungen 30 und 120° und die unterschiedlichen Startpositionen in Abhängig-
keit vom initialen Schulterflexionswinkel. Aus „Limb position drift: implications for control of
posture and movement” von L.E. Brown, D.A. Rosenbaum und R.L. Sainburg, 2003, Journal
of Neurophysiology, 90, S. 3108. Copyright 2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Im weiteren Verlauf ließ sich aufgrund der größeren Unsystematik in der Drift-
richtung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederholungen keine weitere
signifikante Zunahme des kumulativen Drifts mehr feststellen. Für die Richtung
des Drifts ließ sich die Tendenz feststellen, dass sich die Startposition in hori-
zontaler Richtung hin zum Körper bewegt, in vertikaler jedoch vom Körper weg
(Brown et al., 2003). Die Bewegungsamplitude und -richtung veränderten sich
nicht signifikant während der ersten 40 Wiederholungen, während derer der
Drift kumulierte.
Um Informationen über den Einfluss der Bewegungsaufgabe auf die kine-
matischen Parameter zu erlangen, wurden zwei Bewegungsrichtungen (30° und
120°; operationalisiert über den Winkel zwischen der Geraden durch Start- und
Zielpunkt und der Horizontalen) und drei Startpositionen (30, 40 und 50°;
operationalisiert über den initialen Schulterflexionswinkel) verglichen. Es konnte
festgestellt werden, dass die Bewegung zur Realisierung der Bewegungs-
richtung von 120° mehrgelenkig war. Es wurden sowohl Ellenbogenextensio-
nen/-flexionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 35° als auch Schulter-
flexionen/-extensionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt
(Brown et al., 2003). Die Realisierung der Bewegungsrichtung von 30° erfolgte
dagegen nahezu eingelenkig, da fast ausschließlich Ellenbogenextension/-fle-
xionen mit einem Bewegungsumfang von ca. 30° ausgeführt wurden. Die Er-
gebnisse zeigen, dass bei der zweigelenkigen Bewegungsaufgabe der Drift des
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
77
Endgliedes der kinematischen Kette signifikant höher war als bei der eingelen-
kigen (1,49 vs. 1,26 cm). Der absolute kumulative Drift und die Richtung des
kumulativen Drifts wurden jedoch weder durch die Bewegungsrichtung, noch
durch die Startposition systematisch beeinflusst. Bei differenzierter Betrachtung
der Gelenkstellungen und -bewegungen ließ sich bei der zweigelenkigen Bewe-
gungsaufgabe in beiden Gelenken eine Verschiebung der Bewegungsumfänge
in andere Gelenkwinkelbereiche und damit ein signifikanter kumulativer Drift
beider Gelenkwinkel um jeweils ca. 7 - 8° feststellen. Die Ergebnisse weisen so-
mit darauf hin, dass Bewegungsumfänge in Gelenken besser kontrolliert wer-
den können, als der Gelenkwinkelbereich, in dem sie realisiert werden. Bei der
eingelenkigen Bewegungsaufgabe driftete jedoch nur die Position des zu stabi-
lisierenden Schultergelenks signifikant um ca. 13°. Der Drift ist in diesem Fall
auf eine veränderte intermuskuläre Koordination von Stabilisatoren und Kine-
toren zurück zu führen, durch die sich die Gelenkstellung des zu stabilisieren-
den proximalen Gelenks verändert (Brown et al., 2003). Angaben über die
Richtung der Driftbewegungen werden nicht gemacht.
Nougier et al. (1996) wählten eine Einzelfallstudie mit einem deafferenten
Patienten (starker Verlust großer sensorischer Fasern aufgrund einer senso-
rischen Polyneuropathie mit der Folge des Verlusts der Wahrnehmung von
Berührung, Vibration, Druck, der Kinästhesie und der Sehnenreflexe). Die Kon-
trollgruppe setzte sich aus fünf gesunden Personen zusammen. Die Frage-
stellung wurde an einer eingelenkigen zyklischen Pronations-/Supinations-
bewegung des Unterarms untersucht. Als kinematische Parameter wurden die
Bewegungsamplituden, die absolute Entfernung zum Zielpunkt (räumliche
Fehler) und der Drift (Bewegungsamplitude während einer 8sekündigen Pause
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bewegungen) erhoben. Der Drift während
der eigentlichen Bewegungsaufgabe wurde hingegen weder in der Versuchs-
anordnung mit noch ohne Pause operationalisiert, so dass nur indirekt Aus-
sagen darüber möglich sind. Bei den gesunden Personen ließ sich, mit und
ohne visuelle Kontrolle, kein Drift während der 8sekündigen Pause feststellen.
Die Endposition der vorangegangen Bewegung war die Startposition der Folge-
bewegung. Des Weiteren wurden gemachte räumliche Fehler während eines
Zyklus bemerkt und durch eine Anpassung der Amplitude der nachfolgenden
Bewegung korrigiert. Aus diesem Grund machten die gesunden Personen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
78
größere Amplitudenfehler (6,57°) als räumliche Fehler (4,95°) (Nougier et al.,
1996). Eine genaue Aussage über den Drift während der Bewegung kann nicht
gemacht werden, da nur räumliche Fehler angegeben werden und nicht deutlich
wird, ob diese systematisch in eine bestimmte Richtung gemacht wurden. Bei
dem deafferenten Patienten waren umgekehrt die räumlichen Fehler (39,14°)
deutlich größer als die Amplitudenfehler (10,21°) und auch nur die räumlichen
Fehler unterschieden sich signifikant von der Kontrollgruppe. Die großen
räumlichen Fehler lassen sich nicht auf einen Drift nach dem Verständnis der
Autoren zurückführen. Vielmehr sehen sie die Ursache in der Aufsummierung
der Amplitudenfehler, so dass zwar kein Drift in der Pause stattfand, jedoch von
einem Drift der Bewegung auszugehen ist. Auch diese Ergebnisse weisen
darauf hin, dass Bewegungsumfänge in Gelenken besser kontrolliert werden
können, als der Gelenkwinkelbereich, in dem sie realisiert werden. Kleine Am-
plitudenfehler, die systematisch in eine Richtung erfolgen, nicht korrigiert wer-
den und sich somit aufsummieren, können demnach einen Drift der Bewegung
bedingen. In einem zweiten Experiment mit variierenden Bewegungsumfängen
zwischen 15 und 80° ließ sich ein signifikant höherer Drift von End- und
Startposition in der diesmal gewählten 5sekündigen Pause für den deafferenten
Patienten im Vergleich zur Kontrollgruppe (5,5° vs. 1,3°) feststellen, so dass ge-
zeigt werden konnte, dass eine bestimmte Gelenkposition ohne propriozeptive
Informationen schlechter kontrolliert werden kann.
Die Ursachen für den Drift werden zu großen Teilen in einer eingeschränkt
nutzbaren oder im Fall des deafferenten Patienten nicht vorhandenen Pro-
priozeption gesehen (Brown et al., 2003; Nougier et al. 1996). Es wird darauf
verwiesen, dass die Ia- und II-Afferenzen der Muskelspindeln, die wie im Kapitel
2.1.1.2 dargestellt, unterschiedliche Bedeutung bei der Wahrnehmung von
Gelenkstellungen und -bewegungen haben, besser zur Kontrolle dynamischer
Muskelaktionen nutzbar sind als zur Kontrolle statischer Muskelaktionen,
worunter auch die Stabilisierung von Gelenken fällt (im Überblick Brocket et al.,
1997; im Überblick Brown et al., 2003). Da jedoch während des Driftens die
Bewegungsrichtung unverändert bleibt, was eine Anpassung der Gelenk-
momente an die veränderten Ausgangspositionen erfordert, gehen Brown et al.
(2003) davon aus, dass durchaus propriozeptive Informationen über die Po-
sition der Gliedmaßen zur Verfügung stehen. Darüber hinaus wird angenom-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
79
men, dass ein Drift von 1,37 ± 0,1 cm zwischen zwei aufeinanderfolgenden
Bewegungen (Brown et al., 2003) wahrnehmbar sein sollte, da bei Positio-
nierungsaufgaben gezeigt werden konnte, dass eine hohe Positionsgenauigkeit
möglich ist und Veränderungen der Schulter- und Ellenbogenposition registriert
werden konnten, die zu einer Veränderung der Position der Fingerspitze von
unter 5 mm führten (im Überblick Brown et al., 2003). Brown et al. (2003) sehen
daher eine Erklärung für die nicht exakte Beibehaltung der Gliedmaßenposition
in der Doppelaufgabe, die darin besteht, die Position des Startpunktes und die
Trajektorie des Endgliedes der kinematischen Kette beizubehalten. Diese Dop-
pelaufgabe, so die Autoren, erhöht die Wahrnehmungsschwelle für Positions-
veränderungen. Eine explizite Instruktion und Priorisierung der Beibehaltung
der Position sollte diese Schwelle wieder reduzieren (im Überblick Brown et al.,
2003). Eine weitere Begründung für die mangelnde Positionskontrolle sehen
Brown et al. (2003) in einer differenzierten Nutzung der propriozeptiven Infor-
mationen durch sogenannte „position controllers“ und „movement controllers“.
Beide Kontrollinstanzen könnten unterschiedlich empfindlich auf geringe Posi-
tionsfehler reagieren. Die Kontrolle von Bewegungen könnte eher auf intrin-
sischen Gliedmaßenpositionen basieren, die Kontrolle von Positionen eher auf
extrinsischen Positionen der Hand im Raum (Brown et al., 2003). Die Transfor-
mation von intrinsischen Gliedmaßenpositionen in extrinsische Positionen im
Raum könnte eingeschränkt sein, wenn die visuelle Kontrolle fehlt und somit zu
dem gefundenen Drift führen. Die Kontrolle der Position ist daher nach An-
nahme der Autoren stärker von visuellen Informationen abhängig. Die Begrün-
dung auf der Basis zweier unabhängiger Kontrollinstanzen erscheint den
Autoren aufgrund ihrer eigenen Befunde und auch mit Bezug auf andere
Befunde am plausibelsten. Sarlegna und Sainburg (2009) führen in einem
Überblicksartikel neben der Untersuchung von Brown et al. (2003) noch weitere
Studien an, die darauf hinweisen, dass propriozeptive Informationen bei Zielbe-
wegungen der Hand zur Anpassung der Gelenkmomente genutzt werden, auch
wenn eine korrekte Ansteuerung der Zielpositionen aufgrund der Manipulation
der visuellen Informationen nicht gelingt. Sie sehen darin eine Bestätigung für
die Annahme, dass die Planung der Parameter Bewegungsrichtung und -
distanz hauptsächlich anhand von visuellen Informationen erstellt wird, die
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
80
Übersetzung des Planes in Gelenkmomente jedoch anhand propriozeptiver
Informationen erfolgt (s. Kapitel 2.1.1.2).
Nougier et al. (1996) sehen die Gründe für die Unterschiede in der Qualität der
Bewegungs- und Positionskontrolle bei fehlender Propriozeption und visueller
Kontrolle dagegen in der Nutzbarkeit motorischer Programme. Die Amplituden-
fehler sind, unter der Annahme motorischer Programme, erwartungsgemäß
relativ gering. Sie können jedoch nicht wahrgenommen werden, so dass sie
kumulieren. Auch ein Drift in der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden
Bewegungen kann stattfinden. Ein deafferenter Patient verliert das Bezugs-
system („position frame of reference“) für seine Bewegungen (Nougier et al.,
1996). Bei vorhandener Propriozeption (gesunde Personen) gelingt dagegen
trotz fehlender visueller Kontrolle die Positionierung im Raum und Ansteuerung
von Zielpunkten. Fehler in den Bewegungsamplituden werden wahrgenommen
und korrigiert, so dass diese nicht kumulieren.
Die Bedeutung visueller Informationen wird anhand weiterer Einzelergebnisse
deutlich. Wurde eine visuelle Kontrolle der Bewegung zugelassen, waren auch
bei dem deafferenten Patient sowohl die räumlichen Fehler (1,43°) als auch die
Amplitudenfehler (2,91°) sehr gering und unterschieden sich nicht signifikant
von denen der gesunden Personen (Nougier et al., 1996). Brown et al. (2003)
finden zwar auch bei visueller Kontrolle während der ersten fünf Wieder-
holungen einen Drift zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederholungen von
ca. 1 cm, der jedoch aufgrund der Unsystematik nicht kumulierte. Die beschrie-
bene Kumulation erfolgte erst, nachdem die visuelle Kontrolle nach der fünften
Wiederholung ausgeschaltet wurde (Brown et al., 2003). Visuelle Informationen
können demnach eine eingeschränkte Propriozeption kompensieren. Liegt die
Bewegungszeit beim Ansteuern eines Ziels über 190 - 260 ms können die
visuellen Informationen zur Korrektur genutzt werden (im Überblick Schmidt &
Lee, 2005).
Anhand der bisher diskutierten Ursachen ist der Drift als Variabilität aufgrund
von Fehlern bei der motorischen Kontrolle einzuordnen, wobei die Fehler nicht
erfolgreich korrigiert werden. Bei der Suche nach den Ursachen für einen Drift
finden sich jedoch nicht nur Annahmen zu einer eingeschränkten Nutzung
propriozeptiver Informationen zur exakten Positionierung von Gliedmaßen. Ein
anderer Grund wird darin gesehen, dass im Verlauf einer zyklischen Bewe-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
81
gungsaufgabe Positionen angesteuert werden, die einen höheren Komfort oder
eine höhere Stabilität, verbesserte Wahrnehmungsmöglichkeiten und Kontrolle
gewährleisten (Brown et al., 2003). Nach Brown et al. (2003) könnten solche
Positionen als Attraktor wirken. In ihren eigenen Experimenten fanden sie je-
doch keine Bestätigung für diese Annahme, da unterschiedliche Startpositionen
keinen Effekt auf die Driftdistanz hatten und letztlich keine bestimmte Position
im Raum eingenommen wurde. Dennoch kann nicht ganz ausgeschlossen
werden, dass die Variabilität im Zusammenhang mit einem Drift auch auf ein
aktives Suchen nach optimalen Lösungen zurückgeführt werden kann.
2.1.4 Zusammenfassung der theoretischen Grundlagen zur motorischen Kon-
trolle
Das Kapitel „Theoretische Grundlagen der motorischen Kontrolle“ soll die Basis
für das Verständnis der Effekte neuromuskulärer Beanspruchungen auf ein-
zelne physiologische Prozesse, die intra- und intermuskuläre Koordination und
die Anpassung motorischer Kontrollprozesse bilden, bevor in den nachfolgen-
den Kapiteln die theoretischen Grundlagen neuromuskulärer Beanspruchungen
behandelt und experimentelle Befunde vorgestellt werden.
Zunächst wurde erläutert, dass die Generierung der Muskelkraft außer bei sehr
schnellen Reflexantworten immer auf der Basis von zentraler und reflek-
torischer Aktivierung erfolgt. Zentral sind kortikale und subkortikale Netzwerke
an der Bewegungsgenerierung beteiligt. Auf der Ebene des Rückenmarks bildet
ein komplexes Netzwerk mit mono-, di- und polysynaptischen Verbindungen der
Afferenzen die Grundlage für Reflexe. Der Input der α-Motoneurone setzt sich
aus den zahlreichen hemmenden und erregenden Einflüssen der verschiede-
nen Afferenzen und absteigenden Bahnen zusammen. Eine zentrale Einfluss-
nahme auf Afferenzen ist möglich, was z.B. im Rahmen der Equilibriumspunkt-
Theorie große Bedeutung hat. Renshaw-Interneuronen wird eine große Rolle
bei der intra- und intermuskulären Koordination zugeschrieben, wenngleich die
Bedeutung noch nicht genau abgeschätzt werden kann. Die Auslösung eines
Aktionspotentials am α-Motoneuron basiert auf elektrochemischen Prozessen.
Die notwendige Stromstärke zur Generierung der Schwellenspannung ist vor
allem abhängig vom Eingangswiderstand der Zelle und in geringerem Ausmaß
von der Höhe der Schwellenspannung. Beide Faktoren stehen in einem engen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
82
Zusammenhang zur Größe der α-Motoneurone. Darüber hinaus gibt es Hin-
weise darauf, dass die elektrochemischen Prozesse zur Generierung der
Schwellenspannung durch Neurotransmitter steuerbar sind.
Eine erfolgreiche motorische Kontrolle ist ohne sensorische Informationen nicht
möglich. Sie sind Grundlage der reflexbedingten Aktivierung der α-Motoneurone
und werden darüber hinaus zentral verarbeitet, so dass Bewegungen unter
Einbeziehung höherer Zentren kontrolliert und gegebenenfalls korrigiert werden
können. Auf ihrer Grundlage wird eine angepasste Aktivierung an momentane
Gelenkbewegungen und -stellungen und an den muskulären Funktionszustand
möglich. Die Bedeutung der verschiedenen Rezeptoren für die verschiedenen
Wahrnehmungen ist nicht einfach einzuschätzen. Die Wahrnehmung von Ge-
lenkbewegungen und -stellungen wird auf die unterschiedlichen Propriozep-
toren, den visuellen Analysator, auf die Wahrnehmung angreifender Gravita-
tionskräfte und das Anstrengungsempfinden zurückgeführt. Die Wahrnehmung
des muskulären Funktionszustandes, die für die Anpassung der intra- und inter-
muskulären Kompensationen große Bedeutung hat, kann auf III- und IV-Af-
ferenzen zurückgeführt werden. Einschränkend muss angemerkt werden, dass
v.a. reflexbedingte Effekte bekannt sind. Es wird angenommen, dass III- und IV-
Afferenzen sowohl direkten hemmenden Einfluss auf die α-Motoneurone haben,
als auch indirekt erregenden (über Reduktion Renshaw-Hemmung und Hem-
mung durch Ib-Afferenzen der Golgi-Sehnen-Organe; Steigerung Entladungs-
rate der Muskelspindeln).
Um gewünschte Muskelkräfte zu generieren müssen Rekrutierung, Frequen-
zierung und vermutlich auch die Synchronisation von motorischen Einheiten mit
verschiedenen kontraktilen Eigenschaften aufeinander abgestimmt werden
(intramuskuläre Koordination). Kalkuliert werden muss dabei, dass große α-
Motoneurone höhere Leitgeschwindigkeiten an Nerven- und Muskelfasern
haben, mehr Muskelfasern innervieren und zwar solche mit kürzeren Kontrak-
tions- und Relaxationszeiten, eine höhere maximale Entladungsfrequenz haben
und aufgrund ihrer kontraktilen und metabolischen Eigenschaften höhere Kräfte
generieren können und schneller ermüdbar sind und dies alles im Vergleich zu
kleineren motorischen Einheiten. Die (zentrale) Kontrolle von Rekrutierung, Fre-
quenzierung und Synchronisation unter Berücksichtigung der zahlreichen sy-
naptischen Inputs eines α-Motoneurons ist noch nicht geklärt. Es ist davon
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
83
auszugehen, dass eine Rekrutierungsreihenfolge besteht, die jedoch nicht starr
ist, sondern u.a. abhängig von der Bewegungsgeschwindigkeit. Die vielen De-
tailinformationen zu den Rekrutierungsschwellen, initialen und maximalen Ent-
ladungsraten unterschiedlicher motorischer Einheiten, zu der Synchronisation
und zu den Rekrutierungsgrenzen unterschiedlicher Muskeln sind bedeutsam
für die Interpretation von EMG-Daten verschiedener Muskeln bei verschiedenen
Bewegungsaufgaben (mit unterschiedlichen Belastungsintensitäten, Bewe-
gungsgeschwindigkeiten und Arten der Muskelaktion).
Um gewünschte Momente an einem Gelenk zu genieren, müssen die Kräfte
synergistisch wirksamer Kinetoren, Stabilisatoren und Antagonisten zeitlich und
in ihrer Höhe aufeinander abgestimmt werden (intermuskuläre Koordination).
Kinetoren sind an der Generierung der skeletalen Bewegung beteiligt, wobei
Antagonisten eine gegensinnige Funktion haben. Stabilisatoren wirken durch
ihre Muskelaktionen unerwünschten Gelenkmomenten entgegen. Synergistisch
wirksame Muskeln sind durch ihre gleichsinnige Funktion bei einer Bewegungs-
aufgabe oder während einer Bewegungsphase gekennzeichnet. Es gibt Hin-
weise darauf, dass synergistisch wirksame Kinetoren nicht stets in gleicher
Relation aktiviert werden und somit muskuläre Freiheitsgrade zur Generierung
eines bestimmten Gelenkmoments genutzt werden. Für die relativen Aktivie-
rungen lassen sich Abhängigkeiten vom Gelenkwinkel (bei zweigelenkigen
Muskeln von beiden Gelenkwinkeln), von sekundären und tertiären Gelenk-
momenten, von der Belastungsintensität, von der Art der Muskelaktion und der
Kontraktionsgeschwindigkeit feststellen. Die relativen Arbeitsbedingungen, se-
kundäre und tertiäre Momente und die Muskelfaserzusammensetzung können
als zugrundeliegende Einflussfaktoren identifiziert werden. Neben den musku-
lären Freiheitsgraden werden bei mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben auch
kinematische Freiheitsgrade genutzt.
Die beiden ausgewählten Theorien zur motorischen Kontrolle geben einen
Einblick in die Vorstellungen, wie Muskelkräfte und Gelenkbewegungen kon-
trolliert werden. Auf die Frage, welche Parameter kontrolliert werden, finden
beide Theorien unterschiedliche Antworten. Die GMP-Theorie geht davon aus,
dass zu überwindende Distanzen über Kraftstöße (Impulse) in Abhängigkeit von
den Ausgangsbedingungen kontrolliert werden. In einem generalisierten moto-
rischen Programm können dabei mehrere Bewegungssequenzen zusammen-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
84
gefasst werden, so dass mehrere Impulse vorprogrammiert sein können. Be-
züglich der Bewegungskorrektur ist hervorzuheben, dass die GMP-Theorie
verschiedene Fehler und Korrekturmöglichkeiten voneinander abgrenzt. Eine
Ausführungskorrektur ist auf Reflexebene bereits nach 30 ms möglich. Eine
Neuprogrammierung ist frühestens nach 200 ms möglich. „Triggered reactions“
bilden eine dritte Klasse und liegen, vereinfacht gesagt, zwischen den beiden
erstgenannten Korrekturmöglichkeiten. Nach der Equilibriumspunkt-Theorie
werden End- oder Zwischenpositionen einer Bewegung reflexbedingt über die
in Abhängigkeit von der äußeren Last zentral eingestellten Schwellen des
tonischen Dehnungsreflexes (λ) aller beteiligter Muskeln angesteuert. Die Equi-
libriumspunkt-Theorie leistet damit einen Beitrag, um die Kontrolle von Gelenk-
oder Körperpositionen generell auf der Basis von Reflexen zu erklären. Korrek-
turen bei kurzzeitigen Störungen sind ohne zentrale Kontrolle möglich. Wird die
gewünschte Gelenkstellung jedoch nicht eingenommen (durch Veränderung der
Umweltbedingungen und/oder der Faktoren, die neben dem zentralen Befehl λ
beeinflussen), muss λ angepasst werden.
Untersuchungen zur Kodierung von Bewegungsparametern weisen darauf hin,
dass sowohl kinetische Parameter wie Kräfte und/oder Muskelaktivierungen auf
der Basis eines intrinsischen Koordinatensystems als auch eher globalere
kinematische Parameter wie Position und Bewegungsrichtung auf der Basis
eines extrinsischen Koordinatensystems kontrolliert werden. Welcher Para-
meter zu welchem Zeitpunkt kodiert wird, ist dabei abhängig von den Anfor-
derungen der Bewegungsaufgabe/-phase. Anhand dieser Erkenntnisse findet
keine der vorgestellten Theorien in Relation zur anderen stärkere Bestätigung.
Offen bleibt insgesamt, wie die zahlreichen Inputs der α-Motoneurone kon-
trolliert werden, um entweder die gewünschten α-Motoneurone angepasst zu
aktivieren (GMP-Theorie) oder zu depolarisieren, damit der tonische Dehnungs-
reflex zu einer angepassten Aktivierung führt (Equilibriumspunkt-Theorie).
Letztlich kann die intra- und intermuskuläre Koordination weder auf der Basis
der GMP-Theorie noch auf der Basis der Equilibriumspunkt-Theorie zufrieden-
stellend erklärt werden. In beiden Theorien wird auf eine Art Selbstregulation
verwiesen, wenn es um die Frage geht, welche der zahlreichen Muskeln des
Muskelsystems zu welchem Zeitpunkt in bestimmter Höhe aktiviert werden. Im
Rahmen von Programmtheorien wird davon ausgegangen, dass Reflexe oder
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
85
Muster zu bestimmten „Zwängen“ führen und die Basis für die Kontrolle auf
unterer Ebene bilden. Latash geht im Rahmen der Equilibriumspunkt-Theorie
dagegen von einer Selbstregulation durch Synergien aus, wobei die physio-
logischen Grundlagen, außer eventuell auf Ebene der motorischen Einheiten,
offen bleiben. Sensorische Informationen sind aus Sicht der GMP-Theorie be-
deutsam, um die Ausgangsbedingungen zu bestimmen, anhand derer das Pro-
gramm und die Programmparameter ausgewählt werden und um die Aus-
führung von Bewegungen zu kontrollieren und gegebenenfalls zu korrigieren
(auf Reflexbasis und unter Verarbeitung der Informationen auf supraspinaler
Ebene („recognition schema“)). Aus Sicht der Equilibriumspunkt-Theorie erfolgt
die Aktivierung der α-Motoneurone direkt durch die Afferenzen der Muskel-
spindel. Da die Einstellung von λ aufgrund eines Bezugssystems für Gelenk-
positionen erfolgt, sind Informationen über die Ausgangsbedingungen nicht
notwendig. Wie alle sensorischen Informationen verarbeitet werden und geziel-
te Aktivierungen synergistisch wirksamer Muskeln unter Nutzung der vorhan-
denen Freiheitsgrade auf der Basis dieser Verarbeitung erfolgen, kann zum
jetzigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden.
Variabilität ist ein typisches Bewegungsphänomen und hat verschiedene Ur-
sachen und Bedeutungen, so dass die Ursachen- und Bedeutungszuschreibung
für gefundene Veränderungen im Bewegungsablauf oder der intermuskulären
Koordination nicht trivial ist. Letztlich kann die Variabilität grundsätzlich darauf
zurückgeführt werden, dass biologische Systeme Störungen oder Verände-
rungen ausgesetzt sind, die ihren Ursprung in physiologischen Prozessen oder
der Umwelt haben. Variabilität kann einerseits das Bewegungsergebnis sichern,
wenn Veränderungen der Umweltbedingungen oder im Bewegungsablauf fest-
gestellt werden und Anpassungen und Kompensationen erfolgen (= kontrollierte
oder funktionale Variabilität). Andererseits kann Variabilität auch auf einem
Rauschen basieren, so dass Bewegungen weniger erfolgreich werden, wenn
dieses zunimmt. Variabilität ist somit weder grundsätzlich positiv noch negativ.
Bei der Einschätzung müssen mögliche Ursachen und die mögliche Bedeutung
für die jeweilige Bewegungsaufgabe berücksichtigt werden. Praktisch kann in
den meisten Fällen nur darüber spekuliert werden, ob eine festgestellte Varia-
bilität auf Rauschen, Fehlern oder Anpassungen an veränderte Bedingungen
basiert und ob sie intendiert und nutzbringend ist. Auch eine aktive Suche nach
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
86
optimalen Lösungen kann nicht ausgeschlossen werden. Die Einschätzung
kann dadurch unterstützt werden, dass die Variabilität auf verschiedenen Ebe-
nen betrachtet wird. Sie ist auf unteren Ebenen immer größer als auf höheren
Ebenen, so dass ein gewünschter Bewegungsoutput trotz vorhandener Variabi-
lität konstant gehalten werden kann. Es kann angenommen werden, dass die
intramuskuläre Koordination variabler als die Muskelkraft, die intermuskuläre
Koordination variabler als die Gelenkmomente und die Ausführungsvariabilität
größer als die Ergebnisvariabilität ist. Eine gefundene Variabilität auf einer
Ebene muss demnach immer im Zusammenhang mit der Variabilität auf hö-
herer Ebene und dem Bewegungsziel betrachtet werden. Die Bewegungsauf-
gabe bestimmt letztlich den Spielraum für die Variabilität. Führen schon
geringste Abweichungen in Gelenktrajektorien dazu, dass die Aufgabe nicht
mehr gelöst werden kann, kann bereits eine geringe Ausführungsvariabilität als
negativ eingeschätzt werden. Im Zusammenhang mit neuromuskulären Bean-
spruchungen können unsystematische Veränderungen vernachlässigt werden,
da sie auf Rauschen oder einzelne kurzzeitige Fehler oder Störungen zurück-
geführt werden können. Systematische Veränderungen hingegen könnten als
Anpassungen an veränderte Bedingungen oder Kompensationen interpretiert
werden.
Der Drift ist ein typisches Phänomen bei zyklischen Bewegungen und beruht
vermutlich hauptsächlich auf Fehlern bei der motorischen Kontrolle. Er kann auf
eine eingeschränkte Propriozeption und auch auf eine veränderte inter-
muskuläre Koordination zurückgeführt werden. Da beide Faktoren in den
Zusammenhang mit neuromuskulären Beanspruchungen gebracht werden
können, werden die Erkenntnisse zur Hypothesengenerierung genutzt. Es
lassen sich zwei Driftarten unterscheiden. Die erste Driftart kann auf die Auf-
summierung von Amplitudenfehlern zurückgeführt werden, wenn die Fehler
systematisch in eine Richtung erfolgen und keine Korrektur einzelner Fehler
durch Reduktion oder Erhöhung des Bewegungsumfangs der Folgebewegung
vorgenommen wird. Die Bewegungsumfänge, für die keine signifikanten Ver-
änderungen vorliegen müssen, verschieben sich dadurch in andere Gelenk-
winkelbereiche. Die Ergebnisse weisen daher darauf hin, dass Bewegungsum-
fänge in Gelenken besser kontrolliert werden können als der Gelenkwinkelbe-
reich, in dem sie realisiert werden. Einschränkend muss erwähnt werden, dass
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
87
gesunde Personen ohne Einschränkung der Propriozeption trotz fehlender
visueller Kontrolle Amplitudenfehler bei einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe
wahrnehmen und korrigieren können, so dass räumliche Fehler, für die in
diesem Fall nicht deutlich wird, ob sie systematisch in eine bestimmte Richtung
erfolgen und zu einem Drift führen, relativ gering ausfallen. Die zweite Driftart
wurde bei einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe gefunden. Diese driftete, da
sich die Gelenkstellung des zu stabilisierenden proximalen Gelenks veränderte,
was auf eine veränderte intermuskuläre Koordination von Kinetoren und Sta-
bilisatoren hinweist. Darüber hinaus lassen sich Hinweise darauf finden, dass
während einer statischen Muskelaktion in der Pause zwischen zwei Bewe-
gungen ein Drift stattfinden kann. Diese Ergebnisse zeigen, dass ein Drift auf
einer verringerten Stabilisierung eines Gelenks basieren kann. Generell wird
angenommen, dass Gelenkstellungen im Vergleich zu Gelenkbewegungen
schlechter kontrolliert werden können, da Bewegungsmerkmale wie Bewe-
gungsumfang und -richtung konstant gehalten werden können. Als Ursachen für
den Drift wird jedoch nicht nur die eingeschränkte Nutzung propriozeptiver
Informationen für die Kontrolle von Gelenkstellungen diskutiert, sondern auch
eine gezielte Ausnutzung besserer Bedingungen. So könnte die Bewegung
theoretisch in Gelenkwinkelbereiche driften, in denen durchschnittlich bessere
Arbeitsbedingungen, ein besserer Komfort oder eine höhere Stabilität vorliegen.
Die Ergebnisse weisen darüber hinaus darauf hin, dass eine visuelle Kontrolle
eine eingeschränkte oder nicht vorhandene Propriozeption kompensieren kann.
So müssen propriozeptive Informationen für die Bewegungskontrolle zwar als
bedeutsam eingeschätzt werden, die Bedeutung scheint beim Vorhandensein
von visuellen Informationen jedoch reduziert zu sein.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
88
2.2 Theoretische Grundlagen zu neuromuskulären Beanspruchungen
Treten neuromuskuläre Beanspruchungen bei einer Bewegungsaufgabe auf,
werden zahlreiche Prozesse im Nerven- und Muskelsystem beansprucht und
einige davon können leistungslimitierend sein. Die kritische Reflexion leistungs-
limitierender Faktoren ist bedeutsam für die Interpretation der Effekte neuro-
muskulärer Beanspruchungen. Ein Schwerpunkt bildet die Diskussion darüber,
ob zentrale Prozesse und damit motorische Kontrollprozesse eingeschränkt
sein können. Veränderungen auf intra- und intermuskulärer Ebene, die als
Kompensationen interpretiert werden, sprechen eher für eine Anpassung der
motorischen Kontrolle und gegen eine Leistungslimitierung auf zentraler Ebene.
Die Erkenntnisse über mögliche Kompensationen bei neuromuskulärer Bean-
spruchung sind ebenfalls für die Interpretation gefundener Effekte neuro-
muskulärer Beanspruchungen notwendig, weshalb diese in einem eigenen
Kapitel erläutert werden. In einem abschließenden Kapitel werden die Grenzen
der Theorien zur motorischen Kontrolle im Hinblick auf die Integration von
neuromuskulären Beanspruchungen diskutiert. Da die theoretischen Grundla-
gen zu neuromuskulären Beanspruchungen größtenteils aus der Ermüdungs-
forschung kommen, der Ermüdungsbegriff jedoch kritisch gesehen wird, werden
in einem ersten Kapitel zunächst die Begriffe Ermüdung, neuromuskuläre Bean-
spruchung und Erschöpfung erläutert.
2.2.1 Erläuterung zentraler Begriffe: Ermüdung, neuromuskuläre Bean-
spruchung, Erschöpfung
Ermüdung
Intensive körperliche und geistige Tätigkeit führt zu Ermüdung. Dieser Zusam-
menhang ist weit akzeptiert und dennoch wird der Ermüdungsbegriff im Rah-
men der vorliegenden Arbeit nur bei der Darstellung theoretischer Grundlagen
und vorliegender empirischer Befunde verwendet, wenn die zitierten Autoren
diesen Begriff verwenden. Das tritt häufig auf, da in der englischsprachigen
Literatur, in der schwerpunktmäßig über Belastungsreaktionen publiziert wird,
durchweg der Begriff „fatigue“ (Ermüdung) verwendet wird und das meist ohne
kritische Anmerkung. In der deutschsprachigen Literatur findet sich sowohl ein
unkritischer als auch kritischer Umgang mit dem Ermüdungsbegriff. Eine
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
89
kritische Auseinandersetzung mit dem Ermüdungskonzept findet sich bei Olivier
(1996). Die Erläuterung der kritischen Punkte im Rahmen einer Begriffser-
klärung scheint bedeutsam, da die übliche Vorgehensweise, gefundene Verän-
derungen (z.B. im Bewegungsablauf und von EMG-Parameter) ausschließlich
auf Ermüdung zurückzuführen, grundsätzlich zu hinterfragen ist. Die Haupt-
gründe dafür sind:
1) Ermüdung wird nicht einheitlich definiert. Die Definition erfolgt anhand
verschiedener Phänomene, die teilweise in Beziehung stehen und auf
die gleichen Ursachen zurückzuführen sind. Andererseits lassen sich
nicht alle Phänomene direkt in Beziehung setzen. Die zugrundeliegen-
den physiologischen Ursachen für die einzelnen Phänomene finden in
den Definitionen kaum Berücksichtigung. Was Ermüdung ist, bleibt letzt-
lich ungeklärt.
2) Die Phänomene, anhand derer Ermüdung definiert wird, werden in Stu-
dien, welche Effekte von Ermüdung untersuchen, selten erfasst. Dage-
gen wird häufig grundsätzlich von Ermüdung ausgegangen, wenn
körperliche Tätigkeit verrichtet wird. Teilweise werden alternativ physio-
logische Parameter als Hinweise auf Ermüdung herangezogen. Dabei
sind Fehlinterpretationen möglich.
Es bestehen demnach Definitions- und Operationalisierungsprobleme, die im
Folgenden näher erläutert werden.
1)
Das Verständnis darüber, was Ermüdung ist, ist sehr uneinheitlich. Daher soll
ein Überblick über verschiedene Definitionen gegeben werden, wobei zuguns-
ten einer möglichst knappen Begriffsbestimmung, auf eine vollständige Darstel-
lung verzichtet wird.
Ein Grund für die Uneinheitlichkeit ist darin zu sehen, dass Ermüdung häufig mit
dem Auftreten bestimmter Phänomene gleichgesetzt wird. Da bei Belastungen
jedoch unterschiedliche Phänomene auftreten, resultieren aus der Vielfalt der in
Ermüdungsstudien verwendeten Paradigmen, unterschiedliche Definitionen von
Ermüdung. Während ein Psychologe unter Ermüdung das zunehmende sub-
jektive Empfinden von Müdigkeit oder Anstrengung verstehen kann, bezeichnet
der Physiologe u.a. die objektiv erfassbare Leistungsabnahme als Ermüdung.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
90
Abiss und Laursen (2005), die Ermüdung bei einer Ausdauerleistung zu er-
klären versuchen, wählen dagegen eine Kombination und benutzen das Wort
„fatigue“ „to define sensations of tiredness and associated decrements in mus-
cular performance and function“ (S. 867). Das Definitionsproblem auf phäno-
menologisch-deskriptiver Ebene wird besonders anhand einer Auflistung von
Edwards (1981) deutlich, der verschiedene Phänomene zu entnehmen sind, die
der Definition von Ermüdung dienen (s. Tab. 1). Allein im Bereich der Leistungs-
abnahme kann Ermüdung über herabgesetzte kognitive Leistungen, Bewe-
gungs- und Kraftleistungen definiert werden. Auffällig ist zudem, dass in der
Aufzählung auch zwei EMG-Parameter stehen. Auf die Bedeutung und Proble-
matik von EMG-Parametern bei der Erfassung von Ermüdung wird unter Punkt
2) bei Erörterung der Operationalisierungsproblematik eingegangen. Des Wei-
teren grenzt Edwards (1981) die verschiedenen Wahrnehmungsparameter von
den Leistungs- und EMG-Parametern ab.
Tabelle 1
Ermüdungsdefinitionen nach Edwards (1981, S. 2)
Definition
1. Impaired intellectual performance
2. Impaired motor performance
3. Increased EMG activity for given performance
4. Shift of EMG power spectrum to low frequencies
5. Impaired force generation
Confusion of perception associated with fatiguing muscular activity
1. Increased effort of maintaining force
2. Discomfort or pain associated with muscular activity
3. Perceived impairment of force generation
Ein weiterer Grund für die nicht einheitliche Ermüdungsdefinition liegt in der
Unterteilung von Ermüdungsarten auf einer der Wahrnehmungs- und Leistungs-
ebene untergeordneten Ebene. Unterteilungskriterium ist der Ort bzw. das
Organsystem, an dem Funktionsbeeinträchtigungen vermutet werden. Üblich ist
z.B. die Unterteilung von peripherer und zentraler Ermüdung (s. Kapitel 2.2.2.1
und 2.2.2.2). Häufig wird jedoch nicht von zentraler und peripherer Ermüdung
gesprochen. Vielmehr bleibt man dabei, die Ermüdung als Abnahme ausge-
wählter Leistungsparameter zu definieren und ergänzt die Definition durch
mögliche Ursachen. So definieren Boutellier und Ulmer (2005) Ermüdung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
91
folgendermaßen: „Bei einer Abnahme der körperlichen Leistungsfähigkeit
spricht man von Ermüdung, wobei diese muskulär-metabolisch oder zentral-
koordinativ bedingt sein kann“ (S. 928).
Steht die Leistung oder Leistungsfähigkeit der Muskulatur im Fokus, wird von
neuromuskulärer Ermüdung gesprochen (manchmal verkürzt von muskulärer
Ermüdung). Diese Art der Ermüdung steht seit Jahrzehnten im Forschungs-
interesse, da die Muskulatur als ein Organsystem gilt, welches ermüdet. Nach
Schmidtke (1965) können zwar theoretisch alle Organsysteme, die Stoffwech-
seltätigkeit haben, ermüden, praktisch tun es aber nicht alle. Grundlage für
seine Annahme ist zunächst sein Verständnis von physischer Ermüdung,
welche er allgemein als eine Verschiebung im physiologisch-chemischen
Gleichgewichtszustand einzelner Organsysteme und des lebenden mensch-
lichen Körpers definiert (Schmidtke, 1965). Eine Verschiebung findet praktisch
jedoch nur in hochbelasteten Systemen statt, wozu die Muskulatur gehört. Bei
Ermüdung dieser reduziert sich zwangsläufig die Belastung für andere Sys-
teme, die folglich nie in die Bereiche der Ermüdung gelangen. Die Definition von
Schmidtke (1965), die allein auf Ermüdungsursachen und nicht auf -effekten
beruht, stellt eine deutliche Alternative zu den bisher genannten Definitionen
dar und soll die Definitionsansätze an dieser Stelle ergänzen.
Die neuromuskuläre Ermüdung soll im Folgenden ins Zentrum der Begriffs-
erläuterung gerückt werden. Grund dafür ist, dass sie einerseits eine bedeut-
same Ermüdungsart ist und andererseits den Forschungsbereich umfasst, in
dem die eigene Arbeit anzusiedeln ist. Die neuromuskuläre Ermüdung wird über
das Verhalten der konditionellen Einflussgröße Kraft definiert. Unterschiede in
den Definitionen basieren darauf, dass unterschiedliche Kraftleistungen als
Kriterium herangezogen werden.
Edwards (1981) definiert „fatigue“ im Rahmen des Symposiums Human muscle
fatigue der Ciba Fundation 1980 in London als „failure to maintain the required
or expected force“ (S. 1). Hinter dieser Definition steht die Annahme, dass Er-
müdung verzögert, dann aber sehr abrupt einsetzt und zwar zu dem Zeitpunkt,
zu dem die gewünschte Kraft oder Leistung nicht mehr generiert werden kann.
Dagegen verändern sich auch bei geringen Belastungsintensitäten, bei denen
die Leistung über einen relativ langen Zeitraum realisiert werden kann, bereits
mit Beginn der muskulären Aktivität physiologische Prozesse, die eine konti-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
92
Abb. 3. Schematische Darstellung der Ermüdung bei intermittierenden submaxi-
malen Muskelaktionen. Die Abnahme der Leistungsfähigkeit im Beanspruchungs-
verlauf und die Zunahme im Erholungsverlauf wird anhand der isometrischen
Maximalkraftmessungen deutlich. Aus „Changes in muscle contractile properties
and neural control during human muscular fatigue” von B. Bigland-Ritchie und J.J.
Woods, 1984, Muscle and Nerve, 7(9), S. 692. Copyright 1984 John Wiley and
Sons, Inc. Genehmigter Nachdruck.
nuierliche Abnahme der Leistungsfähigkeit bedingen können (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984). Dies kann eindrucksvoll gezeigt werden, wenn während sub-
maximalen Beanspruchungen in regelmäßigen Abständen isometrische Maxi-
malkontraktionen durchgeführt werden (s. Abb. 3) (Bigland-Ritchie & Woods,
1984; Mannion & Dolan, 1996).
Bigland-Ritchie und Woods (1984) definieren daher „fatigue“ „as any reduction
in the force generating capacity of the total neuromuscular system regardless of
the force required in any given situation“ (S. 691). Dieser Definition von neuro-
muskulärer Ermüdung schließen sich auch andere Autoren an (Boutellier &
Ulmer, 2005; Côté, Feldman, Mathieu & Levin, 2008; Enoka & Duchateau,
2008; Gandevia, 2001; im Überblick Olivier et al., 2001). Ermüdung kann nach
dieser Definition (fast) mit Beginn der Bewegungsaufgabe einsetzen und ent-
wickelt sich fortschreitend. Neben der Maximalkraft kann die maximale Verkür-
zungsgeschwindigkeit und die Leistung Auskunft über die momentane Leis-
tungsfähigkeit geben (Gandevia, 2001).
Im Zusammenhang mit der Ermüdungsdefinition wird im Folgenden nur noch
von der Abnahme der Leistungsfähigkeit die Rede sein. Dies dient v.a. der kür-
zeren Darstellung und soll nicht implizieren, dass die Definition von Edwards
(1981) in der neueren Literatur keine Verwendung mehr findet. Die Abnahme
der Leistung wird alternativ zu Edwards (1981) jedoch auch als Erschöpfung
verstanden (s. Begriffsbestimmung Erschöpfung), weshalb eine Beschränkung
auf Leistungsfähigkeit möglich erscheint.
Die Ursachen für die neuromuskuläre Ermüdung sind vielfältig und werden in
den meisten Definitionen nicht erwähnt. Nur bei Gandevia (2001) findet sich der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
92
Abb. 3. Schematische Darstellung der Ermüdung bei intermittierenden submaxi-
malen Muskelaktionen. Die Abnahme der Leistungsfähigkeit im Beanspruchungs-
verlauf und die Zunahme im Erholungsverlauf wird anhand der isometrischen
Maximalkraftmessungen deutlich. Aus „Changes in muscle contractile properties
and neural control during human muscular fatigue” von B. Bigland-Ritchie und J.J.
Woods, 1984, Muscle and Nerve, 7(9), S. 692. Copyright 1984 John Wiley and
Sons, Inc. Genehmigter Nachdruck.
nuierliche Abnahme der Leistungsfähigkeit bedingen können (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984). Dies kann eindrucksvoll gezeigt werden, wenn während sub-
maximalen Beanspruchungen in regelmäßigen Abständen isometrische Maxi-
malkontraktionen durchgeführt werden (s. Abb. 3) (Bigland-Ritchie & Woods,
1984; Mannion & Dolan, 1996).
Bigland-Ritchie und Woods (1984) definieren daher „fatigue“ „as any reduction
in the force generating capacity of the total neuromuscular system regardless of
the force required in any given situation“ (S. 691). Dieser Definition von neuro-
muskulärer Ermüdung schließen sich auch andere Autoren an (Boutellier &
Ulmer, 2005; Côté, Feldman, Mathieu & Levin, 2008; Enoka & Duchateau,
2008; Gandevia, 2001; im Überblick Olivier et al., 2001). Ermüdung kann nach
dieser Definition (fast) mit Beginn der Bewegungsaufgabe einsetzen und ent-
wickelt sich fortschreitend. Neben der Maximalkraft kann die maximale Verkür-
zungsgeschwindigkeit und die Leistung Auskunft über die momentane Leis-
tungsfähigkeit geben (Gandevia, 2001).
Im Zusammenhang mit der Ermüdungsdefinition wird im Folgenden nur noch
von der Abnahme der Leistungsfähigkeit die Rede sein. Dies dient v.a. der kür-
zeren Darstellung und soll nicht implizieren, dass die Definition von Edwards
(1981) in der neueren Literatur keine Verwendung mehr findet. Die Abnahme
der Leistung wird alternativ zu Edwards (1981) jedoch auch als Erschöpfung
verstanden (s. Begriffsbestimmung Erschöpfung), weshalb eine Beschränkung
auf Leistungsfähigkeit möglich erscheint.
Die Ursachen für die neuromuskuläre Ermüdung sind vielfältig und werden in
den meisten Definitionen nicht erwähnt. Nur bei Gandevia (2001) findet sich der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
92
Abb. 3. Schematische Darstellung der Ermüdung bei intermittierenden submaxi-
malen Muskelaktionen. Die Abnahme der Leistungsfähigkeit im Beanspruchungs-
verlauf und die Zunahme im Erholungsverlauf wird anhand der isometrischen
Maximalkraftmessungen deutlich. Aus „Changes in muscle contractile properties
and neural control during human muscular fatigue” von B. Bigland-Ritchie und J.J.
Woods, 1984, Muscle and Nerve, 7(9), S. 692. Copyright 1984 John Wiley and
Sons, Inc. Genehmigter Nachdruck.
nuierliche Abnahme der Leistungsfähigkeit bedingen können (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984). Dies kann eindrucksvoll gezeigt werden, wenn während sub-
maximalen Beanspruchungen in regelmäßigen Abständen isometrische Maxi-
malkontraktionen durchgeführt werden (s. Abb. 3) (Bigland-Ritchie & Woods,
1984; Mannion & Dolan, 1996).
Bigland-Ritchie und Woods (1984) definieren daher „fatigue“ „as any reduction
in the force generating capacity of the total neuromuscular system regardless of
the force required in any given situation“ (S. 691). Dieser Definition von neuro-
muskulärer Ermüdung schließen sich auch andere Autoren an (Boutellier &
Ulmer, 2005; Côté, Feldman, Mathieu & Levin, 2008; Enoka & Duchateau,
2008; Gandevia, 2001; im Überblick Olivier et al., 2001). Ermüdung kann nach
dieser Definition (fast) mit Beginn der Bewegungsaufgabe einsetzen und ent-
wickelt sich fortschreitend. Neben der Maximalkraft kann die maximale Verkür-
zungsgeschwindigkeit und die Leistung Auskunft über die momentane Leis-
tungsfähigkeit geben (Gandevia, 2001).
Im Zusammenhang mit der Ermüdungsdefinition wird im Folgenden nur noch
von der Abnahme der Leistungsfähigkeit die Rede sein. Dies dient v.a. der kür-
zeren Darstellung und soll nicht implizieren, dass die Definition von Edwards
(1981) in der neueren Literatur keine Verwendung mehr findet. Die Abnahme
der Leistung wird alternativ zu Edwards (1981) jedoch auch als Erschöpfung
verstanden (s. Begriffsbestimmung Erschöpfung), weshalb eine Beschränkung
auf Leistungsfähigkeit möglich erscheint.
Die Ursachen für die neuromuskuläre Ermüdung sind vielfältig und werden in
den meisten Definitionen nicht erwähnt. Nur bei Gandevia (2001) findet sich der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
93
Zusatz, dass sie sowohl periphere als auch zentrale Ursachen haben kann.
Über tatsächlich leistungslimitierende Faktoren kann in den meisten Fällen nur
spekuliert werden (s. Kapitel 2.2.2). Die Einschränkung der Leistungsfähigkeit
des Menschen kann auf verschiedene physiologische Prozesse zurückgeführt
werden und auch auf die Wahrnehmung der Anstrengung. Dabei führen weder
ein zunehmendes Anstrengungsempfinden noch die Veränderungen einzelner
physiologischer Prozesse zwingend zu einer Abnahme der Leistungsfähigkeit,
so dass von direkten Beziehungen nicht auszugehen ist (Enoka & Stuart, 1992).
Zusammenfassend gibt es nicht die Ermüdung, sondern verschiedene Phäno-
mene, über die Ermüdung definiert wird. Die Erklärung der Phänomene anhand
physiologischer Prozesse spielt in den Definitionen kaum eine Rolle, so dass
Unklarheit über die Ursachen und Wirkungszusammenhänge besteht. Kritisch
gesehen wird in diesem Zusammenhang der leichtfertige Umgang mit dem
Begriff Ermüdung. Häufig werden alle während der Ausführung einer Bewe-
gungsaufgabe gefundenen Veränderungen (physiologische Parameter, Para-
meter des Bewegungsablaufs) pauschal auf Ermüdung zurückgeführt. In den
Fällen, in denen nicht zu erkennen ist, welches Ermüdungsverständnis zu-
grunde liegt, können die Befunde gar nicht eingeordnet werden. Wird dagegen
deutlich gemacht, dass zum Beispiel das Ermüdungsverständnis von Bigland-
Ritchie und Woods (1984) vorliegt, müssten alle Veränderungen mit der Ab-
nahme der Leistungsfähigkeit der Muskulatur begründet werden. Da jedoch
nicht alle Veränderungen in direktem negativem Zusammenhang mit der Leis-
tungsfähigkeit stehen, wird dieses Vorgehen als kritisch eingeschätzt, was
nachfolgend im Zusammenhang mit den EMG-Parametern noch erläutert wer-
den soll.
2)
Auch die Operationalisierungsproblematik soll am Beispiel der neuromusku-
lären Ermüdung erläutert werden. Da neuromuskuläre Ermüdung über Leis-
tungsparameter und nicht über einzelne physiologische Prozesse definiert wird,
ergibt sich für die Verwendung des Ermüdungsbegriffs die Voraussetzung, dass
auch tatsächlich Leistungsparameter erfasst werden. Die meisten Untersu-
chungsdesigns verzichten jedoch darauf, in regelmäßigen Abständen die Leis-
tungsfähigkeit einer oder mehrerer Muskelgruppen (Kinetoren, Stabilisatoren,
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
94
Antagonisten) zu erfassen. Ein Grund dafür ist, dass die mehrfache Testung der
Maximalkraft eine zusätzliche hohe Belastung bedeutet. Ein anderer Grund
besteht vermutlich in der starken Beeinflussbarkeit der Maximalkraft durch
weitere Faktoren wie Motivation und Koordination und der damit verbundenen
Einschränkung der Validität. Da somit in den meisten Fällen keine konkrete
Aussage über das Verhalten der Leistungsfähigkeit der Muskulatur möglich ist,
können Veränderungen z.B. in der Bewegungsausführung nicht einfach auf
Ermüdung zurückgeführt werden. Auch auf hypothetische Annahmen über das
Verhalten der Leistungsfähigkeit kann sich kaum gestützt werden, da viel zu
wenig darüber bekannt ist, wie der Ermüdungsverlauf (die Abnahme der
Leistungsfähigkeit) einzelner Muskelgruppen bei den vielfältigen menschlichen
Tätigkeiten ist. Generell sind positive Effekte konditioneller Belastungen nicht
auszuschließen. Es konnte z.B. gezeigt werden, dass sich eine maximale
Schnellkraftleistung nach submaximaler konditioneller Belastung der ausfüh-
renden Muskulatur (Langzeitausdauer-I-Belastung) auch verbessern kann
(Olivier, 1996).
Würden Krafttests durchgeführt werden, wären ebenfalls Einschränkungen zu
beachten. Ermüdung kann dann nur eingeschränkt für die Muskeln ange-
nommen werden, die bei der getesteten Bewegungsaufgabe beteiligt sind.
Neuromuskuläre Ermüdung ist demnach spezifisch und kann nie global für das
gesamte Organsystem Muskulatur angenommen werden. Die Erfassung der
Ermüdung einzelner Muskeln ist durch die Krafttests jedoch auch nicht möglich,
da an einer bestimmten Bewegung in den meisten Fällen mehrere synergistisch
wirksame Muskeln beteiligt sind. Die Kraft, die ein einzelner Muskel erzeugt,
kann bisher nicht (d.h. valide und am Menschen) erfasst werden, so dass die
Erfassung der neuromuskulären Ermüdung gemäß der Definition generell
eingeschränkt ist. Daher wird die Ermüdung einzelner Muskeln häufig über
physiologische Parameter erfasst, welche eindeutige Rückschlüsse darauf
erlauben sollen, ob die Leistungsfähigkeit der Muskulatur abnimmt. Etabliert
haben sich v.a. EMG-Parameter und so wird die neuromuskuläre Ermüdung
alternativ über diese operationalisiert, wie auch der Auflistung von Edwards
(1981) (s. Tab. 1) zu entnehmen ist. Strittig ist, ab welchen Veränderungen der
EMG-Parameter von einer Abnahme der Leistungsfähigkeit (oder auch der
momentanen Leistung) des Muskels ausgegangen werden kann. An zwei
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
95
Parametern sei kurz verdeutlicht, dass nicht jede Veränderung, die mit Hilfe der
Elektromyographie erfasst und als Ermüdung interpretiert wird, die Leistung
tatsächlich negativ beeinflusst. So wird die Abnahme der Entladungsrate der
motorischen Einheiten zwar im Beanspruchungsverlauf festgestellt, als Hinweis
auf Ermüdung gewertet und teilweise auch als zentrale Ermüdung interpretiert.
Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die Effekte leistungsfördernd sind, da eine
Leistungsreduktion verhindert oder hinausgezögert wird, was unter dem
Abschnitt „muscle wisdom“-Hypothese im Kapitel 2.2.3.2 näher erläutert wird.
Des Weiteren kann eine Zunahme der EMG-Amplitude, wie sie bei Ermüdungs-
studien gefunden wird, auch durch eine Erhöhung der Aktivierung und eine in-
tendierte Zunahme der Muskelkraft bedingt sein (s. Kapitel 3.3.3.3). Da sich die
relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer Muskeln tatsächlich während
einer Bewegungsaufgabe verändern können (s. Kapitel 2.1.1.4), ist eine ein-
deutige Interpretation der Amplitudenzunahme nicht möglich. In jedem Fall von
Ermüdung zu sprechen, wäre falsch. Eine Gleichsetzung der über EMG-
Parameter und Kraftparameter operationalisierten Ermüdung ist daher nicht
möglich. Anhand der EMG-Parameter ist zusammenfassend kein direkter Rück-
schluss auf die Kraftkapazitäten und momentan erbrachten Kräfte eines Mus-
kels möglich. Die Verwendung des Ermüdungsbegriffs im Zusammenhang mit
EMG-Parametern ist daher fraglich.
Neuromuskuläre Beanspruchung
In der vorliegenden Arbeit wird alternativ zum Ermüdungsbegriff der Begriff
Beanspruchung verwendet
15
, um Fehlinterpretationen zu vermeiden. Es besteht
kein Zweifel darüber, dass Beanspruchungen vorliegen, sobald eine Bewegung
ausgeführt wird.
Unter Beanspruchungen werden, vor allem basierend auf den Arbeiten des
Arbeitswissenschaftlers Rohmert und des Psychologen Schönpflug, die indivi-
duellen Auswirkungen der Belastungen in Abhängigkeit von den vorhandenen
Ressourcen verstanden (im Überblick Olivier, 1996). Unter Belastungen sind
alle Einwirkungen auf den Organismus zu verstehen. Belastungen können u.a.
hinsichtlich ihrer Art (informatorisch oder konditionell) und ihrer Höhe unter-
15
Der Ermüdungsbegriff wird im Rahmen der vorliegenden Arbeit, wie bereits eingangs des
Kapitels beschrieben, nur bei der Darstellung theoretischer Grundlagen und vorliegender empi-
rischer Befunde verwendet, wenn die zitierten Autoren diesen Begriff verwenden.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
96
schieden werden. Die Höhe der Belastung wird bestimmt durch die Belastungs-
intensität und auch -dauer, was in den folgenden Ausführungen zu neuromus-
kulären Beanspruchungen noch bedeutsam wird. Unter Ressourcen werden die
Mittel verstanden, die der Belastung entgegenzusetzen sind. Dazu gehören auf
Ebene des Organismus neben inneren konsumptiven Ressourcen, welche z.B.
die energiereichen Substrate umfassen, auch die inneren strukturellen Ressour-
cen, zu denen die Muskelfaserzusammensetzung und die Anzahl der Myofi-
brillen gezählt werden, aber z.B. auch interne Repräsentationen technischer
Fertigkeiten. Die vorhandenen Ressourcen und ihr Einsatz bestimmen die
resultierenden Beanspruchungen bei einer gegebenen Belastung. Die Be-
schreibung und Untersuchung von Beanspruchungen macht es erforderlich,
Teilbeanspruchungen einzelner Organsysteme differenziert zu betrachten. Im
Mittelpunkt des Interesses der vorliegenden Arbeit stehen die neuromuskulären
Beanspruchungen. Unter dem Begriff „neuromuskuläre Beanspruchung“ wer-
den die Beanspruchungen der Ressourcen im Nerven- und Muskelsystem
zusammengefasst. Eine Trennung beider Systeme ist nicht möglich, da ZNS,
peripheres Nervensystem und auch sensorische Systeme an der Aktivierung
von Muskeln beteiligt sind. Unbeachtet bleiben im Rahmen dieser Arbeit das
Herzkreislaufsystem, das Hormonsystem und das Skelettsystem, die ebenfalls
beansprucht werden und eventuell ebenfalls Einfluss auf die Leistung haben.
Gemäß dem Beanspruchungsverständnis wird bei einer Bewegungsaufgabe
zusammenfassend jeder beteiligte Muskel und das Nervensystem beansprucht
und zwar unabhängig davon, ob die Leistung und Leistungsfähigkeit des Mus-
kels momentan zu- oder abnimmt, da in jedem Fall Ressourcen eingesetzt
werden. Der Beanspruchungsbegriff löst damit Fehlinterpretationen, die bei der
Verwendung des Begriffes Ermüdung auftreten können. Der knappen Begriffs-
bestimmung von Beanspruchungen, Teilbeanspruchungen, Belastungen und
Ressourcen liegen das phänomenorientierte Belastungs-Beanspruchungskon-
zept (Rohmert, 1984 nach Olivier, 1996) und der ressourcentheoretische An-
satz (Schönpflug, 1987 nach Olivier, 1996) zugrunde.
Die Begriffsbestimmung könnte an dieser Stelle abgeschlossen werden. Im
Folgenden sollen jedoch noch spezielle Aspekte der neuromuskulären Bean-
spruchung diskutiert werden. Dies scheint notwendig, da es nicht genügt, den
Ermüdungsbegriff durch den Begriff der neuromuskulären Beanspruchung zu
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
97
ersetzen. Bei der Untersuchung verschiedener an einer Bewegungsaufgabe
beteiligter Muskeln interessiert auch eine quantitative Analyse der neuro-
muskulären Beanspruchung und darüber hinaus die Ursache für die Zu- oder
Abnahme der neuromuskulären Beanspruchung eines jeden betrachteten
Muskels. Daher sollen zum einen verschiedene Ursachen (Belastungsbedin-
gungen) vorgestellt werden, die zu einer Zu- und Abnahme der neuromusku-
lären Beanspruchung eines einzelnen Muskels führen können
16
. Zum anderen
sollen bereits an dieser Stelle messmethodische Probleme skizziert werden, die
eine exakte Ursachenzuschreibung und Quantifizierung der neuromuskulären
Beanspruchung unmöglich machen. Auf die Interpretationsprobleme, die auf
den zahlreichen Einflussfaktoren des EMG-Signals beruhen, wird ausführlich im
Kapitel 3.3.3 eingegangen.
Grundsätzlich liegt eine Zunahme der Beanspruchung vor, wenn der Ressour-
ceneinsatz zunimmt. Analog nimmt die Beanspruchung ab, wenn der Ressour-
ceneinsatz reduziert wird. Bei Betrachtung eines Muskels können bei musku-
lärer Arbeit folgende verschiedene Belastungsbedingungen zu einem erhöhten
Ressourceneinsatz im Nerven- und Muskelsystem und damit zu einer Zunahme
der neuromuskulären Beanspruchung führen:
1) Erhöhung des Kraftoutputs des Muskels bei zunehmender Belastungs-
intensität
a. Bei Erhöhung der absoluten Belastungsintensität für die synergis-
tisch wirksamen Muskeln.
Die absolute Belastungsintensität nimmt auf Muskelebene zu, wenn
durch die Bewegungsaufgabe höhere äußere Kräfte gefordert
werden (z.B. Zunahme einer zu hebenden Last von 10 kg auf 20 kg),
wenn durch Nutzung kinematischer Freiheitsgrade eine Muskelgrup-
pe neu eine Kinetorfunktion übernimmt oder wenn sich bei verän-
dernden Gelenkwinkeln Kraft- und Lastarme verschlechtern.
Es wird davon ausgegangen, dass sich bei Erhöhung der absoluten
Belastungsintensität für die synergistisch wirksamen Muskeln, die
Intensität für jeden dieser Muskeln erhöht.
16
Nicht diskutiert wird die neuromuskuläre Beanspruchung eines Muskelsystems (bestehend
aus mehreren synergistisch wirksamen Muskeln, z.B. vordere Oberschenkelmuskulatur) und
auch nicht die einer motorischen Einheit.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
98
b. Bei Erhöhung der relativen Belastungsintensität aufgrund von Ver-
änderungen der intermuskulären Koordination und von intermusku-
lären Kompensationen.
Bei konstanter absoluter Belastungsintensität kann die relative Belas-
tungsintensität eines synergistisch wirksamen Muskels zunehmen,
wenn dieser in Relation zu seinen synergistisch wirksamen Muskeln
stärker eingesetzt wird, was teilweise als intermuskuläre Kompen-
sation interpretiert werden kann (s. Kapitel 2.1.1.4 und 2.2.3.3).
2) Notwendigkeit intramuskulärer Kompensationen bei zunehmender Belas-
tungsdauer
Auf Muskelebene wird ein erhöhter Ressourceneinsatz notwendig, wenn
bei länger andauernder Ausführung einer Bewegungsaufgabe die Kraft-
fähigkeiten aktiver motorischer Einheiten abnehmen oder sogar Einhei-
ten ausfallen. Zur Kompensation der Verluste werden mehr Einheiten
oder Einheiten mit höheren Kraftkapazitäten rekrutiert (s. Kapitel 2.2.3.2).
Unter Umständen ist auch eine Erhöhung der Entladungsrate aktiver Ein-
heiten möglich. Aufgrund intramuskulärer Kompensationen kann der
Kraftoutput des Muskels über längere Zeit konstant gehalten werden. Je
höher die Belastungsintensität und je länger die Belastungsdauer ist,
desto höher sind die notwendigen intramuskulären Kompensationen
einzuschätzen.
Eine konstante neuromuskuläre Beanspruchung eines Muskels scheint kaum
möglich zu sein. Bei den meisten Bewegungen, mit Ausnahme bei isome-
trischer Muskelarbeit, ändert sich die absolute Belastungsintensität auch bei
konstanten äußeren Lasten ständig, da sich Gelenkwinkel aber auch andere
einwirkende Kräfte (Trägheitskräfte, Gravitation, etc.) ändern. Zudem werden
auch bei isometrischer Muskelarbeit mit relativ geringer Intensität sehr schnell
intramuskuläre Kompensationen notwendig, was sich in EMG-Amplitudenzu-
nahmen fast ab Beginn der Beanspruchung zeigt (bei sehr hohen Intensitäten
bereits nach 5 - 10 s (s. Kapitel 3.3.3.3)). Intermuskuläre Kompensationen
scheinen ebenfalls von Beginn an einsetzen zu können (s. Kapitel 2.4.1). Die
beschriebenen Belastungsbedingungen werden bei den vielfältigen Bewe-
gungsaufgaben in verschiedenen Kombinationen vorliegen.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
99
Ein reduzierter Ressourceneinsatz liegt dagegen bei einer Verringerung des
Kraftoutputs des Muskels vor. Die neuromuskuläre Beanspruchung eines Mus-
kels nimmt somit entweder ab, wenn die absolute und/oder die relative Belas-
tungsintensität sinken.
Die Operationalisierung von neuromuskulärer Beanspruchung kann über EMG-
Parameter erfolgen. Über die EMG-Amplitude lässt sich feststellen, ob ein Mus-
kel aktiviert und damit beansprucht wird oder nicht. Eine Zunahme der EMG-
Amplitude kann als Beanspruchungszunahme interpretiert werden, auch wenn
eine exakte Quantifizierung der Beanspruchungshöhe nicht möglich ist (s. Kapi-
tel 3.3.3). Die Amplitudenzunahme basiert auf einer erhöhten Anzahl aktiver
motorischer Einheiten und/oder auf einer zunehmenden Aktivierung von FT-
Fasern (Rekrutierung) und/oder auf einer Steigerung der Entladungsrate (Fre-
quenzierung) und damit eindeutig auf einem erhöhten Ressourceneinsatz. Die
Abnahme der EMG-Amplitude kann dagegen nicht eindeutig als Abnahme der
neuromuskulären Beanspruchung interpretiert werden, da sie bei sehr hohen
Belastungsintensitäten oder -dauern auf einem erschöpfungsbedingten Ausfall
von motorischen Einheiten beruhen kann, der mit intramuskulären Kompensa-
tionen einhergehen kann.
Anhand der Analyse der EMG-Amplitude lässt sich in den meisten Fällen nicht
mit Sicherheit sagen, welche Belastungsbedingungen momentan für den be-
trachteten Muskel vorliegen und die zu beobachtende Beanspruchungszunah-
me bedingen. Die Oberflächen-Elektromyographie ist ein relativ grobes Maß,
um neuromuskuläre Beanspruchungen zu messen, wobei Kompensationsmög-
lichkeiten auf intermuskulärer Ebene die Einschätzung der Belastungsbedin-
gungen eines Muskels erschweren. Aussagen über die Belastungsbedingungen
und ebenfalls Annahmen über die momentane Leistungsfähigkeit des Muskels
beruhen letztlich auf Plausibilitätsüberlegungen und bleiben spekulativ, solange
die Kraft eines einzelnen Muskels nicht gemessen werden kann.
Zur klaren Abgrenzung der Begriffe Belastung und Beanspruchung muss noch
kurz auf zwei unterschiedliche Herangehensweisen bei der Beanspruchungs-
ermittlung eingegangen werden. Bei der deduktiven Beanspruchungsermittlung
wird die Beanspruchung in Prozent einer Leistung (z.B. 50% MVC) ausge-
drückt. Bei der induktiven Beanspruchungsermittlung werden dagegen be-
stimmte Teilbeanspruchungen und damit, wie zuvor anhand der Elektromyo-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
100
graphie beschrieben, tatsächlich Auswirkungen auf Organsysteme erfasst. Im
Rahmen dieser Arbeit wird der Beanspruchungsbegriff nicht im deduktiven Sinn
verwendet, um Missverständnisse zu vermeiden. Ein Beispiel soll dies verdeut-
lichen: Nach der deduktiven Beanspruchungsermittlung würde die Beanspru-
chung für eine Person konstant bleiben, welche eine isometrische Muskelarbeit
mit konstanter äußerer Last ausführt. Würde die Beanspruchung dagegen
induktiv ermittelt werden, würde man eine Zunahme der Beanspruchung fest-
stellen, die auf intramuskuläre Kompensationen zurückzuführen ist. Daher wird
im Zusammenhang mit den äußeren zu generierenden Kräften stets von Belas-
tung gesprochen, unabhängig davon, ob die zu realisierenden Kräfte relativiert
sind oder nicht. Erst wenn die Auswirkungen auf Teilsysteme (z.B. das neuro-
muskuläre System) betrachtet werden, wird der Beanspruchungsbegriff verwen-
det.
Erschöpfung
Erschöpfung bedeutet, dass eine Bewegungsaufgabe aufgrund von Leistungs-
einschränkungen (Gandevia, 2001) bzw. schwersten Beeinträchtigungen ver-
schiedener Regulationssysteme (Boutellier & Ulmer, 2005) nicht mehr ausge-
führt werden kann. Je nach Verständnis, wann eine Bewegungsaufgabe tat-
sächlich nicht mehr ausgeführt werden kann, wird der Punkt der Erschöpfung
unterschiedlich definiert. Bei submaximalen isometrischen Muskelaktionen kann
die Erschöpfung erreicht sein, wenn der geforderte Kraftoutput nicht mehr
generiert (Enoka & Stuart, 1992) oder der vorgegebene Gelenkwinkel nicht
mehr eingehalten werden kann. In dem Fall, indem Erschöpfung mit der Abnah-
me der Leistung gleichgesetzt wird, würde Erschöpfung dem Ermüdungsver-
ständnis von Edwards (1981) entsprechen. Die Leistung wird jedoch nicht in
jeder Definition berücksichtigt. Nach Boutellier und Ulmer (2005) ist Erschöp-
fung mit einer maximalen Ermüdung gleichzusetzen und mit einer massiven
metabolischen Azidose im Muskel (pH-Wert-Abnahme bis auf 6,4) verbunden.
Nach Hultman, Sjöholm, Sahlin und Edström (1981) wird der Punkt der Er-
schöpfung bei Entleerung der Kreatinphosphatspeicher (KP-Speicher) erreicht.
Auch für die Erschöpfung existiert demnach keine einheitliche Definition. In
vielen Studien, in denen dynamische Bewegungsaufgaben ausgeführt werden,
wird der Erschöpfungsbegriff im Zusammenhang mit dem Abbruch der Bewe-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
101
gungsaufgabe durch die Versuchsperson verwendet. Auch in der vorliegenden
Arbeit wird die Erschöpfung als der Punkt definiert, an dem die Versuchsperson
entscheidet, die Bewegungsaufgabe abzubrechen. Daher wird der Begriff „sub-
jektive Erschöpfung“ verwendet.
2.2.2 Neuromuskuläre Beanspruchungen und leistungslimitierende Faktoren
Viele Faktoren, die für die Abnahme der Leistungsfähigkeit verantwortlich sein
können, sind identifiziert. Die Bedeutung einzelner Faktoren und deren kausale
Beziehungen stehen jedoch in der Diskussion. Das Auffinden übergeordneter
Faktoren ist dadurch erschwert, dass viele der Veränderungen, die mit einer
Leistungslimitierung in Verbindung gebracht werden können, gleichzeitig auftre-
ten (Place, Yamada, Bruton & Westerblad, 2010). Unstrittig ist, dass bei unter-
schiedlichen Bewegungsaufgaben und bei Muskeln mit unterschiedlicher Mus-
kelfaserzusammensetzung verschiedene Faktoren leistungslimitierend sind, so
dass letztlich keine Pauschalaussagen möglich sind (Abbiss & Laursen, 2005;
Bigland-Ritchie, 1981a; Enoka & Duchateau, 2008; Enoka & Stuart, 1992). Die
Belastungsintensität und -dauer, die Geschwindigkeit der Muskelaktion, die
Muskelaktionsform, die Muskelfaserzusammensetzung der beanspruchten Mus-
keln, die Rekrutierungsmuster, der Trainingsstatus und die Umweltfaktoren wie
die Temperatur führen dazu, dass einzelne physiologische Prozesse unter-
schiedliche Bedeutung haben (Enoka, 1995; Enoka & Stuart, 1992; Gandevia,
2001; im Überblick Madeleine, Jørgensen, Søgaard, Arendt-Nielsen & Sjø-
gaard, 2002). So müssen z.B. Kraft- und Ausdauerleistungen differenziert be-
trachtet werden, die sich u.a. durch die nutzbaren Stoffwechselwege und die
Beanspruchung des Atem- und Herzkreislaufsystems unterscheiden. Generell
bestimmen die Anforderungen der motorischen Aufgabe, ob der aufgrund der
neuromuskulären Beanspruchungen veränderte Funktionszustand der verschie-
denen Teilsysteme keine, positive oder negative Auswirkungen auf die Lösung
der Bewegungsaufgabe haben wird. Diesen Zusammenhang verdeutlicht Olivier
in einem Drei-Faktoren-Modell für den Einfluss konditioneller Belastungen auf
Ausführungsleistungen (Faktor 1: muskelspezifisches Schnellkraftniveau; Fak-
tor 2: allgemeines zentralnervöses Aktivierungsniveau; Faktor 3: Charakteristika
der sportmotorischen Aufgabe) (Olivier, 1996; Olivier, 1997; Olivier et al., 2001).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
102
Abbiss und Laursen (2005) stellen in ihrem Review zahlreiche Modelle gegen-
über, die im Zusammenhang mit einer Langzeit-Ausdauerbelastung diskutiert
werden. Kurz zusammengefasst basiert die Aufrechterhaltung der Leistung auf
der Basis dieser Modelle auf folgenden Bedingungen: 1) Transport von aus-
reichend Sauerstoff zur Muskelzelle; Abtransport Stoffwechselprodukte (Kardio-
vaskuläres/Anaerobes Modell); 2) ausreichende Resynthese von Adenosin-
triphosphat (ATP) durch die verschiedenen energieliefernden Prozesse; Vor-
handensein notwendiger Substrate (Energieversorgungs-/Energieentleerungs-
Modell); 3) ausreichende Aktivierung der α-Motoneurone durch das ZNS; unbe-
einträchtigte Erregungsleitung und Reiz-Kontraktions-Kopplung (Neuromusku-
läres Ermüdungs-Modell); 4) keine zu starke Zerstörung von Muskelfasern mit
einhergehenden Veränderungen der intramuskulären chemischen Prozesse
und Aktivierung von Schmerzrezeptoren (Muskeltrauma-Modell); 5) hohe Bewe-
gungsökonomie zur Reduktion des Energieverbrauchs, der Produktion von
Stoffwechselprodukten und auch von Wärme (Biomechanisches Modell der
Ermüdung); 6) keine zu starke Erhöhung der Körperkerntemperatur (Thermo-
regulations-Modell); 7) kein zu starkes Empfinden von Anstrengung und Ermü-
dung (psychologisches/motivationales Modell). Die einzelnen Modelle stehen
keinesfalls nebeneinander. So beeinflusst z.B. die Bewegungsökonomie direkt
die Modelle 2, 3 und 6.
Es wird deutlich, dass neuromuskuläre Beanspruchungen nur einen Teil der
Beanspruchungen ausmachen. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit soll sich
jedoch auf diese beschränkt werden, da sie bei Kraftleistungen eine hohe Be-
deutung haben. Aufgrund der relativ hohen Belastungsintensität und der kurzen
Belastungsdauer sind bei Kraftleistungen die leistungslimitierenden Prozesse
im Zusammenhang mit der Sauerstoffversorgung und Thermoregulation ver-
nachlässigbar. Verletzungen auf Muskelebene und leistungslimitierende psy-
chische Prozesse sind nicht auszuschließen, sollen jedoch nicht im Fokus
stehen.
Neuromuskuläre Beanspruchungen umfassen Beanspruchungen im Nerven-
und Muskelsystem. Die Ursachen für eine Leistungslimitierung werden dabei
verschiedenen Ebenen zugeordnet: 1) zentrale Ursachen (zentral = bis zur
Erregungsübertragung); 2) Ursachen, welche der Erregungsübertragung zuzu-
ordnen sind und 3) periphere Ursachen auf Ebene der Muskelfaser (peripher =
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
103
ab der Erregungsübertragung) (Bigland-Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie &
Woods, 1984). Veränderungen gibt es auf allen Ebenen (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984), so dass einerseits zahlreiche periphere Faktoren leistungs-
limitierend sein können, aber andererseits auch zentrale, da das ZNS an der
Aktivierung der Muskeln beteiligt ist.
Die Prozesse der Muskelaktivierung und die Faktoren, die zu einer beein-
trächtigten Reiz-Kontraktions-Kopplung und Erregungsleitung führen, werden in
den folgenden Unterkapiteln in den Mittelpunkt gerückt. Eine mögliche Leis-
tungslimitierung aufgrund zentraler Prozesse wird kritisch diskutiert. Da Bewe-
gungsleistungen ebenfalls durch sensorische Informationen beeinflusst werden,
werden in einem dritten Unterkapitel Faktoren für eine Verschlechterung der
Wahrnehmung und eine reduzierte reflexbedingte Aktivierung der α-Moto-
neurone diskutiert. Erstere können größtenteils den peripheren Faktoren zuge-
ordnet werden, letztere den zentralen.
2.2.2.1 Leistungslimitierung aufgrund peripherer Prozesse
Periphere Ermüdung
17
wird als „fatigue produced by changes at or distal to the
neuromuscular junction“ (Gandevia, 2001, S. 1733) definiert.
In der Muskelzelle findet man einige Veränderungen, die für die Abnahme der
Muskelkraft verantwortlich sein könnten. Die Veränderungen können in
metabolische und elektrophysiologische Prozesse unterteilt werden, wobei von
einer Unabhängigkeit nicht auszugehen ist, da z.B. Ionenpumpen, welche die
Erregungsleitung gewährleisten, tlw. energieabhängig sind. Prinzipiell ist die
Kraftgenerierung eingeschränkt, wenn Adenosintriphosphat (ATP) nicht mehr
im ausreichenden Maße resynthetisiert werden kann, um ausreichend Quer-
brücken zu bilden (Enoka & Stuart, 1992; Stackhouse, Reisman & Binder-
Macleod, 2001). Zu einer unzureichenden ATP-Resynthese kann Substrat-
mangel führen (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Hultmann et al., 1981). Bei
hochintensiven dynamischen Bewegungsaufgaben kann das Kreatinphosphat-
level innerhalb von 25 - 50 s bis unter 10% absinken und auch das ATP-Level
kann bis auf 40% abnehmen, wenn die KP-Speicher fast entleert sind (Hultman
et al., 1981; Sahlin, 2004). Eine Entleerung der Fettspeicher ist erst nach Tagen
17
Die theoretischen Grundlagen, die im Folgenden dargelegt werden, kommen aus der Ermü-
dungsforschung, weshalb der Begriff Ermüdung häufig Verwendung findet.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
104
zu erwarten. Eine Entleerung der Glykogenspeicher liegt bei Belastungsinten-
sitäten, die einen aeroben Glykogenabbau erlauben nach ca. 100 min vor, bei
höheren Intensitäten und anaerober Glykolyse bereits nach ca. 4 min (Boutellier
& Ulmer, 2005). Eine Substratentleerung kann jedoch nicht immer für die
Kraftreduktion verantwortlich gemacht werden. Bei maximalen Belastungsinten-
sitäten findet man zu dem Zeitpunkt, zu dem die Kraft beginnt abzunehmen fast
vollständige ATP-Speicher und auch noch vorhandenes Kreatinphosphat (KP)
(Hultman, Spriet & Södelund, 1987). Vielmehr scheinen Stoffwechselprodukte,
die während der ATP-Hydrolyse anfallen, diese selbst zu hemmen. Dazu ge-
hören: Adenosindiphosphat (ADP), anorganisches Phosphat (Pi) und Wasser-
stoffionen (H+) (Enoka & Stuart, 1992; Hultman et al., 1987). Ein Anstieg der
Konzentrationen, was auch mit einer Abnahme des pH-Wertes verbunden ist,
führt zu einer reduzierten Aktivität der Myosin-ATPase (Hultmann et al., 1981).
Neben der rein metabolischen Seite kann die Reiz-Kontraktions-Kopplung
durch Beeinträchtigung der Ausschüttung und Rückführung von Calcium (Ca2+)
aus dem und zurück ins Sarkoplasmatische Retikulum (SR) oder durch die
Abnahme der Ca2+-Sensitivität des Troponins (Abnahme der Ca2+-Bindungs-
fähigkeit von Troponin) gestört sein (im Überblick Keeton & Binder-Macleod,
2006; Stackhouse et al., 2001). Als Faktoren für die Beeinträchtigung der Ca2+-
Ausschüttung und -Rückführung werden die pH-Wert-Abnahme, die Ansamm-
lung von Pi, intrazellulärem Magnesium (Mg2+) und Sauerstoffradikalen, aber
auch die starke Entleerung der KP-Speicher diskutiert (im Überblick Abbiss &
Laursen, 2005; im Überblick Ament et al., 1996; Hultmann et al., 1981; im Über-
blick Keeton & Binder-Macleod, 2006; Place et al., 2010; Stackhouse et al.,
2001; im Überblick Westerblad, Allen, Bruton, Andrade & Lännergren, 1998).
Da im SR Piund Ca2+ eine Bindung eingehen, führt eine Zunahme von Pidazu,
dass weniger Ca2+ ausgeschüttet werden kann (Stackhouse et al., 2001). Die
metabolische Komponente der Ca2+-Ausschüttung beruht darauf, dass die Ca2+-
Kanäle des SR v.a. durch ATP und in geringerem Ausmaß auch durch ADP und
Adenosinmonophosphat (AMP) reguliert werden (Keeton & Binder-Macleod,
2006; im Überblick Westerblad et al., 1998). Des Weiteren spielen Enzyme bei
der Reiz-Kontraktions-Kopplung eine wichtige Rolle. Drei ATPase-Arten werden
als bedeutsam genannt: Die Actomyosin-ATPase ist bei der Bildung und
Lösung der Querbrücken beteiligt, die Ca2+-Transport-ATPase ist an der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
105
Rückführung des Ca2+ durch die Membran des SR beteiligt und die Na+-, K+-
ATPase ist am Ionenaustausch durch die Zellmembran und Membran des SR
beteiligt (Hultman et al., 1987; Westerblad et al., 1998). Die Prozesse der Ca2+-
Ausschüttung und -Rückführung können insgesamt als starker Einflussfaktor
auf die Kraftentwicklung angesehen werden (Place et al., 2010; Bigland-Ritchie
1981a; im Überblick Côté et al., 2008; Klass et al., 2004; Westerblad et al.,
1998).
Die Erregungsleitung entlang der Muskelfaser kann bedingt durch die Anhäu-
fung von extrazellulärem Kalium (K+) (aufgrund einer Beeinträchtigung der
Ionenpumpleistung), die pH-Wert-Abnahme und die Herabsetzung der ATP-
Resynthese ebenfalls beeinträchtigt sein (Abbiss & Laursen, 2005; Enoka &
Stuart, 1992; Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Hultmann et al., 1981; Place et
al., 2010; Westerblad et al., 1998). Aus der verminderten Erregbarkeit resul-
tieren eine reduzierte Faserleitgeschwindigkeit und reduzierte Amplituden des
Aktionspotentials, was in der Folge zu einer reduzierten Ca2+-Ausschüttung aus
dem SR führt (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Place et al., 2010; Westerblad et
al., 1998). Es gibt Hinweise darauf, dass eine Beeinträchtigung der Reizweiter-
leitung nicht immer vorliegt. Bei elektrischer Stimulation konnte eine Störung
v.a. bei hohen Stimulationsfrequenzen gezeigt werden (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984). Bei willkürlichen Muskelaktionen lassen sich Hinweise auf eine
Einschränkung (über Amplitudenabnahme der M-wave) teilweise bei Ausdauer-
leistungen im Bereich der Langzeitausdauer III und bei isometrischen Muskel-
aktionen eher im Bereich niedriger Belastungsintensitäten im Vergleich zu
höheren finden (10 - 25% MVC über 8 - 20 min vs. 40 - 50% MVC über 3 min)
(im Überblick Abbiss & Laursen, 2005; im Überblick Place et al., 2010). Nach
erschöpfenden willkürlichen dynamischen Muskelaktionen mit mittlerer Belas-
tungsintensität (50% MVC) konnte kein Hinweis auf eine Störung gefunden
werden, da die M-Wave-Amplitude nur geringfügig und nicht signifikant abnahm
(Klass et al., 2004). Untersuchungen an isolierten Muskelfasern bestätigen,
dass die Erregbarkeit der Muskelfaser keine übergeordnete Rolle bei Ermüdung
spielt (Place et al., 2010).
Die pH-Wert-Abnahme wurde an verschiedenen Stellen als eine mögliche Ur-
sache für die Beeinträchtigung der Prozesse, die für die Kraftgenerierung not-
wendig sind, genannt. Die Annahme beruht u.a. auf gefundenen Korrelationen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
106
zwischen der pH-Wert- und Kraftabnahme (r=.76) (im Überblick Sahlin, 2004;
im Überblick Stackhouse et al., 2001). Die Auswirkungen der pH-Wert-
Abnahme auf die Kraftabnahme bei tetanischer Stimulation von Einzelfasern
sind jedoch temperaturabhängig, so dass die Effekte lange Zeit überschätzt
worden sein könnten (im Überblick Place et al., 2010; Sahlin, 2004; Stackhouse
et al., 2001; Westerblad et al., 1998). Bei 10°C sind die Effekte groß, bei
physiologischen Temperaturen von 32°C jedoch eher als gering einzuschätzen.
Nur circa 10% der Kraftabnahme können daher der induzierten pH-Wert-
Abnahme zugeschrieben werden (im Überblick Place et al., 2010; im Überblick
Stackhouse et al., 2001; im Überblick Westerblad et al., 1998). Ein angenom-
mener Wirkungszusammenhang zwischen pH-Wert- und Kraftabnahme besteht
in der Herabsetzung der Enzymaktivität der Phosphofructokinase bei der
anaeroben Glykolyse (Enoka & Stuart, 1992). Es gibt keine Aussage darüber, in
welchem Ausmaß die anaerobe Glykolyse bei der tetanischen Stimulation
beteiligt war, was die Einschätzung der Effekte erschwert. Als weiterer Hinweis
auf einen eher geringen Einfluss des pH-Werts gilt die schnellere Erholung der
Kraft im Vergleich zum pH-Wert (im Überblick Place et al., 2010; im Überblick
Stackhouse et al., 2001; im Überblick Westerblad et al., 1998). Darüber hinaus
sind auch direkte Auswirkungen von reduzierten pH-Werten auf einzelne
Prozesse, z.B. die Ca2+-Ausschüttung aus dem SR nicht eindeutig (im Überblick
Stackhouse et al., 2001). Auf der Grundlage dieser Befunde wird der Konzen-
trationserhöhung von Piein höherer Effekt auf die Kraftgenerierung zugeschrie-
ben als der pH-Wert-Abnahme (Place et al., 2010; Sahlin, 2004; Stackhouse et
al., 2001). Doch auch der Einfluss von Piauf die Reiz-Kontraktions-Kopplung
wird kontrovers diskutiert, da auch hier die Effekte bei physiologischen
Temperaturen geringer als bei niedrigeren Temperaturen sind (im Überblick
Westerblad et al., 1998). Studien an isolierten Muskelfasern zeigen, dass neben
Piauch Sauerstoffradikale und Stickstoffverbindungen große Effekte auf die
kontraktile Funktion des Muskels bei Ermüdung haben (Place et al., 2010).
Einige der bisher genannten Prozesse führen auch dazu, dass neben der Re-
duktion der Muskelkraft, die Kontraktions- und noch stärker die Relaxations-
dauer erhöht ist (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; im Überblick Ament et al.,
1996; im Überblick Enoka & Stuart, 1992; Hultmann et al., 1981; im Überblick
Jaric et al., 1999; Wittekopf, Tatschner, Höfke & Schober, 1989). Die
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
107
Ablösungsrate der Querbrücken wird entweder dadurch reduziert, dass die
Kapazität ATP zu spalten oder die Kapazität Ca2+ zurück ins SR zu pumpen,
abnimmt (im Überblick Abbiss & Laursen, 2005; im Überblick Ament et al.,
1996; Hultmann et al., 1981; Place et al., 2010). Beide Faktoren sind energie-
abhängig und es scheint eine Beziehung zur KP-Konzentration zu bestehen
(Hultmann et al., 1981).
Eine Reduktion der Muskelkraft erfolgt des Weiteren, wenn die Übertragung der
Erregung vom Nerv auf die Muskelfasern gestört ist, was auch als „neuromus-
cular block“ bezeichnet wird (Bigland-Ritchie, Cafarelli & Vøllestad, 1986;
Bigland-Ritchie & Woods, 1984). In vitro- und in vivo-Studien zeigen bei
hochfrequenter Stimulation eine Beeinträchtigung der Reizübertragung (Big-
land-Ritchie & Woods, 1984). Unter Ausschluss anderer Faktoren (Anhäufung
Stoffwechselprodukte, Substratentleerung, zentrale Ermüdung) wird auch bei
willkürlicher intermittierender isometrischer Muskelaktion mit 30% MVC der
Hauptfaktor der Maximalkraftabnahme (um -50% MVC) in einer eingeschränk-
ten Reizübertragung gesehen (Bigland-Ritchie, Cafarelli et al. 1986). Studien,
welche die Reizübertragung über die Amplitude der M-wave operationalisieren,
kommen jedoch zu gegenteiligen Annahmen. Es gibt zumindest Hinweise
darauf, dass bei Abnahme der Kraft die Amplitude der M-wave nicht reduziert
ist, was gegen eine Beeinträchtigung der Übertragung spricht (im Überblick
Bigland-Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie & Woods, 1984). Bei willkürlichen
Muskelaktionen mit eher geringen Entladungsraten wird insgesamt nicht von
einer großen Bedeutung der Reizübertragung am Phänomen der Ermüdung
ausgegangen (im Überblick Gandevia, 2001).
Da in Abhängigkeit von der Bewegungsaufgabe Ressourcen unterschiedlich
beansprucht werden, sind es nicht immer die gleichen Ressourcen, die leis-
tungslimitierend sind, so dass Ermüdung aufgabenspezifisch ist (Abbiss &
Laursen, 2005; Bigland-Ritchie, 1981a; Enoka, 1995; Enoka & Duchateau,
2008; Enoka & Stuart, 1992). Bei Ausdauerbelastungen im oberen Intensitäts-
bereich (70 - 80% der maximalen Sauerstoffaufnahme) scheint die Glykogen-
entleerung eine große Rolle zu spielen, da eine Zuführung von Glukose die
Leistungserbringung verlängern kann (im Überblick Enoka, 1995). Bei langan-
dauernden Belastungen mit relativ geringen Intensitäten kann dagegen die
Reizübertragung oder auch -weiterleitung (operationalisiert über die M-wave)
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
108
stärker beeinträchtigt sein als bei kürzeren intensiveren Belastungen (Bigland-
Ritchie, Cafarelli et al., 1986; im Überblick Enoka, 1995; im Überblick Enoka &
Stuart, 1992). Dafür spricht, dass sich bei intermittierenden isometrischen
Muskelaktionen mit 30% MVC keine Konzentrationsveränderungen von Muskel-
laktat, ATP und KP feststellen lassen (Bigland-Ritchie, Cafarelli et al., 1986).
Darüber hinaus kann eine vollständige Glykogenentleerung nur für 10% der
Muskelfasern (ausschließlich Typ I- und IIa-Fasern) festgestellt werden und
eine zentrale Ermüdung ausgeschlossen werden (Bigland-Ritchie, Cafarelli et
al., 1986). Bei kurzen hochintensiven Belastungen scheint ebenfalls nicht die
Substratentleerung, sondern die Einschränkung der ATP-Resynthese durch
Stoffwechselprodukte (z.B. Piund H+) der limitierende Faktor zu sein (Enoka &
Stuart, 1992; Hultman et al., 1987). Eine starke Anhäufung von Stoffwechsel-
produkten kann zudem die Reiz-Kontraktions-Kopplung vermindern. Die größ-
ten Effekte auf das Entspannungsverhalten eines Muskels konnten bei willkür-
lichen Muskelaktionen nach mittleren submaximalen Intensitäten von einer
Minute Dauer (statisch: 50% MVC; dynamisch: 400 Watt/70 rpm) gefunden
werden. Kürzere intensivere Belastungen über 10 s (statisch: 80% MVC;
dynamisch 450 Watt/90 rpm) und längere weniger intensive Belastungen über
10 min (dynamisch 200 Watt/70 rpm) führten zu deutlich geringeren Effekten
(Wittekopf et al., 1989).
Bezüglich der Abhängigkeit von der Art der Muskelaktion wird vermutet, dass
die Beeinträchtigung der Reiz-Kontraktions-Kopplung bei Muskelverkürzung
stärker ist, weshalb stärkere kompensatorische Aktivitätserhöhungen bei kon-
zentrischen im Vergleich zu exzentrischen Muskelaktionen notwendig sind
(Potvin, 1997). EMG-Befunde weisen darauf hin, dass bei exzentrischen
Muskelaktionen weniger Muselfasern aktiviert werden müssen, um die gleiche
Kraft generieren zu können (im Überblick Hamill & Knutzen, 1995) und dass
konzentrische Muskelaktionen eine stärkere muskuläre Ermüdung verursachen
(Molinari et al., 2006). Diese Annahme wird dadurch gestützt, dass während
exzentrischer Muskelaktionen teilweise keine Drehmomentabnahmen feststell-
bar sind (im Überblick Gerdle, Larsson & Karlsson, 2000).
Eine Unterscheidung von Ermüdungsarten resultierte aus Untersuchungen mit
elektrischer Stimulation. Bei der sogenannten „low-frequency fatigue“, die mit
anaeroben Bedingungen in Verbindung gebracht wird (Keeton & Binder-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
109
Macleod, 2006), ist die Reiz-Kontraktions-Kopplung beeinträchtigt (Edwards,
1981; Enoka & Stuart, 1992). Sie wird v.a. bei Stimulation mit niedrigen
Frequenzen (10 - 40 Hz) gefunden, aber auch bei Stimulation mit höheren
Frequenzen und auch bei willkürlicher Muskelaktion (im Überblick Keeton &
Binder-Macleod, 2006). Bei Stimulation mit höheren Frequenzen ist die Kraft-
abnahme jedoch geringer (Keeton & Binder-Macleod, 2006). Die „low-frequency
fatigue“ wird daher über die Abnahme der Kraft v.a. bei Stimulation mit geringen
Frequenzen und zwar bei uneingeschränkten metabolischen und elektrophysio-
logischen Prozessen und zusätzlich über eine langsame Erholung (über Stun-
den und Tage) und eine mögliche Krafterhöhung durch Stimulation mit höheren
Frequenzen operationalisiert (Edwards, 1981; im Überblick Keeton & Binder-
Macleod, 2006). Bei der „high-frequency fatigue“ ist dagegen die Erregbarkeit
der Muskelmembran herabgesetzt (Bigland-Ritchie, 1981a; Edwards, 1981;
Enoka & Stuart, 1992). Sie führt dazu, dass maximale Kraftanforderungen nicht
mehr realisiert werden können. Eine Reduktion der Entladungsrate (angepasst
an die Bedingungen in der Peripherie) kann den Kraftverlust sehr schnell
(innerhalb von Sekunden) reduzieren (Bigland-Ritchie, 1981a; Edwards, 1981;
Keeton & Binder-Macleod, 2006).
2.2.2.2 Leistungslimitierung aufgrund zentraler Prozesse
Neben den dargestellten Prozessen auf Ebene der Muskelfaser und der Erre-
gungsübertragung nimmt der Kraftoutput ebenfalls ab, wenn die motorischen
Einheiten über das ZNS nicht mehr im ausreichenden Maße aktiviert werden.
Die zentrale Ermüdung wird als „progressive reduction in voluntary activation of
muscle during exercise“ (Gandevia, 2001, S. 1733) definiert. Einleitend sei an-
gemerkt, dass bei einer willkürlichen Muskelaktion generell nicht von einer
hundertprozentigen Aktivierung auszugehen ist. Die willkürlich generierbare
Maximalkraft liegt zwischen 85 - 90% der Absolutkraft, die durch elektrische
Stimulation erreicht werden kann (im Überblick Gandevia, 1998). Die Fähigkeit
zur willkürlichen Aktivierung ist abhängig vom Trainingsstatus und zudem
unterschiedlich an verschiedenen Tagen, bei verschiedenen Testversuchen und
auch bei verschiedenen Muskeln (im Überblick Enoka & Duchateau, 2008;
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
110
Enoka & Stuart, 1992; Gandevia, 2001). Als weiterer Faktor wird im Folgenden
die Ermüdung thematisiert.
Basis für die zentrale Ermüdung bilden die Afferenzen aus den verschiedenen
Organen (u.a. Muskulatur, Herz) (Abbiss & Laursen, 2005; Asmussen, 1979;
Gandevia, 2001). Nach einem „Central Governor Model“ werden diese von
einer kontrollierenden Instanz verarbeitet (Abbiss & Laursen, 2005). Nach
Asmussen (1979) können die Afferenzen dagegen überall im ZNS hemmende
Effekte auslösen, wobei der Formatio retikularis eine bedeutende Rolle zuge-
schrieben wird. Es wird angenommen, dass einige Afferenzen jene Bereiche
der Formatio retikularis stimulieren, die einen hemmenden Einfluss auf die
Aktivierung der α-Motoneurone haben (Asmussen, 1979). Andere Afferenzen
können wiederum Bereiche mit erregendem Einfluss stimulieren und der zen-
tralen Ermüdung entgegenwirken. Ein Hinweis darauf wird darin gesehen, dass
geöffnete Augen einen positiven Effekt auf die Erbringung muskulärer Arbeit
haben (Asmussen, 1979). Sind die hemmenden Einflüsse höher als die erre-
genden, nimmt die zentralnervöse Aktivierung („arousal“) ab (Asmussen, 1979).
Befunde, die zeigen, dass transcraniale magnetische oder elektrische Stimula-
tionen über den primären motorischen Kortexarealen bei Ermüdung zu Kraftzu-
nahmen führen, deuten darauf hin, dass die zentrale Ermüdung eine supra-
spinale Komponente haben kann (Gandevia, 2001). Mit einer verminderten
Aktivierung werden zunehmende Konzentrationen der Neurotransmitter
Serotonin, eventuell auch Dopamin und Azetylcholin im Gehirn in Verbindung
gebracht (Abbiss & Laursen, 2005; R. Vogel, 2001). Wie in Kapitel 2.1.1.1
dargestellt kann über Neurotransmitter die Auslösung von Aktionspotentialen
und die Entladungsrate reguliert werden. Eine Erhöhung der Serotoninkon-
zentration wird u.a. konkret mit einem erniedrigten Glykogenspeicher in Ver-
bindung gebracht. Denn werden vermehrt verzweigtkettige Aminosäuren ver-
stoffwechselt und/oder steigt die Konzentration von freien Fettsäuren im Blut,
kann es zu einer erhöhten Einschleusung von Tryptophan über die Blut/Hirn-
Schranke ins Gehirn kommen (sog. BCAA-Hypothese). Tryptophan kann dann
zu Serotonin umgewandelt werden (im Überblick R. Vogel, 2001).
Da die Ursache für eine zentrale Ermüdung jedoch generell in der Reduktion
des erregenden Inputs auf die α-Motoneurone gesehen wird (Gandevia, 1998;
Gandevia, 2001; Kouzaki & Shinohara, 2006), bedingen bereits auf Rücken-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
111
marksebene hemmende Effekte verschiedener Afferenzen (v.a. durch III- und
IV-Afferenzen, weniger durch Abnahmen der Entladungsraten der Muskelspin-
deln), Hemmungen unter Einbeziehung von Renshaw-Zellen und Verände-
rungen der intrinsischen Eigenschaften der α-Motoneurone die zentrale
Ermüdung (Gandevia, 1998; Gandevia, 2001; Kouzaki & Shinohara, 2006). Es
wird insgesamt von einer Abnahme der reflexbedingten Erregung und einer
Zunahme der Hemmung ausgegangen, so dass die willkürliche Aktivierung der
α-Motoneurone erschwert ist (Gandevia, 2001). Weitere Ausführungen zu
dieser Thematik finden sich im Kapitel 2.2.2.3.
Zu Beginn der Ermüdungsforschung Ende des 19. und zu Beginn des 20.
Jahrhunderts wurden die Ursachen für Leistungseinschränkungen hauptsäch-
lich auf zentraler Ebene angenommen (im Überblick Edwards, 1981). Eine
Auflistung wichtiger Forschungsarbeiten im Zusammenhang mit zentraler Ermü-
dung findet sich bei Gandevia (2001). Eine Beteiligung zentraler Prozesse wird
weiterhin diskutiert und kann nicht ausgeschlossen werden (Abbiss & Laursen,
2005; Enoka & Durchateau, 2008; Gandevia, 2001). Die Bedeutung von zentra-
ler Ermüdung wird u.a. in einer Schutzfunktion für die Muskulatur gesehen
(Abbiss & Laursen, 2005; Gandevia, 2001; im Überblick R. Vogel, 2001). Eine
Annahme ist, dass durch die Reduktion der Aktivierung die periphere Leitfähig-
keit über die Aufrechterhaltung der Ionengradienten auf einem bestimmten
Niveau stabilisiert werden kann und vor dem vollständigen Zusammenbruch
geschützt wird (Grimby et al., 1981). Eine zusätzliche Annahme ist, dass die
ATP-Konzentration auf einem bestimmten Niveau stabilisiert wird, um Schä-
digungen der Muskelfasern und eine Muskelstarre zu vermeiden (im Überblick
Abbiss & Laursen, 2005; Edwards, 1981). Die Annahmen gehen sogar so weit,
dass die zentrale Ermüdung dem Schutz vor dem Tod dient (Abbiss & Laursen,
2005). Es wird davon ausgegangen, dass Belastungen abgebrochen werden,
bevor Körperkerntemperatur, Blutdruck oder Atemparameter bedrohliche Werte
erreichen (Gandevia, 2001).
Eine vorliegende zentrale Ermüdung tatsächlich zu erfassen, ist nicht leicht.
Häufig wird auf zentrale Ermüdungsprozesse geschlossen, wenn bei elek-
trischer Nervstimulation („interpolated-twitch method“) die generierte Muskel-
kraft höher ist als bei maximaler willkürlicher Kontraktion (Bigland-Ritchie,
1981a; Bigland-Ritchie, Furbush & Woods, 1986; Edwards, 1981; Enoka, 1995;
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
112
Enoka & Duchateau, 2008; Gandevia, 1998; Gandevia, 2001; Grimby et al.,
1981). Wird die Fähigkeit zur willkürlichen Aktivierung über das Verhältnis der
Kraftzunahme bei Stimulation während einer isometrischen Maximalkontraktion
zur Kraftzunahme bei Stimulation des inaktiven Muskels operationalisiert, zeigt
sich, dass die willkürliche Aktivierung im Beanspruchungsverlauf verschiedener
Bewegungsaufgaben zwischen -10% und ca. -36% abnehmen kann (Biro,
Griffin & Cafarelli, 2007; im Überblick Enoka & Duchateau, 2008). Abnahmen
werden bei isometrischen Maximalkontraktionen von 3 min Dauer (-10%), nach
drei maximalen konzentrischen Muskelaktionen (-27%), nach drei maximalen
isometrischen Muskelaktionen (-36%), nach submaximaler isometrischer Mus-
kelaktion (25% MVC) von 43 min Dauer (-27%) und nach submaximalen
intermittierenden Muskelaktionen (30% MVC) von 22 min gefunden (-18%) (Biro
et al., 2007; im Überblick Enoka & Duchateau, 2008). Ergebnisse von Merton
(1954) zeigten dagegen bereits in den 50er Jahren, dass die willkürliche Akti-
vierung während einer dreiminütigen maximalen isometrischen Muskelaktion
maximal bleiben kann und damit zentrale Ermüdung ausgeschlossen werden
kann. Eingeschobene elektrische Stimulationen hatten keinen Einfluss auf die
Kraftabnahme (im Überblick Bigland-Ritchie, 1981b; im Überblick Bigland-
Ritchie & Woods, 1984; im Überblick Edwards, 1981). Die Arbeitsgruppe um
Bigland-Ritchie konnte diese Ergebnisse mehrfach replizieren (im Überblick
Bigland-Ritchie, 1981b). Für maximale isometrische Muskelaktionen von 45 -
60 s und 3 min Dauer und für submaximale isometrische intermittierende Mus-
kelaktionen (50% MVC) bis zu 35 min Dauer konnte die zentrale Ermüdung als
Faktor für die Kraftabnahme ausgeschlossen werden (Bigland-Ritchie, Furbush
et al., 1986; im Überblick Bigland-Ritchie & Woods, 1984). Auch nach erschöp-
fenden willkürlichen dynamischen Muskelaktionen mit mittlerer Belastungs-
intensität (50% MVC) konnte kein Hinweis auf eine zentrale Ermüdung gefun-
den werden (Klass et al., 2004). Es wird angenommen, dass die zentrale
Ermüdung v.a. bei wiederholten maximalen Muskelaktionen und bei submaxi-
malen Muskelaktionen langer Dauer ein leistungslimitierender Faktor sein kann
(Enoka & Duchateau, 2008).
Bedeutsam ist, dass bei Personen, bei denen es tatsächlich Hinweise auf eine
zentrale Ermüdung gibt, eine zusätzliche Motivation dazu führt, dass die Kraft-
abnahmen bei willkürlicher Aktivierung und nervaler Stimulation wieder ver-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
113
gleichbar sind (Bigland-Ritchie, Furbush et al., 1986; im Überblick Bigland-
Ritchie & Woods, 1984). Die Motivation wird daher als ein zentraler Faktor
identifiziert, welcher die Ermüdung mitbestimmt, in dem Sinn, dass nicht
motivierte Personen nicht in der Lage sind, die notwendigen motorischen Be-
fehle zu generieren (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka, 1995; Enoka &
Stuart, 1992). Eventuell spielt die Zunahme des Anstrengungsempfindens (im
Überblick Enoka & Stuart, 1992; Gandevia, 2001; Hunter et al., 2002, 2003;
Madeleine et al., 2002) oder auch des Schmerzempfindens eine Rolle (Gan-
devia, 2001), wenn es um die Fortführung hoch beanspruchender Bewe-
gungsaufgaben geht. Ein direkter Zusammenhang zwischen Anstrengungsem-
pfinden und Kraftabnahme kann jedoch ausgeschlossen werden (im Überblick
Enoka & Stuart, 1992). Auch wenn physiologischen Parametern wie den Neuro-
transmittern eine Rolle bei der Anstrengungsempfindung zugeschrieben wird
(Abbiss & Laursen, 2005; Enoka & Stuart, 1992), sind psychische Kompo-
nenten, wie Motivation oder auch die Schmerz- und Anstrengungstoleranz von
der physiologischen motivationsunabhängigen Einschränkung der zentralen
Aktivierung zu unterscheiden (Boutellier & Ulmer, 2005; Marcora & Staiano,
2010).
Gegen eine zentrale Ermüdung sprechen des Weiteren Befunde, die zeigen,
dass der Verlauf der Abnahme der Maximalkraft bei willkürlicher Aktivierung
und bei elektrischer Nerv- oder Muskelstimulation vergleichbar ist (im Überblick
Hultman et al., 1987). Befunde zum allgemeinen zentralnervösen Aktivierungs-
niveau, welches als tonischer, unspezifischer Erregungszustand neuronaler
Strukturen des ZNS verstanden wird, sprechen auch gegen eine zentrale Ermü-
dung bei einer maximalen Ausdauerbelastung (28 min mit 85% der maximalen
Herzfrequenz mit anschließenden 2 min im Bereich der maximalen Herzfre-
quenz) (Olivier, 1996). Es konnte gegenteilig ein leicht erhöhtes allgemeines
zentralnervöses Aktivierungsniveau, operationalisiert über die Flimmerver-
schmelzungsfrequenz, gefunden werden (Olivier, 1996).
Die Bedeutung zentraler Ermüdung könnte aufgrund von Fehlinterpretationen
überschätzt werden. Es konnte zum Beispiel gezeigt werden, dass eine Zunah-
me der Muskelkraft bei elektrischer Nervstimulation nicht nur auf eine vermin-
derte Aktivierung bei der willkürlichen Muskelaktion zurückzuführen ist. Ein Teil
der Ursachen kann tatsächlich peripher lokalisiert sein, da auch bei Stimulation
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
114
intakter einzelner Muskelfasern Kraftzunahmen gezeigt werden konnten (im
Überblick Place et al., 2010). Eine Erklärung für dieses Phänomen wird in der
ermüdungsbedingten Verschiebung der Kraft-Calciumkonzentrations-Kurve ge-
sehen (Place et al., 2010).
Falsch interpretiert wird vermutlich auch die Abnahme der Entladungsrate im
Beanspruchungsverlauf, wenn sie von einigen Autoren (Abbiss & Laursen,
2005; Gandevia, 1998; Gandevia, 2001) auf zentrale Ermüdung zurückgeführt
wird. Sie spricht vielmehr für eine an die peripheren Bedingungen (verlängerter
Kontraktions-Relaxations-Zyklus) angepasste Aktivierung, welche die Kraftge-
nerierung positiv unterstützt (s. „muscle wisdom“-Hypothese im Kapitel 2.2.3.2)
(Enoka & Stuart, 1992; Garland & Gossen, 2002; Grimby et al., 1981; Marsden,
Meadows & Merton, 1983). Die Reduktion der Entladungsrate kann somit als
funktionell betrachtet werden. Autoren, welche pro zentrale Ermüdung argu-
mentieren, nehmen jedoch an, dass die Abnahme der Entladungsrate stärker
ist, als für den Krafterhalt bei Abnahme der Kontraktions-/Relaxationsgeschwin-
digkeit notwendig (Gandevia, 1998; Gandevia, 2001). Da der Kraftoutput jedoch
nicht erfasst werden kann, bleibt diese Annahme spekulativ. Des Weiteren wird
von zentraler Ermüdung ausgegangen, da es unwahrscheinlich scheint, dass es
Feedbackwege gibt, über welche die Entladungsrate jeder motorischen Einheit
individuell an die Kontraktions-/Relaxationsdauern der Muskelfasern angepasst
wird (Gandevia, 2001). Es wird eher von einem hemmenden Reflexeinfluss auf
den gesamten α-Motoneuronenpool mit einer resultierenden globalen Reduk-
tion der Entladungsrate ausgegangen, was wiederum als zentrale Ermüdung
interpretiert werden kann (Gandevia, 2001). Gegen die Interpretation der ab-
nehmenden Entladungsrate als zentrale Ermüdung spricht des Weiteren, dass
die Abnahme zumindest bei submaximalen Intensitäten parallel zur Zunahme
der EMG-Amplitudenparameter gefunden wird. Da die Zunahme der EMG-
Amplitude auf eine Zunahme der Rekrutierung hinweist, liegt demnach eine
zentrale Aktivierungszunahme vor und keine zentrale Ermüdung. Ergänzend sei
noch darauf hingewiesen, dass auch die Abnahme der EMG-Amplitude bei
maximalen Belastungsintensitäten nicht einfach als zentrale Ermüdung inter-
pretiert werden kann, da die Abnahme v.a. durch die Reduktion der Ent-
ladungsrate bedingt wird (Bigland-Ritchtie, 1981a). Die Abnahme der EMG-
Amplitude kann des Weiteren nicht auf zentrale Ermüdung im Sinne einer
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
115
Reduktion der Aktivierung zurückgeführt werden, wenn diese Abnahme nicht für
alle synergistisch wirksamen Muskeln zu finden ist. Muskelspezifische Ampli-
tudenabnahmen können nur auf eine Reduktion des erregenden Inputs auf die
α-Motoneurone eben dieser Muskeln zurückgeführt werden (Kouzaki & Shino-
hara, 2006). Generell sind Veränderungen im EMG-Signal nicht nur auf zentrale
Aktivierungsprozesse zurückzuführen. Prozesse der Erregungsübertragung und
-leitung nehmen neben anderen Faktoren (s. Kapitel 3.3.3) ebenfalls Einfluss,
so dass es zu Fehlinterpretationen kommen kann (Asmussen, 1979; Place et
al., 2010).
Nicht erwähnt wurde bisher, dass neben einer reduzierten zentralen Aktivierung
auch andere Prozesse im Gehirn die Leistung bei hohen neuromuskulären
Beanspruchungen beeinträchtigen können. So wird z.B. ein Transmittermangel,
der sogenannte „GABA-Mangel“ (GABA = gamma-aminobutyric acid), basie-
rend auf zunehmenden Ammoniakkonzentrationen im Blut, mit einer Ermüdung
des Kleinhirns und einer damit verbundenen Verminderung der Hemmfunktion
in Verbindung gebracht (Lehnertz, 1986). Der Tremor, der häufig bei Ermüdung
zu finden ist, wird u.a. auf einen „GABA-Mangel“ zurückgeführt, aber auch eine
Verschlechterung von Zielbewegungen (Lehnertz, 1986). Bewegungen werden
zu weit oder zu kurz ausgeführt. Ammoniak entsteht bei hochintensiven Belas-
tungen durch Deaminierung von AMP und kann auch die Serotonin-Synthese
beeinflussen (Lehnertz, 1986). Die Erwähnung des „GABA-Mangels“ soll an
dieser Stelle lediglich noch einmal verdeutlichen, dass Neurotransmitter durch
hohe neuromuskuläre Beanspruchungen beeinflusst werden und diese die
Funktionsabläufe im Gehirn verändern können.
2.2.2.3 Leistungslimitierung aufgrund einer beeinträchtigten sensorischen
Informationsaufnahme
Die Kontrolle von Bewegungen, so die Annahme, ist stark von der Qualität der
Afferenzen abhängig, die von verschiedenen Systemen generiert werden (Fo-
restier et al., 2002). Die Bedeutung der Afferenzen kann dabei zwei Bereichen
zugeordnet werden. Zum einen verändert sich die reflexbedingte Aktivierung
der α-Motoneurone, wenn sich die Afferenzen ermüdungsbedingt verändern.
Zum anderen kann die Wahrnehmung von Gelenkbewegungen und -stellungen
und des muskulären Funktionszustandes beeinträchtigt sein.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
116
Ergebnisse von Gelenkwinkel-Reproduktionsexperimenten weisen darauf hin,
dass die Wahrnehmung von Gelenkwinkeln unter Ermüdung verschlechtert ist
(Brockett et al., 1997; im Überblick Chabran et al., 2002; Forestier et al., 2002;
im Überblick Olivier et al., 2001; Skinner, Wyatt, Hodgton, Conard & Barrack,
1986). Gefundene ermüdungsbedingte Fehlerzunahmen werden auf eine Be-
einträchtigung der Propriozeption zurückgeführt (Brockett et al. 1997; Forestier
et al., 2002; Jaric et al., 1999; im Überblick Olivier et al., 2001; Sharpe & Miles,
1993; Skinner et al., 1986; Walsh et al., 2004). Die Studienergebnisse werden
im Kapitel 2.3.2 ausführlich beschrieben. Auch Verletzungen im Sport werden
auf eine reduzierte propriozeptive Leistungsfähigkeit zurückgeführt (Quante &
Hille, 1999). Die genauen Ursachen für die Effekte von Ermüdung auf die
Wahrnehmung von Gelenkwinkeln sind ungeklärt und können verschiedene
Ebenen des motorischen Systems betreffen. Neben Beeinträchtigungen auf
Ebene der Rezeptoren lassen sich auch Hinweise auf eine verschlechterte
zentrale Verarbeitung der propriozeptiven Inputs finden (Sharpe & Miles, 1993).
Finden Veränderungen auf beiden Ebenen statt, kann eine gegenseitige
Beeinflussung zur Verstärkung oder Abschwächung der Effekte führen (Sharpe
& Miles, 1993). Des Weiteren wird eine verschlechterte Gelenkwinkelrepro-
duktion mit einem höheren Rauschen im Informationsverarbeitungssystem
begründet (Forestier et al., 2002). Als Ursache wird eine erhöhte fusimotorische
Aktivität genannt (Erhöhung der Entladungsrate der γ-Motoneurone), die auf
eine Erhöhung der Aktivierung der α-Motoneurone und die α-γ-Coaktivierung
zurückgeführt wird (Forestier et al., 2002).
Auf der Ebene der Rezeptoren wird eine verschlechterte Wahrnehmung von
Gelenkstellungen und -bewegungen v.a. mit einer ermüdungsbedingten Reduk-
tion der Empfindlichkeit der Muskelspindeln in Zusammenhang gebracht. Zum
einen wird den Muskelspindeln grundsätzlich eine hohe Bedeutung für die
Wahrnehmung von Gelenkstellungen und -bewegungen zugeschrieben. Verän-
dert sich ihre Empfindlichkeit, führen gleiche Muskellängen oder Verände-
rungen dieser zu unterschiedlich stark ausgeprägten Afferenzen, so dass Ge-
lenkwinkel verändert wahrgenommen werden. Zum anderen wird angenommen,
dass Muskelspindeln im Vergleich zu anderen Propriozeptoren am stärksten
durch Ermüdung beeinträchtigt werden können, da Veränderungen im lokalen
Blutfluss und im Milieu der Muskelzelle (pH-Wert) direkt Einfluss nehmen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
117
(Skinner et al., 1986). Ein klares Bild über die Funktionsbeeinträchtigung der
Muskelspindeln gibt es jedoch nicht. Einerseits gibt es Hinweise darauf, dass
unter Ermüdung die Entladungsrate der Muskelspindeln bis um -50% reduziert
sein kann (im Überblick Enoka & Stuart, 1992; Gandevia, 2001; im Überblick
Forestier et al., 2002; Macefield, Hagbarth, Gorman, Gandevia & Burke, 1991;
im Überblick Sacco, Newberry, McFadden, Brown & McComas, 1997). Neben
ermüdungsbedingten Reduktionen kommen jedoch auch Anpassungen als
Erklärung für die Abnahme in Frage (eventuell eine Verschiebung der Rezeptor-
empfindlichkeit (Habituation)) (Macefield et al., 1991). Grund dafür ist, dass sich
eine Abnahme auch bei geringer Belastungsintensität (30% MVC) bereits ab
Beginn der Rekrutierung, d.h. noch während des Kraftanstiegs, finden lässt
(Macefield et al., 1991). Darüber hinaus gibt es Hinweise darauf, dass bei Ab-
nahme der Entladungsrate der Muskelspindeln, diese bei applizierter Dehnung
wieder zunehmen kann, so dass von einer grundsätzlichen Einschränkung der
Entladung nicht auszugehen ist (Gandevia, 2001). Dafür spricht auch, dass
nicht alle Muskelspindeln eine Abnahme der Entladungsrate zeigen (nur ca.
72%) (Macefield et al., 1991) und die Entladungsrate im Tierexperiment nach
initialer Reduktion wieder fast Ausgangswerte erreichen kann (Ljubisavlevic &
Anastasijevic, 1994).
Dass es auch steigernde ermüdungsbedingte Effekte auf die Entladungsrate
der Muskelspindeln geben kann, zeigen Tierexperimente mit Stimulation der III-
und IV-Afferenzen, die bei Ermüdung zunehmen. Experimentell konnte eine
reflexbasierte Erhöhung der fusimotorischen Aktivität und auch der Entladungs-
rate der Muskelspindeln induziert werden (im Überblick Gandevia, 2001). Eine
Erhöhung der Entladungsrate der Muskelspindeln ist des Weiteren über die
Zunahme der Aktivierung der α-Motoneurone möglich (über α-γ-Coaktivierung)
(Biro et al., 2007).
Auch für den Dehnungsreflex, welcher indirekt die Empfindlichkeit der Muskel-
spindeln widerspiegelt, gibt es keine eindeutigen Ergebnisse (Sharpe & Miles,
1993). Es werden Zu- und Abnahmen und auch unveränderte Werte nach
Ermüdung gefunden (Biro et al., 2007; im Überblick Olivier, 1996; im Überblick
Sharpe & Miles, 1993). Eine Zunahme des Dehnungsreflexes, die z.B. nach
submaximalen intermittierenden isometrischen Muskelaktionen (30% MVC)
über eine durchschnittliche Dauer von 22 min gefunden wurde, weist auf eine
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
118
Zunahme der Empfindlichkeit der Muskelspindeln hin (Biro et al., 2007). Es wird
angenommen, dass eine Erhöhung der Empfindlichkeit der Muskelspindeln eine
reduzierte supraspinale Aktivierung kompensieren soll, da eine Zunahme des
monosynaptischen Dehnungsreflexes und polysynaptischer Reflexe (ausgelöst
durch Vibration) bei festgestellter zentraler Ermüdung gefunden wurde (Biro et
al., 2007). Es zeigt sich, dass bei der Betrachtung des Dehnungsreflexes eine
Differenzierung notwendig ist, da bei einer Abnahme des statischen Dehnungs-
reflexes eine Zunahme des dynamischen Dehnungsreflexes möglich ist (Zhang
& Rymer, 2001). Die Zunahme des dynamischen Dehnungsreflexes wird als
Kompensation der gefundenen Abnahme der Gelenksteifigkeit und des redu-
zierten statischen Dehnungsreflexes interpretiert (Zhang & Rymer, 2001).
Zurückgeführt wird eine Zunahme des Dehnungsreflexes auf Anpassungen der
fusimotorischen Aktivität und auch auf eine Zunahme der aktiven motorischen
Einheiten (Zhang & Rymer, 2001). Es ist zu beachten, dass neben einer verän-
derten Rezeptoraktivität auch noch andere Faktoren Einfluss auf den Deh-
nungsreflex haben (z.B. Muskeltemperatur und neuronale Kompensationen), so
dass ein direkter Rückschluss auf die Empfindlichkeit der Muskelspindeln nicht
möglich ist (Sharpe & Miles, 1993).
Letztlich deuten auch die Gelenkwinkel-Reproduktionsexperimente nicht auf
eine reduzierte Empfindlichkeit der Muskelspindeln hin, da keine systema-
tischen Effekte gefunden werden (s. Kapitel 2.3.2). Da bei reduzierter Empfind-
lichkeit gegebene Muskellängen als kürzer empfunden werden, müssten nach
neuromuskulärer Beanspruchung Gelenkwinkel eingenommen werden, in de-
nen die Muskellänge der beanspruchten Muskulatur länger ist als vorgegeben
(durch die nicht beanspruchte Extremität). Teilweise lässt sich diese Tendenz
tatsächlich finden (Brocket et al., 1997; Jaric et al., 1999). In anderen Experi-
menten zeigt sich jedoch kein systematischer Einfluss (Forestier et al., 2002;
Sharpe & Miles, 1993) oder der gegenteilige Effekt (Walsh et al., 2004).
Neben der Diskussion der Effekte von Ermüdung auf die Muskelspindelaffe-
renzen, gibt es auch Hinweise darauf, dass die Ib-Afferenzen ermüdungsbe-
dingt abnehmen können, so dass angenommen wird, dass auch die Rück-
meldungen über die Muskelspannung reduziert sind (Gandevia, 1998).
Eine Reduktion der Entladungsrate der Muskelspindeln (und Veränderungen
anderer Afferenzen) bei Ermüdung könnte neben den Effekten auf die
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
119
Wahrnehmung von Gelenkstellungen und -bewegungen zu einer reduzierten
reflexbedingten Aktivität der α-Motoneurone führen (Gandevia, 2001; Macefield
et al., 1991). Diese Annahme beruht auf dem Phänomen, welches bei Er-
höhung der Entladungsrate der Muskelspindeln durch Vibration auftritt: Es lässt
sich eine Erhöhung der Muskelkraft (Aktivierung) feststellen, wenn diese bereits
ermüdungsbedingt reduziert ist (Gandevia, 2001). Ist die Aktivierung der α-Mo-
toneurone tatsächlich aufgrund einer Reduktion der Empfindlichkeit der Muskel-
spindeln reduziert, muss in der Folge die willkürliche Aktivierung erhöht werden,
um einen bestimmten Kraftoutput zu generieren. Die dargestellten Befunde zur
Entladungsrate der Muskelspindeln und zum Dehnungsreflex zeigen jedoch,
dass nicht grundsätzlich von einer reduzierten Empfindlichkeit auszugehen ist.
Zudem wird die Abnahme der Entladungsrate der Muskelspindeln auch als ein
leistungsfördernder und regulierender Faktor für die Anpassung der Entla-
dungsrate der α-Motoneurone diskutiert (s. „muscle wisdom“-Hypothese im
Kapitel 2.2.3.2) (Enoka, 2002; Macefield et al., 1991).
2.2.3 Kompensationen bei neuromuskulärer Beanspruchung
In diesem Kapitel wird in einem ersten Unterkapitel erläutert, was unter Kom-
pensation verstanden wird. Im Kapitel zur intramuskulären Kompensation wird
aufgezeigt, welche Möglichkeiten bestehen, den Kraftoutput eines Muskels zu
erhöhen. Es werden Befunde diskutiert, die Hinweise auf die Rekrutierung und
Frequenzierung bei neuromuskulären Beanspruchungen liefern. Vor allem die
Krafterhöhung über die Frequenzierung wird kritisch reflektiert und die „muscle
wisdom“-Hypothese vorgestellt. Auch auf die Möglichkeit der Synchronisation
wird hingewiesen. Im Kapitel zur intermuskulären Kompensation wird zunächst
nur vorgestellt, was darunter zu verstehen ist und welche Untersuchungsan-
sätze vorliegen. Darüber hinaus wird ein erster Einblick in die Untersuchungs-
ergebnisse gewährt. Da die Grundlagenliteratur in diesem Bereich jedoch wenig
ergiebig ist und die intermuskulären Kompensationen zentrale Bedeutung im
Rahmen der vorliegenden Arbeit haben, werden die empirischen Befunde de-
tailliert im Abschnitt zur intermuskulären Koordination der Kinetoren im Kapitel
2.4.1 beschrieben und diskutiert.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
120
2.2.3.1 Zum Kompensationsbegriff
Das lateinische Wort „compensatio“ wird mit „Ausgleich“ oder „Ersatz“ über-
setzt. Kompensation kann daher in der Bewegungswissenschaft zum einen be-
deuten, dass Störungen der Bewegung, z.B. durch das Einwirken unvorherge-
sehener äußerer Kräfte, ausgeglichen werden, so dass die Variabilität im Bewe-
gungsoutput reduziert wird (Hatze, 1986). Kompensation kann in Anlehnung an
den lateinischen Wortstamm aber auch bedeuten, dass Leistungseinschrän-
kungen auf verschiedenen Ebenen ausgeglichen werden können, so dass eine
bestimmte Leistung aufrechterhalten werden kann. Auf der Ebene des neuro-
muskulären Systems geschieht dies unter der Ausnutzung der vorhandenen
Freiheitsgrade auf den verschiedenen Ebenen. Eine Erhöhung der Aktivierung
der α-Motoneurone bei konstantem Kraftoutput wird als intramuskuläre Kom-
pensation und eine Veränderung der relativen Aktivierung synergistisch wirk-
samer Muskeln unter Nutzung muskulärer und kinematischer Freiheitsgrade
wird als intermuskuläre Kompensation interpretiert. Der Begriff Kompensation
wird im Zusammenhang mit der intra- und intermuskulären Koordination auch
verwendet, wenn die Leistung abnimmt und damit kein ausreichender Ausgleich
erfolgt (Thorhauer, Hoffmann, Werner & Michel, 2001). Da der Begriff „Kompen-
sationsmechanismus“ verwendet wird, benennen die Autoren vermutlich jene
Veränderungen als Kompensation, die dafür bekannt sind, dass sie eine
kompensatorische Wirkung haben, unabhängig davon, ob die Effekte in dem
speziellen Fall ausreichend sind oder nicht. An späterer Stelle differenzieren sie
die Anpassungsregulationen des Bewegungssystems dahingehend, dass diese
Leistungseinschränkungen des muskulären Systems verzögern, gering halten
oder kompensieren können (Thorhauer et al., 2001). Der Kompensationsbegriff
wird auch im Zusammenhang mit einer vorausschauenden Veränderung der
Bewegungstechnik, welche Ermüdung hinauszögern soll, verwendet (van Dieën
et al., 1998). Da im konkreten Fall nicht exakt feststellbar ist, welche Kompen-
sationen vom motorischen System angestrebt werden und ob die Kompensa-
tionen im Einzelnen erfolgreich sind, scheint ein eher weites Begriffsverständnis
gerechtfertigt. Dennoch soll in der vorliegenden Arbeit mit dem Kompensations-
begriff vorsichtig umgegangen werden. Er wird bei der Darstellung der theore-
tischen Grundlagen und empirischen Befunde verwendet, wenn die zitierten
Autoren diesen verwenden. Die eigenen Ergebnisse werden zunächst neutral
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
121
beschrieben, bevor sie vor dem Hintergrund einer Kompensationsfunktion dis-
kutiert werden.
Da Kompensationen unterschiedlichen Ebenen zugeordnet werden können,
muss der Effekt oder Erfolg der Kompensationen, z.B. im Hinblick auf die
Stabilisierung eines bestimmten Bewegungsoutputs, auf verschiedenen Ebenen
betrachtet werden. Finden Kompensationen nur auf der Ebene der motorischen
Einheiten statt und sind diese erfolgreich, ist sowohl der Bewegungsablauf als
auch die Leistung unverändert. Es liegt sowohl eine Ergebnis- als auch eine
Ausführungskonstanz vor (in den dem motorischen System gesetzten Grenzen,
s. Kapitel 2.1.3) (Ebene 1 s. Tab. 2).
Tabelle 2
Stabilisierung von Leistungsparametern und des Bewegungsablaufs auf der Grundlage von intra- und
intermuskulären Kompensationen
Ebene
Leistungsparameter
z.B. Kraftoutput
Bewegungs-
ablauf
intermuskuläre
Kompensation
intramuskuläre
Kompensation
1
unverändert
unverändert
unverändert
verändert
~
2
unverändert
unverändert
verändert
~
Nutzung muskulärer
Freiheitsgrade
verändert
~
3
unverändert
verändert
~
verändert
~
Nutzung muskulärer und
kinematischer
Freiheitsgrade
verändert
~
4
verändert
~
d.h. Kompensation nicht
mehr ausreichend
verändert
~
verändert
~
Nutzung muskulärer und
kinematischer
Freiheitsgrade
verändert
~
Gleiches gilt, wenn erfolgreiche Kompensationen auf intermuskulärer Ebene
stattfinden und die Gelenkmomente noch unverändert sind (Ebene 2 s. Tab. 2).
Muskelspezifische Veränderungen von EMG-Parametern können dann im
Hinblick auf intermuskuläre Kompensationen interpretiert werden. Intermus-
kuläre Kompensationen können jedoch auch als erfolgreich eingeschätzt
werden, wenn sich der Bewegungsablauf z.B. aufgrund der Nutzung
kinematischer Freiheitsgrade ändert, eine bestimmte Leistung jedoch noch
realisiert werden kann (Ebene 3 s. Tab. 2). Es liegt Ergebniskonstanz bei
Ausführungsvariabilität vor, wenn man die Leistungsparameter als Ergebnis
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
122
betrachtet und nicht die exakte Ausführung der Bewegung. Die Veränderungen
im Bewegungsablauf können dann zusammen mit den EMG-Parametern im
Hinblick auf Kompensationen interpretiert werden. Erst wenn auch die Leistung
abnimmt, können Kompensationen eindeutig als unzureichend eingeschätzt
werden (Ebene 4 s. Tab. 2).
2.2.3.2 Die intramuskuläre Kompensation
Um einer ermüdungsbedingten Abnahme der Kraftkapazitäten des Muskels
entgegenzuwirken, kann der erregende Input auf die α-Motoneurone erhöht
werden, was zu einer Rekrutierung zusätzlicher (größerer) motorischer Einhei-
ten und mit Einschränkungen auch zu einer Erhöhung der Entladungsrate führt
(Garland & Gossen, 2002; Kouzaki & Shinohara, 2006). Reduktionen im Kraft-
output bereits aktiver Einheiten können dadurch kompensiert werden, so dass
die Konstanthaltung submaximaler Kräfte über einen längeren Zeitraum ge-
lingen kann (Kallenberg & Hermens, 2008; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991;
Luttmann, Jäger & Laurig, 2000; Moritani, Muro & Nagata, 1986; Vøllestad,
1997). Es wird angenommen, dass afferente Inputs von den Golgi-Sehnen-
Organen und muskuläre III- und IV-Afferenzen die wichtigsten Informationen für
die Anpassung der Aktivierung bei Ermüdung bereitstellen (im Überblick Fores-
tier & Nougier, 1998; Gandevia, 2001).
Rekrutierung
Im Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe mit einer Belastungs-
intensität unterhalb der Rekrutierungsgrenze werden zunehmend motorische
Einheiten zugeschaltet (im Überblick Basmajian & De Luca, 1985; Christie &
Kamen, 2009; Garland et al., 1994; Griffin et al., 1998; Maton & Gamet, 1989;
Moritani et al., 1986). Garland et al. (1994) konnten zeigen, dass 10 von 45 un-
tersuchten Einheiten erst zwischen 30 - 480 s nach Beginn einer isometrischen
Muskelaktion mit einer Intensität knapp unterhalb der Rekrutierungsgrenze
rekrutiert wurden. Bei Griffin et al. (1998) waren bei dynamischen Ellenbogen-
flexionen und -extensionen mit 20% MVC 19 von 34 Einheiten von Beginn an
aktiv, 15 wurden im Beanspruchungsverlauf zugeschaltet. Christie und Kamen
(2009) konnten zeigen, dass bei einer Belastungsintensität von 50% MVC im
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
123
ersten Drittel der Beanspruchungsdauer die Anzahl der aktiven Einheiten von
ca. 27 auf ca. 37 Einheiten zunahm und dann über einen längeren Zeitraum
annähernd konstant blieb.
Bestätigung dafür, dass nicht nur mehr sondern auch größere motorische Ein-
heiten zugeschaltet werden, liefern verschiedene Untersuchungsergebnisse.
Beanspruchungsstudien, welche die Nukleare Magnetresonanz Spektroskopie
(NMR) einsetzen, zeigen bei relativ geringer submaximaler Belastungsintensität
(30% MVC) in der ersten Beanspruchungshälfte eine geringe Stoffwechselakti-
vität in den Typ II-Fasern und einen markanten Anstieg dieser in der zweiten
Beanspruchungshälfte, was für eine Zuschaltung dieser Fasern im Beanspru-
chungsverlauf spricht (im Überblick Houtman, Stegeman, van Dijk, & Zwarts,
2003). Passend dazu ist der Glykogengehalt der Typ IIa- und IIb-Fasern in der
ersten Beanspruchungshälfte einer Bewegungsaufgabe unverändert und nimmt
in der zweiten Hälfte zunächst in den Typ IIa-, später auch in den Typ IIb-
Fasern ab (im Überblick Moritani et al., 1986). Mit Hilfe der intramuskulären
Elektromyographie konnten ebenfalls direkte Hinweise gefunden werden. So
weist die Zunahme der mittleren Spike-Amplitude darauf hin, dass zunehmend
Einheiten mit höheren Rekrutierungsschwellen zugeschaltet werden, da diese
höhere Spike-Amplituden haben (Garland et al., 1994; Griffin et al., 1998; Mori-
tani et al., 1986). Ein weiteres Indiz für die zunehmende Rekrutierung größerer
motorischer Einheiten findet sich darin, dass im Beanspruchungsverlauf zuge-
schaltete Einheiten höhere Rekrutierungsschwellen haben (bei 28,5 ± 10,4%
MVC) als die Einheiten, die bereits zu Beginn einer Beanspruchungsaufgabe
(Belastungsintensität 20% MVC) rekrutiert werden (bei 12,4 ± 6,7% MVC)
(Griffin et al., 1998).
Um im Beanspruchungsverlauf einer submaximalen isometrischen Muskelak-
tion mit konstanter Belastungsintensität Einheiten zuschalten zu können, muss
die Rekrutierungsschwelle für die größeren Einheiten abnehmen. Verschiedene
Studienergebnisse weisen darauf hin, dass dies der Fall ist (Garland et al.,
1994; Griffin et al., 1998; Maton & Gamet, 1989; Moritani et al., 1986). Maton
und Gamet (1989) spekulieren, dass der ermüdungsbedingte Spannungsverlust
dazu führt, dass der hemmende Input der Golgi-Sehnen-Organe zu den α-Moto-
neuronen verringert wird und dadurch die Rekrutierungsschwelle sinkt.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
124
Die Rekrutierungszunahme bei Konstanthaltung einer isometrischen Kraft kann
insgesamt als bestätigt angesehen werden (Gamet & Maton, 1989; Luttmann et
al., 2000; Moritani, Nagata & Muro, 1982; im Überblick Orizio, 2000).
Neben der Abnahme von Kraftkapazitäten einzelner motorischer Einheiten kön-
nen Einheiten auch ganz ausfallen (Christie & Kamen, 2009; Moritani et al.,
1986). Christie und Kamen (2009) konnten zeigen, dass bei einer Belastungs-
intensität von 50% MVC ab ca. 80% der Beanspruchungsdauer die Anzahl der
aktiven Einheiten wieder abnimmt (von ca. 37 auf ca. 30 Einheiten). Das Aus-
schalten von Einheiten mit niedrigeren Rekrutierungsschwellen bei Rekru-
tierung von Einheiten mit höheren Rekrutierungsschwellen wird als Schutz-
mechanismus vor einem „catastrophic failure“ interpretiert (im Überblick Abbiss
& Laursen, 2005). Da Ausfälle schon in sehr frühen Beanspruchungsphasen
auftreten können, ist jedoch nicht nur eine Erschöpfung der Einheit als
Erklärung denkbar, sondern auch ein zeitlich begrenztes Ablösen einzelner
Einheiten gemäß eines Rotationsprinzips (im Überblick Abbiss & Laursen,
2005; Christie & Kamen, 2009).
Frequenzierung
Das Entladungsverhalten einer motorischen Einheit im Beanspruchungsverlauf
einer Bewegungsaufgabe, die mit maximaler Belastungsintensität ausgeführt
wird, scheint relativ eindeutig zu sein: Man findet eine Abnahme der Ent-
ladungsrate (im Überblick Bigland-Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie & Woods,
1984; Grimby et al., 1981; Moritani et al., 1986). Grimby et al. (1981) fanden
zum Beispiel für eine motorische Einheit mit hoher Spike-Amplitude und to-
nischem Entladungsverhalten bereits nach 5 s eine Abnahme von 50 auf 30 Hz
und nach 15 s eine weitere Abnahme auf 20 Hz. Die Abnahmen erfolgten umso
schneller, je höher die initiale Frequenz der Einheit war. War eine kritische
Grenze überschritten, entlud sich die Einheit nicht mehr tonisch, was bereits
nach 10 s der Fall sein konnte. Eine phasische Aktivität war jedoch weiterhin
möglich (Grimby et al., 1981). Allerdings scheint es möglich zu sein, hohe Ent-
ladungsraten aufrechtzuerhalten und zwar nach kurzer Abnahme der willkür-
lichen Aktivierung und anschließender schneller Steigerung (Grimby et al.,
1981).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
125
Bei submaximalen Belastungsintensitäten ist das Verhalten der Entladungsrate
weniger eindeutig. Bei relativ geringen Belastungsintensitäten (20 - 30% MVC)
werden teilweise Zunahmen gefunden (im Überblick Garland et al., 1994; Maton
& Gamet, 1989). Maton & Gamet fanden bei 20 - 30% MVC für die Einheiten,
die ab Bewegungsbeginn rekrutiert wurden und sich kontinuierlich entluden
entweder geringe Zunahmen oder keine Veränderung, weisen jedoch darauf
hin, dass nur bis 60 - 70% der Beanspruchungsdauer einzelne Einheiten me-
thodisch sauber identifiziert werden konnten. Andere Autoren fanden dagegen
auch bei submaximalen Intensitäten eine Abnahme der Entladungsrate (Christie
& Kamen, 2009; im Überblick Garland & Gossen, 2002; Garland et al., 1994;
Krogh-Lund & Jørgensen, 1991). Garland et al. (1994) konnten bei submaxi-
maler Belastungsintensität (etwas über der Rekrutierungsschwelle der unter-
suchten Einheiten) bei den meisten motorischen Einheiten (32 von 45 unter-
suchten Einheiten) eine Abnahme der Entladungsrate (um -1,5 bis -7 Hz) fin-
den. Bei mittleren Intensitäten (50% MVC) wurde teilweise keine Veränderung
der Entladungsrate gefunden (Moritani et al., 1986) oder zunächst eine Zunah-
me, die von einer Abnahme gefolgt wurde (Christie & Kamen, 2009). Es wird
angenommen, dass insgesamt nur wenige Einheiten und v.a. diejenigen, die im
Verlauf der Beanspruchung zugeschaltet werden, Zunahmen oder keine Verän-
derungen der Entladungsrate zeigen (Garland et al., 1994; im Überblick Gar-
land & Gossen, 2002). Andererseits weisen Grimby et al. (1981) darauf hin,
dass die Entladungsrate von Einheiten mit hohen Rekrutierungsschwellen sinkt,
während die der Einheiten mit geringen Schwellen konstant bleiben oder noch
zunehmen kann. Einen aufklärenden Hinweis auf den hauptsächlichen Einfluss-
faktor geben die Ergebnisse von Garland et al. (1994). Diese zeigen, dass nicht
die Rekrutierungsschwelle in einem engen Zusammenhang mit dem Entla-
dungsverhalten steht, sondern eher die initiale Frequenz. Das bedeutet, dass
die Entladungsrate einer Einheit mit hoher Schwelle nur zunimmt, wenn deren
initiale Frequenz auch gering ist. Darüber hinaus wird angenommen, dass eine
Zunahme der Entladungsrate bereits aktiver Einheiten eher bei Muskeln mit
sehr hohem ST-Faseranteil zu erwarten ist, da diese den Kraftoutput vor allem
über die Frequenzierung steigern können (Moritani et al., 1986). Bei Muskeln
mit hohem ST-Faseranteil findet man sogar bei 100% MVC nicht zwingend eine
Abnahme der Entladungsrate (im Überblick Enoka, 2002; im Überblick Garland
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
126
& Gossen, 2002). Es gibt Hinweise darauf, dass auch die Art der Muskelaktion
Einfluss auf das Entladungsverhalten im Beanspruchungsverlauf hat. Bei dyna-
mischer Muskelaktion zeigen weniger motorische Einheiten eine Abnahme der
Entladungsrate und im Falle einer Abnahme ist diese geringer als bei isome-
trischer Muskelaktion, was auf einen höheren Einfluss der Afferenzen der Mus-
kelspindeln bei dynamischen Muskelaktionen zurückgeführt wird (im Überblick
Garland & Gossen, 2002). Griffin et al. (1998) konnten bestätigend zeigen, dass
die mittlere Entladungsrate der Einheiten, welche bei einer dynamischen Bewe-
gungsaufgabe mit geringer Belastungsintensität (20% MVC) von Beginn an
rekrutiert wurden, nicht abnahm.
Die im Beanspruchungsverlauf gefundene Abnahme der Entladungsrate wird
teilweise auf zentrale Ermüdung zurückgeführt (Abbiss & Laursen, 2005;
Gandevia, 1998; Gandevia, 2001) (s. Kapitel 2.2.2.2). Andererseits wird sie als
funktionell betrachtet und als „muscle wisdom phenomenon“ beschrieben, was
im Folgenden näher erläutert wird (Enoka & Stuart, 1992; Garland & Gossen,
2002; Grimby et al., 1981; Marsden et al., 1983).
Exkurs „muscle wisdom“-Hypothese
Die Hauptannahme der „muscle wisdom“-Hypothese ist, dass die Entladungsrate der moto-
rischen Einheiten im Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe an die ermüdungs-
bedingt veränderten kontraktilen Eigenschaften des Muskels angepasst wird (Bigland-Ritchie
& Woods, 1984; Enoka & Stuart, 1992; Garland & Gossen, 2002; Marsden et al., 1983; Mori-
tani et al., 1986). Wie bereits im Kapitel 2.1.1.3 dargelegt, ist die Beziehung zwischen Fre-
quenz und Krafterzeugung einer motorischen Einheit vom zeitlichen Ablauf der Zuckung ab-
hängig, so dass die Entladungsrate, die zum Tetanus führt, umso niedriger ist, je länger die
Einzelzuckung dauert (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka & Fuglevand, 2001; Grimby et
al., 1981; Linke & Pfitzer, 2005). Im Beanspruchungsverlauf nimmt die Dauer des Kontrak-
tions-Relaxations-Zyklus zu und zwar vor allem aufgrund der Zunahme der Relaxationsdauer
(s. Kapitel 2.2.2.1). Aus diesem Grund wird angenommen, dass bei neuromuskulären Bean-
spruchungen trotz reduzierter Entladungsrate alle Muskelfasern voll aktiviert bleiben und ein
vollständiger Tetanus erreicht wird. Daher kann die Abnahme der Entladungsfrequenz nicht
als zentrale Ermüdung betrachtet werden, sondern muss im Hinblick auf eine Kompensa-
tions- oder Schutzfunktion interpretiert werden (Bigland-Ritchie & Woods, 1984). Insgesamt
wird die Reduktion der Innervierungsfrequenz dahingehend interpretiert, dass einerseits der
gewünschte Kraftoutput realisiert werden kann und zwar sehr ökonomisch und andererseits
periphere Übertragungsfehler und ein muskulärer Rigor aufgrund einer ATP-Entleerung ver-
hindert werden (Bigland-Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka & Stuart,
1992; im Überblick Moritani et al., 1986). Eine Aufrechterhaltung einer hohen Innervierungs-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
127
frequenz im Beanspruchungsverlauf würde vermutlich dazu führen, dass die Reiz-Kontrak-
tion-Kopplung beeinträchtigt wird, eventuell verbunden mit einer Entleerung der extrazellu-
lären Na+-Ionen oder einem Anstieg der extrazellulären K+-Konzentration (Bigland-Ritchie &
Woods, 1984; im Überblick Moritani et al., 1986). Einschränkend muss erwähnt werden, dass
keine Aussage darüber getroffen werden kann, ob die motorischen Einheiten, deren Entla-
dungsrate abnimmt, tatsächlich eine konstante Kraft generieren können (Garland et al.,
1994).
Bestätigung dafür, dass die Reduktion der Entladungsrate etwas mit „Weisheit“ und voraus-
schauender Anpassung zu tun hat, wird in Stimulationsstudien gefunden, bei denen versucht
wird, die Abnahme der Kraft bei willkürlicher Aktivierung zu reproduzieren. Die Ergebnisse
zeigen, dass mit hohen konstanten Stimulationsfrequenzen (z.B. 80 Hz) zwar die hohen ini-
tialen willkürlich generierten Kräfte reproduziert werden können, die Kraftabnahme aber deut-
lich schneller erfolgt als bei willkürlicher Muskelaktion. Mit relativ niedrigen Frequenzen (z.B.
20 Hz) können Kräfte zwar länger konstant aufrechterhalten werden, diese sind aber deutlich
geringer. Letztlich kann nur mit anfänglich hoher Frequenz und Reduktion dieser (z.B. von 60
auf 20 Hz) die bei willkürlicher Muskelaktion gefundene langsame Abnahme der Kraft erreicht
werden, was die Vorteile einer Reduktion im Vergleich zu einer konstanten Entladungsrate
bestätigt (Bigland-Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie & Woods, 1984; im Überblick Garland &
Gossen, 2002; Grimby et al., 1981; im Überblick Hultman, 1981; Marsden et al., 1983).
Die „muscle wisdom“-Hypothese wurde von der Arbeitsgruppe um Marsden 1968 auf dem
Cambridge Meeting der Physiological Society erstmals vorgestellt (Marsden et al., 1983). Sie
wird heute als ein grundsätzliches Konstrukt der motorischen Kontrolle betrachtet, wobei
allerdings nicht außer Acht gelassen werden darf, dass die zugrundeliegenden Erkenntnisse
schwerpunktmäßig auf Daten zu isometrischen Maximalkontraktionen und zu elektrischer
Stimulation beruhen (Garland & Gossen, 2002). Die Übertragung auf submaximale Belas-
tungsintensitäten ist fraglich, da die Entladungsraten relativ gering sind (10 - 25 Hz) und
daher vermutlich nicht, wie bei maximaler Intensität und hohen Frequenzen, zu einer Aktivi-
tätsstörung führen (Garland & Gossen, 2002). Die dargestellten Befunde zum Verhalten der
Entladungsrate bei submaximalen Belastungsintensitäten, bei dynamischen Muskelaktionen
und bei Muskeln mit hohem ST-Faseranteil zeigen, dass das „muscle wisdom phenomenon“
nicht immer auftritt und der Geltungsbereich begrenzt ist.
Die Anpassung der Entladungsrate an die momentane Kontraktions- und Rela-
xationsdauer muss in irgendeiner Art und Weise basierend auf sensorischem
Feedback gesteuert werden. Es gibt Hinweise aus Tierexperimenten und aus
Experimenten, welche mit der Unterdrückung des Blutflusses arbeiten, dass III-
und IV-Afferenzen die Entladungsrate der α-Motoneurone beeinflussen. Durch
diese Afferenzen können hemmende Reflexe ausgelöst werden, die auch
synergistisch wirksame Muskeln betreffen können (Bigland-Ritchie, 1981a;
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
128
Enoka, 2002; im Überblick Enoka & Duchateau, 2008; im Überblick Enoka &
Stuart, 1992; im Überblick Gandevia, 1998; im Überblick Gandevia, 2001; im
Überblick Garland & Gossen, 2002; im Überblick Huffenus & Forestier, 2006).
Auch die Abnahme des erregenden Inputs der Muskelspindeln durch Abnahme
ihrer Entladungsrate kommt als Einflussfaktor in Frage (Gandevia, 2001; Mace-
field et al., 1991). Neben der reflexbedingten Anpassung der Entladungsrate
können auch eine Veränderung der Erregbarkeit der α-Motoneurone (über die
Regulation des Membranpotentials) und eine reduzierte supraspinale Akti-
vierung als Faktoren nicht ausgeschlossen werden (Enoka, 2002).
Im Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe verändert sich nicht nur
die mittlere Entladungsrate einer motorischen Einheit, sondern auch deren Ent-
ladungsverhalten. Dieser Sachverhalt ist in der „muscle wisdom“-Hypothese
nicht integriert. Die mittlere Anzahl der „bursts“ im Beanspruchungsverlauf steigt
von 0,2 ± 0,7 „bursts“/min im ersten Drittel der Beanspruchungsdauer auf 1,5 ±
2,5 „bursts“/min im letzten Drittel (Hunter et al., 2003). Es gibt Hinweise darauf,
dass sich die Einheiten, welche im Beanspruchungsverlauf zugeschaltet wer-
den und sich zunächst mit „bursts“ entladen, immer häufiger entladen und
letztlich sogar kontinuierlich (Maton & Gamet, 1989). Des Weiteren gibt es Hin-
weise darauf, dass die Kraftreduktion bei neuromuskulären Beanspruchungen
durch „short interspike intervals“ (ISI) reduziert oder kompensiert werden kann
(Christie & Kamen, 2009; im Überblick Enoka & Fuglevand, 2001; im Überblick
Garland & Gossen, 2002; Griffin et al., 1998). Die Anzahl der ISIs nimmt im
Beanspruchungsverlauf dynamischer Muskelaktionen zu (Griffin et al., 1998).
Die Abnahme der Entladungsrate ist ein typisches Phänomen, das bei hohen
Intensitäten und mit zunehmender Beanspruchungsdauer auftritt. Es kann als
funktionelle Anpassung interpretiert werden. Die Aktivierung der α-Motoneurone
kann gleichzeitig zunehmen, was sich in einer zunehmenden Rekrutierung
zeigt. Auch die Zunahme von „bursts“ und ISIs spricht gegen eine reduzierte
Aktivierung und gegen eine kontinuierliche Abnahme der Entladungsrate für alle
Einheiten, da „bursts“ und ISIs eine hohe Entladungsfrequenz bedeuten und
diese entsprechend der Befunde, neben der Reduktion der Entladungsrate,
vom motorischen System zur Aufrechterhaltung des Kraftoutputs eingesetzt
werden.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
129
Synchronisation
Bei erschöpfenden isometrischen Muskelaktionen werden Hinweise auf eine
zunehmende Synchronisation der Entladungen motorischer Einheiten gefunden
(Boonstra et al., 2008; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991). Gandevia (2001) stützt
sich auf weitere Befunde und schreibt in seinem Review zusammenfassend,
dass eine geringe, aber statistisch bedeutsame Synchronisation während will-
kürlicher Muskelaktionen erfolgen kann. Die Datenlage in Bezug auf eine zu-
nehmende Synchronisation bei Ermüdung oder als grundlegende Steuergröße
zur Anpassung der Muskelkraft wird jedoch als schwach bezeichnet (Hermens,
Bruggen, Baten, Rutten & Boom, 1992; Kamen, 2004).
2.2.3.3 Die intermuskuläre Kompensation
Die intermuskuläre Kompensation, die sowohl die Aufrechterhaltung eines be-
stimmten Gelenkmoments unter Ausnutzung muskulärer Freiheitsgrade als
auch die Fortführung einer mehrgelenkigen Bewegungsaufgabe unter Aus-
nutzung kinematischer Freiheitsgrade sichert, findet in der Grundlagenliteratur
kaum Erwähnung. Der Grund dafür wird in der geringen Befundlage gesehen.
Direkte Hinweise darauf, dass die relativen Kraftbeiträge synergistisch wirk-
samer Muskeln im Beanspruchungsverlauf nicht konstant bleiben, liefern zum
einen experimentelle Befunde zu alternierenden Aktivitäten von synergistisch
wirksamen Muskeln. Zum anderen zeigen die Ergebnisse von Vor-Beanspru-
chungsstudien, in denen einzelne Kinetoren vor-beansprucht wurden, deutlich,
dass prinzipiell die relativen Kraftbeiträge weniger beanspruchter Muskeln er-
höht werden können, um Leistungseinbußen höher beanspruchter Muskeln zu
kompensieren. Während für die Vor-Beanspruchungsstudien dynamische (tlw.
schnellkräftige) mehr- und eingelenkige Bewegungsaufgaben gewählt wurden
(Akima et al., 2002; Michel, 2003; Türk-Noack & Thorhauer, 2001), wurde das
Alternieren an isometrischen eingelenkigen Muskelaktionen mit sehr geringen
Belastungsintensitäten untersucht. Über intermuskuläre Kompensationen bei
Bewegungsaufgaben, die mit Intensitäten ausgeführt werden, die alternierende
Aktivitäten von Muskeln einschränken und bei Aufgaben, bei denen kein Muskel
vor-beansprucht ist, ist deutlich weniger bekannt. Hier gibt es lediglich Hinweise
darauf, dass Muskeln unterschiedlich stark beansprucht werden, weshalb einer-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
130
seits Kompensationen notwendig werden könnten (bei Leistungseinbußen der
am höchsten beanspruchten Muskeln) und weshalb andererseits auch Kompen-
sationen möglich wären (durch Muskeln, die bisher relativ gering beansprucht
wurden). Die Hinweise liefern muskelspezifische Amplituden- und Frequenzver-
änderungen des EMG-Signals, wobei dem Muskel mit den relativ stärksten
Veränderungen eine relativ höhere Ermüdung zugeschrieben wird. Die direkten
und indirekten Hinweise auf intermuskuläre Kompensationen, die im Kapitel
2.4.1 ausführlich dargestellt werden, wurden bei der Untersuchung von Kine-
toren gewonnen. Die Erkenntnisse können theoretisch jedoch auf alle Muskel-
gruppen übertragen werden, die beansprucht werden.
Neben den EMG-Untersuchungen von synergistisch wirksamen Muskeln an
einem Gelenk, weisen Befunde zur Veränderung der Bewegungstechnik bei
mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben darauf hin, dass intermuskuläre Kompen-
sationen stattfinden. Es finden sich Reduktionen der Bewegungsumfänge in
den Gelenken, deren Muskulatur hoch beansprucht ist und Zunahmen von Ge-
lenkbewegungen, an denen weniger beanspruchte Muskeln beteiligt sind (s.
Kapitel 2.3.2) (Bonato et al., 2002; Côté et al., 2002; Côté et al., 2005; Trafimow
et al., 1993; van Dieën et al., 1998). Da zielrelevante Merkmale der Bewegung
konstant gehalten werden können, kann eine erfolgreiche Kompensation ange-
nommen werden. Mit der intermuskulären Kompensation unter Ausnutzung
kinematischer Freiheitsgrade kann eine Veränderung von Muskelfunktionen
verbunden sein.
Bei der Interpretation gefundener Veränderungen auf Ebene der intermus-
kulären Koordination unter neuromuskulären Beanspruchungen sind neben der
Möglichkeit der Kompensation auch andere Faktoren zu beachten, die in den
Kapiteln 2.3 und 2.4 erläutert werden. An dieser Stelle soll erwähnt werden,
dass die grundsätzliche Möglichkeit eines „Ausstrahlens“ der zunehmenden
Muskelaktivität besteht, wofür auch der Begriff Synkinese verwendet wird
(Gandevia, 2001). So gibt es Hinweise darauf, dass bei neuromuskulären Bean-
spruchungen zunehmend Muskeln aktiviert werden, die nicht mit einer Funktion
für die Bewegungsaufgabe in Verbindung gebracht werden können (z.B. contra-
laterale Muskeln bei einseitig ausgeführten Bewegungsaufgaben, Antagonisten,
Rumpf- und Gesichtsmuskeln bei Gliedmaßenbewegungen). Daraus können
weitere Aktivierungen folgen, um den neu generierten Gelenkmomenten ent-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
131
gegen zu wirken (im Überblick Gandevia, 2001). Das „Ausstrahlen“ wird auf die
Zunahme der Aktivierung des motorischen Kortex bei Ermüdung (durch Erhö-
hung des willentlichen und peripheren Inputs) und eine daraus resultierende
Erregungsausbreitung auf andere Kortexareale zurückgeführt (Gandevia,
2001). Zusätzlich nehmen verschiedene Afferenzen auf Rückenmarksebene
Einfluss auf die Aktivierung der verschiedenen Muskeln (Gandevia, 2001).
2.2.4 Grenzen der Theorien zur motorischen Kontrolle im Hinblick auf die Inte-
gration von neuromuskulären Beanspruchungen
Es ist keine Theorie bekannt, die neuromuskuläre Beanspruchungen ausrei-
chend integriert, so dass Koordinationsleistungen unter dem Einfluss neuro-
muskulärer Beanspruchungen erklärt werden können. Im Rahmen der GMP-
Theorie wird zwar teilweise der Ermüdungsgrad der Muskulatur in die Liste der
Ausgangsbedingungen aufgenommen, die vor Festlegung der Programmpara-
meter bekannt sein müssen (Schmidt, 1975), diskutiert werden aber vor allem
Gelenk- und Körperpositionen und Zustandsbedingungen der Umwelt. Über-
legungen über die Anpassung von Programmparametern oder auch Program-
men an einen veränderten neuromuskulären Funktionszustand werden nicht
formuliert. Die Möglichkeiten intra- und intermuskulärer Kompensationen wer-
den nicht erwähnt. Olivier (1996) setzte sich im Rahmen motorischer Lernpro-
zesse unter neuromuskulärer Beanspruchung kritisch mit diesem Mangel
auseinander. Er formulierte eine Parameterregulations-Hypothese, welche den
neuromuskulären Funktionszustand in die vom motorischen System vor Bewe-
gungsausführung zu erfassenden Ausgangsbedingungen integriert:
Als Parameterregulations-Hypothese soll angenommen werden, dass ein
„zentraler“ (auf der Ebene der Parameterauswahl liegender) Regulations-
prozess stattfindet, der in Abhängigkeit des aktuellen neuromuskulären
Funktionszustandes zu einer entsprechenden Parameterauswahl führt.
Zusätzlich zum Bewegungsresultat und der Parameterauswahl trägt der
neuromuskuläre Funktionszustand als eine neben anderen Ausgangs-
bedingungen zur Bildung des Recall-Schemas bei. (Olivier, 1996, S. 195)
Experimentelle Befunde, die darauf hinweisen, dass sich die zentrale Akti-
vierung tatsächlich an einen veränderten neuromuskulären Funktionszustand
anpasst, können im Hinblick auf eine stattfindende Parameterregulation inter-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
132
pretiert werden. Hier kann die vorliegende Arbeit einen Beitrag leisten. Hinweise
auf eine intramuskuläre Kompensation könnten generell dahingehend interpre-
tiert werden, dass die Leistungsfähigkeit des Muskels abnimmt und daher die
Belastungsintensität, relativiert an der Maximalkraft, zunimmt. Der Parameter
„Gesamtkraft“, nicht absolut (da die Muskelkraft konstant bleiben kann), son-
dern relativ, muss in diesem Fall erhöht werden. Stattfindende intermuskuläre
Kompensationen könnten dagegen als Anpassungen des Parameters „spezi-
fische Muskelauswahl“ interpretiert werden. Da sich jedoch auch die Relation
der von den verschiedenen Muskeln produzierten Kräfte verändert, könnten
intermuskuläre Kompensationen bereits als Veränderungen des Programms
verstanden werden. Da die GMP-Theorie nicht genau klärt, ob das Programm
direkte Befehle an bestimmte Muskeln enthält und auch die „relative force“ als
invariante Variable eines Programms in Frage gestellt wird (s. Kapitel 2.1.2),
stößt man bei der Interpretation intermuskulärer Kompensationen vor dem
Hintergrund der GMP-Theorie an deutliche Grenzen. Einen indirekten Hinweis
darauf, dass die GMP-Theorie davon ausgeht, dass der neuromuskuläre
Funktionszustand vor Bewegungsbeginn abgeschätzt wird, erhält man beim
Verweis auf reflexbasierte Bewegungskorrekturen. Es wird darauf hingewiesen,
dass auf der Grundlage der α-γ-Coaktivierung Ausführungsfehler, die auch
aufgrund einer falschen Einschätzung des Ermüdungsgrades entstehen kön-
nen, reflexbasiert korrigiert werden (Schmidt, 1975; Schmidt, 1982a). Damit
wird die Notwendigkeit einer genauen Kenntnis des neuromuskulären Funk-
tionszustandes jedoch relativiert und eine Parameterregulation vor Bewegungs-
beginn zumindest zu einem gewissen Teil in Frage gestellt. Der Einfluss einer
möglichen beanspruchungsbedingt veränderten Reflexaktivität wird nicht
diskutiert.
Auch die Equilibriumspunkt-Theorie, die von einer reflektorischen Muskelakti-
vierung ausgeht, integriert nicht veränderte (reduzierte) Reflexantworten bei
neuromuskulärer Beanspruchung. Generell werden neuromuskuläre Beanspru-
chungen nicht als Faktor diskutiert, der eine Anpassung der motorischen Kon-
trolle erfordert. Hier wird selbst noch Entwicklungsbedarf gesehen (Latash,
2010a). Auf der Basis der Grundlagen der Equilibriumspunkt-Theorie können
intramuskuläre Kompensationen auf eine Reflexauslösung bei Ausfall von
motorischen Einheiten und damit verbundener Kraftreduktion zurückgeführt
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
133
werden (s. Kapitel 2.1.2). Im Rahmen der Equilibriumspunkt-Theorie sind daher
Kenntnisse über den neuromuskulären Funktionszustand nicht notwendig, um
bestimmte Gelenkpositionen einzunehmen. „Error compensation“ ist generell
auf Ebene der Synergien und ohne Eingreifen eines „controllers“ möglich. Es
wird davon ausgegangen, dass jedes Element Informationen über seinen
Output (z.B. eine bestimmte Kraft) an alle anderen Elemente der Synergie
zurückmeldet, was zu Korrekturen innerhalb der Synergie führt (Latash et al.,
2007) (s. Kapitel 2.1.1.4). Auch intermuskuläre Kompensationen könnten so
erklärt werden, wobei die Frage nach den Kontrollvorgängen letztlich ungeklärt
bleibt. Wenn die Kontrolle über Reflexe erfolgt, kann vermutet werden, dass
beanspruchungsbedingte veränderte Reflexantworten Fehler auf Ebene der
intra- und intermuskulären Koordination und Kompensation zur Folge hätten.
2.2.5 Zusammenfassung der theoretischen Grundlagen zu neuromuskulären
Beanspruchungen
Der Ermüdungsbegriff wird aufgrund der erörterten Definitions- und Opera-
tionalisierungsprobleme und aufgrund des zu leichtfertigen Umgangs kritisch
gesehen. Für die Diskussion der eigenen Ergebnisse wird alternativ der Begriff
Beanspruchung verwendet, da er Fehlinterpretationen vermeidet, die im Zu-
sammenhang mit dem Ermüdungsbegriff möglich sind. Grundsätzlich liegt eine
Zunahme der Beanspruchung vor, wenn der Ressourceneinsatz zunimmt. Ana-
log nimmt die Beanspruchung ab, wenn der Ressourceneinsatz reduziert wird.
Die Zu- oder Abnahme des Ressourceneinsatzes kann anhand physiologischer
Parameter und mit Hilfe von Plausibilitätsüberlegungen abgeschätzt werden.
Die neuromuskuläre Beanspruchung eines Muskels, die Beanspruchungen der
Ressourcen im Nerven- und Muskelsystem umfasst, verändert sich, wenn sich
die absolute oder relative Belastungsintensität verändert und/oder wenn intra-
muskuläre Kompensationen notwendig werden. Wird die Veränderung physiolo-
gischer Parameter (z.B. EMG-Parameter) vor dem Hintergrund dieser Faktoren
betrachtet, kann eine Aussage über die Ursachen der Zu- oder Abnahme der
Beanspruchung getroffen werden. Aussagen über die Entwicklung der Kraft und
Kraftfähigkeiten eines Muskels sind jedoch anhand von Beanspruchungspara-
metern nur stark eingeschränkt möglich.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
134
Neuromuskuläre Beanspruchungen betreffen zahlreiche Prozesse, von denen
einige leistungslimitierend sein können. Die dargestellten experimentellen Be-
funde zeigen, dass auf allen Ebenen Veränderungen bzw. Beeinträchtigungen
auftreten können. Zahlreiche metabolische und elektrophysiologische Faktoren
bedingen auf Ebene der Muskelfaser die Kraftreduktion und die Zunahme der
Kontraktions- und Relaxationsdauer, so dass davon auszugehen ist, dass eine
Kombination vieler Faktoren zur Leistungslimitierung führt. Dabei wird der Be-
einträchtigung der Reiz-Kontraktions-Kopplung eine große Bedeutung zuge-
schrieben, da für die Reizübertragung und -weiterleitung und auch für die zen-
trale Ermüdung teilweise keine Hinweise auf Veränderungen gefunden wurden.
Als Faktoren für die Beeinträchtigung der Ca2+-Ausschüttung und -Rückführung
werden die pH-Wert-Abnahme, die Ansammlung von Pi, intrazellulärem Mag-
nesium (Mg2+) und Sauerstoffradikalen, aber auch die starke Entleerung der
KP-Speicher diskutiert. Anorganischen Phosphaten aber auch Sauerstoff-
radikalen und Stickstoffverbindungen werden größere Effekte auf die kontraktile
Funktion des Muskels bei Ermüdung zugeschrieben, während die Effekte von
extrazellulärem K+und der Abnahme des pH-Wertes als überschätzt gelten.
Während die periphere Ermüdung generell nicht in Frage gestellt wird, sind die
Hinweise auf zentrale Ermüdung, die supraspinale und spinale Komponenten
hat, nicht eindeutig. Insgesamt kann nicht generell von einer unzureichenden
Aktivierung bei hohen neuromuskulären Beanspruchungen ausgegangen
werden. Es gibt zahlreiche Hinweise, die gegen eine zentrale Ermüdung
sprechen. Die Einschätzung zentraler Ermüdung ist jedoch durch methodische
Probleme, falsche Annahmen über die Ursachen physiologischer Prozesse
(z.B. Abnahme Entladungsrate) und den Einfluss psychischer Komponenten
(z.B. Motivation) erschwert, so dass Fehlinterpretationen möglich sind. Für
maximale isometrische Muskelaktionen von 45 - 60 s und 3 min Dauer, für
submaximale isometrische intermittierende Muskelaktionen (50% MVC) von bis
zu 35 min Dauer und für erschöpfende dynamische Muskelaktionen mit mittlerer
Belastungsintensität (50% MVC) konnte die zentrale Ermüdung als Faktor für
die Kraftabnahme ausgeschlossen werden. Es wird angenommen, dass zentra-
le Ermüdung v.a. bei wiederholten maximalen Muskelaktionen und bei submaxi-
malen Muskelaktionen langer Dauer ein leistungslimitierender Faktor sein kann.
Generell ist eine klare Trennung peripherer und zentraler Faktoren nicht mög-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
135
lich, da diese sich gegenseitig beeinflussen. So wird eine erhöhte Serotonin-
konzentration im Gehirn, die mit zentraler Ermüdung in Verbindung gebracht
wird, u.a. auf stark reduzierte Glykogenspeicher zurückgeführt.
Eine beeinträchtigte sensorische Informationsaufnahme kann dazu führen, dass
zum einen die reflexbedingte Aktivierung der α-Motoneurone reduziert ist und
zum anderen die Wahrnehmung von Gelenkstellungen und -bewegungen ver-
schlechtert ist. Für letzteres gibt es experimentelle Hinweise, die tatsächlich
eine ermüdungsbedingte Beeinträchtigung der Propriozeption vermuten lassen.
Ungeklärt ist dabei, ob die zentrale Verarbeitung und/oder veränderte Afferen-
zen der Rezeptoren für die Beeinträchtigung verantwortlich sind. Für ermü-
dungsbedingte Veränderungen von Afferenzen liegen Hinweise vor. Am Bei-
spiel der Muskelspindeln konnte jedoch aufgezeigt werden, dass diese keines-
wegs eindeutig sind.
Die Bewegungsausführung unter neuromuskulären Beanspruchungen kann
letztlich sowohl durch die Abnahme der Kraftkapazitäten, aufgrund der Verän-
derung der kontraktilen Eigenschaften (s. Kapitel 2.2.2.1) und der Veränderung
der Aktivierung auf spinaler und supraspinaler Ebene (s. Kapitel 2.2.2.2 und
2.2.2.3) beeinflusst sein, als auch durch eine verschlechterte Wahrnehmung
von Gelenkstellungen und -bewegungen (s. Kapitel 2.2.2.3). Es ist jedoch zu
beachten, dass der durch neuromuskuläre Beanspruchungen veränderte Funk-
tionszustand der verschiedenen Teilsysteme entsprechend der Anforderungen
der motorischen Aufgabe keine, positive oder negative Auswirkungen auf die
Lösung der Bewegungsaufgabe haben wird (Drei-Faktoren-Modell). Generell
kann die Bewegungsaufgabe mit spezifischer Belastungsintensität und -dauer,
Muskelaktionsform und Muskelfaserzusammensetzung der beanspruchten
Muskeln als wichtiger Faktor für die letztlich leistungslimitierenden Prozesse
angesehen werden. Die Anforderungen der motorischen Aufgabe bedingen
auch den Rahmen, in dem intra- und intermuskuläre Kompensationen möglich
sind und erfolgreich sein können.
Kompensationen auf intra- und intermuskulärer Ebene können dazu führen,
dass Leistungseinschränkungen einzelner motorischer Einheiten und auch
Muskeln keine Auswirkung auf die Lösung der Bewegungsaufgabe haben. Der
Erfolg von Kompensationen muss dabei auf verschiedenen Ebenen betrachtet
werden (s. Tab. 2 im Kapitel 2.2.3.1).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
136
Auf intramuskulärer Ebene erfolgt die Kompensation von Leistungseinschrän-
kungen einzelner motorischer Einheiten durch die Rekrutierung einer größeren
Anzahl von Einheiten und von größeren Einheiten. Die Rekrutierungszunahme
bei Konstanthaltung einer isometrischen Kraft kann insgesamt als bestätigt an-
gesehen werden. Ist die Belastungsintensität der Bewegungsaufgabe höher als
die Rekrutierungsgrenze sind intramuskuläre Kompensationen wenn überhaupt,
dann nur eingeschränkt möglich, da die Erhöhung der Entladungsrate nur be-
grenzt möglich ist. Teilweise ist sie bei submaximalen Belastungsintensitäten zu
finden und hier vermutlich v.a. bei Einheiten, die sich initial mit geringen Fre-
quenzen entladen. Auch die Zunahme der Anzahl von „bursts“ und ISIs im
Beanspruchungsverlauf deutet darauf hin, dass eine zeitweise Erhöhung der
Entladungsrate für einzelne Einheiten stattfinden kann. Bei hohen Belastungs-
intensitäten und langen Beanspruchungsdauern ist von einer funktionellen
Abnahme der Entladungsrate auszugehen („muscle wisdom“-Hypothese).
Für das Auftreten intermuskulärer Kompensationen gibt es direkte und eher
indirekte Hinweise. Die Befundlage, über die ein Überblick gegeben wurde und
die im Kapitel 2.4.1 ausführlich dargestellt und diskutiert wird, ist insgesamt
nicht sehr umfangreich. Bei sehr geringen Belastungsintensitäten findet ein
Alternieren der Aktivität verschiedener Muskeln statt, was direkt auf die Mög-
lichkeit intermuskulärer Kompensationen hinweist. Darüber hinaus können ein-
zelne vor-beanspruchte Muskeln kompensiert werden. EMG-Studien bei einge-
lenkigen Bewegungsaufgaben zeigen des Weiteren, dass muskelspezifische
Amplituden- und Frequenzveränderungen stattfinden, die im Hinblick auf mög-
liche Kompensationen unter Ausnutzung muskulärer Freiheitsgrade diskutiert
werden können. Veränderungen im Bewegungsablauf mehrgelenkiger Bewe-
gungsaufgaben weisen dagegen darauf hin, dass intermuskuläre Kompensa-
tionen unter Ausnutzung kinematischer Freiheitsgrade stattfinden.
Keine der beiden vorgestellten Theorien und auch keine andere Theorie zur
motorischen Kontrolle kann derzeit intra- und intermuskuläre Kompensationen
als Anpassungen an einen veränderten neuromuskulären Funktionszustand
erklären. Eine Erweiterung der GMP-Theorie müsste die Auswahl von Pro-
grammen und die Anpassung von Programmparametern unter Beachtung des
neuromuskulären Funktionszustandes berücksichtigen. Die Equilibriumspunkt-
Theorie müsste dagegen v.a. eine mögliche beanspruchungsbedingt veränderte
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
137
Reflexaktivität integrieren. Generell müssten für beide Theorien genauere Vor-
stellungen über die Prozesse der intra- und intermuskulären Koordination auf-
grund der experimentellen Befunde entwickelt werden.
2.3 Vorliegende experimentelle Befunde zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf Parameter des Bewegungsablaufs
Neuromuskuläre Beanspruchungen führen zu Veränderungen des Bewegungs-
ablaufs, d.h. der mechanisch verstandenen und von außen beobachtbaren
Bewegung. Die Ergebnisse zu dynamischen Parametern bei Kraftbelastungen
verdeutlichen, dass die Fähigkeit zur Krafterzeugung mit zunehmender Bean-
spruchung reduziert ist, so dass veränderte kinematische Parameter und eine
veränderte intra- und intermuskuläre Koordination auf die Abnahme der Kraft-
kapazitäten der Muskeln zurückgeführt werden können. In diesem Kapitel wer-
den zunächst grundlegende Annahmen und Befunde zu beanspruchungs-
bedingt veränderten Kraftfähigkeiten vorgestellt, um die Ergebnisse der eigenen
Experimente, in denen das Verhalten der Leistungsfähigkeit nicht erfasst wird,
vor diesem Hintergrund diskutieren zu können. Schwerpunktmäßig werden in
diesem Kapitel jedoch Befunde vorgestellt, die einen Hinweis darauf geben,
dass sich die intermuskuläre Koordination beanspruchungsbedingt verändert
und intermuskuläre Kompensationen zugrunde liegen können. Auch einige dy-
namische Parameter können direkt im Hinblick auf eine veränderte Koordination
interpretiert werden. Die Ergebnisse zur Veränderung kinematischer Parameter
verdeutlichen jedoch insgesamt differenzierter, dass sich die intermuskuläre
Koordination beanspruchungsbedingt verändert. Die Befunde zu mehrgelen-
kigen Bewegungsaufgaben weisen dabei deutlich darauf hin, dass Verände-
rungen als intermuskuläre Kompensationen interpretiert werden können. An-
dererseits werden Studienergebnisse vorgestellt, die darauf schließen lassen,
dass die motorische Kontrolle beanspruchungsbedingt eingeschränkt ist. Befun-
de zu eingelenkigen Gelenkwinkel-Reproduktionsaufgaben verdeutlichen ins-
besondere, dass eine eingeschränkte Propriozeption als Ursache für Verän-
derungen im Bewegungsablauf in Frage kommt.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
138
2.3.1 Dynamische Parameter
Dass die Leistungsfähigkeit des neuromuskulären Systems (erfasst über Ma-
ximalkraftmessungen) im Verlauf submaximaler Beanspruchungen abnimmt,
wurde bereits im Zusammenhang mit der Erläuterung des Begriffs Ermüdung
beschrieben (s. Kapitel 2.2.1). Die momentan mögliche maximale Kraft nimmt
bei isometrischen Muskelaktionen linear von einem Messzeitpunkt zum
nächsten ab, bis die initial submaximale Belastungsintensität nicht mehr reali-
siert werden kann (Bigland-Ritchie, Furbush et al., 1986; Bigland-Ritchie &
Woods, 1984; Mannion & Dolan, 1996). Eine geforderte submaximale Belas-
tungsintensität kann daher nur über eine gewisse Zeit aufrechterhalten werden.
Die Haltezeit ist bei isometrischer Muskelaktion umso kürzer, je höher die Be-
lastungsintensität ist, wobei keine lineare sondern eine exponentielle Beziehung
vorliegt (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Dimitrova, Arabadzhiev, Hogrel &
Dimitrov, 2009; im Überblick Enoka & Stuart, 1992; Hultman et al., 1987; Man-
nion & Dolan, 1996; Moritani et al., 1982). Die Arbeit von Rohmert (1960) wird
häufig zitiert, wenn die Haltezeit in Beziehung zur Belastungsintensität gesetzt
wird. 100% der Maximalkraft können, nur sehr wenige Sekunden (ca. 5 - 20 s)
aufrechterhalten werden (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Hultman et al., 1987).
Der Kraftoutput sinkt bei maximaler Muskelaktion sehr schnell und annähernd
linear. Bei hohen Belastungsintensitäten und isometrischer Muskelaktion führt
die Unterdrückung des Blutflusses dazu, dass auch die langsamen Muskelfa-
sern schnell Leistungseinschränkungen aufweisen und die Haltezeit sehr kurz
ist (Dimitrova et al., 2009). Eine Intensität von 40% MVC kann ca. 100 s, von
50% ca. 60s, von 60% ca. 40s realisiert werden (Hultman et al., 1987). Eine
häufig gefundene Annahme ist, dass unter einer Intensität von 15% MVC, bei
welcher eine uneingeschränkte Durchblutung angenommen wird, eine isome-
trische Muskelaktion ohne periphere Ermüdung durchgeführt werden kann
(Enoka, 1995; im Überblick Krogh-Lund & Jørgensen, 1992). Experimentelle
Befunde sprechen jedoch dagegen. Für isometrische Ellenbogenflexionen mit
15% MVC berichten Krogh-Lund und Jørgensen (1992) von einer mittleren Hal-
tezeit von 906 ± 419 s, Søgaard, Gandevia, Todd, Petersen und Taylor (2006)
dagegen von mindestens 43 min (entsprach dem vorgegebenen Abbruchzeit-
punkt), während die isometrische Maximalkraft um -42% abnahm. Eine Inten-
sität von 5% MVC konnte bei isometrischer Kniestreckung zwar mindestens
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
139
eine Stunde aufrechterhalten werden, die Maximalkraft nahm jedoch auch hier
um -12% ab und das subjektive Anstrengungsempfinden zu (Sjøgaard, Kiens,
Jørgensen & Saltin, 1986).
Bei maximaler isokinetischer konzentrischer Muskelarbeit (Knieextension)
nimmt das maximale Drehmoment während eines Bewegungszyklus („peak
torque“) während der ersten 40 - 60 Wiederholungen stark ab (um -24 bis -65%)
(Gerdle et al., 2000; Karlsson, Östlund, Larsson & Gerdle, 2003; Komi & Tesch,
1979; Wretling, Henriksson-Larsén & Gerdle, 1997). In der zweiten Beanspru-
chungshälfte stabilisiert sich der „peak torque“ auf einem bestimmten Niveau,
was auf die Aktivität weniger ermüdbarer ST-Fasern zurückgeführt wird (Gerdle
et al., 2000; Wretling et al., 1997).
Die Beziehung zwischen der Wiederholungszahl bei submaximalen dynami-
schen Muskelaktionen und der Belastungsintensität ist exponentiell. Ab ca. 60 -
70% des Einerwiederholungsmaximums (1-RM) nimmt die Wiederholungszahl
bei Verringerung der Intensität überproportional zu. Die Beziehung ist dabei
stark von der Muskelgruppe, dem Trainingszustand (Maximalkraft-, Kraftaus-
dauer-, Schnellkraft- und Ausdauerniveau) und dem Geschlecht abhängig
(Buskies & Boeckh-Behrens, 1999; Fröhlich & Schmidtbleicher, 2003; Marschall
& Fröhlich, 1999). Bei einer Intensität von 50% des 1-RM können bei der Übung
Beinpresse z.B. durchschnittlich 20 Wiederholungen mehr realisiert werden als
bei der Übung Latissimus-Zug (33,1 vs. 53,2 Wdh.). Der starke Übungseinfluss
wird auf die unterschiedliche Anzahl zu kontrollierender kinematischer Freiheits-
grade und die Abhängigkeit intermuskulärer Kompensationen von der Anzahl
beteiligter synergistisch wirksamer Muskeln zurückgeführt (Buskies & Boeckh-
Behrens, 1999; Marschall & Fröhlich, 1999). Es zeigt sich darüber hinaus, dass
ein Ausdauersportler (Triathlet) ebenfalls bei 50% des 1-RM und der Übung
Beinpresse 90 Wiederholungen realisieren kann, während ein Schnellkraftsport-
ler (Badmintonspieler) lediglich 31 Wiederholungen schafft (Marschall & Fröh-
lich, 1999). Generell scheint ein höheres Maximalkraftniveau im Vergleich zu
einem niedrigeren zu einer geringeren Wiederholungszahl auf unteren Intensi-
tätsstufen zu führen (Buskies & Boeckh-Behrens, 1999).
Ein starker Faktor auf die Abnahme der Leistung und Leistungsfähigkeit ist die
Muskelfaserzusammensetzung. Bigland-Ritchie, Furbush et al. (1986) konnten
eindrucksvoll zeigen, dass bei intermittierenden isometrischen Muskelaktionen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
140
mit 50% MVC bei einer Bewegungsaufgabe, welche v.a. durch die Aktivität
eines Muskels mit hohem ST-Faseranteil gelöst wird, die Dauer der Aufgabe bis
zu einem Abbruchkriterium fast 7fach länger ist im Vergleich zu einer Aufgabe,
bei der v.a. Muskeln mit hohem FT-Faseranteil aktiv sind (Knieextension mit m.
quadriceps femoris 4,4 ± 0,6 min; Fußextension mit m. soleus 35,1 ± 15,7 min).
Des Weiteren konnte gezeigt werden, dass die Abnahme des „peak torque“ von
der Muskelfaserzusammensetzung abhängig ist. Komi und Tesch (1979)
unterteilten ihre Versuchspersonen in zwei Extremgruppen, wobei die erste
Gruppe einen prozentualen Anteil der FT-Fasern von 41,2 ± 3,2% hatte und die
zweite Gruppe einen Anteil von 60,3 ± 3,0%. Während der Ausführung von 100
maximalen dynamischen Knieextensionen nahm das generierte Drehmoment in
der Gruppe mit geringerem FT-Faseranteil um -49% (Abnahme begann ab der
10. Muskelaktion) und in der Gruppe mit höherem FT-Faseranteil deutlich
stärker um -62% (ab der 1. Muskelaktion) ab und das bei höheren initialen
Absolutwerten in der letztgenannten Gruppe (190,8 vs. 165,8 Nm). Die Unter-
schiede in den Kraftabnahmen beider Gruppen konnten statistisch abgesichert
werden.
Neben Veränderungen der Leistungsfähigkeit beteiligter Muskeln werden Kraft-
schwankungen als eine Ursache für die Variabilität kinematischer Parameter
gesehen (Selen, Beek & van Dienn, 2007). Kraftschwankungen, die bei isome-
trischen Muskelaktionen auftreten und teilweise als Tremor bezeichnet werden
(s. Kapitel 2.1.3.1), nehmen bei Erhöhung der Belastungsintensität (im Überlick
Kouzaki et al., 2004) und im Beanspruchungsverlauf zu (Gamet & Maton, 1989;
Hunter & Enoka, 2003; Kouzaki et al., 2004; Rudroff et al., 2005). Rudroff et al.
(2005) konnten z.B. zeigen, dass die Standardabweichung der Kraft bei einer
isometrischen Ellenbogenflexion (über einen Messzeitraum von 60 s) zu Beginn
einer isometrischen Muskelaktion mit relativ geringer Beanspruchungsintensität
von 20% MVC 1,7 N (entspricht ca. 0,6% MVC) beträgt und bis zum Beanspru-
chungsende um +54% ansteigt (entspricht ca. 0,9% MVC). Ebenfalls für eine
isometrische Ellenbogenflexion stellten Hunter et al. (2003) eine Zunahme der
Standardabweichung der Beschleunigung des Endgliedes (Hand) fest und zwar
deutlicher in vertikaler Richtung (um +424%; von ca. 0,065 ms-2 auf ca. 0,34
ms-2), weniger in horizontaler Richtung (um +84%; von ca. 0,02 ms-2 auf 0,04
ms-2). Die Zunahmen verliefen nicht linear und konzentrieren sich vor allem auf
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
141
die zweite Beanspruchungshälfte (Hunter et al., 2002; 2003; Rudroff et al.,
2005). Die Ursachen für die Zunahme werden einerseits in der Schwierigkeit
gesehen, intramuskuläre Kompensationen sehr genau an die Anforderungen
der Aufgabe (Konstanthaltung eines Gelenkmoments) anzupassen. Bei kom-
pensierender Rekrutierung neuer motorischer Einheiten muss der Kraftoutput
aller anderen Einheiten bekannt sein und über die Entladungsrate an die neuen
Bedingungen angepasst werden (Christensen et al., 1995). Andererseits kom-
men intermuskuläre Kompensationen als Erklärungsansatz in Frage, da die
Kraftschwankungen deutlich zunehmen, wenn jene Muskeln vorrangig aktiv
sind, die am stärksten ermüdungsanfällig sind (Kouzaki et al., 2004). Dieses
Ergebnis bestätigt zusätzlich den Zusammenhang zwischen dem Grad der
Ermüdung und der Höhe der Kraftschwankungen. Als weitere Ursache für einen
Tremor wird die Synchronisation von motorischen Einheiten genannt (Kouzaki
et al., 2004), für die es Hinweise gibt, dass sie beanspruchungsbedingt zuneh-
men kann (Boonstra et al., 2008; Gandevia, 2001; Krogh-Lund & Jørgensen,
1991) (s. Kapitel 2.2.3.2).
Auch die genaue Ansteuerung von Kräften ist beanspruchungsbedingt einge-
schränkt. Bei einer Ellenbogenflexion, die mit 10% MVC ausgeführt werden soll
(vorgegeben durch einen Arm), werden nach exzentrischer Beanspruchung, die
lediglich zu einer Reduktion der Maximalkraft um -10% führte, nur 7% MVC
realisiert (Brocket et al., 1997). Dieser Fehler wird als sehr hoch eingeschätzt
(Brocket et al., 1997).
Dynamische Parameter können auch direkte Hinweise auf eine veränderte
intermuskuläre Koordination liefern. Die plantare Druckverteilungsmessung gibt
Hinweise auf die Druckverteilung über verschiedenen Fußregionen. Bei einem
10 km-Lauf erhöhte sich in der zweiten Laufhälfte der relative Druck in den
lateralen Regionen (Fersenregion, lateraler Mittelfuß, Metatarsalköpfe V und
III), während er sich in medialen Regionen verringerte (medialer Mittelfuß,
erster Strahl (Met. I/Hallux)) (Sterzing & Hennig, 2004). Die Verringerung des
relativen Drucks unter dem ersten Strahl deutet auf einen reduzierten
Krafteinsatz dieser sehr vortriebswirksamen Struktur hin, was auf die ein-
setzende Ermüdung zurückgeführt wird. Signifikante Veränderungen kinema-
tischer Parameter (Winkel) in Bezug auf das Supinations-/Pronationsverhalten
wurden nicht gefunden, wofür die höhere laterale Verschiebung des Drucks
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
142
verantwortlich gemacht wird (Sterzing & Hennig, 2004). Die zugrundeliegenden
intermuskulären Koordinationsveränderungen werden von den Autoren nicht
diskutiert.
2.3.2 Kinematische Parameter
Einige der unter neuromuskulären Beanspruchungen gefundenen Verände-
rungen im Bewegungsablauf werden als negative Folgen von Ermüdung und
als Störungen interpretiert. Dazu tragen spektakuläre Bilder von Julie Moss
(Ironman, 1982), Gaby Andersen-Schieß (Marathon, 1984) oder Sian Welch
und Wendy Ingraham (Ironman, 1997) bei, die zeigen, dass sich am Ende von
extremen Ausdauerbelastungen die Koordination so stark verändern kann, dass
eine Bewegungstechnik wie das Laufen nicht mehr realisiert werden kann. Als
Ursachen werden starke Hitze und Dehydratation angeführt. Bewegungsauf-
gaben mit kurzem Dehnungsverkürzungszyklus wie das Laufen wurden auch
experimentell untersucht (Frick, 1993; Gollhofer, Komi, Fujitsuka & Miyashita,
1987; Gollhofer, Komi & Miyashita, 1987; Gollhofer, Schmidtbleicher & Horst-
mann, 1989; Nicol & Komi, 1996; Peikenkamp, 2004; Thorhauer et al., 2001;
Walsh, 2001). Die Forschungsarbeiten werden im Folgenden jedoch nicht
vorgestellt, da Faktoren wie der Dehnungsreflex und die Stiffnessregulation der
Muskulatur bewegungsrelevant sind und in den Forschungsarbeiten haupt-
sächlich diskutiert werden. Auch Zielleistungen (Zielwurf, Dart, Torschuss), die
häufig untersucht werden, spielen in der Darstellung experimenteller Befunde in
der vorliegenden Arbeit nur eine untergeordnete Rolle, da hier schwerpunkt-
mäßig Ergebnisparameter erhoben werden. Es wurden dagegen Befunde
ausgewählt, die Hinweise auf die Anpassung der intermuskulären Koordination
geben und/oder auf eine Beeinträchtigung der motorischen Kontrolle. Neben
quantitativen Parametern werden auch qualitative Aspekte betrachtet. Bei der
Vorstellung der Befunde zu mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben wird deutlich,
dass neben den als Leistungseinschränkung oder Störung interpretierten
Effekten, Veränderungen im Bewegungsablauf auch auf intermuskulären Kom-
pensationen beruhen können. Studienergebnisse zu eingelenkigen Gelenkwin-
kel-Reproduktionsaufgaben geben dagegen Hinweise darauf, inwieweit die
Ansteuerung von Gelenkwinkeln auf der Basis propriozeptiver Informationen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
143
Abb. 4. Zyklographische Aufnahme einer Arbeitsbewegung mit
eingezeichneter Arbeitsperson. Modifiziert nach „Das Fotogra-
fieren von Arbeits- und Bewegungsvorgängen“ von G. Kamin-
sky, 1960, In G. Kaminsky und H. Schmidtke (Hrsg.), Arbeits-
ablauf- und Bewegungsstudien (Grundlagen des Arbeits- und
Zeitstudiums, Bd. 5), S. 150. Copyright 1960 Carl Hanser
Verlag. Genehmigter Nachdruck.
ermüdungsbedingt eingeschränkt ist. Hinweise zur Stabilisation von Gelenken,
welche gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisieren sind, finden sich sowohl
bei mehr- als auch eingelenkigen Bewegungsaufgaben, aber insgesamt kaum.
Die Darstellung der Befunde erfolgt in den Kategorien ein- und mehrgelenkige
Bewegungsaufgaben, da auf der Grundlage der Nutzung von Freiheitsgraden
unterschiedliche Ursachen für die gefundenen Veränderungen in Frage
kommen.
Mehrgelenkige Bewegungsaufgaben
Die Variabilität kinematischer Parameter kann bei einer mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgabe ermüdungsbedingt zunehmen. Kaminsky (1960) zeigt bei der
Beschreibung der Methode der Zyklographie Arbeitsbewegungen wie das Sä-
gen und das Schlagen mit einer Axt. Im Zyklogramm ist deutlich zu erkennen,
dass die Trajektorien von Schulter-, Ellenbogen- und Handgelenk im ermü-
dungsfreien Zustand jeweils eng beieinander liegen und mit zunehmender
Ermüdung immer mehr auseinanderlaufen (s. Abb. 4).
Kaminsky (1960) sieht in den auseinanderlaufenden und unsystematischen
Trajektorien eine ungünstigere Bewegungsform und ein Abweichen vom opti-
malen Bewegungsablauf. Quantitative Daten werden nicht angegeben. Boutel-
lier und Ulmer (2005) beschreiben die Effekte von Ermüdung relativ pauschal
unter Bezugnahme auf die Zunahme der Variabilität von Gelenktrajektorien fol-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
143
Abb. 4. Zyklographische Aufnahme einer Arbeitsbewegung mit
eingezeichneter Arbeitsperson. Modifiziert nach „Das Fotogra-
fieren von Arbeits- und Bewegungsvorgängen“ von G. Kamin-
sky, 1960, In G. Kaminsky und H. Schmidtke (Hrsg.), Arbeits-
ablauf- und Bewegungsstudien (Grundlagen des Arbeits- und
Zeitstudiums, Bd. 5), S. 150. Copyright 1960 Carl Hanser
Verlag. Genehmigter Nachdruck.
ermüdungsbedingt eingeschränkt ist. Hinweise zur Stabilisation von Gelenken,
welche gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisieren sind, finden sich sowohl
bei mehr- als auch eingelenkigen Bewegungsaufgaben, aber insgesamt kaum.
Die Darstellung der Befunde erfolgt in den Kategorien ein- und mehrgelenkige
Bewegungsaufgaben, da auf der Grundlage der Nutzung von Freiheitsgraden
unterschiedliche Ursachen für die gefundenen Veränderungen in Frage
kommen.
Mehrgelenkige Bewegungsaufgaben
Die Variabilität kinematischer Parameter kann bei einer mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgabe ermüdungsbedingt zunehmen. Kaminsky (1960) zeigt bei der
Beschreibung der Methode der Zyklographie Arbeitsbewegungen wie das Sä-
gen und das Schlagen mit einer Axt. Im Zyklogramm ist deutlich zu erkennen,
dass die Trajektorien von Schulter-, Ellenbogen- und Handgelenk im ermü-
dungsfreien Zustand jeweils eng beieinander liegen und mit zunehmender
Ermüdung immer mehr auseinanderlaufen (s. Abb. 4).
Kaminsky (1960) sieht in den auseinanderlaufenden und unsystematischen
Trajektorien eine ungünstigere Bewegungsform und ein Abweichen vom opti-
malen Bewegungsablauf. Quantitative Daten werden nicht angegeben. Boutel-
lier und Ulmer (2005) beschreiben die Effekte von Ermüdung relativ pauschal
unter Bezugnahme auf die Zunahme der Variabilität von Gelenktrajektorien fol-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
143
Abb. 4. Zyklographische Aufnahme einer Arbeitsbewegung mit
eingezeichneter Arbeitsperson. Modifiziert nach „Das Fotogra-
fieren von Arbeits- und Bewegungsvorgängen“ von G. Kamin-
sky, 1960, In G. Kaminsky und H. Schmidtke (Hrsg.), Arbeits-
ablauf- und Bewegungsstudien (Grundlagen des Arbeits- und
Zeitstudiums, Bd. 5), S. 150. Copyright 1960 Carl Hanser
Verlag. Genehmigter Nachdruck.
ermüdungsbedingt eingeschränkt ist. Hinweise zur Stabilisation von Gelenken,
welche gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisieren sind, finden sich sowohl
bei mehr- als auch eingelenkigen Bewegungsaufgaben, aber insgesamt kaum.
Die Darstellung der Befunde erfolgt in den Kategorien ein- und mehrgelenkige
Bewegungsaufgaben, da auf der Grundlage der Nutzung von Freiheitsgraden
unterschiedliche Ursachen für die gefundenen Veränderungen in Frage
kommen.
Mehrgelenkige Bewegungsaufgaben
Die Variabilität kinematischer Parameter kann bei einer mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgabe ermüdungsbedingt zunehmen. Kaminsky (1960) zeigt bei der
Beschreibung der Methode der Zyklographie Arbeitsbewegungen wie das Sä-
gen und das Schlagen mit einer Axt. Im Zyklogramm ist deutlich zu erkennen,
dass die Trajektorien von Schulter-, Ellenbogen- und Handgelenk im ermü-
dungsfreien Zustand jeweils eng beieinander liegen und mit zunehmender
Ermüdung immer mehr auseinanderlaufen (s. Abb. 4).
Kaminsky (1960) sieht in den auseinanderlaufenden und unsystematischen
Trajektorien eine ungünstigere Bewegungsform und ein Abweichen vom opti-
malen Bewegungsablauf. Quantitative Daten werden nicht angegeben. Boutel-
lier und Ulmer (2005) beschreiben die Effekte von Ermüdung relativ pauschal
unter Bezugnahme auf die Zunahme der Variabilität von Gelenktrajektorien fol-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
144
gendermaßen: „Gegen Ende einer erschöpfenden dynamischen Arbeit treten
Koordinationsstörungen auf: die Präzision zyklisch wiederkehrender Bewegun-
gen nimmt deutlich ab, der Bewegungsablauf ähnelt demjenigen von Anfän-
gern“ (S. 929).
Ermüdung wird generell zu den Faktoren gezählt, welche die Variabilität von
Bewegungen aufgrund der Veränderung muskulärer Parameter erhöhen (s.
Kapitel 2.1.3.1) (Hatze, 1986). Theoretisch könnte eine erhöhte Variabilität zeit-
licher und räumlicher Merkmale auf eine Zunahme des Rauschens aufgrund
größerer Beeinträchtigungen der Signalübertragung zurückgeführt werden.
Andererseits könnte der Rauscheinfluss, vor dem Hintergrund der „Impulse-
Variability“-Theorie, bei höheren Intensitäten, die sich bei neuromuskulären
Beanspruchungen durch die Abnahme der Leistungsfähigkeit ergeben, auch
reduziert sein (s. Kapitel 2.1.3.1), so dass Kräfte in bestimmten Beanspru-
chungsphasen (ballistischer Bewegungsaufgaben) genauer angesteuert werden
könnten. Eine generelle Verschlechterung von Präzisionsaufgaben kann auch
nicht angenommen werden. Selen et al. (2007) konnten zeigen, dass sich die
Lösung einer Trackingaufgabe nach Ermüdung nicht verschlechtert.
Neben dem schwer einschätzbaren Einfluss des Rauschens können veränderte
Trajektorien von Gelenken und Endpunkten der kinematischen Kette auch auf
eine kompensatorische Nutzung kinematischer Freiheitsgrade zurückgeführt
werden. Der Kompensationsbegriff scheint in vielen Fällen gerechtfertigt, da
Merkmale einer Bewegungsaufgabe, die als zielrelevant interpretiert werden,
weitestgehend unverändert bleiben (Bonato et al. 2002; Côté et al., 2002; Côté
et al., 2005; Trafimow et al., 1993; van Dieën et al., 1998).
Côté et al. (2002) untersuchten den Einfluss einer Vor-Beanspruchung der
ausführenden Muskulatur auf eine relativ frei ausgeführte Sägebewegung (ohne
Fixierung Schulter und Oberkörper, im Stand, keine Vorgabe der Bewegungs-
frequenz). Die Vor-Beanspruchung erfolgte durch einen Wechsel von konti-
nuierlichen Sägebewegungen und isometrischen Ellenbogenextensionen mit
70% MVC und führte zu einer Reduktion der Sägekraft um -12,5%. Die Vor-
Beanspruchung hatte keinen Einfluss auf die Trajektorie des Endgliedes der
kinematischen Kette (Säge) und auf die Zyklusdauer (0,62 vs. 0,64 s). Verän-
dert hingegen waren die Bewegungsumfänge in verschiedenen Gelenken (s.
Abb. 5 und 6). Der Bewegungsumfang im Ellenbogengelenk war signifikant um
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
145
Abb. 5. Extrempositionen der Säge und Gelenke
einer Versuchsperson vor und nach der Vor-
Beanspruchung. Aus „Movement reorganization
to compensate fatigue during sawing” von J.N.
Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 395. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 6. Mittlere Bewegungsumfänge im Hand-, Ellen-
bogen-, Schulter-, Hüftgelenk und Rumpf vor und
nach der Vor-Beanspruchung. Aus „Movement
reorganization to compensate fatigue during sawing”
von J.N. Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 396. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
-7,2° reduziert (das entspricht -19%; 100% = Wert ohne Vor-Beanspruchung).
Signifikant erhöhte Umfänge wurden dagegen für den Rumpf, das Schulter- und
Handgelenk gefunden. Die geringen Umfangszunahmen von +2 - 3° (+16% für
die Schulter; +35% für das Handgelenk; +39% für den Rumpf) in diesen Gelen-
ken kompensierten die Umfangsabnahme im Ellenbogengelenk, so dass die
Sägetrajektorie konstant bleiben konnte.
Côté et al. (2002) sprechen von einer ermüdungsinduzierten Reorganisation der
Bewegung unter Nutzung der vorhandenen Freiheitsgrade: „These changes
suggest that in the presence of a decreased response to the motor command at
the fatigued joints, a reorganization of motion occurs in response to fatigue,
which is indicative of a sharing adjustment strategy at a central level” (S. 397).
Auch bei einer Hammerbewegung (keine Vorgabe Bewegungsfrequenz und
-umfang) veränderte sich nach einer Vor-Beanspruchung der ausführenden
Muskulatur (durch einen Wechsel von kontinuierlichen Hammerbewegungen mit
isometrischen Schulterflexionen mit 70% MVC) die Trajektorie des Hammers
und die Zyklusdauer (0,84 vs. 0,8 s) nicht signifikant (Côté et al., 2005). Der
Bewegungsumfang im Ellenbogengelenk war auch hier signifikant um -10°
reduziert. Eine signifikante Veränderung in Rumpf, Schulter- und Handgelenk
ließ sich jedoch nicht feststellen, wenngleich von einem positiven Zusammen-
hang zwischen der Abnahme der Ellenbogenbewegung und einer Zunahme der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
145
Abb. 5. Extrempositionen der Säge und Gelenke
einer Versuchsperson vor und nach der Vor-
Beanspruchung. Aus „Movement reorganization
to compensate fatigue during sawing” von J.N.
Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 395. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 6. Mittlere Bewegungsumfänge im Hand-, Ellen-
bogen-, Schulter-, Hüftgelenk und Rumpf vor und
nach der Vor-Beanspruchung. Aus „Movement
reorganization to compensate fatigue during sawing”
von J.N. Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 396. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
-7,2° reduziert (das entspricht -19%; 100% = Wert ohne Vor-Beanspruchung).
Signifikant erhöhte Umfänge wurden dagegen für den Rumpf, das Schulter- und
Handgelenk gefunden. Die geringen Umfangszunahmen von +2 - 3° (+16% für
die Schulter; +35% für das Handgelenk; +39% für den Rumpf) in diesen Gelen-
ken kompensierten die Umfangsabnahme im Ellenbogengelenk, so dass die
Sägetrajektorie konstant bleiben konnte.
Côté et al. (2002) sprechen von einer ermüdungsinduzierten Reorganisation der
Bewegung unter Nutzung der vorhandenen Freiheitsgrade: „These changes
suggest that in the presence of a decreased response to the motor command at
the fatigued joints, a reorganization of motion occurs in response to fatigue,
which is indicative of a sharing adjustment strategy at a central level” (S. 397).
Auch bei einer Hammerbewegung (keine Vorgabe Bewegungsfrequenz und
-umfang) veränderte sich nach einer Vor-Beanspruchung der ausführenden
Muskulatur (durch einen Wechsel von kontinuierlichen Hammerbewegungen mit
isometrischen Schulterflexionen mit 70% MVC) die Trajektorie des Hammers
und die Zyklusdauer (0,84 vs. 0,8 s) nicht signifikant (Côté et al., 2005). Der
Bewegungsumfang im Ellenbogengelenk war auch hier signifikant um -10°
reduziert. Eine signifikante Veränderung in Rumpf, Schulter- und Handgelenk
ließ sich jedoch nicht feststellen, wenngleich von einem positiven Zusammen-
hang zwischen der Abnahme der Ellenbogenbewegung und einer Zunahme der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
145
Abb. 5. Extrempositionen der Säge und Gelenke
einer Versuchsperson vor und nach der Vor-
Beanspruchung. Aus „Movement reorganization
to compensate fatigue during sawing” von J.N.
Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 395. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 6. Mittlere Bewegungsumfänge im Hand-, Ellen-
bogen-, Schulter-, Hüftgelenk und Rumpf vor und
nach der Vor-Beanspruchung. Aus „Movement
reorganization to compensate fatigue during sawing”
von J.N. Côté, P.A. Mathieu, M.F. Levin und A.G.
Feldman”, 2002, Experimental Brain Research,
146(3), S. 396. Copyright 2002 Springer-Verlag.
Genehmigter Nachdruck.
-7,2° reduziert (das entspricht -19%; 100% = Wert ohne Vor-Beanspruchung).
Signifikant erhöhte Umfänge wurden dagegen für den Rumpf, das Schulter- und
Handgelenk gefunden. Die geringen Umfangszunahmen von +2 - 3° (+16% für
die Schulter; +35% für das Handgelenk; +39% für den Rumpf) in diesen Gelen-
ken kompensierten die Umfangsabnahme im Ellenbogengelenk, so dass die
Sägetrajektorie konstant bleiben konnte.
Côté et al. (2002) sprechen von einer ermüdungsinduzierten Reorganisation der
Bewegung unter Nutzung der vorhandenen Freiheitsgrade: „These changes
suggest that in the presence of a decreased response to the motor command at
the fatigued joints, a reorganization of motion occurs in response to fatigue,
which is indicative of a sharing adjustment strategy at a central level” (S. 397).
Auch bei einer Hammerbewegung (keine Vorgabe Bewegungsfrequenz und
-umfang) veränderte sich nach einer Vor-Beanspruchung der ausführenden
Muskulatur (durch einen Wechsel von kontinuierlichen Hammerbewegungen mit
isometrischen Schulterflexionen mit 70% MVC) die Trajektorie des Hammers
und die Zyklusdauer (0,84 vs. 0,8 s) nicht signifikant (Côté et al., 2005). Der
Bewegungsumfang im Ellenbogengelenk war auch hier signifikant um -10°
reduziert. Eine signifikante Veränderung in Rumpf, Schulter- und Handgelenk
ließ sich jedoch nicht feststellen, wenngleich von einem positiven Zusammen-
hang zwischen der Abnahme der Ellenbogenbewegung und einer Zunahme der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
146
Rumpfbewegung gesprochen wird (Korrelationskoeffizient r=.48). Die geringen,
wenn auch nicht signifikanten Amplitudenzunahmen von +1 - 2° in Rumpf,
Schulter- und Handgelenk scheinen insgesamt zur Kompensation ausreichend
zu sein.
Bei einer einarmigen Ruderbewegung, die mit einer Kurzhantel mit einem
Gewicht von 1,4 kg in Bauchlage bis zum erschöpfungsbedingten Abbruch aus-
geführt wurde, fanden sich in einer Einzelfallstudie keine Veränderungen der
maximalen und minimalen Ellenbogen- und Schulterflexionswinkel (s. Abb. 7)
(Voge & Dingwell, 2003). Der Bewegungsumfang kann für diese Gelenkbewe-
gungen daher als konstant angenommen werden. Der mittlere Abduktions-
winkel im Schultergelenk (gemittelt über 5 Zyklen jeweils zu Beginn, Mitte und
Ende des Beanspruchungsversuchs) nahm jedoch in der zweiten Bean-
spruchungshälfte um ca. 15° zu (s. Abb. 7) (Voge & Dingwell, 2003). Dies kann
als Nutzung kinematischer Freiheitsgrade interpretiert werden, da die Bewe-
gungsaufgabe durch eine Ellenbogenflexion, Schulterflexion und -abduktion
realisiert werden kann. Ein deutlicher Peak des maximalen Abduktionswinkels
war zu Beginn der zweiten Beanspruchungshälfte während der Zyklen 230 bis
260 (von 425 Zyklen) festzustellen (s. Abb. 8), so dass nicht nur von kontinuier-
lichen Veränderungen auszugehen ist. Der Peak wird auf die Ermüdung des m.
mid-trapezius
18
und eine kompensierende Aktivitätserhöhung des m. mid-deltoi-
deus
19
zurückgeführt (s. Kapitel 2.4.1.1). Die Autoren sprechen von einer Ver-
änderung der Koordinationsstrategie zur Kompensation lokaler Ermüdung
(Voge & Dingwell, 2003). Die Zunahme des mittleren Abduktionswinkels kann
darauf zurückgeführt werden, dass die Ausgangswerte nach dem Peak nicht
mehr ganz erreicht werden. Auffällig war laut der Autoren zudem, dass die Ab-
/Adduktion im Schultergelenk eine deutlich höhere Variabilität aufwies als die
Ellenbogen- und Schulterflexion. Die Standardabweichung der Minimal- und
Maximalwinkel war höher. Für die Ellenbogenflexion ließen sich die geringsten
Standardabweichungen feststellen: für den Maximalwinkel 4,4° (bei einem
mittleren Winkel von 50,9°); für den Minimalwinkel 3,1° (bei einem mittleren
Winkel von 141,9°). Die Schulterflexion war nur bezüglich des Minimalwinkels
relativ variabel. Die Standardabweichungen betrugen: für den Maximalwinkel
18
Bei den Bezeichnungen der Muskeln wird die Bezeichnung der Autoren übernommen. Es
wird angenommen, dass der m. mid-trapezius dem m. trapezius transversa entspricht.
19
Es wird angenommen, dass der m. mid-deltoideus dem m. deltoideus acromialis entspricht.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
147
Abb. 7. Veränderung der Ellenbogenflexions-,
Schulterflexions- und Schulterabduktionswinkel
im Beanspruchungsverlauf. Dargestellt und
farblich unterschieden sind jeweils die Mittel-
werte der ersten, mittleren und letzten 5 Zyklen
der Versuchsperson. Aus „Relative timing of
changes in muscle fatigue and movement
coordination during a repetitive one-hand lifting
task” von K.R. Voge und J.B. Dingwell, 2003,
Proceedings of the 25th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in Medicine
and Biology Society, Cancun, Mexico, September
17-21, S. 1808.
Abb. 8. Maximaler Schulterabduktionswinkel im
Beanspruchungsverlauf mit „moving average trend“
(dicke Linie). Modifiziert nach „Relative timing of
changes in muscle fatigue and movement coordi-
nation during a repetitive one-hand lifting task” von
K.R. Voge und J.B. Dingwell, 2003, Proceedings of
the 25th Annual International Conference of the
IEEE Engineering in Medicine and Biology Society,
Cancun, Mexico, September 17-21, S. 1809.
3,5° (bei einem mittleren Winkel von 68,9°); für den Minimalwinkel 8,4° (bei
einem mittleren Winkel von -22,5°). Die Schulterabduktion zeigte in beiden
Winkeln eine relativ hohe Variabilität: für den Maximalwinkel 7,6° (bei einem
mittleren Winkel von 53,1°); für den Minimalwinkel 5,8° (bei einem mittleren
Winkel von 39,3°). Darüber, ob die vorgegebene Bewegungsfrequenz von 0,5
Hz bis zum Ende realisiert werden konnte, wird keine Aussage gemacht.
Beim zyklischen Heben von Lasten findet man Veränderungen in der Kinematik,
welche die untere Extremität, den Rumpf und auch die obere Extremität be-
treffen, während die Bewegungsaufgabe weiterhin erfüllt werden kann. Van
Dieën et al. (1998) ließen 630 Lifts (9 Serien a 70 Wiederholungen; Dauer ca.
40 min) mit einer Langhantel mit einem Gewicht entsprechend 10% des Körper-
gewichts durchführen. Es wurde keine Bewegungstechnik vorgeben. Die Hebe-
dauer von 0,7 s wurde durch das Gerät vorgegeben, durch welches auch die
passive Senkung der Langhantel erfolgte. Die Zyklusdauer blieb demnach kon-
stant. Es konnte mit zunehmender Beanspruchung eine signifikant reduzierte
Flexion in Fuß-, Knie- und Hüftgelenk und eine stärkere Flexion des Rumpfes
gefunden werden. Die Technik veränderte sich somit in Richtung der soge-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
148
nannten „back-lifting“-Technik, bei der die Bewegungsumfänge in den Gelenken
der unteren Extremität reduziert sind. Da der Technikwechsel auf die Ausnut-
zung einer höheren Ökonomie bei geringerer Absenkung des Körperschwer-
punktes zurückgeführt wird, wird er eher als funktionale Anpassung und nicht
als Konsequenz von Ermüdung interpretiert (van Dieën et al., 1998). Des Wei-
teren wurden mit zunehmender Ermüdung eine signifikante Abnahme der
Winkelgeschwindigkeit im Lumbosacral-Gelenk bei Zyklusbeginn (während der
initialen 250 ms) und eine Zunahme der Extensionsgeschwindigkeit im Hüftge-
lenk gefunden. Die reduzierte Kraftgenerierung der Rückenextensoren wird
nicht auf eine unangepasste Aktivierung, sondern auf den Technikwechsel zu-
rückgeführt (van Dieën et al., 1998). Es wird nicht davon ausgegangen, dass
die Rückenextensoren bei der geringen Beanspruchungsintensität nicht mehr in
der Lage waren, ausreichend Kraft zu generieren.
Dass die Ermüdung der Beinmuskulatur für einen relativ stärkeren Einsatz des
Rumpfes verantwortlich sein kann, konnten Trafimow et al. (1993) explizit
zeigen. Sie fanden nach einer Vor-Beanspruchung des m. quadriceps femoris
durch Stehen in der Kniebeuge, auch beim einmaligen Heben einer Last wie
van Dieën et al. (1998) einen Wechsel von einer „squat“-Technik zu einer
„stoop“-Technik. Das Heben der Last erfolgt bei der „stoop“-Technik wie bei der
„back-lifting“-Technik vor allem durch die Bewegung von Hüftgelenk und Rumpf,
so dass beide Techniken vermutlich identisch sind und von den Autoren nur
unterschiedlich bezeichnet werden. Trafimow et al. (1993) sehen in der „stoop“-
Technik eine Verringerung der Beanspruchung der Knieextensoren, da die
Kniegelenke weniger gebeugt werden und der Körperschwerpunkt im Vergleich
zur „squat“-Technik bereits zu Bewegungsbeginn höher ist. Eine stärkere
Einbeziehung der Rumpfmuskulatur in die Aufgabenlösung kann anhand dieser
Befunde direkt auf die Ermüdung der Knieextensoren zurückgeführt werden.
Im Falle einer festgestellten Ermüdung der Rückenmuskulatur, operationalisiert
über die Abnahme eines EMG-Frequenzparameters („instantaneous median
frequency“, IMDF), wird hingegen eine andere Anpassung der Bewegungs-
technik beim Heben von Lasten gefunden (Bonato et al., 2002). Bonato et al.
(2002) ließen über fünf Minuten mit einer über ein Metronom vorgegebenen
Frequenz von 12 Zyklen pro Minute ein Gewicht entsprechend 15% des Kör-
pergewichts heben. Die statistische Unterschiedsprüfung erfolgte für jede ein-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
149
zelne Versuchsperson durch nonparametrische Tests. Mittelwerte der Gruppe
wurden nicht geprüft. Es zeigte sich, dass die Art der Anpassung individuell
unterschiedlich war und entweder zu einem signifikant erhöhten Bewegungs-
umfang im Kniegelenk oder im Ellenbogengelenk führte. Bei Personen, bei
denen sich keine Ermüdung der Rückenmuskulatur feststellen ließ, blieb die
Bewegungstechnik unverändert, so dass die Autoren von einem Zusammen-
hang zwischen Ermüdung und den biomechanischen Anpassungen ausgehen,
ohne diesen statistisch zu prüfen (Bonato et al., 2002). Die Autoren merken an,
dass es auch Veränderungen im Hüftgelenk und im Rumpf gab, die jedoch
aufgrund des für sie fehlenden Zusammenhangs zu ermüdungsbedingten
Strategien nicht dargestellt und diskutiert wurden.
Interessant ist des Weiteren, dass beim Heben von Lasten auch der Bewe-
gungsumfang um die longitudinale Achse des Rumpfes („twisting“) im Bean-
spruchungsverlauf zunehmen kann (van Dieën et al., 1998). Eine Erklärung für
Abweichungen aus der Hauptbewegungsebene (Sagittalebene) finden die Auto-
ren in einem beeinträchtigten Feedback, welches aus einer Verringerung der
Geschwindigkeit der willkürlichen Kraftentwicklung, aus der Verzögerung von
Reflexantworten oder aus der herabgesetzten Informationsübertragung der
Muskelspindel-Afferenzen resultieren kann (im Überblick van Dieën et al.,
1998). Die Kontrolle der Bewegungen, so die Einschätzung der Autoren, ist
insgesamt reduziert. Die zunehmenden Abweichungen aus der Hauptbewe-
gungsebene werden nicht als Kompensation, sondern als Abnahme der Präzi-
sion der Rumpfbewegung beschrieben, wobei die vorgegebene Trajektorie des
Endgliedes der kinematischen Kette (Last) weiterhin eingehalten werden konnte
(van Dieën et al., 1998). Die Befunde können somit als Verringerung der Stabi-
lisation interpretiert werden.
Die Nutzung kinematischer Freiheitsgrade scheint bei mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgaben die Aufrechterhaltung leistungsrelevanter Parameter zu ge-
währleisten und kann als Kompensation interpretiert werden. Damit kann eine
Veränderung der Muskelfunktionen verbunden sein. Muskeln, welche zunächst
eine Stabilisatorfunktion hatten, können im Beanspruchungsverlauf als Kine-
toren eingesetzt werden. Mit den Veränderungen im Bewegungsablauf können,
über die Nutzung weniger ermüdeter Muskulatur hinaus, noch weitere Vorteile
verbunden sein. So wird diskutiert, dass durch die geringere Absenkung des
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
150
Körperschwerpunktes bei der „stoop“-Technik beim Heben von Lasten (Trafi-
mow et al., 1993; van Dieën et al., 1998) oder durch die stärkere Nutzung des
Körpergewichts bei stärkerer Oberkörpervorlage beim Sägen (Côté et al., 2002)
die Bewegung effizienter wird. Dadurch kann, so die Annahme, die Beanspru-
chung der Kinetoren und das Empfinden von Schmerzen/Beschwerden gesenkt
und der erschöpfungsbedingte Abbruch verzögert werden (Trafimow et al.,
1993; van Dieën et al., 1998).
Bei diskreten ballistischen Bewegungen, wie einer Wurfbewegung, ist ebenfalls
eine beanspruchungsbedingte Reorganisation der Bewegung zu finden, die
jedoch, im Gegensatz zu den bisher dargestellten Befunden, auf einer Reduk-
tion der Freiheitsgrade basiert (Forestier & Nougier, 1998; Hoffmann, 2001).
Nach isometrischer Beanspruchung der Handgelenksmuskeln konnte keine
Verzögerung mehr zwischen den maximalen Geschwindigkeiten des Ellen-
bogen- und Handgelenks festgestellt werden. Dies wird auf eine Strategie des
motorischen Systems zurückgeführt, durch eine Versteifung des mehrge-
lenkigen Systems, die Bewegungsausführung und -kontrolle zu erleichtern
(Forestier & Nougier, 1998). Da die resultierende Geschwindigkeit des Balls
beim Abflug nicht durch die Reorganisation beeinflusst wurde, wird auch in
diesem Fall von einer erfolgreichen Kompensation der Ermüdungseffekte ge-
sprochen (Forestier & Nougier, 1998). Auch Hoffmann (2001) fand bei einer
Wurfbewegung nach Vor-Beanspruchung der Wurfmuskulatur eine Reduktion
der Freiheitsgrade durch geringeren Einsatz von Hand- und Schultergelenk. Im
Gegensatz zu Forestier und Nougier (1998) können diese Veränderungen
jedoch nicht als Kompensation interpretiert werden, da neben der Zielpräzision,
der Bewegungsumfang der Hand in Wurfrichtung und auch die Abwurfge-
schwindigkeit, die laut Instruktion maximal sein sollte, um -16 bis -34% abnahm.
Die Veränderungen werden daher als Umkehr des Lernprozesses interpretiert
(Hoffmann, 2001).
Neben den bisher dargestellten quantitativen Parametern ist zudem interessant,
wie sich die Qualität von Bewegungen beanspruchungsbedingt verändert. Dass
die Qualität von arbeitsspezifischen Bewegungsaufgaben unter hoher Bean-
spruchung reduziert sein kann, zeigt eine Untersuchung von Hammarskjöld und
Harms-Ringdahl (1992). Es konnten beim Einschlagen von Nägeln mehr Fehl-
versuche nach beanspruchender Handkurbel-Ergometrie festgestellt werden als
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
151
vorher (1,9 vs. 0,5 Fehlversuche (= Anzahl schiefer oder gebogener Nägel)
beim Einschlagen von insgesamt 10 Nägeln). Beim Sägen nahmen die Ab-
weichungen von den Markierungen ebenfalls zu (17,7 vs. 9,6 mm). Die Ge-
nauigkeit solcher arbeitsspezifischer Bewegungen nimmt demnach mit Ermü-
dung der Arm- und Schultermuskulatur ab, auch wenn die Kraft nicht so stark
beeinflusst ist, dass mehr Bewegungsausführungen pro Aufgabe (Einschlagen
von 10 Nägeln, Sägen von 5 Balken) notwendig sind. Die Bewegungs-
geschwindigkeit war beim Sägen jedoch reduziert, was ein Hinweis auf
reduzierte Kraftkapazitäten ist.
Die Qualität von sportartspezifischen Bewegungsaufgaben und die Bedingungs-
faktoren für die Veränderung dieser unter Ermüdung untersuchten Pollmann
und Willimczik (2001). Auch sie fanden für qualitative Merkmale verschiedener
sportartspezifischer Techniken im Fußball, Judo und Tischtennis beanspru-
chungsbedingte Verschlechterungen. Die Beanspruchungen wurden über arte-
rielle Laktatkonzentrationen operationalisiert. Im Fußball wurde aus den z-
transformierten Messwerten verschiedener Einzeltechniken (Zeit während eines
Slalom-Dribblings, Anzahl der Ballkontakte beim Balljonglieren während 15 s;
Punktzahl bei Torschüssen auf Zielfelder unterschiedlicher Größe) ein Gesamt-
technikwert gebildet, der eine Aussage über die Qualität ermöglichen soll (Poll-
mann & Willimczik, 2001). Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Effekte
hoher Beanspruchungen von der Festigkeit der Fertigkeit abhängig sind. Bei
Personen mit höherem Trainingsalter (16,2 Jahre) war für die fußballspezi-
fischen Techniken kein Einfluss hoher Beanspruchungen auf den Gesamt-
technikwert festzustellen. Bei jugendlichen Spielern mit geringerem Trainings-
alter (4,1 Jahre) und daraus abgeleiteter geringerer Technikfestigkeit war der
Gesamttechnikwert insgesamt schlechter und verschlechterte sich zudem mit
einer Beanspruchungszunahme, welche sich allerdings weniger im Laktat-
spiegel, sondern eher in der Zunahme der Herzfrequenz und des subjektiven
Belastungsempfindens niederschlug. Des Weiteren hatte die Höhe der Bean-
spruchung Einfluss auf die Technikausführung der Jugendlichen. Nur bei einem
hohen Beanspruchungsniveau, welches über die Länge der Laufstrecke zwi-
schen den Teststationen angepasst wurde, veränderte sich bei den jugend-
lichen Fußballspielern die Technik (bei einem mittleren Beanspruchungsniveau
nicht). Ein weiterer Einflussfaktor auf die beanspruchungsbedingten Effekte
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
152
kann die Schwierigkeit der Technik sein, was am Beispiel Judo und Tennis
gezeigt werden konnte. Hier wurden die Techniken über qualitative am
Bewegungsverlauf orientierte Maße beurteilt (qualitative Analyse von technik-
spezifischen Einzelkriterien mit Hilfe von Beobachtung und Expertenrating). Bei
einem koordinativ anspruchsvollerem Körperwurf im Judo verschlechterte sich
die durch Experten beurteilte Technik deutlicher mit Beanspruchungszunahme
als bei einem weniger anspruchsvollem Schulterwurf, der bereits auf niedrigem
Könnensniveau erlernt wird (Pollmann & Willimczik, 2001). In einer Tisch-
tennisstudie ließ sich jedoch kein Einfluss der Schwierigkeit der Technik auf die
Verschlechterung quantitativer Parameter (Treffen von Zielfeldern) und quali-
tativer Parameter (Expertenrating) feststellen, was darauf zurückgeführt werden
kann, dass eine bestimmte Technik nicht einfach als mehr oder weniger
komplex beurteilt werden kann. Untersucht wurden Angriffsspieler, welche die
vermeintlich komplexere Technik sehr häufig trainieren und anwenden. Die
individuellen Voraussetzungen müssen demnach berücksichtigt werden
(Pollmann & Willimczik, 2001).
Eingelenkige Bewegungsaufgaben
Streng genommen kann man von einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe nur
sprechen, wenn ausschließlich eingelenkige Kinetoren beteiligt sind, da auf-
grund der Aktivität zweigelenkiger Kinetoren sekundäre und tertiäre Momente
an weiteren Gelenken entstehen (Prilutsky & Zatsiorsky, 2002), denen aktiv
entgegengewirkt werden muss (s. Kapitel 2.1.1.4). Auch Gravitations- und
Trägheitsmomente führen zu muskulärer Aktivität an Gelenken, in denen keine
Bewegung erfolgt. Der Begriff „eingelenkige Bewegungsaufgabe“ soll zur Diffe-
renzierung der Bewegungsaufgaben im Rahmen dieser Arbeit dennoch verwen-
det werden und zwar für Bewegungsaufgaben mit nur einem Freiheitsgrad,
wenn also nur an einem Gelenk Kinetoren aktiv zur Lösung der Bewegungs-
aufgabe eingesetzt werden.
Studien zu Veränderungen kinematischer Parameter bei dynamischen einge-
lenkigen Muskelaktionen liegen insgesamt kaum vor. Wenn die Kraftkapazitäten
der Kinetoren beanspruchungsbedingt abnehmen, müssen sich folglich direkt
kraftabhängige Parameter wie Bewegungsdauer und -umfang verändern. Ob
eine Tendenz besteht, einen dieser Parameter zugunsten des anderen stärker
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
153
zu verändern, kann anhand der Studienlage nicht beantwortet werden. Die
Bewegungsaufgabe (inklusive der Priorisierung durch eine gegebene Instruk-
tion) kann als starker Einflussfaktor auf die Veränderung beider Parameter
angenommen werden. Es gibt Hinweise darauf, dass die Bewegungsdauer bei
hoher Beanspruchung der Kinetoren zunimmt, wenn zyklische Muskelaktionen
so schnell wie möglich ausgeführt werden sollen: Corcos, Jiang, Wilding und
Gottlieb (2002) beanspruchten die Ellenbogenflexoren mit isometrischen
Muskelaktionen vor und fanden bei der im Anschluss ausgeführten Ellen-
bogenflexion eine Zunahme der Flexionsdauer um +7,38% bei unverändertem
Bewegungsumfang. Ist dagegen die Bewegungsfrequenz nicht maximal und
wird mit Metronom bewegungsbegleitend vorgegeben, ist es der Bewegungs-
umfang, der sich verändert: Klass et al. (2004) ließen zyklische Plantarflexionen
mit 50% MVC über den individuell maximalen Bewegungsumfang ausführen,
was dazu führte, dass der Bewegungsumfang abnahm. Dabei wurden Bereiche
ausgespart, in denen die Momentarme gering sind. Das betrifft das Ende der
konzentrischen Phase. Darüber hinaus wird die kurze Muskellänge am Ende
dieser Phase mit einer Beeinträchtigung des Querbrückenzyklus und einer
reduzierten Ca2+-Sensitivität in Verbindung gebracht (im Überblick Klass et al.,
2004). Die Höhe der Veränderung wurde nicht angegeben, da es kein zentrales
Ergebnis der Untersuchung war. Auch über den zeitlichen Verlauf wird nicht
berichtet, so dass nicht bekannt ist, ob der Bewegungsumfang bis zu einem
bestimmten Beanspruchungslevel konstant gehalten werden konnte.
Ein Forschungsbereich, in dem eingelenkige Bewegungsaufgaben schwer-
punktmäßig untersucht werden, umfasst Fragen zur Wahrnehmung und prä-
zisen Ansteuerung von Gelenkwinkeln. Die Ergebnisse von Gelenkwinkel-
Reproduktionsexperimenten, die ohne visuelle Kontrolle durchgeführt wurden,
deuten darauf hin, dass die Ansteuerung von Gelenkwinkeln nach hohen Vor-
Beanspruchungen verschlechtert sein kann (Brocket et al., 1997; Forestier et
al., 2002; Jaric et al., 1999; im Überblick Olivier et al., 2001; Sharpe & Miles,
1993; Skinner et al., 1986; Walsh et al., 2004).
Bei diskreten Bewegungen, die so schnell wie möglich ausgeführt werden soll-
ten, war die Einnahme einer vorgegebenen finalen Position verschlechtert,
wenn die Kinetoren isometrisch vor-beansprucht wurden (Jaric et al., 1999). Die
Ellenbogenextension wurde nach isometrischer Beanspruchung der Ellenbo-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
154
genextensoren um -6,2° zu früh gestoppt (= Unterschießen). Im Versuch vor
der Beanspruchung, konnte der geforderte Ellenbogenwinkel (115°) sehr genau
reproduziert werden (Jaric et al., 1999). Die Ergebnisse werden auf fehlende
kompensatorische zentrale Befehle und auf den möglichen ermüdungsbedingt
veränderten Einfluss der Dehnungsreflexe der Antagonisten zurückgeführt
(Jaric et al., 1999). Bei der Ellenbogenflexion, bei der mit den Ellenbogenexten-
soren nun die Antagonisten vor-beansprucht waren, blieb die finale Position un-
beeinflusst. Dafür erfolgte jedoch ein zeitweises Überschießen dieser Position
vor der korrekten Einnahme (Jaric et al., 1999). Da die Flexion durch die Exten-
soren gebremst werden muss, passen auch diese Ergebnisse zum beschrie-
benen Erklärungsansatz der Autoren. Bei Ermüdung eines Muskels oder eine
Muskelgruppe wird demnach die Bewegungsphase beeinflusst, in welcher die
beanspruchten Muskeln aktiv sind (zum Beschleunigen oder Abbremsen von
Bewegungen) (Jaric et al., 1999).
Forestier et al. (2002) fanden nach isometrischer Beanspruchung der Dorsal-
flexoren am Fußgelenk keinen Einfluss der Ermüdung auf den konstanten Feh-
ler bei der Reproduktion bestimmter Fußgelenkswinkel ohne Zeitdruck. Die
Bewegung wurde unabhängig von der Vor-Beanspruchung um -1,3° zu früh
gestoppt. Die Winkelreproduktion verschlechterte sich dennoch, was sich in der
signifikanten Zunahme des absoluten Fehlers zumindest für zwei von vier
Bewegungsaufgaben zeigte (2,8° vs. 1,8° bei Dorsalflexion um 20°; 4,3° vs.
2,3° bei Plantarflexion um 10°).
Sharpe und Miles (1993) fanden für die Einnahme von Ellenbogengelenk-
winkeln und ähnlichem Design keinen signifikanten Ermüdungseffekt, da die
Effekte bei den verschiedenen Versuchspersonen sehr unterschiedlich waren.
Nur eine Gruppe von Probanden zeigte nach Ermüdung tatsächlich größere
und auch variablere Fehler. Andere Personen machten vor der isometrischen
Beanspruchung der Ellenbogenflexoren konstante Fehler in Richtung Extension
und nach der Beanspruchung konstante Fehler in Richtung Flexion. Wieder
andere reduzierten die Winkelabweichungen nach Ermüdung sogar geringfügig.
Ein sogenannter reziproker Effekt auf die Art des Fehlers (Über- und Unter-
schätzung des Winkels) wird nicht gefunden, wenn einmal der beanspruchte
Arm als Referenzarm (Arm mit welchem der Gelenkwinkel durch passive
Bewegung vorgegeben wird) und einmal als Indikatorarm (Arm mit welchem der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
155
vorgegebene Gelenkwinkel reproduziert wird) eingesetzt wird. Damit lassen
sich keine eindeutigen Hinweise darauf finden, dass die Empfindlichkeit der
Muskelspindeln reduziert ist und gegebene Muskellängen als kürzer empfunden
werden. Eine Erklärung wird in beeinträchtigten zentralen Verarbeitungspro-
zessen gesehen, welche die Effekte überlagern können (Sharpe & Miles, 1993).
Brocket et al. (1997) fanden dagegen Hinweise darauf, dass die Stärke der
Reduktion der Empfindlichkeit der Muskelspindeln Einfluss auf den Fehler bei
der Einnahme von Ellenbogenflexionswinkeln hat. Während der Beanspruchung
führte ein Arm eine konzentrische und der andere Arm eine exzentrische Mus-
kelaktion aus. In dem exzentrisch beanspruchten Arm wurden zwar nicht direkt
im Anschluss (aufgrund gegensätzlicher Effekte bei den Versuchspersonen),
aber 2 bis 72 Stunden danach signifikant kürzere Muskellängen wahrgenom-
men, so dass er unabhängig davon, ob er als Referenz- oder Indikatorarm
diente, in gestreckterer Position war als der konzentrisch beanspruchte Arm.
Die Winkeldifferenz zwischen beiden Armen betrug ca. 3,7° nach 2 Stunden
und maximal 5° nach 24 Stunden. Erklärt werden die Ergebnisse mit einer stär-
keren Zerstörung von Muskelspindeln bei exzentrischer Beanspruchung und mit
der damit verbundenen stärkeren Reduktion der Entladungsrate der Muskel-
spindeln.
Walsh et al. (2004) konnten dagegen tatsächlich zeigen, dass die Richtung des
Fehlers bei Ellenbogenflexionen davon abhängig ist, ob die Vorgabe des Refe-
renzwinkels durch die beanspruchte oder nicht beanspruchte Extremität erfolgt.
Wenn der unbeanspruchte Arm als Referenzarm diente, nahm der beanspruch-
te Indikatorarm signifikant eine gebeugtere Position ein (um ca. 4° direkt nach
exzentrischer Beanspruchung (s. Abb. 9), um ca. 1,6° direkt nach konzentri-
scher Beanspruchung). Wenn der beanspruchte Arm Referenzarm war, nahm
der unbeanspruchte Indikatorarm signifikant eine gestrecktere Position ein (um
ca. 3,2° direkt nach exzentrischer Beanspruchung (s. Abb. 9), nicht direkt nach
konzentrischer Beanspruchung). Anhand dieser Ergebnisse kann angenommen
werden, dass im ermüdeten Arm eine größere Muskellänge in den Kinetoren
(hier Ellenbogenflexoren) empfunden wird, als tatsächlich vorliegt, was im
Gegensatz zu der Vermutung von Brocket et al. (1997) und Sharpe und Miles
(1993) steht, dass eine ermüdungsbedingt reduzierte Empfindlichkeit der
Muskelspindeln geringere Muskellängen vortäuscht.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
156
a
b
Abb. 9. Mittlere Fehler bei der Einnahme des Ellenbogenflexionswinkels vor und direkt nach
exzentrischer Beanspruchung und 2, 24, 48, 72 und 96 Std. danach. a) Referenzarm war nicht
beansprucht, b) Referenzarm war beansprucht. Negative Werte bedeuten eine gestrecktere
Position, positive Werte eine gebeugtere Position als durch den Referenzarm vorgegeben.
Modifiziert nach „Human forearm position sense after fatigue of elbow flexor muscles” von L.D.
Walsh, C.W. Hesse, D.L. Morgan und U. Proske, 2004, The Journal of Physiology, 558(2), S.
710. Copyright 2004 John Wiley and Sons, Inc. Genehmigter Nachdruck.
Walsh et al. (2004) führen daher ihre Ergebnisse auf eine Zunahme des An-
strengungsempfindens zurück. Die Autoren gehen davon aus, dass vor allem
das Anstrengungsempfinden bei der Aufrechterhaltung einer bestimmten
Armposition gegen die Schwerkraft die notwendigen Informationen über die
Lage der Extremität im Raum und über Gelenkpositionen liefert (Walsh et al.,
2004). Bestätigung für diese Annahme finden sie u.a. darin, dass bei Auflage
des Referenzarmes und dem damit verbundenen Informationsverlust über die
notwendige Anstrengung, den Arm in einer bestimmten Position zu halten, vor
der Beanspruchung die mittleren Fehler größer waren im Vergleich zu den
Versuchen ohne Auflage des Armes (6,1 vs. 0,6°). Darüber hinaus hatte die
Wahl des Referenzarmes nach der Beanspruchung keinen Effekt mehr auf die
Richtung des Fehlers. Auch ein verändertes Anstrengungsempfinden kann
daher bei Ermüdung zu höheren Fehlern bei der Ansteuerung von Gelenkwin-
keln führen (Brocket et al., 1997; Walsh et al., 2004).
Eine beanspruchungsbedingte Verschlechterung der Wahrnehmung von Ge-
lenkwinkeln ist anhand der vorgestellten Ergebnisse zu erwarten, wenn auch
nicht für jede Versuchsperson. Eindeutige Hinweise darauf, dass die Reduktion
der Empfindlichkeit der Muskelspindeln dafür verantwortlich ist, können nicht
gefunden werden. An dieser Stelle sei darauf hingewiesen, dass es für eine
beanspruchungsbedingte Reduktion der Empfindlichkeit insgesamt keine ein-
deutigen Hinweise gibt (s. Kapitel 2.2.2.3) und dass andere Faktoren, wie die
zentrale Verarbeitung der sensorischen Informationen und die Kontrolle von
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
157
Gelenkwinkeln über das Anstrengungsempfinden mögliche Effekte überlagern
können. Einschränkend muss angemerkt werden, dass bei den vorgestellten
Experimenten eine visuelle Kontrolle nicht möglich war. Da diese eine einge-
schränkte Propriozeption kompensieren kann (s. Kapitel 2.1.3.2), ist eine Über-
tragung auf Situationen, in denen Bewegungen visuell kontrolliert werden kön-
nen, nicht direkt möglich.
Um die Effekte hoch beanspruchter Stabilisatoren auf kinematische Parameter
und EMG-Parameter bei diskreten Handgelenksflexionen und -extensionen zu
untersuchen, beanspruchten Chabran et al. (2002) v.a. die Ellenbogenflexoren
(= Stabilisatoren der Handgelenksbewegungen) durch die Ausführung isome-
trischer Ellenbogenflexionen mit 30% MVC bis zur erschöpfungsbedingten
Leistungsabnahme. Am Ende der Vor-Beanspruchung stellten sie Ermüdung,
operationalisiert über die Abnahme des EMG-Frequenzparameters, für die ab-
geleiteten Stabilisatoren der sich anschließenden Bewegungsaufgabe fest: für
den BB, m. triceps brachii (aufgrund von Co-Kontraktion während der Vor-
Beanspruchung) und m. deltoideus anterior
20
(aufgrund seiner Stabilisations-
funktion). Die Maximalkraft für die Ellenbogenflexion verringerte sich um -24%.
Bei allen Versuchspersonen war jedoch auch für die Kinetoren der Experimen-
talaufgabe m. flexor carpi ulnaris und m. extensor carpi radialis eine Zunahme
des EMG-Amplitudenparameters (RMS) festzustellen und bei drei von sieben
Personen auch eine Abnahme des Frequenzparameters, was auf eine gleich-
zeitige Vor-Beanspruchung der Kinetoren hinweist. Im Anschluss an die Vor-
Beanspruchung wurden bei zu stabilisierendem Ellenbogen- und Schulterge-
lenk in bestimmten Stellungen (Anteversion im Schultergelenk um 60° und Fle-
xion im Ellenbogengelenk um 120°) Handgelenksflexionen und -extensionen mit
maximaler Bewegungsgeschwindigkeit ausgeführt. Der Blick war nicht auf den
Arm, sondern gerade nach vorn gerichtet. Es konnten keine Veränderungen der
kinematischen Parameter von Schulter- und Ellenbogenbewegungen festge-
stellt werden. Die Ermüdung hatte keinen Einfluss auf Timing und Ausmaß der
Bewegungen, die in beiden Gelenken vor Beginn der Handgelenksbewegungen
registriert wurden und die in ihrer Richtung inter- aber auch intraindividuell
variierten. Für die Handgelenksbewegungen konnte ebenfalls keine signifikante
20
Es wird angenommen, dass der m. deltoideus anterior dem m. deltoideus clavicularis ent-
spricht.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
158
Veränderung bezüglich des Zeitpunkts und der Amplitude des Beschleuni-
gungsmaximums und des maximalen Winkels festgestellt werden. Es gibt daher
keine Hinweise darauf, dass das ZNS die Bewegungen an die Ermüdung der
Stabilisatoren anpasst, um die Stabilisation von Gelenken gewährleisten zu
können und auch nicht darauf, dass die Propriozeption gestört und dadurch die
Stabilisation beeinträchtigt ist (Chabran et al., 2002). Es wird angenommen,
dass nach der Vor-Beanspruchung keine starken Anpassungen der stabilisie-
renden Muskulatur notwendig waren, was sich durch die EMG-Parameter be-
stätigen lässt (s. Kapitel 2.4.2) (Chabran et al., 2002). Auch wenn Ermüdung für
die Stabilisatoren vorliegt, können die Kapazitäten zur Kraftgenerierung noch
ausreichend sein, um die Stabilisation zu gewährleisten. Die Zunahme (Erho-
lung) der Maximalkraft für die Ellenbogenflexion von 76% auf 91% MVC wäh-
rend der Bewegungsaufgabe bestätigt die geringe Beanspruchung der Ellenbo-
genflexoren während der Handgelenksbewegungen.
2.3.3 Zusammenfassung der experimentellen Befunde zu Effekten neuromus-
kulärer Beanspruchungen auf Parameter des Bewegungsablaufs
Insgesamt weisen die Veränderungen kinematischer und auch dynamischer
Parameter darauf hin, dass sich die intermuskuläre Koordination bei neuro-
muskulären Beanspruchungen verändert. Die Interpretation der Veränderungen
im Hinblick auf die intermuskuläre Koordination und die Bedeutung für die
weitere Realisierung der Bewegungsaufgabe fällt in der vorliegenden Literatur,
wenn überhaupt, jedoch sehr kurz aus.
Die dargestellten Annahmen und Befunde zum Verhalten dynamischer Para-
meter zeigen, dass die Leistungsfähigkeit bei neuromuskulären Beanspruchun-
gen kontinuierlich abnimmt. Die im Beanspruchungsverlauf einer submaximalen
Bewegungsaufgabe gefundenen Veränderungen (kinematische Parameter,
EMG-Parameter) können daher vor dem Hintergrund einer abnehmenden
Leistungsfähigkeit der beanspruchten Muskulatur diskutiert werden. Die maxi-
male Haltezeit bei isometrischen und die Wiederholungszahl bei dynamischen
Muskelaktionen sind dabei von der Belastungsintensität abhängig, wobei von
überproportionalen Zunahmen im unteren Intensitätsbereich auszugehen ist.
Die Wahrnehmung von Kräften kann eingeschränkt sein und Kraftschwan-
kungen können zunehmen, was zu Fehlern im Bewegungsablauf führen kann.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
159
Als Ursache für die Zunahme von Kraftschwankungen können intra- und
intermuskuläre Kompensationen gesehen werden, so dass die Variabilität
kinematischer Parameter auf diese zurückgeführt werden kann. Einen direkten
Hinweis darauf, dass sich die intermuskuläre Koordination beanspruchungs-
bedingt verändern kann, liefert eine Studie zur plantaren Druckverteilungs-
messung. Veränderungen werden hier auf die Ermüdung einzelner Muskel-
gruppen zurückgeführt.
Einige Befunde zu mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben geben Hinweise da-
rauf, dass die motorische Kontrolle beanspruchungsbedingt eingeschränkt ist.
Die Variabilität von Gelenktrajektorien nimmt zu, die Qualität von arbeits- und
sportspezifischen Bewegungsaufgaben nimmt ab und die Stabilisation von Ge-
lenken ist reduziert. Es wird von ungünstigeren Bewegungsformen und einem
Abweichen vom optimalen Bewegungsablauf gesprochen. Eine generelle Ver-
schlechterung der Präzision kann jedoch nicht angenommen werden. Stärkere
beanspruchungsbedingte Verschlechterungen der Technik sind eher bei we-
niger gut gefestigten und relativ komplexen Bewegungsaufgaben zu erwarten.
Andererseits lassen sich einige Befunde auf erfolgreiche intermuskuläre Kom-
pensationen und die Nutzung kinematischer Freiheitsgrade zurückführen, da
Merkmale der Bewegung, die als zielrelevant interpretiert werden (Zyklusdauer,
Trajektorie des Endgliedes der kinematischen Kette), trotz Veränderung der
Bewegungstechnik, aufrechterhalten werden können. Teilweise wird von einer
ermüdungsinduzierten Reorganisation der Bewegung unter Nutzung der vor-
handenen Freiheitsgrade gesprochen, womit auch eine Veränderung der
Muskelfunktionen verbunden sein kann. Generell werden Gelenkbewegungen,
an denen hochbeanspruchte Muskeln beteiligt sind, reduziert und Bewegungs-
umfänge in Gelenken, an denen weniger beanspruchte Muskeln beteiligt sind,
erhöht. Die Anpassung der Bewegungstechnik ist demnach davon abhängig,
welche Muskelgruppen stark beansprucht sind, was für das Heben von Lasten
gezeigt werden konnte. Mit den Veränderungen im Bewegungsablauf können
über die Nutzung weniger beanspruchter Muskulatur hinaus auch noch weitere
Vorteile verbunden sein, z.B. eine effizientere Bewegungsausführung. Eine Ver-
steifung von Gelenken, die bei ballistischen Bewegungsaufgaben gefunden
wird, kann ebenfalls als Anpassung der motorischen Kontrolle interpretiert wer-
den.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
160
Befunde zu eingelenkigen Bewegungsaufgaben zeigen einerseits, dass die
motorische Kontrolle eingeschränkt sein kann und zwar auf Basis einer ver-
schlechterten Propriozeption. Bei Gelenkwinkel-Reproduktionsaufgaben neh-
men in den meisten Fällen die Fehler beanspruchungsbedingt zu. Wird keine
durchschnittliche Fehlerzunahme oder keine Zunahme des konstanten Fehlers
gefunden, ist das teilweise darauf zurückzuführen, dass einige Versuchsperso-
nen keine Zunahme zeigen oder verschiedene Versuchspersonen gegensätz-
liche Fehler machen (Unter- und Überschätzung). Eindeutige Hinweise darauf,
dass die Empfindlichkeit der Muskelspindeln beanspruchungsbedingt reduziert
ist und dazu führt, dass gegebene Muskellängen als kürzer wahrgenommen
werden, lassen sich nicht finden. Es zeigt sich, dass gegebene Muskellängen
auch als länger wahrgenommen werden können, wofür das veränderte Anstren-
gungsempfinden verantwortlich gemacht wird. Es ist davon auszugehen, dass
bei möglicher visueller Kontrolle der Bewegung eine geringere Einschränkung
der motorischen Kontrolle erfolgt. Bei Betrachtung der Parameter Bewegungs-
dauer oder -umfang, zeigt sich, dass sich je nach Priorisierung einer der Para-
meter verändert, während der jeweils andere Parameter konstant gehalten
werden kann. Aussagen über zeitliche Verläufe fehlen, so dass nicht bekannt
ist, ob beide Parameter bis zu einem bestimmten Beanspruchungslevel kon-
stant gehalten werden konnten. Zur Stabilisierung von eingelenkigen Bewe-
gungen liegt nur eine Studie vor. Die Ergebnisse zeigen, dass selbst nach Vor-
Beanspruchung der Stabilisatoren keine Beeinträchtigung vorliegt und auch
keine Anpassungen notwendig waren. Daher wird vermutet, dass die Kapa-
zitäten der Stabilisatoren zur Kraftgenerierung trotz der induzierten Ermüdung
noch ausreichend waren, um die Stabilisation zu gewährleisten.
Eine Zunahme der Variabilität räumlicher und zeitlicher Bewegungsparameter
kann aufgrund einer verschlechterten Propriozeption, aber auch auf der Basis
von beanspruchungsbedingt erhöhten Kraftschwankungen angenommen wer-
den. Die zugrundeliegenden Ursachen für Kraftschwankungen können in der
Schwierigkeit der exakten Anpassung von intra- und intermuskulären Kompen-
sationen und in der Erhöhung des Rauschens gesehen werden.
Zusammenfassend können anhand der Studienergebnisse beanspruchungs-
bedingte Veränderungen im Bewegungsablauf darauf zurückgeführt werden,
dass die Leistungsfähigkeit sinkt, Kraftschwankungen zunehmen, die moto-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
161
rische Kontrolle eingeschränkt ist, Gelenke versteift werden, intermuskuläre
Kompensationen stattfinden oder eine effizientere Gestaltung der Bewegung
angestrebt wird. Welche Ursachen im Einzelfall für gefundene Veränderungen
verantwortlich sind, wird schwer zu beantworten sein. Eine Interpretation im
Hinblick auf Kompensationen ist vor allem dann möglich, wenn bestimmte
Bewegungsmerkmale als zielrelevant identifiziert werden können und diese
konstant bleiben.
2.4 Vorliegende experimentelle Befunde zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination
EMG-Studien liefern zahlreiche Hinweise darauf, dass sich die intermuskuläre
Koordination beanspruchungsbedingt verändern kann. Bei der Darstellung der
Befunde erfolgt eine Unterteilung nach der Muskelfunktion, so dass Kinetoren,
Stabilisatoren und Antagonisten getrennt betrachtet werden. Die Befundlage zu
den Kinetoren ist am umfangreichsten. Hier werden zunächst Untersuchungs-
ergebnisse zur Kompensation von einzelnen vor-beanspruchten Muskeln und
zu alternierenden Aktivitäten von synergistisch wirksamen Muskeln dargestellt,
die direkt auf intermuskuläre Kompensationen hinweisen (Kapitel 2.4.1.1).
Anschließend werden Studien vorgestellt, die lediglich auf eine unterschiedlich
hohe Beanspruchung synergistisch wirksamer Muskeln hinweisen (Kapitel
2.4.1.2). Anhand der muskelspezifischen Veränderungen der EMG-Parameter
kann häufig ein Kinetor aufgrund seiner Werte abgegrenzt werden. Die Inter-
pretation der EMG-Daten im Hinblick auf Kompensationen ist jedoch einge-
schränkt und erfolgt nicht durch die Autoren. Die Erkenntnisse zur intermus-
kulären Kompensation und zur muskelspezifischen Beanspruchung von Kine-
toren können theoretisch auch auf andere Muskelgruppen übertragen werden,
die hoch beansprucht werden. In den Kapiteln 2.4.2 und 2.4.3 werden Befunde
vorgestellt, welche eine Einschätzung der Beanspruchungshöhe von Stabilisa-
toren und Antagonisten erlauben. Darüber hinaus wird die Bedeutung der
Beanspruchung stabilisierender Muskulatur für die Realisierung der Bewe-
gungsaufgabe und eine mögliche Verschlechterung der Koordination im Zu-
sammenhang mit der Aktivitätszunahme von antagonistisch wirksamen Muskeln
diskutiert.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
162
2.4.1 Kinetoren
2.4.1.1 Hinweise auf intermuskuläre Kompensationen
Vor-Beanspruchungsstudien
Vor-Beanspruchungsstudien, in denen ein ausgewählter Muskel oder eine
Muskelgruppe vor-beansprucht wird, zeigen, dass der Kraftverlust eines relativ
stark ermüdeten Muskels durch die Erhöhung der relativen Kraftbeiträge der
anderen synergistisch wirksamen Muskeln kompensiert werden kann.
Michel (2003) konnte zeigen, dass sich der Leistungsparameter Flughöhe bei
der Ausführung von Drop Jumps kaum verändert, nachdem der Knieextensor
m. rectus femoris des Vorzugsbeins durch Elektromyostimulation vor-bean-
sprucht wurde. Dabei konnten für die nicht vor-beanspruchten synergistisch
wirksamen Muskeln des Ober- und Unterschenkels Aktivierungszunahmen fest-
gestellt werden. Diese Aktivierungszunahmen und die Aufrechterhaltung der
Leistung lassen auf erhöhte relative Kraftbeträge der nicht vor-beanspruchten
Muskeln und eine erfolgreiche intermuskuläre Kompensation schließen.
Auch Türk-Noack und Thorhauer (2001) konnten zeigen, dass beim Drop Jump
die geforderten 95% der Flughöhe auch nach Vor-Ermüdung des m. triceps
surea durch willkürliche Plantarflexionen realisiert werden können. In einer
Einzelfallanalyse interpretieren sie die Veränderung des Kraft-Zeit-Verlaufs
während der Bodenkontaktphase nach der Vor-Ermüdung als Beeinflussung
der internen Bewegungsprogramme. Sie fanden eine Entwicklung einer zwei-
gipfligen Kurve durch Ausbildung einer Kraftspitze während der exzentrischen
Bewegungsphase und vermuten, dass eine komplett veränderte neuromus-
kuläre Ansteuerung der Hauptkinetoren erzwungen wurde (Türk-Noack & Thor-
hauer, 2001). Bestätigung für diese Annahme finden sie bei der v.a. qualitativen
Betrachtung der EMG-Amplituden-Zeitverläufe (nicht normierte Werte) des m.
quadriceps femoris und des m. triceps surea. Sie stellten folgende Verän-
derungen für die vordere Oberschenkelmuskulatur fest: Der m. vastus lateralis
zeigte eine reduzierte Aktivität nach der Vor-Ermüdung des m. triceps surea,
wohingegen der m. rectus femoris eine erhöhte und zeitlich längere Aktivität
aufwies und das v.a. im exzentrischen Bewegungsabschnitt. Bei Betrachtung
der vor-beanspruchten Wadenmuskulatur konnte für den m. gastrocnemius eine
vierfach höhere Aktivität festgestellt werden (= intramuskuläre Kompensation)
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
163
und ebenfalls eine Verlagerung in die exzentrische Phase. Die Aktivität des m.
soleus war nach der Vor-Beanspruchung zeitlich länger und gleichmäßiger. Es
wurde des Weiteren deutlich, dass die Anpassungen an die Vor-Ermüdung
individuell sehr unterschiedlich waren, weshalb mit den Lang- (190 - 260 ms)
und Kurzstützern (130 - 170 ms) zwei Extremgruppen gebildet wurden. Die dar-
gestellten Ergebnisse zu den Kraft-Zeit-Verläufen und EMG-Amplituden-Zeit-
Verläufen sind die eines Langstützers. Kurzstützer zeigten im Gegensatz zu
den Langstützern keine Kompensation durch proximale Muskeln, da sowohl der
m. vastus lateralis als auch der m. rectus femoris eine verringerte Aktivität auf-
wiesen. Dies wird auf einen engeren Variationsspielraum aufgrund der bereits
automatisierteren und besseren Bewegungstechnik bei den Kurzstützern
zurückgeführt (Türk-Noack & Thorhauer, 2001).
Akima et al. (2002) konnten über die Messung von Kraftparametern sehr direkt
zeigen, dass intermuskuläre Kompensationen der Knieextensoren nach Vor-
Beanspruchung des m. vastus lateralis durch Elektromyostimulation auch bei
eingelenkiger Bewegungsaufgabe eingesetzt werden können. Das Drehmo-
ment, welches durch die Elektromyostimulation generiert wurde, reduzierte sich
ermüdungsbedingt um -76% von 30 auf 7% MVC. Dennoch konnte die subma-
ximale Leistung (50% des 10er repetition maximum) aufrechterhalten werden.
Mit Hilfe der Magnetresonanztomographie konnten zusätzlich Hinweise auf eine
erhöhte Aktivität des m. vastus medialis und des m. rectus femoris gefunden
werden. Der verstärkte Einsatz dieser Muskeln wird auf einen gesteigerten
zentralen Befehl und eine Veränderung der Entladungsrate auf spinaler Ebene
aufgrund von sensorischen Informationen zurückgeführt (Akima et al., 2002).
Des Weiteren sprechen die Autoren von einer ermüdungsbedingten Modifika-
tion des motorischen Programms.
Alternierende Aktivitäten von synergistisch wirksamen Muskeln
In verschiedenen Studien, in denen eingelenkige isometrische Muskelaktionen
mit relativ geringer Belastungsintensität untersucht wurden, konnten alternie-
rende Aktivitäten von synergistisch wirksamen Muskeln festgestellt werden (im
Überblick Enoka & Stuart, 1992; im Überblick Gandevia, 2001; Holtermann, et
al., 2008; Kouzaki & Shinohara, 2006; Kouzaki et al., 2004; Tamaki et al.,
1998).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
164
Abb. 10. EMG und gleichgerichtetes geglättetes EMG (rsEMG)
des m. gastrocnemius lateralis (LG), m. gastrocnemius medialis
(MG), m. soleus (SOL) im Beanspruchungsverlauf über 210 min.
Aus „Alternate activity in the synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki et al., 1998, Journal of
Applied Physiology, 84(6). S. 1946. Copyright 1998 The
American Physiological Society. Genehmigter Nachdruck.
Abb. 11. Häufigkeiten für die alleinige
und kombinierte Aktivität des m. gas-
trocnemius lateralis (LG), m. gastroc-
nemius medialis (MG), m. soleus
(SOL) im Beanspruchungsverlauf über
210 min. Aus „Alternate activity in the
synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki
et al., 1998, Journal of Applied
Physiology, 84(6). S. 1948. Copyright
1998 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Kouzaki et al. (2004) und Kouzaki und Shinohara (2006) fanden während einer
60minütigen isometrischen Knieextension bei sehr geringer Beanspruchungs-
intensität von 2,5% MVC eine alternierende Aktivität der Knieextensoren, wobei
sich vor allem der m. rectus femoris mit den beiden meist gleichzeitig aktiven m.
vastus lateralis und m. vastus medialis abwechselte (Anzahl der Wechsel ca.
6,5).
Tamaki et al. (1998) konnten alternierende Aktivitäten von m. soleus, m. gas-
trocnemius lateralis und m. gastrocnemius medialis bei isometrischen und
dynamischen Plantarflexionen mit etwas höherer Beanspruchungsintensität von
10% MVC und sehr langer Beanspruchungsdauer (210 min) zeigen (s. Abb.
10). Auch hier zeigten alle Muskeln Phasen der Aktivität und Inaktivität. Eine
gleichzeitige Aktivität aller drei Muskeln war relativ selten. Während m. soleus
und m. gastrocnemius medialis von Beginn an aktiv waren und diese Kombina-
tion insgesamt am häufigsten auftrat (s. Abb. 10 und 11), wurde der m. gastroc-
nemius lateralis zugeschaltet, wenn die beiden anderen Muskeln oder einer von
ihnen seine Aktivität verringerte oder ganz einstellte. Darüber hinaus konnten
sie zeigen, dass die Aktivitätswechsel zwischen den synergistisch wirksamen
Muskeln in der zweiten Beanspruchungshälfte häufiger werden (Anstieg von 28
auf 36 Wechsel bei isometrischer Muskelaktion).
Holtermann et al. (2008) fanden eine alternierende Aktivität beider Köpfe des
BB bei isometrischer Ellenbogenflexion mit 25% MVC, was sie bei der relativ
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
164
Abb. 10. EMG und gleichgerichtetes geglättetes EMG (rsEMG)
des m. gastrocnemius lateralis (LG), m. gastrocnemius medialis
(MG), m. soleus (SOL) im Beanspruchungsverlauf über 210 min.
Aus „Alternate activity in the synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki et al., 1998, Journal of
Applied Physiology, 84(6). S. 1946. Copyright 1998 The
American Physiological Society. Genehmigter Nachdruck.
Abb. 11. Häufigkeiten für die alleinige
und kombinierte Aktivität des m. gas-
trocnemius lateralis (LG), m. gastroc-
nemius medialis (MG), m. soleus
(SOL) im Beanspruchungsverlauf über
210 min. Aus „Alternate activity in the
synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki
et al., 1998, Journal of Applied
Physiology, 84(6). S. 1948. Copyright
1998 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Kouzaki et al. (2004) und Kouzaki und Shinohara (2006) fanden während einer
60minütigen isometrischen Knieextension bei sehr geringer Beanspruchungs-
intensität von 2,5% MVC eine alternierende Aktivität der Knieextensoren, wobei
sich vor allem der m. rectus femoris mit den beiden meist gleichzeitig aktiven m.
vastus lateralis und m. vastus medialis abwechselte (Anzahl der Wechsel ca.
6,5).
Tamaki et al. (1998) konnten alternierende Aktivitäten von m. soleus, m. gas-
trocnemius lateralis und m. gastrocnemius medialis bei isometrischen und
dynamischen Plantarflexionen mit etwas höherer Beanspruchungsintensität von
10% MVC und sehr langer Beanspruchungsdauer (210 min) zeigen (s. Abb.
10). Auch hier zeigten alle Muskeln Phasen der Aktivität und Inaktivität. Eine
gleichzeitige Aktivität aller drei Muskeln war relativ selten. Während m. soleus
und m. gastrocnemius medialis von Beginn an aktiv waren und diese Kombina-
tion insgesamt am häufigsten auftrat (s. Abb. 10 und 11), wurde der m. gastroc-
nemius lateralis zugeschaltet, wenn die beiden anderen Muskeln oder einer von
ihnen seine Aktivität verringerte oder ganz einstellte. Darüber hinaus konnten
sie zeigen, dass die Aktivitätswechsel zwischen den synergistisch wirksamen
Muskeln in der zweiten Beanspruchungshälfte häufiger werden (Anstieg von 28
auf 36 Wechsel bei isometrischer Muskelaktion).
Holtermann et al. (2008) fanden eine alternierende Aktivität beider Köpfe des
BB bei isometrischer Ellenbogenflexion mit 25% MVC, was sie bei der relativ
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
164
Abb. 10. EMG und gleichgerichtetes geglättetes EMG (rsEMG)
des m. gastrocnemius lateralis (LG), m. gastrocnemius medialis
(MG), m. soleus (SOL) im Beanspruchungsverlauf über 210 min.
Aus „Alternate activity in the synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki et al., 1998, Journal of
Applied Physiology, 84(6). S. 1946. Copyright 1998 The
American Physiological Society. Genehmigter Nachdruck.
Abb. 11. Häufigkeiten für die alleinige
und kombinierte Aktivität des m. gas-
trocnemius lateralis (LG), m. gastroc-
nemius medialis (MG), m. soleus
(SOL) im Beanspruchungsverlauf über
210 min. Aus „Alternate activity in the
synergistic muscle during prolonged
low-level contractions” von H. Tamaki
et al., 1998, Journal of Applied
Physiology, 84(6). S. 1948. Copyright
1998 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Kouzaki et al. (2004) und Kouzaki und Shinohara (2006) fanden während einer
60minütigen isometrischen Knieextension bei sehr geringer Beanspruchungs-
intensität von 2,5% MVC eine alternierende Aktivität der Knieextensoren, wobei
sich vor allem der m. rectus femoris mit den beiden meist gleichzeitig aktiven m.
vastus lateralis und m. vastus medialis abwechselte (Anzahl der Wechsel ca.
6,5).
Tamaki et al. (1998) konnten alternierende Aktivitäten von m. soleus, m. gas-
trocnemius lateralis und m. gastrocnemius medialis bei isometrischen und
dynamischen Plantarflexionen mit etwas höherer Beanspruchungsintensität von
10% MVC und sehr langer Beanspruchungsdauer (210 min) zeigen (s. Abb.
10). Auch hier zeigten alle Muskeln Phasen der Aktivität und Inaktivität. Eine
gleichzeitige Aktivität aller drei Muskeln war relativ selten. Während m. soleus
und m. gastrocnemius medialis von Beginn an aktiv waren und diese Kombina-
tion insgesamt am häufigsten auftrat (s. Abb. 10 und 11), wurde der m. gastroc-
nemius lateralis zugeschaltet, wenn die beiden anderen Muskeln oder einer von
ihnen seine Aktivität verringerte oder ganz einstellte. Darüber hinaus konnten
sie zeigen, dass die Aktivitätswechsel zwischen den synergistisch wirksamen
Muskeln in der zweiten Beanspruchungshälfte häufiger werden (Anstieg von 28
auf 36 Wechsel bei isometrischer Muskelaktion).
Holtermann et al. (2008) fanden eine alternierende Aktivität beider Köpfe des
BB bei isometrischer Ellenbogenflexion mit 25% MVC, was sie bei der relativ
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
165
höheren Beanspruchungsintensität nicht über vollständige Inaktivität, sondern
über gegensätzliche Aktivitätsmuster operationalisierten. Eine gegensätzliche
Aktivität („differential activation“) liegt dann vor, wenn die Aktivität des einen
Muskels ansteigt, während die des anderen abnimmt oder konstant bleibt und
der Aktivitätsunterschied 33% beträgt (Holtermann et al., 2008). Die Aktivitäts-
wechsel traten von Beginn der Bewegungsaufgabe auf. Die Häufigkeit der
Phasen gegensätzlicher Aktivität nahm auch hier signifikant mit zunehmender
Beanspruchungsdauer zu (von 4,9/min im ersten Beanspruchungsviertel auf
6,6/min im letzten Beanspruchungsviertel). Die durchschnittliche Dauer einer
gegensätzlichen Aktivität betrug lediglich 1,4 s und veränderte sich im
Beanspruchungsverlauf nicht.
Kein beständiges Alternieren, aber ein verstärktes und zeitlich begrenztes Ein-
schalten eines Muskels bei Ermüdung eines synergistisch wirksamen Muskels
konnte von Voge und Dingwell (2003) in einer Einzelfallstudie festgestellt wer-
den. Um die zeitlichen Abläufe von Veränderungen kinematischer Parameter
und EMG-Parameter zu untersuchen, wurde eine einarmige Ruderbewegung
gewählt, die mit einer Kurzhantel mit einem Gewicht von 1,4 kg in Bauchlage
bis zum erschöpfungsbedingten Abbruch ausgeführt wurde (s. Kapitel 2.3.2).
Für alle abgeleiteten Muskeln am Schultergelenk und Oberarm (BB, m. mid-
trapezius
21
, m. mid-deltoideus
22
und m. deltoideus posterior
23
) konnte eine
Zunahme der Amplitudenparameter und eine Abnahme der Frequenzparameter
(s. Abb. 12) festgestellt werden, was als Ermüdung interpretiert wird. Der
Frequenzparameter nahm für alle Muskeln außer für den m. mid-trapezius
allmählich ab. Für diesen Muskel ließ sich nach einer verstärkten Abnahme eine
starke Zunahme während der Zyklen 200 bis 230 feststellen (ca. +20 Hz), an
die sich wieder eine verstärkte Abnahme anschloss (ca. -20 Hz, ca. 30 bis 40
Zyklen später) (s. Abb. 13). In diesem Zeitraum war des Weiteren eine Zunah-
me des Amplitudenparameters des m. mid-deltoideus (Zyklen 200 bis 230) und
ein deutlicher Peak des maximalen Abduktionswinkels (Zyklen 230 bis 260) zu
finden (s. Abb. 13). Voge und Dingwell (2003) schlussfolgern aus diesen Befun-
den, dass der m. mid-trapezius nach ca. 200 Zyklen zu ermüden begann und
der m. mid-deltoideus als Folge relativ stärker an der Ruderbewegung beteiligt
21
Es wird angenommen, dass der m. mid-trapezius dem m. trapezius transversa entspricht.
22
Es wird angenommen, dass der m. mid-deltoideus dem m. deltoideus acromialis entspricht.
23
Es wird angenommen, dass der m. deltoideus posterior dem m. deltoideus spinalis entspricht.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
166
Abb. 12. Median Frequency im Beanspruchungsverlauf
mit „moving average trend“ (dicke Linie) für den m. bi-
ceps brachii, m. mid-trapezius, m. mid-deltoid, m. pos-
terior-deltoid. Modifiziert nach „Relative timing of
changes in muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von K.R. Voge
und J.B. Dingwell, 2003, Proceedings of the 25th
Annual International Conference of the IEEE
Engineering in Medicine and Biology Society, Cancun,
Mexico, September 17-21, S. 1809.
Abb. 13. Median Frequency des m. mid-
trapezius (oben) und maximaler Schulterab-
duktionswinkel (unten) im Beanspruchungs-
verlauf mit „moving average trend“ (dicke Linie).
Modifiziert nach „Relative timing of changes in
muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von
K.R. Voge und J.B. Dingwell, 2003,
Proceedings of the 25th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in
Medicine and Biology Society, Cancun, Mexico,
September 17-21, S. 1809.
wurde. Aufgrund der stärkeren Beteiligung des m. mid-deltoideus, die auf eine
Veränderung der Koordinationsstrategie zurückgeführt wird, kam es zu einer
leichten Reduktion der Schulterflexion und vor allem zu einer Zunahme der
Abduktion im Schultergelenk. Nach Annahme der Autoren hat die Veränderung
der Koordinationsstrategie eine Kompensationsfunktion für die muskuläre Ermü-
dung, da die Bewegungsaufgabe (= Ruderbewegung über einen bestimmten
Bewegungsumfang) weiter ausgeführt werden konnte (Voge & Dingwell, 2003).
Der m. mid-trapezius erholte sich im weiteren Verlauf, woraus der kurzzeitige
Frequenzanstieg resultierte. Nach eintretender Ermüdung des m. mid-deltoi-
deus wurde der m. mid-trapezius wieder stärker eingesetzt und die Abduktion
wurde wieder geringer. Voge und Dingwell (2003) führen damit kurzzeitige
Veränderungen der kinematischen Parameter im Beanspruchungsverlauf direkt
auf die Ermüdung der Kinetoren zurück. Es konnte festgestellt werden, dass
Veränderungen in den EMG-Parametern einen zeitlichen Vorlauf von ca. 10 bis
20 Bewegungszyklen zu den kinematischen Veränderungen hatten. Da es sich
um eine Einzelfallstudie handelt, kann jedoch nicht auf generelle Anpassungen
geschlossen werden. Der zeitliche Vorlauf konnte jedoch durch eine weitere
Untersuchung, an der 6 Versuchspersonen teilnahmen, bestätigt werden (Voge
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
166
Abb. 12. Median Frequency im Beanspruchungsverlauf
mit „moving average trend“ (dicke Linie) für den m. bi-
ceps brachii, m. mid-trapezius, m. mid-deltoid, m. pos-
terior-deltoid. Modifiziert nach „Relative timing of
changes in muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von K.R. Voge
und J.B. Dingwell, 2003, Proceedings of the 25th
Annual International Conference of the IEEE
Engineering in Medicine and Biology Society, Cancun,
Mexico, September 17-21, S. 1809.
Abb. 13. Median Frequency des m. mid-
trapezius (oben) und maximaler Schulterab-
duktionswinkel (unten) im Beanspruchungs-
verlauf mit „moving average trend“ (dicke Linie).
Modifiziert nach „Relative timing of changes in
muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von
K.R. Voge und J.B. Dingwell, 2003,
Proceedings of the 25th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in
Medicine and Biology Society, Cancun, Mexico,
September 17-21, S. 1809.
wurde. Aufgrund der stärkeren Beteiligung des m. mid-deltoideus, die auf eine
Veränderung der Koordinationsstrategie zurückgeführt wird, kam es zu einer
leichten Reduktion der Schulterflexion und vor allem zu einer Zunahme der
Abduktion im Schultergelenk. Nach Annahme der Autoren hat die Veränderung
der Koordinationsstrategie eine Kompensationsfunktion für die muskuläre Ermü-
dung, da die Bewegungsaufgabe (= Ruderbewegung über einen bestimmten
Bewegungsumfang) weiter ausgeführt werden konnte (Voge & Dingwell, 2003).
Der m. mid-trapezius erholte sich im weiteren Verlauf, woraus der kurzzeitige
Frequenzanstieg resultierte. Nach eintretender Ermüdung des m. mid-deltoi-
deus wurde der m. mid-trapezius wieder stärker eingesetzt und die Abduktion
wurde wieder geringer. Voge und Dingwell (2003) führen damit kurzzeitige
Veränderungen der kinematischen Parameter im Beanspruchungsverlauf direkt
auf die Ermüdung der Kinetoren zurück. Es konnte festgestellt werden, dass
Veränderungen in den EMG-Parametern einen zeitlichen Vorlauf von ca. 10 bis
20 Bewegungszyklen zu den kinematischen Veränderungen hatten. Da es sich
um eine Einzelfallstudie handelt, kann jedoch nicht auf generelle Anpassungen
geschlossen werden. Der zeitliche Vorlauf konnte jedoch durch eine weitere
Untersuchung, an der 6 Versuchspersonen teilnahmen, bestätigt werden (Voge
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
166
Abb. 12. Median Frequency im Beanspruchungsverlauf
mit „moving average trend“ (dicke Linie) für den m. bi-
ceps brachii, m. mid-trapezius, m. mid-deltoid, m. pos-
terior-deltoid. Modifiziert nach „Relative timing of
changes in muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von K.R. Voge
und J.B. Dingwell, 2003, Proceedings of the 25th
Annual International Conference of the IEEE
Engineering in Medicine and Biology Society, Cancun,
Mexico, September 17-21, S. 1809.
Abb. 13. Median Frequency des m. mid-
trapezius (oben) und maximaler Schulterab-
duktionswinkel (unten) im Beanspruchungs-
verlauf mit „moving average trend“ (dicke Linie).
Modifiziert nach „Relative timing of changes in
muscle fatigue and movement coordination
during a repetitive one-hand lifting task” von
K.R. Voge und J.B. Dingwell, 2003,
Proceedings of the 25th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in
Medicine and Biology Society, Cancun, Mexico,
September 17-21, S. 1809.
wurde. Aufgrund der stärkeren Beteiligung des m. mid-deltoideus, die auf eine
Veränderung der Koordinationsstrategie zurückgeführt wird, kam es zu einer
leichten Reduktion der Schulterflexion und vor allem zu einer Zunahme der
Abduktion im Schultergelenk. Nach Annahme der Autoren hat die Veränderung
der Koordinationsstrategie eine Kompensationsfunktion für die muskuläre Ermü-
dung, da die Bewegungsaufgabe (= Ruderbewegung über einen bestimmten
Bewegungsumfang) weiter ausgeführt werden konnte (Voge & Dingwell, 2003).
Der m. mid-trapezius erholte sich im weiteren Verlauf, woraus der kurzzeitige
Frequenzanstieg resultierte. Nach eintretender Ermüdung des m. mid-deltoi-
deus wurde der m. mid-trapezius wieder stärker eingesetzt und die Abduktion
wurde wieder geringer. Voge und Dingwell (2003) führen damit kurzzeitige
Veränderungen der kinematischen Parameter im Beanspruchungsverlauf direkt
auf die Ermüdung der Kinetoren zurück. Es konnte festgestellt werden, dass
Veränderungen in den EMG-Parametern einen zeitlichen Vorlauf von ca. 10 bis
20 Bewegungszyklen zu den kinematischen Veränderungen hatten. Da es sich
um eine Einzelfallstudie handelt, kann jedoch nicht auf generelle Anpassungen
geschlossen werden. Der zeitliche Vorlauf konnte jedoch durch eine weitere
Untersuchung, an der 6 Versuchspersonen teilnahmen, bestätigt werden (Voge
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
167
& Dingwell, 2004). Die Zunahme des mittleren Abduktionswinkels in der zweiten
Beanspruchungshälfte um ca. 15° (s. Kapitel 2.3.2) wird nicht vor dem Hinter-
grund einer veränderten intermuskulären Koordination diskutiert (Voge & Ding-
well, 2003).
Die alternierende Aktivität von synergistisch wirksamen Muskeln wird generell
als Strategie des motorischen Systems interpretiert, Ermüdung zu minimieren,
um eine Bewegungsaufgabe möglichst lange realisieren zu können (Enoka &
Stuart, 1992; Holtermann et al., 2008; Kouzaki & Shinohara, 2006; Kouzaki et
al., 2004; Tamaki et al., 1998). Es wird angenommen, dass die Aktivitäts-
wechsel Erholungsprozesse und eine Verbesserung der Blutversorgung ge-
währleisten (Holtermann et al., 2008; Kouzaki & Shinohara, 2006). Einige Be-
funde weisen darauf hin, dass eine alternierende Aktivität von synergistisch
wirksamen Muskeln tatsächlich zur Verringerung der muskulären Ermüdung
beitragen kann. Kouzaki und Shinohara (2006) stellten eine signifikante nega-
tive lineare Beziehung zwischen der Häufigkeit der Aktivitätswechsel und der
Höhe der Kraftabnahme (nach 60 min) fest. Bestätigung für eine Kompensation
finden Tamaki et al. (1998) des Weiteren darin, dass der EMG-Amplitudenpara-
meter, der für jeden Burst eines Muskels berechnet wurde, in der zweiten
Beanspruchungshälfte nicht mehr zunahm. Es wird argumentiert, dass eine
weitere Erhöhung von Rekrutierung und Frequenzierung aufgrund der Aktivi-
tätswechsel nicht notwendig war (Tamaki et al., 1998). Ganz eindeutig ist die
Datenlage jedoch nicht. Es gibt Hinweise darauf, dass bei den relativ höheren
Beanspruchungsintensitäten (25% vs. 2,5 und 10% MVC) eine hohe Anzahl von
Aktivitätswechseln nicht bedeutet, dass die Ermüdung geringer ausfällt und die
Bewegungsaufgabe besser gelöst werden kann. Holtermann et al. (2008)
fanden im Gegensatz zu Kouzaki und Shinohara (2006) kürzere Haltezeiten bei
Personen mit häufigeren Aktivitätswechseln. Die Aktivitätswechsel werden
daher nicht als Kompensationsstrategie interpretiert, sondern als rein negative
Folge der Ermüdung. Kürzere Haltezeiten und häufigere Aktivitätswechsel wer-
den auf einen relativ hohen FT-Faseranteil zurückgeführt (Holtermann et al.,
2008). Ein möglicher ermüdungsreduzierender Effekt alternierender Aktivitäten
wird nur bei geringeren Beanspruchungsintensitäten (<25% MVC) gesehen
(Holtermann et al., 2008).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
168
Über die physiologischen Prozesse, welche den Aktivitätswechseln zugrunde
liegen, kann bisher nur spekuliert werden. Theoretisch basiert die alternierende
Aktivierung auf einem veränderten synaptischen Input (Holtermann et al., 2008)
und/oder auf Veränderungen der Rekrutierungsschwelle (Tamaki et al., 1998).
Ursache dafür könnte wiederum die unterschiedliche Ermüdung der Muskeln
sein. Eine starke Aktivierung von III- und IV-Afferenzen in ermüdeten Muskeln
kann z.B. den hemmenden Einfluss auf die α-Motoneurone erhöhen (s. Kapitel
2.1.1.2) (Gandevia, 2001; Tamaki et al., 1998). Zudem gibt es Hinweise darauf,
dass auf Ia-Afferenzen basierende hemmende neuronale Verbindungen zwi-
schen synergistisch wirksamen Muskeln bestehen (im Überblick Kouzaki &
Shinohara, 2006). Diese Verbindungen könnten vor allem zwischen ein- und
zweigelenkigen synergistisch wirksamen Muskeln bestehen (z.B. m. soleus und
m. gastrocnemius, BR und BB) (im Überblick Kouzaki & Shinohara, 2006). Die
Ergebnisse von Tamaki et al. (1998) zeigen jedoch, dass am häufigsten der
eingelenkige m. soleus mit einem Kopf des zweigelenkigen m. gastrocnemius
aktiv ist. Die Autoren nehmen daher an, dass der m. gastrocnemius lateralis bei
der gewählten Bewegungsaufgabe (in dem bestimmten Gelenkwinkel) eine
untergeordnete Rolle spielt (Tamaki et al., 1998). Neben den auf Ia-Afferenzen
basierenden Hemmungen können auch Renshaw-Zellen eine Rolle spielen
(Holtermann et al., 2008; Kouzaki & Shinohara, 2006).
2.4.1.2 Hinweise auf eine unterschiedlich starke neuromuskuläre Beanspru-
chung synergistisch wirksamer Kinetoren
Die Ermüdung synergistisch wirksamer Muskeln wurde vor allem an isome-
trischen Muskelaktionen bei eingelenkigen Bewegungsaufgaben untersucht.
Operationalisiert wird die Ermüdung über die EMG-Amplitudenzunahmen und
auch EMG-Amplitudenabnahmen und EMG-Frequenzabnahmen im Beanspru-
chungsverlauf, wobei dem Muskel mit den stärkeren Veränderungen allgemein
eine höhere Ermüdung zugeschrieben wird (s. Kapitel 3.3.3). Auffällig ist, dass
sich tlw. nicht nur die Veränderungen im Beanspruchungsverlauf, sondern auch
die initialen Werte verschiedener Muskeln unterscheiden (d.h. ohne Einfluss
von Ermüdung). Kritisch angemerkt werden muss, dass gefundene unter-
schiedliche Veränderungen der EMG-Parameter nicht immer statistisch geprüft
werden und dass nicht immer Amplituden- und Frequenzparameter in Bezie-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
169
Abb. 14. Mittlere Median Frequency (Vierecke), Root-mean-square Amplitude (Kreise) und Faserleitge-
schwindigkeit (Dreiecke): links) des m. brachioradialis und rechts) des m. biceps brachii im Bean-
spruchungs- und Erholungsverlauf. Aus „Myo-electric fatigue manifestations revisited: Power spectrum,
conduction velocity, and amplitude of human elbow flexor muscles during isolated and repetitive endu-
rance contractions at 30% maximal voluntary contraction” von C. Krogh-Lund und K. Jørgensen, 1993,
European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 66(2), S. 165. Copyright 1993
Springer-Verlag. Genehmigter Nachdruck.
hung gesetzt werden, was die Interpretation einschränkt. Die Interpretation der
Daten, die Suche nach Ursachen und Bedeutungen von muskelspezifischen
Veränderungen fällt in der vorliegenden Literatur insgesamt sehr knapp aus.
Eine relativ häufig untersuchte Muskelgruppe der Gliedmaßen sind die Ellen-
bogenflexoren. Hier können sowohl die Zunahmen des Amplitudenparameters
als auch die Abnahmen des Frequenzparameters bei isometrischer Muskel-
aktion für den BR etwas stärker sein als für den BB (bei isometrischer Ellen-
bogenflexion mit 25 - 80% MVC), was auf eine höhere Ermüdbarkeit dieses
Muskels hinweist (Gamet & Maton, 1989; Guével et al., 2000; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990).
Krogh-Lund und Jørgensen (1993) fanden bei einer Beanspruchungsintensität
von 30% MVC für den BR im Gegensatz zum BB bereits von Beginn an eine
deutliche Zunahme des Amplitudenparameters (s. Abb. 14), was vor dem Hin-
tergrund der unerwarteten gleichzeitigen Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit
im Hinblick auf eine starke lokale Homöostasestörung diskutiert wird. Die im
Beanspruchungsverlauf insgesamt stärkere Zunahme des Amplitudenpara-
meters für den BR (+150% vs. +120%) spricht neben der stärkeren Abnahme
des Frequenzparameters (-50% vs. -43%) (s. Abb. 14) ebenfalls für eine höhere
Ermüdung des BR im Vergleich zum BB. Der BR hatte höhere initiale Frequenz-
werte als der BB (90 Hz vs. 81 Hz).
Es wurden weder die Unterschiede zu den Messzeitpunkten, noch Interaktionen
statistisch geprüft, so dass keine Aussage darüber gemacht werden kann, ob
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
169
Abb. 14. Mittlere Median Frequency (Vierecke), Root-mean-square Amplitude (Kreise) und Faserleitge-
schwindigkeit (Dreiecke): links) des m. brachioradialis und rechts) des m. biceps brachii im Bean-
spruchungs- und Erholungsverlauf. Aus „Myo-electric fatigue manifestations revisited: Power spectrum,
conduction velocity, and amplitude of human elbow flexor muscles during isolated and repetitive endu-
rance contractions at 30% maximal voluntary contraction” von C. Krogh-Lund und K. Jørgensen, 1993,
European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 66(2), S. 165. Copyright 1993
Springer-Verlag. Genehmigter Nachdruck.
hung gesetzt werden, was die Interpretation einschränkt. Die Interpretation der
Daten, die Suche nach Ursachen und Bedeutungen von muskelspezifischen
Veränderungen fällt in der vorliegenden Literatur insgesamt sehr knapp aus.
Eine relativ häufig untersuchte Muskelgruppe der Gliedmaßen sind die Ellen-
bogenflexoren. Hier können sowohl die Zunahmen des Amplitudenparameters
als auch die Abnahmen des Frequenzparameters bei isometrischer Muskel-
aktion für den BR etwas stärker sein als für den BB (bei isometrischer Ellen-
bogenflexion mit 25 - 80% MVC), was auf eine höhere Ermüdbarkeit dieses
Muskels hinweist (Gamet & Maton, 1989; Guével et al., 2000; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990).
Krogh-Lund und Jørgensen (1993) fanden bei einer Beanspruchungsintensität
von 30% MVC für den BR im Gegensatz zum BB bereits von Beginn an eine
deutliche Zunahme des Amplitudenparameters (s. Abb. 14), was vor dem Hin-
tergrund der unerwarteten gleichzeitigen Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit
im Hinblick auf eine starke lokale Homöostasestörung diskutiert wird. Die im
Beanspruchungsverlauf insgesamt stärkere Zunahme des Amplitudenpara-
meters für den BR (+150% vs. +120%) spricht neben der stärkeren Abnahme
des Frequenzparameters (-50% vs. -43%) (s. Abb. 14) ebenfalls für eine höhere
Ermüdung des BR im Vergleich zum BB. Der BR hatte höhere initiale Frequenz-
werte als der BB (90 Hz vs. 81 Hz).
Es wurden weder die Unterschiede zu den Messzeitpunkten, noch Interaktionen
statistisch geprüft, so dass keine Aussage darüber gemacht werden kann, ob
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
169
Abb. 14. Mittlere Median Frequency (Vierecke), Root-mean-square Amplitude (Kreise) und Faserleitge-
schwindigkeit (Dreiecke): links) des m. brachioradialis und rechts) des m. biceps brachii im Bean-
spruchungs- und Erholungsverlauf. Aus „Myo-electric fatigue manifestations revisited: Power spectrum,
conduction velocity, and amplitude of human elbow flexor muscles during isolated and repetitive endu-
rance contractions at 30% maximal voluntary contraction” von C. Krogh-Lund und K. Jørgensen, 1993,
European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 66(2), S. 165. Copyright 1993
Springer-Verlag. Genehmigter Nachdruck.
hung gesetzt werden, was die Interpretation einschränkt. Die Interpretation der
Daten, die Suche nach Ursachen und Bedeutungen von muskelspezifischen
Veränderungen fällt in der vorliegenden Literatur insgesamt sehr knapp aus.
Eine relativ häufig untersuchte Muskelgruppe der Gliedmaßen sind die Ellen-
bogenflexoren. Hier können sowohl die Zunahmen des Amplitudenparameters
als auch die Abnahmen des Frequenzparameters bei isometrischer Muskel-
aktion für den BR etwas stärker sein als für den BB (bei isometrischer Ellen-
bogenflexion mit 25 - 80% MVC), was auf eine höhere Ermüdbarkeit dieses
Muskels hinweist (Gamet & Maton, 1989; Guével et al., 2000; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990).
Krogh-Lund und Jørgensen (1993) fanden bei einer Beanspruchungsintensität
von 30% MVC für den BR im Gegensatz zum BB bereits von Beginn an eine
deutliche Zunahme des Amplitudenparameters (s. Abb. 14), was vor dem Hin-
tergrund der unerwarteten gleichzeitigen Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit
im Hinblick auf eine starke lokale Homöostasestörung diskutiert wird. Die im
Beanspruchungsverlauf insgesamt stärkere Zunahme des Amplitudenpara-
meters für den BR (+150% vs. +120%) spricht neben der stärkeren Abnahme
des Frequenzparameters (-50% vs. -43%) (s. Abb. 14) ebenfalls für eine höhere
Ermüdung des BR im Vergleich zum BB. Der BR hatte höhere initiale Frequenz-
werte als der BB (90 Hz vs. 81 Hz).
Es wurden weder die Unterschiede zu den Messzeitpunkten, noch Interaktionen
statistisch geprüft, so dass keine Aussage darüber gemacht werden kann, ob
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
170
die Unterschiede statistisch bedeutsam sind. Krogh-Lund und Jørgensen (1993)
sprechen nicht direkt von einer höheren Ermüdung des BR, sondern nur von
einer starken lokalen Homöostasestörung bereits zu Beginn der Beanspru-
chung.
Gamet und Maton (1989) vergleichen nicht die absoluten oder relativen Verän-
derungen der beiden synergistisch wirksamen Ellenbogenflexoren, sondern
stellen die Veränderungen der EMG-Parameter pro Zeiteinheit gegenüber. Eine
statistische Überprüfung der Unterschiede erfolgt auch hier nicht. Deskriptiv
nahm der Amplitudenparameter bei einer isometrischen Muskelaktion mit einer
Beanspruchungsintensität von 25% MVC für den BR stärker pro Zeiteinheit zu
als für den BB (der Steigungskoeffizient zwischen iEMG BR und iEMG BB lag
zwischen 1,01 und 2,12). Der Frequenzparameter nahm in den meisten Fällen
für den BR pro Zeiteinheit stärker ab (der Steigungskoeffizient zwischen der
Mean power frequency (MPF) des BR und der MPF des BB lag zwischen 0,8
und 2,3). Aus den publizierten Grafiken ist abzulesen, dass der initiale Fre-
quenzparameter für den BR größer war als für den BB (ca. 71 Hz vs. ca. 49
Hz). Ebenfalls abzulesen ist, dass die Abnahme absolut (-19 Hz vs. -9 Hz) als
auch relativ (-26,8% vs. -18,4%) für den BR größer war, was aufgrund der be-
reits dargestellten steileren Frequenzabnahme zu erwarten ist. Es kann jedoch
nicht sicher angenommen werden, dass in der Grafik auch tatsächlich Mittel-
werte der Versuchspersonen dargestellt sind. Eine Darstellung absoluter und
normierter Amplitudenparameter fehlt. Gamet und Maton (1989) weisen anhand
der gefundenen Differenzen dem BR nur mit aller Vorsicht eine höhere Ermü-
dung zu, da sie bei intramuskulärer Ableitung keine Unterschiede bezüglich der
Rekrutierung und Frequenzierung finden konnten (Maton & Gamet, 1989). Ihrer
Ansicht nach müssen demnach auch nicht ermüdungsbedingte Einflussfaktoren
das Ergebnis beeinflussen, wobei v.a. Gewebeeinflüsse genannt werden (s.
Kapitel 3.3.3.4).
Guével et al. (2000) fanden bei isometrischer Muskelaktion mit 60% MVC einen
signifikant höheren initialen Frequenzparameter (MPF) für den BR im Vergleich
zum BB (112,6 ± 19,4 Hz vs. 92,0 ± 14,2 Hz). Der initiale Amplitudenparameter
(RMS) war ebenfalls signifikant höher für den BR im Vergleich zum BB (0,51 ±
0,12 vs. 0,37 ± 0,13). Die Abnahme des Frequenzparameters verlief, wie bei
Gamet und Maton (1989), signifikant steiler für den BR im Vergleich zum BB (-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
171
1,017 ± 0,344 Hz/s vs. -0,592 ± 0,183 Hz/s). Aus diesen Werten und der
angegebenen Haltezeit lässt sich die absolute und relative Abnahme berech-
nen. Für den BR ergibt sich eine höhere absolute (-57,7 vs. -33,4 Hz) und
relative (-51,2 vs. -36,3%) Abnahme.
Nagata et al. (1990) betrachteten die Effekte einer erschöpfenden isome-
trischen Muskelaktion mit 60% MVC auf die Frequenzabnahme auf unterschied-
lichen Intensitätsstufen bei einer isometrischen rampenförmigen Maximal-
kontraktion. Sie fanden für den BB und den BR signifikante Abnahmen auf den
getesteten Intensitätsstufen 40%, 60% und 80% MVC. Der Mittelwert des
initialen Frequenzparameters (MF) war bei deskriptiver Betrachtung auf allen
Intensitätsstufen für den BR deutlich höher als für den BB (z.B. bei 60% MVC:
106,3 ± 30,5 Hz vs. 86,1 ± 23,5 Hz). Sowohl die absolute (-25 vs. -15 Hz) als
auch die relative Abnahme (-23,6 vs. -17,4%) der Frequenz war für den BR
stärker als für den BB. Statistische Kennwerte fehlen, um diese Aussage abzu-
sichern. Die muskelspezifischen Veränderungen waren nicht Untersuchungs-
gegenstand und werden daher nicht diskutiert.
Die unterschiedlichen Veränderungen der EMG-Parameter für BR und BB kön-
nen jedoch nicht immer bestätigt werden. Krogh-Lund & Jørgensen (1992)
fanden bei einer Beanspruchungsintensität von 15% MVC im Gegensatz zu
ihren eigenen Untersuchungsergebnissen von 1993 bei 30% MVC keine Unter-
schiede für den initialen Frequenzparameter und die absolute und relative
Abnahme des Frequenzparameters im Beanspruchungsverlauf. Der initiale
Wert lag für den BR bei 90 Hz, für den BB bei 89 Hz. Die Abnahme betrug für
den BR -29 Hz (-32,3%) und für den BB -31 Hz (-34,8%). Die Frequenzab-
nahmen waren damit geringer als bei der Bewegungsaufgabe mit 30% MVC,
wobei der Ausgangswert für den BR identisch war und der Wert für den BB bei
15% MVC mit 89 Hz unerwartet (aufgrund der geringeren Beanspruchungs-
intensität) um +8 Hz höher. Der Amplitudenparameter nahm für beide Muskeln
um ca. +380% zu. Statistisch geprüft wurde nur der Faktor Messzeitpunkt, der
für beide Muskeln und für beide EMG-Parameter signifikant wird. Interaktionen
wurden nicht geprüft.
Rudroff et al. (2007) berichten bei isometrischen Ellenbogenflexionen mit 20%
MVC in unterschiedlichen Schulterstellungen von signifikanten Zunahmen des
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
172
Amplitudenparameters (aEMG) für den BR, BB SH und BB LH
24
, aber nicht von
Unterschieden (zusammengefasst: Zunahme von 10,4 ± 6,3% auf 21,4 ±
11,5%).
Hunter et al. (2002) fanden bei etwas geringerer Intensität von 15% MVC eben-
falls keine unterschiedlichen Amplitudenzunahmen für diese drei Muskeln (zu-
sammengefasst: +12,9 ± 0,6% („maintain-force task“ oder kurz „force task“),
+9,3 ± 0,5% („maintain-position task“ oder kurz „position task“
25
)).
Williams, Sharma und Bilodeau (2002) fanden nach einer erschöpfenden iso-
metrischen Beanspruchung mit 50% MVC für den BB LH, BB SH und BR keine
unterschiedlichen relativen Abnahmen des EMG-Frequenzparameters während
einer Maximalkontraktion (BB LH um -31,8 ± 12,6%; BB SH um -29,3 ± 19,3%;
BR um -30,0 ± 11,7%). Die absoluten Frequenzwerte werden nicht angegeben.
Eine statistische Prüfung der Interaktion erfolgte nicht.
Auch Linnamo, Bottas und Komi (2000) fanden nach eigener Aussage für die
EMG-Parameter des BR und BB bei dynamischen maximalen Ellenbogenfle-
xionen und -extensionen im Allgemeinen ähnliche Veränderungen im Bean-
spruchungsverlauf. Sie weisen darauf hin, dass die Veränderungen für den BR
nicht so eindeutig waren wie für den BB, weshalb sie auf die Darstellung der
Ergebnisse ganz verzichten. Daher ist keine eigene Einschätzung möglich.
Zusammenfassend lassen sich in den gesichteten Studien keine Unterschiede
in der Veränderung der EMG-Parameter von BR und BB bei sehr geringer (15
und 20% MVC) und sehr hoher Beanspruchungsintensität (100% MVC) finden.
Bei submaximalen Intensitäten über 20% MVC werden muskelspezifische Ver-
änderungen gefunden. Diese betreffen stärkere Amplitudenzunahmen und Fre-
quenzabnahmen für den BR im Vergleich zum BB. Auffällig ist, dass für den BR
häufig auch höhere initiale Frequenzwerte festgestellt werden konnten. Daher
fallen die Unterschiede für die relativen Abnahmen in den gesichteten Studien
geringer aus als für die absoluten Abnahmen (Guêvel et al., 2002; Nagata et al.,
1990; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Gamet & Maton, 1989). Diskutiert wer-
den jedoch nur die absoluten Abnahmen, so dass keine Aussage darüber ge-
24
Da die beiden Köpfe des BB in der vorliegenden Arbeit als Kinetoren untersucht werden und
Befunde zu den Muskelköpfen daher relativ häufig zitiert werden, werden im Folgenden die
Abkürzungen BB SH und BB LH verwendet. Dies soll einer besseren Lesbarkeit und auch der
Aufmerksamkeitslenkung dienen.
25
Die Erläuterung der beiden Aufgabentypen ist an dieser Stelle noch nicht bedeutsam und
folgt im Text (s. S. 174 f.).
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
173
troffen werden kann, ob bei statistischer Prüfung sowohl die Abnahmen der
absoluten als auch der relativierten Frequenzwerte muskelspezifisch sind. Für
die Frequenzparameter ist generell fraglich, ob absolute oder relative, d.h. an
Ausgangswerten relativierte Frequenzveränderungen, besser geeignet sind, um
die Beanspruchung der verschiedenen Muskeln einschätzen zu können (s.
Kapitel 3.3.3).
Für die höheren initialen Frequenzwerte und die stärkere Frequenzabnahme für
den BR werden in der gesichteten Literatur zwei Erklärungsansätze herange-
zogen. Zum einen wird davon gesprochen, dass unterschiedliche relative Kraft-
beiträge vorliegen könnten. Zum anderen wird auf den möglichen höheren FT-
Faseranteil des BR verwiesen (Guével et al., 2000; Krogh-Lund & Jørgensen,
1993). Klare Verweise auf eine generell höhere Ermüdbarkeit des BR fehlen.
Bei differenzierter Betrachtung der Bizepsköpfe gibt es Hinweise darauf, dass
es Unterschiede zwischen BR und nur einem der Bizepsköpfe geben kann.
Daraus folgt, dass die Bizepsköpfe unterschiedlich stark beansprucht werden
können, was im Rahmen der vorliegenden Arbeit von besonderem Interesse ist.
Rudroff et al. (2005) und Hunter et al. (2003) berichten nur von signifikanten
Unterschieden des BR zum BB SH, nicht aber zum BB LH. Das abweichende
Verhalten des BB SH ist jedoch in den beiden Studien nicht identisch, was im
Folgenden dargestellt wird.
Hunter et al. (2003) fanden bei 20% MVC signifikante Zunahmen des Amplitu-
denparameters (aEMG) für die Ellenbogenflexoren BR, BB LH und m. brachia-
lis, nicht aber für den BB SH (s. Abb. 15). Der initiale Amplitudenparameter war
dabei für den BR und beide Bizepsköpfe vergleichbar und lag bei 12 - 13%
(relativiert am Maximalwert im Maximalkrafttest). Am Beanspruchungsende
waren die Werte nur für den BR und BB LH auf ca. 20% angestiegen. Ein von
der allmählichen Zunahme der EMG-Amplitude abweichendes Verhalten wird
von den Autoren auf eine veränderte Rekrutierung zurückgeführt (Hunter et al.,
2003). Dabei wird nicht von einer unterschiedlichen Ermüdung, sondern von
einer unterschiedlichen Aktivierung gesprochen. Die Bedeutung des BB SH
generell und die Bedeutung der nicht gefundenen Aktivitätszunahme für die
Realisierung der Bewegungsaufgabe werden kaum diskutiert. Das Fehlen einer
Amplitudenzunahme kann, so die Annahme der Autoren, für den BB SH sehr
aufgabenspezifisch sein, da sie es nur bei Ausführung einer „position task“
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
174
Abb. 15. AEMG (mittleres EMG, normali-
siert am Maximalkrafttest) des m. biceps
brachii short head, m. biceps brachii long
head, m. brachioradialis, m. brachialis, m.
triceps brachii im Beanspruchungsverlauf.
Der m. biceps brachii short head zeigt im
Gegensatz zu seinen synergistisch wirk-
samen Kinetoren keine Zunahme. Aus
„Activation among the elbow flexor
muscles differs when maintaining arm
position during a fatiguing contraction” von
S.K. Hunter, R. Lepers, C.J. MacGillis und
R.M. Enoka, 2003, Journal of Applied
Physiology, 94(6), S. 2443. Copyright
2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 16. AEMG (mittleres EMG, normalisiert an initialen
Werten) des m. biceps brachii short head (A), m. biceps
brachii long head (B), m. brachioradialis (C), m. brachialis (D)
im Beanspruchungsverlauf einer „force task“ (gefüllte Kreise)
und „position task“ (transparente Kreise). Der m. biceps
brachii short head zeigt im Gegensatz zu seinen synergis-
tisch wirksamen Kinetoren eine stärkere Zunahme. Aus „Net
excitation of the motor unit pool varies with load type during
fatiguing contractions” von T. Rudroff, B. Poston, I.S. Shin, J.
Bojsen-Møller und R.M. Enoka, 2005, Muscle and Nerve,
31(1), S. 85. Copyright 2005 John Wiley and Sons, Inc.
Genehmigter Nachdruck.
finden und nicht bei einer „force task“ (Hunter & Enoka, 2003; Hunter et al.,
2003; Hunter et al., 2002).
Um dies zu erläutern und um die Bedeutung der Bewegungsaufgabe für das
Verhalten der EMG-Parameter synergistisch wirksamer Muskeln hervorzuhe-
ben, werden nachfolgend die Studienergebnisse der Arbeitsgruppe um Enoka
inklusive der Untersuchung von Rudroff et al. (2005) noch näher erläutert. In
den Studien wurden zwei sehr ähnliche Bewegungsaufgaben der Ellenbogen-
flexoren mit identischen Belastungsintensitäten und Ellenbogeneinschlusswin-
keln verglichen. Bei der sogenannten „force task“ wird die vorgegebene Kraft
gegen einen unüberwindbaren Widerstand in einem konstanten Gelenkwinkel
erbracht. Aufgrund der geschlossenen kinematischen Kette hat diese Aufgabe
relativ weniger Freiheitsgrade. Bei der „position task“ wird eine konstante Last
entsprechend der Beanspruchungsintensität gehalten und zwar bei Beibeha-
ltung eines bestimmten Gelenkwinkels. Aufgrund der offenen kinematischen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
174
Abb. 15. AEMG (mittleres EMG, normali-
siert am Maximalkrafttest) des m. biceps
brachii short head, m. biceps brachii long
head, m. brachioradialis, m. brachialis, m.
triceps brachii im Beanspruchungsverlauf.
Der m. biceps brachii short head zeigt im
Gegensatz zu seinen synergistisch wirk-
samen Kinetoren keine Zunahme. Aus
„Activation among the elbow flexor
muscles differs when maintaining arm
position during a fatiguing contraction” von
S.K. Hunter, R. Lepers, C.J. MacGillis und
R.M. Enoka, 2003, Journal of Applied
Physiology, 94(6), S. 2443. Copyright
2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 16. AEMG (mittleres EMG, normalisiert an initialen
Werten) des m. biceps brachii short head (A), m. biceps
brachii long head (B), m. brachioradialis (C), m. brachialis (D)
im Beanspruchungsverlauf einer „force task“ (gefüllte Kreise)
und „position task“ (transparente Kreise). Der m. biceps
brachii short head zeigt im Gegensatz zu seinen synergis-
tisch wirksamen Kinetoren eine stärkere Zunahme. Aus „Net
excitation of the motor unit pool varies with load type during
fatiguing contractions” von T. Rudroff, B. Poston, I.S. Shin, J.
Bojsen-Møller und R.M. Enoka, 2005, Muscle and Nerve,
31(1), S. 85. Copyright 2005 John Wiley and Sons, Inc.
Genehmigter Nachdruck.
finden und nicht bei einer „force task“ (Hunter & Enoka, 2003; Hunter et al.,
2003; Hunter et al., 2002).
Um dies zu erläutern und um die Bedeutung der Bewegungsaufgabe für das
Verhalten der EMG-Parameter synergistisch wirksamer Muskeln hervorzuhe-
ben, werden nachfolgend die Studienergebnisse der Arbeitsgruppe um Enoka
inklusive der Untersuchung von Rudroff et al. (2005) noch näher erläutert. In
den Studien wurden zwei sehr ähnliche Bewegungsaufgaben der Ellenbogen-
flexoren mit identischen Belastungsintensitäten und Ellenbogeneinschlusswin-
keln verglichen. Bei der sogenannten „force task“ wird die vorgegebene Kraft
gegen einen unüberwindbaren Widerstand in einem konstanten Gelenkwinkel
erbracht. Aufgrund der geschlossenen kinematischen Kette hat diese Aufgabe
relativ weniger Freiheitsgrade. Bei der „position task“ wird eine konstante Last
entsprechend der Beanspruchungsintensität gehalten und zwar bei Beibeha-
ltung eines bestimmten Gelenkwinkels. Aufgrund der offenen kinematischen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
174
Abb. 15. AEMG (mittleres EMG, normali-
siert am Maximalkrafttest) des m. biceps
brachii short head, m. biceps brachii long
head, m. brachioradialis, m. brachialis, m.
triceps brachii im Beanspruchungsverlauf.
Der m. biceps brachii short head zeigt im
Gegensatz zu seinen synergistisch wirk-
samen Kinetoren keine Zunahme. Aus
„Activation among the elbow flexor
muscles differs when maintaining arm
position during a fatiguing contraction” von
S.K. Hunter, R. Lepers, C.J. MacGillis und
R.M. Enoka, 2003, Journal of Applied
Physiology, 94(6), S. 2443. Copyright
2003 The American Physiological Society.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 16. AEMG (mittleres EMG, normalisiert an initialen
Werten) des m. biceps brachii short head (A), m. biceps
brachii long head (B), m. brachioradialis (C), m. brachialis (D)
im Beanspruchungsverlauf einer „force task“ (gefüllte Kreise)
und „position task“ (transparente Kreise). Der m. biceps
brachii short head zeigt im Gegensatz zu seinen synergis-
tisch wirksamen Kinetoren eine stärkere Zunahme. Aus „Net
excitation of the motor unit pool varies with load type during
fatiguing contractions” von T. Rudroff, B. Poston, I.S. Shin, J.
Bojsen-Møller und R.M. Enoka, 2005, Muscle and Nerve,
31(1), S. 85. Copyright 2005 John Wiley and Sons, Inc.
Genehmigter Nachdruck.
finden und nicht bei einer „force task“ (Hunter & Enoka, 2003; Hunter et al.,
2003; Hunter et al., 2002).
Um dies zu erläutern und um die Bedeutung der Bewegungsaufgabe für das
Verhalten der EMG-Parameter synergistisch wirksamer Muskeln hervorzuhe-
ben, werden nachfolgend die Studienergebnisse der Arbeitsgruppe um Enoka
inklusive der Untersuchung von Rudroff et al. (2005) noch näher erläutert. In
den Studien wurden zwei sehr ähnliche Bewegungsaufgaben der Ellenbogen-
flexoren mit identischen Belastungsintensitäten und Ellenbogeneinschlusswin-
keln verglichen. Bei der sogenannten „force task“ wird die vorgegebene Kraft
gegen einen unüberwindbaren Widerstand in einem konstanten Gelenkwinkel
erbracht. Aufgrund der geschlossenen kinematischen Kette hat diese Aufgabe
relativ weniger Freiheitsgrade. Bei der „position task“ wird eine konstante Last
entsprechend der Beanspruchungsintensität gehalten und zwar bei Beibeha-
ltung eines bestimmten Gelenkwinkels. Aufgrund der offenen kinematischen
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
175
Kette hat diese Aufgabe relativ mehr Freiheitsgrade. Interessant ist, dass die
Haltezeit bis zum operationalisierten Abbruchkriterium bei der „force task“ bis zu
doppelt so lang ist wie bei einer „position task“ (z.B. 1402 ± 728 s vs. 702 ± 582
s bei Hunter et al. (2002); 528 ± 216 vs. 312 ± 156 s bei Rudroff et al. (2007);
609 ± 250 s vs. 477 ± 276 s bei Rudroff et al. (2005)). Die unterschiedlichen
Haltezeiten, die das Forschungsinteresse weckten, müssen, so die theoretische
Annahme, durch Unterschiede in erregenden und hemmenden Einflüssen auf
den α-Motoneuronenpool bedingt sein (Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005).
Die Ursachen dafür sind nach heutigem Forschungsstand noch nicht geklärt.
Eine unterschiedliche Antagonistenaktivität (m. triceps brachii) konnte ausge-
schlossen werden (Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005). Unterschiede, die
gefunden wurden, betreffen die intra- und intermuskuläre Koordination der
Ellenbogenflexoren selbst. Dazu gehört auch das Ausbleiben einer Amplituden-
zunahme für den BB SH bei einer „position task“, wenn die Beanspruchungs-
intensität 20% MVC beträgt (Hunter et al., 2003). Die Bedeutung dieses
Befundes für die Haltezeit bleibt jedoch fraglich. In weiteren Studien zeigte sich,
dass Veränderungen der Beanspruchungsintensität und der Gelenkstellungen
dazu führen, dass entweder kein abweichendes Verhalten des BB SH (bei 15%
MVC, s. Hunter et al., 2002) gefunden wird oder sogar eine im Vergleich zu den
synergistisch wirksamen Muskeln signifikant höhere Aktivierung. Letztere war
bei veränderter Ausgangsstellung und 20% MVC zu finden (Rudroff et al., 2005)
(s. Abb. 16). Die Zunahme des Amplitudenparameters betrug für den BB SH
+99% („force task“) und +142% („position task“) und für die anderen drei
Ellenbogenflexoren (BB LH, BR, m. brachialis) zusammengefasst +39% („force
task“) und +96% („position task“). Beim Vergleich der einzelnen synergistisch
wirksamen Muskeln fällt auf, dass v.a. der m. brachialis sehr geringe Zunahmen
zeigte. Der BB LH hatte eine Zunahme von ca. +60% („force task“) und +120%
(„position task“) und lag damit am nächsten an den Werten des BB SH. Der BR
hatte eine Zunahme von ca. +40% („force task“) und +110% („position task“)
und der m. brachialis von nur +15% („force task“) und +55% („position task“).
Die Unterschiede zwischen den Muskeln werden auch hier nicht auf Ermüdung
zurückgeführt, sondern auf gelenkabhängige relative Aktivierungen. So wird das
gegensätzliche Verhalten des BB SH im Vergleich zu den Ergebnissen von
Hunter et al. (2003) von den Autoren auf die modifizierte Ausgangsstellung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
176
zurückgeführt. Bei Rudroff et al. (2005) wurden folgende Veränderungen vorge-
nommen: 1) Anteversion im Schultergelenk um 90°, so dass der Unterarm bei
90° Ellenbogeneinschlusswinkel nicht horizontal wie bei Hunter et al. (2003),
sondern vertikal zum Boden war; 2) keine leichte Abduktion des Oberarms wie
bei Hunter et al. (2003); 3) Unterarm supiniert und nicht wie bei Hunter et al.
(2003) in Neutral-Nullstellung. Da die beiden Köpfe des BB sowohl Funktionen
für die Anteversion als auch für die Supination haben, wird die veränderte
Stellung von Schulter- und Radioulnargelenk für die unterschiedlichen Untersu-
chungsergebnisse verantwortlich gemacht. Der BB hat in der von Rudroff et al.
(2005) gewählten Stellung eine kürzere Muskellänge und wird daher eventuell
in einem anderen Ausmaß aktiviert. Rotationsmomente am Schultergelenk sind
aufgrund der fehlenden Abduktion ebenfalls minimiert und könnten Einfluss auf
die Aktivität des BB haben (Rudroff et al., 2005). Mit den unterschiedlichen
Bewegungsaufgaben sind daher sowohl unterschiedliche Arbeitsbedingungen
als auch unterschiedliche Stabilisationsfunktionen der beiden Bizepsköpfe
verbunden, was zu einer unterschiedlichen Beanspruchung führt.
Neben den bisher dargestellten unterschiedlichen Veränderungen der EMG-
Parameter der beiden Bizepsköpfe findet sich auch ein vergleichbares Verhal-
ten (Holtermann et al., 2008; Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2007; Williams
et al., 2002). Neben den bereits im Zusammenhang mit dem BR dargestellten
Ergebnissen, sollen die Befunde von Holtermann et al. (2008) an dieser Stelle
ergänzt werden. Hier wurde für beide Köpfe eine signifikante Amplitudenzunah-
me von 15,4 auf 34,1% (RMSmax) bei isometrischer Ellenbogenflexion mit 25%
MVC gefunden.
Die Knieextensoren des Oberschenkels sind eine ebenfalls häufig untersuchte
Muskelgruppe. Hier fällt der m. rectus femoris durch stärkere Veränderungen
auf. Molinari et al. (2006) schließen aus der relativ stärksten Abnahme des
Frequenzparameters des m. rectus femoris (-18,3%), dass dieser bei maxi-
malen isokinetischen Knieflexionen stärker ermüdet als der m. vastus lateralis
(-12,1%) und medialis (-7,6%). Eine statistische Prüfung der Abnahme für jeden
einzelnen Muskel und der Interaktion zwischen MZP und Muskel fehlt.
Kouzaki et al. (1999) fanden bei intermittierenden isometrischen Muskelaktio-
nen mit 100% MVC Ergebnisse, die in die gleiche Richtung weisen. Sie setzten
die Frequenzabnahme in Bezug zur Kraftabnahme (in %) und fanden für den m.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
177
rectus femoris eine signifikant stärkere Abnahme (0,379 Hz/%) im Vergleich zu
den Vastiköpfen (0,139 und 0,178 Hz/%). Die Abnahme des Frequenz-
parameters verlief für den m. rectus femoris steiler, was als höhere Ermüdung
dieses Muskels interpretiert wird. Zurückgeführt wird die steilere Abnahme auch
auf den signifikant höheren Ausgangswert des m. rectus femoris im Vergleich
z.B. zum m. vastus medialis (67,2 Hz vs. 58,6 Hz), da vergleichbare Werte am
Ende des Beanspruchungsversuchs erreicht wurden. Bei Betrachtung des
Amplitudenparameters wurden keine unterschiedlichen Abnahmen gefunden.
Kouzaki et al. (2004) fanden signifikant höhere Amplituden für den m. rectus
femoris bei isometrischen Knieextensionen mit sehr geringer Intensität von
2,5% MVC im Vergleich zum m. vastus lateralis und medialis (15 - 20% vs. 4 -
7% für beide Vastiköpfe). Für keinen der Muskeln war eine signifikante Zunah-
me des Amplitudenparameters im Beanspruchungsverlauf feststellbar, was mit
der geringen Intensität, der alternierenden Aktivität (s. Kapitel 2.4.1.1) und dem
vorgegebenen Beanspruchungsende nach 60 min begründet werden kann. Der
absolute Frequenzparameter nahm für den m. rectus femoris jedoch signifikant
ab (um -7 Hz), was einer relativen Veränderung von -12% entsprach. Die bei-
den Vastiköpfe zeigten keine Veränderung, so dass die relative Abnahme des
m. rectus femoris bereits zur Hälfte der Beanspruchungsdauer als auch am
Ende signifikant höher war. Die absoluten initialen Frequenzwerte der Muskeln
waren vergleichbar (ca. 60 Hz). Aufgrund der Ergebnisse wird dem m. rectus
femoris eine höhere Anfälligkeit für Ermüdung zugeschrieben. Bestätigung für
diese Annahme wird auch in deutlich stärkeren Schwankungen der generierten
Kraft gesehen, wenn bedingt durch Aktivitätswechsel der m. rectus femoris
allein aktiv ist (Kouzaki et al., 2004).
Kouzaki & Shinohara (2006) konnten die signifikant höheren Amplitudenwerte
für den m. rectus femoris bei einer Beanspruchungsintensität von 2,5% MVC
replizieren. Darüber hinaus konnten sie zeigen, dass der Amplitudenparameter,
der während einer sich anschließenden isometrischen Maximalkontraktion
erfasst wurde, nur für den m. rectus femoris und nicht für die Vastiköpfe signi-
fikant abnahm (um ca. -13%). Diese Amplitudenabnahme korrelierte positiv
(r=.40; p<.01) mit der Abnahme der Maximalkraft (-15% MVC). Frequenzpara-
meter wurden in dieser Studie nicht erhoben.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
178
Erklärungen für die höhere Ermüdbarkeit des m. rectus femoris werden zum
einen in seinem relativ hohen FT-Faseranteil gefunden (Kouzaki et al., 1999)
und zum anderen in den höheren mechanischen Beanspruchungen dieses
relativ kleinen Muskels (ca. 15% des physiologischen Querschnitts aller Knie-
extensoren) im Vergleich zu den Vastiköpfen (ca. 60% des Querschnitts aller
Knieextensoren) (Kouzaki et al., 2004).
Eine weitere untersuchte Muskelgruppe mit Muskeln unterschiedlicher Muskel-
faserzusammensetzungen ist die Wadenmuskulatur. Gefen et al. (2002) unter-
suchten die Effekte von muskulärer Ermüdung auf die Fußstabilität beim Gehen
mit High-Heels. Nach beanspruchenden Plantarflexionen (einbeinig im Stand,
mit eigenem Körpergewicht) konnte eine stärkere Abnahme des EMG-Fre-
quenzparameters für den m. gastrocnemius lateralis im Vergleich zum m.
gastrocnemius medialis festgestellt werden. Die durchschnittliche Differenz der
relativen MF (relativiert an den initialen Werten) betrug am Ende der Bean-
spruchung 36% (die Werte beziehen sich nur auf die Untersuchungsgruppe der
High-Heel-Trägerinnen). Absolute Werte werden nicht angegeben. Statistische
Kennzahlen fehlen ebenfalls. Die Autoren beschreiben das unterschiedliche
Verhalten mit einer „imbalanced acitivity“ der beiden ermüdeten Muskeln. Die
auffallende Verschiebung des „center of pressure“ in laterale Richtung beim
anschließenden Gang (barfuß) wird auf diese „imbalanced activity“ der beiden
ermüdeten synergistisch wirksamen Muskeln zurückgeführt.
Ament et al. (1996) fanden beim Vergleich der Frequenzwerte einer 5 - 10se-
kündigen isometrischen Muskelaktion, welche direkt vor und nach einer dyna-
mischen Bewegungsaufgabe (Bergauflaufen) ausgeführt wurde, unterschied-
liche Abnahmen des Frequenzparameters für die Wadenmuskulatur. Der m.
gastrocnemius medialis zeigte im Gegensatz zu Gefen et al. (2002) eine stär-
kere Abnahme als der m. gastrocnemius lateralis (-26,1 ± 23,4 Hz vs. -21,6 ±
14,0 Hz). Die Abnahme für den m. soleus von -9,2 ± 34,0 Hz war nicht
signifikant. Da die Ausgangswerte unterschiedlich waren (m. gastrocnemius
medialis 114,0 ± 13,9 Hz; m. gastrocnemius lateralis 91,1 ± 13,9 Hz und m.
soleus 74,0 ± 10,4 Hz) waren die relativen Abnahmen zwischen den beiden
Gastrocnemiusköpfen kaum unterschiedlich (-18 vs. -16%). Der m. soleus hatte
am Beanspruchungsende eine nicht signifikante 7%ige Abnahme. Statistische
Kennwerte für Interaktionen wurden nicht angegeben. Eine Diskussion der
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
179
unterschiedlichen Abnahmen im Hinblick auf eine unterschiedliche Ermüdung
erfolgte ebenfalls nicht.
2.4.2 Stabilisatoren
Es gibt einige wenige Hinweise darauf, dass neben der Ermüdung der Kine-
toren auch die Beanspruchung von Stabilisatoren Einfluss auf die Ausführung
der Bewegungsaufgabe und die Leistung hat. Bei statischen und dynamischen
Muskelaktionen werden auch für Muskeln, welche eine Stabilisationsfunktion
gemäß der Bewegungsaufgabe haben, Zunahmen der EMG-Amplitudenpara-
meter und teilweise auch Abnahmen der EMG-Frequenzparameter gefunden
(Hunter et al., 2002; Le Bozec & Bouisset, 2004; Michel, 2003; Rudroff et al.,
2007).
Hunter et al. (2002) fanden bei isometrischen Ellenbogenflexionen (15% MVC)
eine signifikante Zunahme des Amplitudenparameters (aEMG) für den m. del-
toideus anterior (von ca. 25 auf 36% sowohl bei „force task“ als auch „position
task“; normalisiert an submaximaler Schulterflexion), ohne die mögliche Bedeu-
tung für die Bewegungsaufgabe zu diskutieren.
Rudroff et al. (2005) fanden für den gleichen Muskel ebenfalls bei isometrischen
Ellenbogenflexionen (20% MVC), aber veränderter Schulterstellung (s. S. 176)
nur eine sehr geringe aber signifikante Zunahme des Amplitudenparameters
(aEMG) (von 22 auf 24% („force task“) und von 25 auf 27% („position task“);
normalisiert an einer nicht exakt beschriebenen maximalen Bewegungsauf-
gabe). Die Befunde werden auf eine geringe Notwendigkeit der Stabilisierung
bei der gewählten Schulterstellung zurückgeführt und nicht weiter diskutiert.
Rudroff et al. (2007) verglichen die „force task“ und „position task“ der Ellenbo-
genflexoren in den beiden verschiedenen Schulterstellungen (0 und 90° Ante-
version) und fanden für den m. deltoideus anterior zusammengefasst eine signi-
fikante Zunahme des EMG-Amplitudenparameters (aEMG) von 5,1 auf 14,3%
und zusätzlich für den m. deltoideus posterior von 3,4 auf 16,4% (normalisiert
an maximalen Schulterflexionen und -extensionen). Nur bei der „position task“
hatte die Schulterstellung einen signifikanten Einfluss auf die Zunahme des Am-
plitudenparameters des m. deltoideus posterior. Die Zunahme war bei horizon-
talem Unterarm stärker als bei vertikalem. Die Abhängigkeit der Amplitudenzu-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
180
nahme des m. deltoideus anterior von der Schulterstellung, die sich beim Ver-
gleich der Untersuchungen von Hunter et al. (2002) und Rudroff et al. (2005)
zeigte, konnte nicht repliziert werden. Darüber hinaus fanden sie bei intramus-
kulärer Ableitung signifikante Zunahmen für die Muskeln der Rotatoren-
manschette, wobei die initialen Werte zwischen 10,7 und 14,2% lagen und die
maximalen zwischen 29,7 und 34,0% (normalisiert an maximalen Schulter-
außenrotationen). Die Zunahmen betrugen demnach durchschnittlich 20%. Die
Schulterstellung hatte den gleichen Effekt wie auf den m. deltoideus posterior.
Darüber hinaus waren die Zunahmen bei der „position task“ signifikant stärker
als bei der „force task“. Dieser Befund wird auf die notwendige Generierung von
Außenrotationsmomenten bei der „position task“ mit horizontalem Unterarm
zurückgeführt (0° Anteversion). Die Außenrotationsmomente sind notwendig,
um die leichte vorgegebene Abduktion aufrecht zu erhalten (Rudroff et al.,
2007). Mit 11,7% war die größte Differenz für den m. infraspinatus feststellbar
(27 vs. 15,3%). Die verstärkte Zunahme des mittleren arteriellen Blutdrucks und
die relativ kurze Haltezeit bei der „position task“ (5,2 min) im Vergleich zur
„force task“ (8,8 min) bei horizontalem Unterarm werden anhand der Ergeb-
nisse auf die resultierende Zunahme der aktiven Muskelmasse zurückgeführt
(Rudroff et al., 2007). Passend fand sich bei vertikalem Unterarm zwischen den
Aufgabentypen kein Unterschied in der Haltezeit (7,8 und 7,9 min). Die am
Schultergelenk stabilisierende Muskulatur kann auch deshalb für die unter-
schiedlichen Haltezeiten verantwortlich gemacht werden, da der Aufgabentyp
keinen Effekt auf die Amplitudenzunahmen der verschiedenen Kinetoren hatte
und damit eine aufgabenspezifische intermuskuläre Koordination der Kinetoren
als Faktor ausgeschlossen werden kann. Inwieweit bei den Stabilisatoren
tatsächlich die Kapazitäten zur Kraftgenerierung eingeschränkt waren, kann
nicht beantwortet werden. Die relativ geringen Amplitudenparameter bei er-
schöpfungsbedingtem Abbruch deuten nicht auf eine hohe Ermüdung hin.
Allerdings ist ein direkter Rückschluss von der Höhe der Amplitudenparameter
auf die Höhe der Leistungslimitierung nicht möglich (s. Kapitel 3.3.3.5). Rudroff
et al. (2007) sprechen wie Hunter et al. (2002) nicht von Ermüdung der Stabi-
lisatoren. Ihrer Meinung nach ist dagegen das notwendige Ausmaß an Akti-
vierung von Stabilisatoren bedeutsam für die Bewegungsaufgabe. Je mehr
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
181
Stabilisationsaufwand eine Bewegungsaufgabe erfordert, desto stärker ist die
Leistung, z.B. die Haltezeit bei einer isometrischen Muskelaktion, limitiert.
Deutlich stärkere Amplitudenzunahmen für stabilisierende Muskeln fanden Le
Bozec und Bouisset (2004) bei einer beidarmigen isometrischen Druckaufgabe
im Stand mit gestreckten Armen und 90° Anteversion im Schultergelenk mit
75% MVC. Es wurden zu zwei Messzeitpunkten zahlreiche Kinetoren und Stabi-
lisatoren abgeleitet. Der erste Messzeitpunkt (MZP 1) ist der Zeitpunkt, an dem
die Leistung abzunehmen begann und der zweite Messzeitpunkt (MZP 2) ist der
Zeitpunkt des erschöpfungsbedingten Abbruchs der Aufgabe. Nicht nur der m.
serratus anterior, der als Haupt-Kinetor angenommen wird, sondern auch der
rumpfstabilisierende Muskel m. rectus abdominus, der Hüftflexor m. rectus
femoris und der m. trapezius superior, als schulterstabilisierender Muskel und
Antagonist bei der Bewegungsaufgabe, zeigten Hinweise auf eine Ermüdung.
Lediglich für den Rumpfstabilisator m. erector spinae konnte keine Ermüdung
angenommen werden. Der m. rectus abdominus und der m. rectus femoris
zeigten beide eine signifikante Zunahme des Amplitudenparameters (RMS) um
+30% und +105% zu MZP 1. Zu MZP 2 waren die Zunahmen mit +94% und
+234% nochmal deutlich höher. Die Zunahmen waren für den m. rectus femoris
stärker als für den m. rectus abdominus. Der Frequenzparameter nahm für
beide Muskeln ebenfalls signifikant ab, um -27 und -32% zum MZP 1 und um
jeweils -51% zum MZP 2. Die beiden anderen Stabilisatoren zeigten bis zum
MZP 1 ebenfalls Amplitudenzunahmen: der m. trapezius superior um +89%, der
m. erector spinae um +26%. Bis zum MZP 2 nahmen die Werte jedoch wieder
ab, für den m. erector spinae sogar auf die Hälfte des Wertes, der bei Bean-
spruchungsbeginn gemessen wurde. Der Frequenzparameter nahm nur für den
m. trapezius superior ab, jedoch nicht so stark wie für die beiden anderen
Stabilisatoren: um -18% zum MZP 1 und um -29% zum MZP 2. Für den m.
erector spinae war keine Frequenzabnahme zu verzeichnen, so dass die Ampli-
tudenabnahme nicht auf Ermüdung zurückzuführen ist (s. Kapitel 3.3.3). Die
verschiedenen Stabilisatoren ermüden demnach nicht in gleichem Ausmaß. Die
Autoren heben die starke Ermüdung von m. rectus abdominus und m. rectus
femoris hervor, da deren Frequenzparameter um über -50% reduziert waren.
Sie verweisen auf deren Funktion zur Flexion des Rumpfes, diskutieren aber
nicht die direkte Bedeutung der Rumpfflexion für die Erbringung der Druckkraft
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
182
und eine mögliche Kinetorfunktion. Beiden Muskeln wird ausschließlich eine
Stabilisationsfunktion zugeschrieben. Die Ermüdung der stabilisierenden Mus-
keln wird mit dafür verantwortlich gemacht, dass die Bewegungsaufgabe abge-
brochen wird (Le Bozec & Bouisset, 2004).
Dass die Beanspruchung der Stabilisatoren mit der Höhe der Beanspruchung
der Kinetoren zusammenhängt, konnte Michel (2003) bei einer dynamischen
mehrgelenkigen Bewegungsaufgabe zeigen. Bei der Ausführung von Drop
Jumps wurde eine signifikante Aktivitätszunahme für den m. adductor magnus,
welcher die Abspreizbewegung des Oberschenkels stabilisiert und eine gerad-
linige Flexions- und Extensionsbewegung während des Sprungs sichert, gefun-
den. Interessanterweise war für diesen Stabilisator bei dem Bein mit vor-bean-
spruchtem m. rectus femoris (durch Elektromyostimulation) im Vergleich zum
anderen Bein eine signifikant höhere Muskelaktivität zu finden, was für eine
Abhängigkeit der Beanspruchung von Stabilisatoren und Kinetoren spricht.
Abschließend werden noch Befunde der Vor-Beanspruchungsstudie von Cha-
bran et al. (2002), die bereits im Zusammenhang mit der beanspruchungs-
bedingten Veränderung kinematischer Parameter vorgestellt wurde (s. Kapitel
2.3.2), diskutiert. Ziel der Untersuchung war die Erfassung der Effekte hoch
beanspruchter Stabilisatoren auf kinematische Parameter und EMG-Parameter
bei Handgelenksflexionen und -extensionen. Am Ende der Vor-Beanspruchung
(isometrische Ellenbogenflexionen mit 30% MVC) stellten sie Ermüdung,
operationalisiert über die Abnahme des Frequenzparameters (MPF), für die
abgeleiteten Stabilisatoren BB (-18%), m. triceps brachii (-38%, aufgrund von
Co-Kontraktion während der Vor-Beanspruchungs-Aufgabe) und m. deltoideus
anterior (-47%, aufgrund der Stabilisationsfunktion) fest. Der Amplitudenpara-
meter (RMS) nahm für alle Muskeln zu (BB +467%; m. triceps brachii +247%;
m. deltoideus anterior +337%). Die Maximalkraft für die Ellenbogenflexion ver-
ringerte sich um -24%. Es konnten, bis auf geringe Veränderungen bezüglich
des Timings, keine Veränderungen der kinematischen Parameter der Hand-
gelenks-, Schulter-, Ellenbogenbewegungen und der EMG-Parameter der
Handgelenksflexoren und -extensoren festgestellt werden. Daher wird ange-
nommen, dass nach der Vor-Beanspruchung keine starken Anpassungen der
Aktivierung der stabilisierenden Muskulatur notwendig waren. Geringe Ver-
änderungen betrafen die Reihenfolge der Aktivierungen der Stabilisatoren. Vor
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
183
der Vor-Beanspruchung wurde der BB vor dem m. deltoideus anterior aktiviert
(bei der Bedingung mit Ellenbogenunterstützung). Nach der Vor-Beanspru-
chung änderte sich die Reihenfolge. Vor der Vor-Beanspruchung wurde der m.
deltoideus anterior vor dem m. triceps brachii aktiviert (bei der Bedingung ohne
Ellenbogenunterstützung). Nach der Vor-Beanspruchung wurden beide Mus-
keln gleichzeitig aktiviert. Hinweise auf eine Zunahme der Grundaktivierung
(d.h. der Aktivierung der Stabilisatoren kurz vor den Handgelenksbewegungen,
operationalisiert über den EMG-Amplitudenparameter iEMG) waren nur für den
BB zu finden (bei der Bedingung mit Ellenbogenunterstützung). Der geringe
Amplitudenparameter des BB mit 10 - 14% während der Handgelenksbewe-
gungen weist jedoch auf eine geringe notwendige Kraftgenerierung dieses
Muskels während der Bewegungsaufgabe hin. Da Veränderungen im Timing
gefunden wurden, kann nicht ausgeschlossen werden, dass das ZNS die
Aktivierung der stabilisierenden Muskulatur angepasst hat, um die Auswir-
kungen der Ermüdung auf die Bewegungsaufgabe gering zu halten (Chabran et
al., 2002). In der Diskussion der unerwarteten geringen Effekte weisen die
Autoren darauf hin, dass nur ein Teil der stabilisierenden Muskulatur abgeleitet
wurde und dass andere Muskeln eventuell stärkere Veränderungen gezeigt
hätten (z.B. der BR, dem eine höhere Ermüdbarkeit zugeschrieben wird)
(Chabran et al., 2002). Zum Schluss wird auch auf die hohen Standard-
abweichungen hingewiesen, durch die einige Unterschiede nicht signifikant wur-
den. Insgesamt wird davon ausgegangen, dass die Kapazitäten zur Kraftgene-
rierung trotz Ermüdung noch ausreichend waren, um die Stabilisation zu
gewährleisten.
2.4.3 Antagonisten
Bei isometrischen Muskelaktionen werden Aktivitätszunahmen auch für antago-
nistische Muskeln gefunden, was als zunehmende Co-Kontraktion interpretiert
wird (im Überblick Côté et al., 2008; Gamet & Maton, 1989; Hunter et al., 2003;
Rudroff et al., 2005; Rudroff et al., 2007). Als Ursache wird ein „Ausstrahlen“
der Erregung auf Kortexareale der Antagonisten (Synkinese) diskutiert, welches
auf der beanspruchungsbedingten zunehmenden Muskelaktivität beruht (Gan-
devia, 2001) (s. Kapitel 2.2.3.3). Da mit der Co-Kontraktion eine Verringerung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
184
der Bewegungsökonomie verbunden ist, wird darin teilweise eine Ver-
schlechterung der Koordination gesehen, die zu einer Abnahme der Leistung
führen kann (Corcos et al., 2002). Die gefundenen Amplitudenzunahmen sind
jedoch relativ gering. Rudroff et al. (2007) fanden bei isometrischer Ellenbogen-
flexion für den m. triceps brachii eine signifikante Zunahme des Amplituden-
parameters von 7 auf 12%. Diese Zunahme war vergleichbar mit der Zunahme
anderer am Schultergelenk stabilisierender Muskeln (z.B. m. deltoideus). Bei
vergleichbarem Versuchsaufbau wurden auch deutlich geringere signifikante
Zunahmen für den m. triceps brachii gefunden: von 5 auf 6% (Rudroff et al.,
2005) und von 2 auf 5% (Hunter et al., 2003). Bei dynamischen maximalen
Ellenbogenflexionen und -extensionen wurde sogar eine geringe Abnahme des
EMG-Amplitudenparameters für den m. triceps brachii im Beanspruchungs-
verlauf gefunden, so dass nicht generell von einer Zunahme der Co-Kontraktion
ausgegangen werden kann (Linnamo et al., 2000). Anzumerken ist auch, dass
der m. triceps brachii nicht nur Funktionen für die Ellenbogenextension, sondern
auch für die Stabilisation des Schultergelenks hat. Die Aktivitätszunahmen kön-
nen daher nicht nur auf eine antagonistische Wirkung zur Ellenbogenflexion
zurückgeführt werden.
2.4.4 Zusammenfassung der experimentellen Befunde zu Effekten neuromus-
kulärer Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination
Die meisten der vorgestellten Studienergebnisse stellen das Konzept einer
relativ gleichen Aktivierung von synergistisch wirksamen Muskeln in Frage. Es
zeigt sich, dass nicht alle Muskeln bei einer bestimmten Bewegung zur gleichen
Zeit aktiviert werden und ihre Aktivität allmählich bei zunehmender neuro-
muskulärer Beanspruchung steigern, was durch gefundene alternierende
Aktivitäten besonders deutlich wird. Die alternierende Aktivität von synergistisch
wirksamen Muskeln und Muskelköpfen wird als Strategie des motorischen Sys-
tems interpretiert, die Ermüdung des Muskelsystems durch kurze Erholungs-
zeiträume einzelner Muskeln zu minimieren, um eine Bewegungsaufgabe mög-
lichst lange realisieren zu können. Teilweise findet sich eine Bestätigung für
diese Annahme. Bei relativ höheren Belastungsintensitäten (≥25% MVC) ist von
einem vollständigen An- und Ausschalten einzelner Muskeln, welches bei sehr
geringen Intensitäten (2,5 und 10% MVC) gefunden wird, nicht mehr auszu-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
185
gehen, sondern von wechselseitigen Aktivitätsreduktionen und -erhöhungen.
Aktivitätswechsel können in der zweiten Beanspruchungshälfte zunehmen. Sie
können sehr kurz sein und kontinuierlich auftreten, aber auch einmalig über
einen längeren Zeitraum. Letzteres wird als Veränderung der Koordinations-
strategie mit dem Ziel der Kompensation interpretiert. Es konnte gezeigt wer-
den, dass diese Veränderung einen Einfluss auf kinematische Parameter des
Bewegungsablaufs hat, weshalb die Untersuchung von Voge und Dingwell
(2003) hervorzuheben ist, wenngleich ihre Aussagekraft eingeschränkt ist, da
es sich um eine Einzelfallstudie handelt. Die Steuerung der Aktivitätswechsel
wird auf spinaler Ebene auf der Basis sensorischer Informationen gesehen.
In Vor-Beanspruchungsstudien konnte gezeigt werden, dass hohe Beanspru-
chungen eines synergistisch wirksamen Muskels prinzipiell kompensiert werden
können. Die Kompensationen bestehen in Aktivitätsverlängerungen und -erhö-
hungen der weniger beanspruchten Muskeln und Muskelköpfe. Aktivitätsverla-
gerungen sind ebenfalls möglich. Die Veränderungen betreffen dabei Muskeln
der Muskelgruppe, welcher der vor-beanspruchte Muskel angehört, bei mehr-
gelenkigen Bewegungsaufgaben auch Muskeln proximaler und distaler Muskel-
gruppen. Dabei wird auch hier teilweise von einer Veränderung der Bewe-
gungsprogramme gesprochen. Aufgrund dieser Befunde kann generell ange-
nommen werden, dass bei neuromuskulären Beanspruchungen Regulations-
prozesse stattfinden, die neben intra- auch zu intermuskulären Kompensationen
führen.
In welcher Art und Weise derartige Regulationsprozesse bei Bewegungsauf-
gaben stattfinden, bei denen keine Vor-Beanspruchung eines Muskels vorliegt
und die aufgrund der Höhe der Beanspruchungsintensität Aktivitätswechsel von
Muskeln vermutlich nicht erlauben, kann nicht umfassend beantwortet werden.
Es zeigt sich lediglich, dass sich die EMG-Parameter synergistisch wirksamer
Muskeln und Muskelköpfe bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung
unterschiedlich stark verändern können, wobei dem Muskel mit den stärkeren
Veränderungen teilweise eine höhere Ermüdung zugeschrieben wird. Als
Ursachen werden die Muskelfaserzusammensetzung, der relative Querschnitt
und die Bewegungsaufgabe bzw. die Gelenkstellungen, die zu unterschied-
lichen relativen Kraftbeiträgen führen können, genannt. Beim Vergleich meh-
rerer synergistisch wirksamer Kinetoren, lässt sich häufig der Muskel von den
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
186
anderen abgrenzen, bei dem von einem relativ hohen FT-Faseranteil ausge-
gangen werden kann. Bei den Ellenbogenflexoren ist es der BR, für den eine
höhere Ermüdbarkeit im Vergleich zum BB angenommen wird, was jedoch nicht
durch alle Untersuchungsergebnisse bestätigt werden kann. Bei den Muskeln
der unteren Extremität sind es der m. rectus femoris und der m. gastrocnemius,
die im Vergleich zu den synergistisch wirksamen Muskeln ihrer jeweiligen
Muskelgruppe stärker ermüden. Die eindeutigeren Befunde, die bei Muskeln
der unteren Extremität gefunden werden, lassen sich auf deutlichere Unter-
schiede in der Muskelfaserzusammensetzung der abgeleiteten Muskeln zurück-
führen (Typ II-Fasern BB vs. BR: 50 - 58%
26
vs. 60%; Typ II-Fasern m. vastus
medialis vs. m. vastus lateralis vs. m. rectus femoris: 39 - 56% vs. 53 - 67% vs.
57 - 71%; Typ II-Fasern m. soleus vs. m. gastrocnemius medialis vs. m. gas-
trocnemius lateralis: 11 - 14% vs. 49% vs. 50 - 57% (Johnson et al., 1973)). Die
muskelspezifischen Veränderungen können jedoch nicht nur durch die Muskel-
faserzusammensetzung bedingt sein. Am Beispiel des BR konnte gezeigt
werden, dass die Belastungsintensität eine Rolle spielen kann. Die Beanspru-
chungen von BB SH und BB LH scheinen dagegen von der Stellung des
Schulter- und Radioulnargelenks abzuhängen. Die Gelenkstellungen bedingen
dabei nicht nur die Arbeitsbedingungen der beiden Bizepsköpfe, sondern
vermutlich auch die Stabilisationsfunktionen, die sie zusätzlich haben können.
Eine unterschiedlich starke Beanspruchung von synergistisch wirksamen Mus-
keln kann als notwendige Bedingung für intermuskuläre Kompensationen ge-
sehen werden, da einerseits Kompensationen notwendig werden, wenn min-
destens ein Muskel stark beansprucht ist und Kraftverluste zeigt. Andererseits
kann davon ausgegangen werden, dass Kompensationen möglich sind, da ein
Teil der Muskeln in geringerem Ausmaß beansprucht wird.
Die Aussagekraft und Einschätzung der vorliegenden EMG-Befunde zu Kine-
toren und Stabilisatoren wird dadurch erschwert, dass eine prüfende Statistik
nicht immer erfolgt und die Diskussion der Ergebnisse im Hinblick auf inter-
muskuläre Koordinationsveränderungen häufig fehlt. Generell ist die Interpreta-
tion von EMG-Daten im Hinblick auf die intermuskuläre Koordination nicht
trivial. Eine Aussage über den Kraftoutput eines Muskels ist nicht möglich und
26
Werden zwei Werte angegeben, beziehen sich die geringeren Werte immer auf tiefliegende
Muskelfasern, die höheren Werte auf oberflächliche Muskelfasern.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
187
eine quantitative Abschätzung der Beanspruchungshöhe ist aufgrund zahl-
reicher Einflussfaktoren auf das EMG-Signal stark eingeschränkt, was im Kapi-
tel 3.3.3 ausführlich dargestellt wird. Bei der Interpretation der Frequenz-
abnahmen ist z.B. fraglich, inwieweit initiale Werte bei der Beurteilung der
Beanspruchungshöhe im Beanspruchungsverlauf berücksichtigt werden müs-
sen. Dieses Problem wird in den vorliegenden Studien nicht diskutiert. Darüber
hinaus ist die Einschätzung von Ursachen und der Bedeutung von gefundenen
EMG-Veränderungen problematisch, da es zwischen zahlreichen Muskeln
Interaktionen gibt (Entstehung sekundärer und tertiärer Momente) und stets nur
eine begrenzte Anzahl von Muskeln abgeleitet werden kann. Da die Zunahme
der Muskelkraft als auch die Zunahme intramuskulärer Kompensationen bei
konstanter Muskelkraft gleiche Effekte auf das EMG-Signal haben können, wird
eine kombinierte Analyse des Verhaltens von Amplituden- und Frequenzpara-
metern als notwendig erachtet, um Interpretationsfehler zu vermeiden (s. Kapi-
tel 3.3.3.6). Dies erfolgt bei weitem nicht immer, was kritisch gesehen wird.
Darüber hinaus werden Daten zum Bewegungsablauf, welche die Einschätzung
von Ursachen und der Bedeutung unterstützen könnten, in den meisten Unter-
suchungen nicht erhoben und eine mögliche Bedeutung der muskelspezifischen
EMG-Veränderungen für die Realisierung der Bewegungsaufgabe wird selten
diskutiert. So bleiben viele Fragen über die möglichen Gründe für das muskel-
spezifische Verhalten der EMG-Parameter unbeantwortet. Eine Interpretation
der muskelspezifischen Veränderungen fällt insgesamt sehr knapp und zurück-
haltend aus und nicht immer erfolgt eine Diskussion im Hinblick auf Ermüdung
oder eine veränderte Koordination. Muskelspezifische EMG-Veränderungen
werden häufig lediglich als unterschiedliche Aktivierung oder „imbalanced
activity“ beschrieben. Diskussionen zu intermuskulären Kompensationen finden
sich bisher vor allem im Rahmen von Vor-Beanspruchungsstudien und Studien
zum Alternieren synergistisch wirksamer Muskeln. Ein Grund für den defizitären
Forschungsstand zum Auftreten von intermuskulären Kompensationen kann in
der eingeschränkten Messbarkeit der Kompensationen gesehen werden. Wer-
den muskelspezifische Veränderungen der EMG-Parameter festgestellt, bedeu-
tet dies noch nicht, dass sie eine kompensatorische Wirkung haben. Erst die
gleichzeitige Erfassung von Parametern des Bewegungsablaufs kann die not-
wendigen Informationen liefern. Dabei bedarf es zudem Überlegungen darüber,
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
188
welche Parameter des Bewegungsablaufs vom motorischen System überhaupt
stabilisiert werden wollen und auch darüber, welche Funktionen die gefundenen
Veränderungen auf muskulärer Ebene für das Lösen der Bewegungsaufgabe
haben können.
Es zeigt sich, dass auch verschiedene Köpfe eines Muskels differenziert
aktiviert und beansprucht werden, so dass verschiedene Muskelköpfe in Unter-
suchungen zur intermuskulären Koordination getrennt betrachtet werden kön-
nen und sollten.
Die Erkenntnisse zur intermuskulären Kompensation und zur muskelspezifi-
schen Beanspruchung von Kinetoren können theoretisch auch auf andere
Muskelgruppen übertragen werden, die hoch beansprucht werden. Direkte
Hinweise auf intermuskuläre Kompensationen auf Ebene der Stabilisatoren gibt
es kaum. Es zeigt sich lediglich, dass sich das Timing der Aktivierungen von
Stabilisatoren bei hoher Beanspruchung dieser (Vor-Beanspruchung) verändern
kann. Dadurch könnten Auswirkungen der Ermüdung auf die Bewegungsauf-
gabe reduziert werden. Werden die Beanspruchungszunahmen verschiedener
Stabilisatoren verglichen, so zeigt sich, dass sie bei einer eingelenkigen isome-
trischen Ellenbogenflexion vergleichbar sind, bei einer mehrgelenkigen Bewe-
gungsaufgabe dagegen sehr unterschiedlich. Die starken Unterschiede bei der
mehrgelenkigen Aufgabe, die für eine Veränderung der intermuskulären Koordi-
nation sprechen, basieren vermutlich auf den unterschiedlichen Funktionen der
abgeleiteten großen Muskelgruppen, worunter auch Kinetorfunktionen möglich
sind. Eine Diskussion der Funktionen der verschiedenen stabilisierenden
Muskeln wäre daher notwendig, um muskelspezifische EMG-Daten von Stabili-
satoren interpretieren zu können. Insgesamt gibt es einige wenige Hinweise
darauf, dass auch die Beanspruchung von Stabilisatoren im Beanspruchungs-
verlauf zunimmt, sowohl bei mehr- als auch bei eingelenkigen Bewegungsauf-
gaben, statischen und dynamischen Muskelaktionen. Dabei erschweren metho-
dische Einschränkungen (häufig ausschließlich Erfassung der Amplitudenpara-
meter, nicht immer Normalisierung an Maximalkrafttests) die Interpretation der
Befunde im Hinblick auf die Höhe der Beanspruchung und das Ausmaß der
intramuskulären Kompensationen. Wie stark die Kraftkapazitäten der Stabilisa-
toren letztlich eingeschränkt sind, kann nicht beantwortet werden. Die teilweise
relativ geringen Amplitudenzunahmen deuten auf eine eher moderate Erhöhung
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
189
der Aktivierung und damit auf keine sehr hohe Beanspruchung hin. Für eine
relativ geringe Beanspruchung spricht auch, dass nach Vor-Beanspruchung der
Stabilisatoren keine Hinweise auf die Abnahme der Kraftkapazitäten stabilisie-
render Muskulatur gefunden werden und dass sogar eine Erholung der Stabili-
satoren festgestellt werden kann. Von einer starken Generalisierbarkeit dieser
Befunde ist jedoch nicht auszugehen. Die Bewegungsaufgabe, durch welche
über die Gelenkstellungen die Arbeitsbedingungen und Stabilisationsfunktionen
vorgegeben werden, hat großen Einfluss auf die Beanspruchung der Stabilisa-
toren, was einzelne Befunde zeigen. Darüber hinaus kann die Beanspruchungs-
höhe der Stabilisatoren in einem positiven Zusammenhang mit der Ermüdung
der Kinetoren stehen. Werden starke Amplitudenzunahmen und zusätzlich Fre-
quenzabnahmen gefunden, wird neben der Ermüdung der Kinetoren auch die
Ermüdung der stabilisierenden Muskeln mit dafür verantwortlich gemacht, dass
die Bewegungsaufgabe abgebrochen wird. In Untersuchungen, in denen dage-
gen geringe Amplitudenzunahmen gefunden wurden, wird nicht die Ermüdung,
sondern eine hohe Grundaktivierung stabilisierender Muskulatur und die daraus
resultierende Erhöhung aktiver Muskelmasse für eine relativ schnelle Abnahme
der Leistung verantwortlich gemacht. So wird die längere Haltezeit bei einer
„force task“, im Vergleich zu einer „position task“, auch auf die in geringerem
Umfang notwendige Aktivierung von Stabilisatoren zurückgeführt.
Untersuchungen zum Einfluss intermuskulärer Kompensationen auf die Stabili-
sierung von Gelenken sind nicht bekannt. Sind zweigelenkige Kinetoren, die
auch Funktionen an zu stabilisierenden Gelenken haben, an den intermusku-
lären Kompensationen beteiligt, kann die Stabilisierung eingeschränkt sein,
wenn keine entsprechenden Gegenregulationen stattfinden.
Die Befunde zur Co-Kontraktion von Agonisten und Antagonisten weisen darauf
hin, dass eine leistungseinschränkende Erhöhung der Co-Kontraktion nicht oder
nur zu einem geringen Grad stattfindet. Zu beachten ist, dass Antagonisten
häufig auch Stabilisationsfunktionen haben, so dass die Zunahme der Bean-
spruchungen nicht nur auf ihre Antagonistenfunktion zurückgeführt werden
kann.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
190
2.5 Zusammenfassung des hypothesenrelevanten Forschungsstandes
und Ableitung der allgemeinen Forschungshypothesen
Die vorgestellten experimentellen Befunde weisen darauf hin, dass sich die
intermuskuläre Koordination unter neuromuskulären Beanspruchungen verän-
dern kann. Die EMG-Daten lassen auf alternierende Aktivitäten und auf unter-
schiedlich hohe Beanspruchungen schließen, so dass angenommen werden
kann, dass sich die relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer Muskeln
verändern können. Diese Annahme lässt sich durch Untersuchungen, in denen
kinematische und dynamische Daten erhoben wurden, bestätigen. Intermus-
kuläre Kompensationen sind innerhalb einer Muskelgruppe, aber auch zwi-
schen verschiedenen Muskelgruppen möglich. Sie können bei mehrgelenkigen
Bewegungsaufgaben zu einer kurzzeitig oder dauerhaft veränderten Nutzung
kinematischer Freiheitsgrade führen. Über die Effekte auf den Bewegungs-
ablauf von eingelenkigen Bewegungsaufgaben ist nichts bekannt. Intramus-
kuläre Kompensationen können auch Einfluss auf den Bewegungsablauf neh-
men, da sie als eine Ursache für zunehmende Kraftschwankungen gesehen
werden. Insgesamt lassen die experimentellen Befunde auf Regulationspro-
zesse schließen. Einige Autoren sprechen auch von veränderten Koordinations-
strategien oder einer Modifikation der motorischen Programme.
Anhand der theoretischen Grundlagen zu neuromuskulären Beanspruchungen
und anhand einiger experimenteller Befunde kann des Weiteren davon ausge-
gangen werden, dass die motorische Kontrolle beanspruchungsbedingt einge-
schränkt sein kann. Fehler in der Bewegungsausführung und unangepasste
Korrekturen können die Folge sein. Die Bewegungsausführung unter neuro-
muskulären Beanspruchungen kann letztlich durch folgende Faktoren beein-
flusst sein: 1) Abnahme der Kraftkapazitäten aufgrund der Veränderung der
kontraktilen Eigenschaften (s. Kapitel 2.2.2.1) und der Veränderung der Akti-
vierung auf spinaler und supraspinaler Ebene (s. Kapitel 2.2.2.2 und 2.2.2.3); 2)
Verschlechterung der Wahrnehmung von Gelenkstellungen und -bewegungen
aufgrund der Reduktion der Empfindlichkeit der Muskelspindeln, einer verän-
derten zentralen Verarbeitung sensorischer Informationen, eines veränderten
Anstrengungsempfindens und der Zunahme von Rauschen (s. Kapitel 2.2.2.3);
3) Zunahme von Kraftschwankungen aufgrund von intramuskulären Kompensa-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
191
tionen (s. Kapitel 2.2.3.2); 4) Veränderung der intermuskulären Koordination
(inklusive intermuskuläre Kompensationen) (s. Kapitel 2.2.3.3, 2.3.2 und 2.4.1) .
Da jedes Hauptkapitel bereits mit einer ausführlichen Zusammenfassung abge-
schlossen wurde, werden zur Ableitung der allgemeinen Forschungshypothe-
sen nur die theoretischen Grundlagen und experimentellen Befunde zusam-
mengefasst, die direkte Bedeutung für diesen Arbeitsschritt haben.
Einschränkungen für die allgemeinen Forschungshypothesen
Da die Art der Bewegungsaufgabe einen großen Einfluss auf die Veränderun-
gen kinematischer Parameter und EMG-Parameter hat, werden die allgemeinen
Forschungshypothesen für eine bestimmte Aufgabenklasse formuliert, die in der
vorliegenden Arbeit Untersuchungsgegenstand ist: Für eine eingelenkige zyk-
lische Bewegungsaufgabe mit der Vorgabe der Konstanthaltung von Bewe-
gungsdauer und -umfang. Die Effekte werden auf eine zunehmende neuromus-
kuläre Beanspruchung zurückgeführt, worunter eine Beanspruchungszunahme
aufgrund der Zunahme der Belastungsdauer und nicht der Belastungsintensität
gemeint ist. Die Belastungsintensität wird als konstant angenommen.
Bewegungsdauer und -umfang eines Bewegungszyklus
Die Leistungsfähigkeit der durch die Bewegungsaufgabe beanspruchten Kine-
toren nimmt im Beanspruchungsverlauf kontinuierlich ab. Dies führt dazu, dass
die momentan mögliche maximale Kraft sinkt bis auch eine geforderte sub-
maximale Belastungsintensität nicht mehr realisiert werden kann und die Bewe-
gungsaufgabe abgebrochen werden muss. Kraftabhängige Parameter wie
Bewegungsdauer und -umfang werden dadurch beeinflusst. Bei gleicher Priori-
sierung beider Parameter durch eine entsprechende Instruktion wird davon
ausgegangen, dass sich beide Parameter unabhängig voneinander verändern
können, weshalb zwei Hypothesen formuliert werden.
1) Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zuneh-
mender neuromuskulärer Beanspruchung dazu, dass die Bewegungs-
dauer zunimmt.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
192
2) Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zuneh-
mender neuromuskulärer Beanspruchung dazu, dass der Bewegungs-
umfang abnimmt.
Stabilisierung
Bei einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe sind alle Gelenke, ausgenommen
das Gelenk, in dem die Bewegung erfolgt, zu stabilisieren. Das heißt, dass sich
alle angreifenden äußeren Kräfte und Muskelkräfte gegenseitig aufheben
müssen. Ein Stabilisationsaufwand entsteht u.a. durch zweigelenkige Kinetoren,
die an dem zu stabilisierenden Gelenk sogenannte sekundäre Momente gene-
rieren. Experimentelle Befunde zur Stabilisation von Gelenken, die gemäß der
Bewegungsaufgabe zu stabilisieren sind, liegen kaum vor. Direkte Hinweise da-
rauf, dass die Stabilisation von Gelenken im Beanspruchungsverlauf abnehmen
kann, liefern lediglich Untersuchungen zu einer mehrgelenkigen Bewegungs-
aufgabe (Heben einer Last). Weitere indirekte Hinweise liefern Befunde, die
eine Zunahme der Variabilität von Gelenktrajektorien zeigen und eine Abnahme
der Qualität von arbeits- und sportspezifischen Bewegungsaufgaben. Die theo-
retischen Grundlagen zur motorischen Kontrolle bei neuromuskulären Bean-
spruchungen sprechen auch dafür, dass die Stabilisation aufgrund einer
eingeschränkten Propriozeption verschlechtert sein kann. Verschlechtert sich
die Propriozeption z.B. aufgrund der Abnahme der Empfindlichkeit der Muskel-
spindeln oder aufgrund einer eingeschränkten zentralen Verarbeitung senso-
rischer Informationen, können veränderte Gelenkstellungen und -bewegungen
entweder nicht oder falsch wahrgenommen werden. Eine beanspruchungsbe-
dingte Veränderung von Gelenkstellungen und -bewegungen, die wahrgenom-
men werden muss, kann auftreten, wenn einerseits Kraftschwankungen zuneh-
men und andererseits Veränderungen in der intermuskulären Koordination
zweigelenkiger Kinetoren erfolgen. Wird die Aktivierung der Stabilisatoren nicht
entsprechend angepasst, resultieren Bewegungen in dem zu stabilisierenden
Gelenk. Die Anpassungen können nicht nur eingeschränkt sein, wenn die Pro-
priozeption verschlechtert ist, sondern auch wenn die Kraftkapazitäten der
Stabilisatoren so stark reduziert sind, dass Momenten in einer bestimmten
Höhe nicht mehr entgegengewirkt werden kann. Eine unterschiedlich starke
Beanspruchung von zweigelenkigen Kinetoren und intermuskuläre Kompensa-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
193
tionen können demnach neben der grundsätzlichen Möglichkeit der beanspru-
chungsbedingten Abnahme der Kraftkapazitäten der Stabilisatoren zu einer
Abnahme der Stabilisation führen.
3) Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung nehmen die Be-
wegungsumfänge in den gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisie-
renden Gelenken zu.
Drift
Für den Drift einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe kommen zwei Arten in
Frage, die getrennt betrachtet werden, da nur die zweite Driftart im Hinblick auf
intermuskuläre Kompensationen diskutiert werden kann.
Die erste Driftart basiert auf Amplitudenfehlern der auszuführenden Bewegung,
die systematisch in eine Richtung gemacht werden und nicht korrigiert werden.
Die vorliegenden Befunde weisen darauf hin, dass Bewegungsumfänge in Ge-
lenken generell besser kontrolliert werden können, als der Gelenkwinkelbereich,
in dem sie realisiert werden. Bei neuromuskulären Beanspruchungen kann
zudem die abnehmende Leistungsfähigkeit der Kinetoren und ein zunehmendes
Anstrengungsempfinden dazu führen, dass eine Bewegung in einen Bereich
verschoben wird, in dem bessere Arbeitsbedingungen für die Kinetoren vorlie-
gen.
Die zweite Driftart basiert auf einer veränderten Gelenkstellung des zu stabili-
sierenden proximalen Gelenks. Die veränderte Gelenkstellung kann daraus
resultieren, dass Gelenkstellungen generell, d.h. auch ohne hohe neuromus-
kuläre Beanspruchungen, schlechter kontrolliert werden können als Gelenk-
bewegungen. Bei gleichzeitiger Bewegungs- und Stabilisationskontrolle scheint
eine Doppelaufgabe vorzuliegen, bei welcher die Wahrnehmung von Positions-
veränderungen eingeschränkt ist. Da propriozeptive Informationen bei einem
vorhandenen Drift zur Anpassung von Bewegungsumfang und -richtung genutzt
werden, wird davon ausgegangen, dass die exakte Positionierung eines zu
stabilisierenden Gelenks eine untergeordnete Rolle spielt. Verschlechtert sich
die Propriozeption zudem beanspruchungsbedingt, kann vermutet werden, dass
der Drift zunimmt. Andererseits kann eine veränderte intermuskuläre Koor-
dination der Kinetoren oder die Abnahme der Kraftkapazitäten der Stabilisa-
toren dazu führen, dass sich die Stellung des zu stabilisierenden Gelenks ver-
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
194
ändert. Auch die Ausnutzung besserer Arbeitsbedingungen wird als Ursache für
diese Driftart diskutiert.
Da beide Driftarten unabhängig voneinander auftreten können und unter-
schiedliche Bedeutung für die Interpretation der intermuskulären Koordination
haben, werden zwei Hypothesen formuliert.
4) Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewe-
gung aufgrund von systematischen Amplitudenfehlern.
5) Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewe-
gung aufgrund einer Veränderung der Gelenkstellung des zu stabilisie-
renden Gelenks.
Neuromuskuläre Beanspruchung der Kinetoren
Die neuromuskuläre Beanspruchung von Kinetoren nimmt im Beanspruchungs-
verlauf zu, da der Ressourceneinsatz zunimmt. Energiereiche Substrate werden
zunehmend umgesetzt, die Anzahl rekrutierter Einheiten steigt und die Ent-
ladungsrate aktiver Einheiten kann mit Einschränkungen ebenfalls zunehmen.
Ganz allgemein kann davon ausgegangen werden, dass für alle synergistisch
wirksamen Kinetoren die Beanspruchung zunimmt. Die allgemeinen For-
schungshypothesen, die überprüft werden sollen, werden für die drei Kinetoren
formuliert, die in der vorliegenden Arbeit bei den zyklisch ausgeführten Ellen-
bogenflexionen und -extensionen abgeleitet werden.
6) Für den m. biceps brachii long head (BB LH) nimmt die neuromus-
kuläre Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen zu.
7) Für den m. biceps brachii short head (BB SH) nimmt die neuromus-
kuläre Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen zu.
8) Für den m. brachioradialis (BR) nimmt die neuromuskuläre Beanspru-
chung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -ex-
tensionen zu.
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
195
Neuromuskuläre Beanspruchung der Stabilisatoren
Anhand der Befundlage kann davon ausgegangen werden, dass die neuromus-
kuläre Beanspruchung von Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf zunimmt,
auch wenn die Beanspruchung im Vergleich zu den Kinetoren geringer ist. Die
Zunahme der Beanspruchung kann nicht nur durch die Zunahme der Belas-
tungsdauer, sondern auch durch die Zunahme der Belastungsintensität bedingt
sein, da der Stabilisierungsaufwand aufgrund einer veränderten intermusku-
lären Koordination zweigelenkiger Kinetoren erhöht sein kann. Die allgemeinen
Forschungshypothesen, die überprüft werden sollen, werden für die vier Stabi-
lisatoren der Ab-/Adduktion und der Innen-/ Außenrotation im Schultergelenk
formuliert, die in der vorliegenden Arbeit abgeleitet werden.
9) Für den m. deltoideus clavicularis (DL CL) nimmt die neuromuskuläre
Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen
und -extensionen zu.
10) Für den m. deltoideus acromialis (DL AC) nimmt die neuromuskuläre
Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen
und -extensionen zu.
11) Für den m. deltoideus spinalis (DL SP) nimmt die neuromuskuläre
Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen
und -extensionen zu.
12) Für den m. latissimus dorsi (LT) nimmt die neuromuskuläre Bean-
spruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -
extensionen zu.
Intermuskuläre Koordination der Kinetoren
Es kann davon ausgegangen werden, dass die drei Kinetoren BB LH, BB SH
und BR während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -extensionen
unterschiedlich stark beansprucht werden. Ein Grund dafür kann in der unter-
schiedlichen Muskelfaserzusammensetzung gesehen werden. Es gibt Hinweise
darauf, dass der BR einen relativ höheren FT-Faseranteil hat als der BB, so
dass eine relativ höhere Beanspruchung des BR im Vergleich zu jedem einzel-
nen Kopf des BB anzunehmen ist. Allerdings sind die Unterschiede nicht sehr
2 Theoretische Grundlagen und vorliegende experimentelle Befunde
196
groß und auch die EMG-Befunde bestätigen diese Annahme nicht immer. Wer-
den die beiden Bizepsköpfe einzeln abgeleitet, findet sich kein eindeutiges Ver-
halten der EMG-Amplitudenparameter von BR und BB SH, da die Zunahmen in
einer Untersuchung für den BR und in einer anderen Untersuchung für den BB
SH stärker waren. In zwei weiteren Untersuchungen wird nicht von Unterschie-
den berichtet. Die Amplitudenzunahmen von BR und BB LH waren in allen Un-
tersuchungen vergleichbar. Diese Ergebnisse weisen auch darauf hin, dass die
beiden Bizepsköpfe unterschiedlich stark beansprucht werden können, wenn-
gleich drei weitere Studien vorliegen, die eine vergleichbare Beanspruchung
zeigen. Es liegen insgesamt nur sehr wenige experimentelle Befunde zum Ver-
gleich der drei Ellenbogenflexoren vor und es zeigt sich, dass die Bewegungs-
aufgabe Einfluss darauf nimmt, welcher der Ellenbogenflexoren im Vergleich zu
den anderen relativ stärker beansprucht wird. Da die Befunde und theoreti-
schen Überlegungen eine Einschätzung des Effekts der gewählten Bewegungs-
aufgabe nicht zulassen, werden keine gerichteten Hypothesen formuliert.
13) BR und BB LH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht.
14) BR und BB SH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht.
15) BB LH und BB SH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht.
Intermuskuläre Koordination der Stabilisatoren
Eine unterschiedlich starke Beanspruchung kann auch für die Stabilisatoren
angenommen werden. Diese kann neben der Muskelfaserzusammensetzung
auf unterschiedlichen Funktionen der Stabilisatoren bei einer bestimmten Bewe-
gungsaufgabe beruhen. Für die Ellenbogenflexionen und -extensionen gibt es
keine Anhaltspunkte dafür, welche Stabilisatoren relativ stärker beansprucht
werden, weshalb nur eine ungerichtete Hypothese formuliert wird.
16) Die Stabilisatoren am Schultergelenk werden während zyklisch aus-
geführter Ellenbogenflexionen und -extensionen unterschiedlich stark
beansprucht.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
197
3 Eigene experimentelle Arbeiten
3.1 Grundsätzliche Überlegungen zum eigenen experimentellen Ansatz
Das eigene Forschungsinteresse gilt den unmittelbaren systematischen Effek-
ten von neuromuskulären Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf und auf
die intermuskuläre Koordination, welche dem Bewegungsablauf zugrunde liegt.
Die Untersuchung soll Hinweise auf kurzfristige Anpassungen im motorischen
System, auf Regulationsprozesse und Kompensationen, liefern. Dazu werden
kinematische Parameter und EMG-Daten von Kinetoren und Stabilisatoren
erhoben und ausgewertet.
Es wird mit den Bizepscurls eine Bewegungsaufgabe gewählt, über deren Kine-
toren und auch Stabilisatoren einige Befunde vorliegen. Die Belastungsinten-
sität beträgt 50% MVC, so dass die Rekrutierungsgrenze der Kinetoren zu
Beanspruchungsbeginn noch nicht überschritten ist und neben der Frequen-
zierung auch die Rekrutierung zur Kompensation auf intramuskulärer Ebene
eingesetzt werden kann. Die Bewegungsaufgabe wird dynamisch ausgeführt,
da Veränderungen im Bewegungsablauf neben den EMG-Daten bedeutsame
Informationen über die intermuskuläre Koordination enthalten. Die Wahl einer
eingelenkigen Bewegungsaufgabe reduziert die Anzahl beteiligter Muskeln und
ermöglicht die Untersuchung der Gelenkstabilisation. Da mit dem BB SH und
BB LH zweigelenkige Kinetoren an der Bewegungsaufgabe beteiligt sind, kön-
nen Bewegungen im Schultergelenk auch auf eine veränderte intermuskuläre
Koordination der Kinetoren zurückgeführt werden.
Die Hypothesen werden in zwei Experimenten geprüft. Die Hypothesen 1 - 5
zum Einsfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf
werden im Experiment I geprüft. Lassen sich Veränderungen in der Bewe-
gungstechnik feststellen, für die Regulationsprozesse und Kompensationen als
Erklärung in Frage kommen, wird die gleiche Bewegungsaufgabe in einem
zweiten Experiment auch elektromyographisch untersucht. Die Hypothesen 6 -
16 zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf die intermuskuläre
Koordination werden somit erst im Experiment II geprüft, wenn die Eignung der
Bewegungsaufgabe für die Untersuchung der Forschungsfragen festgestellt
werden konnte. Neben der Hypothesenprüfung und Eignungstestung hat das
Experiment I auch explorativen Charakter und die Befunde werden zur weiteren
3 Eigene experimentelle Arbeiten
198
Hypothesengenerierung genutzt. Bezüglich der kinematischen Parameter stellt
das Experiment II eine Replikation dar, so dass die Befunde des Experiments I
entweder erhärtet oder relativiert werden können.
Die Daten werden nicht nur zu Beginn und am Ende des Beanspruchungs-
versuchs erhoben, sondern auch zu einem mittleren Zeitpunkt, um Aussagen
über den Verlauf von Veränderungen machen zu können. Darüber hinaus soll
dadurch die Interpretation im Hinblick auf Kompensationen unterstützt werden,
da gefundenen Veränderungen mit höherer Eindeutigkeit eine Kompensations-
funktion zugeschrieben werden kann, wenn zielrelevante Merkmale der Bewe-
gung noch unverändert sind. Letzteres war zur Mitte des Beanspruchungs-
versuchs zu erwarten.
3.2 Experiment I: Zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf
den Bewegungsablauf von Bizepscurls
3.2.1 Zielstellung des Experiments I
Im Experiment I werden nur kinematische Parameter erhoben. Zentral ist die
Untersuchung der Rotations- und Abspreizbewegungen im Schultergelenk. Von
Interesse ist, welche Veränderungen auftreten und ob Veränderungen bereits in
der ersten Beanspruchungshälfte stattfinden. Wenn zielrelevante Bewegungs-
merkmale der Bewegungsaufgabe zu diesem Zeitpunkt noch unverändert sind,
können diese Veränderungen im Hinblick auf erfolgreiche Kompensationen
interpretiert werden. Wie in Kapitel 3.1 beschrieben, wird die Eignung der
Bewegungsaufgabe für die Untersuchung von Regulationsprozessen festge-
stellt und es werden gegebenenfalls weitere Hypothesen formuliert, die im
Experiment II überprüft werden.
3.2.2 Methode des Experiments I
3.2.2.1 Untersuchungsdesign und abhängige Variablen
Für die Untersuchung der Forschungsfragen wurde ein einfaktorielles Mess-
wiederholungs-Design mit dem Messwiederholungsfaktor „Beanspruchung“
(„B“) gewählt. Der Faktor „Beanspruchung“ war 3fach gestuft: Beginn (MZP 1),
3 Eigene experimentelle Arbeiten
199
Mitte (MZP 2) und Ende (MZP 3) des Beanspruchungsversuchs. Der MZP 1
repräsentiert eine Phase mit geringer submaximaler neuromuskulärer Bean-
spruchung, der MZP 3 repräsentiert eine Phase mit sehr hoher submaximaler
bis maximaler neuromuskulärer Beanspruchung (kurz vor dem erschöpfungs-
bedingten Abbruch). Der MZP 2 ist weniger genau definiert und repräsentiert
eine mittlere submaximale Beanspruchung. Er liegt zeitlich in der Mitte des
Beanspruchungsversuchs und teilt den Versuch in zwei Beanspruchungs-
hälften. Wie hoch einzelne Ressourcen zu diesem Zeitpunkt tatsächlich bean-
sprucht sind und wie stark die Abnahme der Leistungsfähigkeit bereits ist, kann
nicht gesagt werden.
Als abhängige Variablen wurden kinematische Parameter erhoben, die Hin-
weise auf die Bewegungen von Ellenbogen- und Schultergelenk geben.
Für die Ellenbogenflexion und -extension:
Zyklusdauer
Bewegungsumfang
oberer und unterer Umkehrwinkel
Für die Abspreizbewegungen (Ab-/Adduktion) und Rotationsbewegungen (In-
nen-/Außenrotation) im Schultergelenk:
Range des Abspreizwinkels
Range des Rotationswinkels
mittlerer Abspreizwinkel
mittlerer Rotationswinkel
3.2.2.2 Versuchspersonen
Es nahmen 18 Versuchspersonen (26,1 ± 4,9 Jahre) am Experiment I teil, da-
von 8 weiblich (25,8 ± 6,9 Jahre) und 10 männlich (26,3 ± 2,9 Jahre). Es waren
gesunde, krafttrainingserfahrene Erwachsene (vorzugsweise Sportstudenten),
welche keine Verletzungen der oberen Extremität und der Schulter in den letz-
ten fünf Jahren hatten. Von der Untersuchung ausgeschlossen wurden Perso-
nen, die bereits sehr viel Erfahrung im Umgang mit hohen Belastungsinten-
sitäten und Erschöpfungszuständen im Krafttraining haben (Kraftsportler, Body-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
200
builder, Leistungssportler in kraftdominanten Sportarten), da diese Personen
den Zeitpunkt der Erschöpfung für sich eventuell anders definieren als andere
Personen. Ein Abbruch der Bewegung könnte vor dem Erschöpfungszeitpunkt
zum Beispiel bei bestimmten Veränderungen der Bewegung erfolgen, wenn es
so erlernt wurde. Da aufgrund des experimentellen Aufbaus die Bewegungs-
ausführung mit dem rechten Arm erfolgen musste, wurden nur Rechtshänder
zugelassen, um die Störvariable „Händigkeit“ und damit verbundene Koordina-
tionseffekte auszuschließen. Es handelt sich um eine Zufallsstichprobe, welche
über Aushänge und durch den Umlauf von Listen in Seminaren rekrutiert wurde.
Die Versuchspersonen wurden instruiert, am Tag vor der Untersuchung und am
Untersuchungstag selbst den rechten Arm nicht hoch zu beanspruchen (durch
Krafttraining und sonstige Alltags- und Sportaktivitäten), um die Störvariable
„Beanspruchung der Ellenbogenflexoren vor der Untersuchung“ auszuschlie-
ßen.
Alle Versuchspersonen gaben vor Untersuchungsbeginn ihr schriftliches Einver-
ständnis für die Teilnahme an der Untersuchung. Es wurde ausdrücklich auf die
Freiwilligkeit hingewiesen und darauf, dass jederzeit ohne Begründung und
ohne entstehende Nachteile die Teilnahme abgesagt werden kann.
3.2.2.3 Bewegungsaufgabe
Die Bewegungsaufgabe kann als zyklische eingelenkige
27
Winkelreproduktions-
aufgabe unter konkreten Zeit- und Stabilisationsanforderungen kategorisiert
werden. Als Bewegungsaufgabe wurden Ellenbogenflexionen und -extensionen
(Bizepscurls) gewählt, für die bestimmte Technikmerkmale festgelegt wurden.
In der Ausgangsposition sitzt die Versuchsperson auf einer Curlbank (s. Abb.
17). Der Oberkörper ist gegen die Auflage gelehnt. Der rechte Arm liegt auf
dem Polster auf und befindet sich aufgrund der Schräge des Polsters in einer
Anteversion von ca. 45°. Bezüglich der Ab-/Adduktion und Innen-/Außenrotation
ist er in neutraler Stellung. Auch der Unterarm befindet sich in Neutral-Null-
stellung (keine Supination/Pronation). Der linke Arm liegt auf dem Rücken.
Die Versuchspersonen wurden instruiert, Ellenbogenflexionen und -extensionen
bis zu bestimmten Umkehrwinkeln auszuführen: Extension bis 140° Ellenbo-
27
Zur kritischen Auseinandersetzung mit dem Begriff „eingelenkige Bewegungsaufgabe“ s.
Kapitel 2.3.2
3 Eigene experimentelle Arbeiten
201
Abb. 17. Ausführung der Bewegungsaufgabe auf der Curlbank. Sichtbar sind die reflek-
tierenden Marker, die der Erfassung der Ellenbogenflexionen und -extensionen und der
Abspreiz- und Rotationsbewegungen im Schultergelenk dienten: Auf dem Acromion, der
lateralen Epicondyle und neben dem Handgelenk. Zur Erfassung anderer Bewegungen
wurden weitere Marker verwendet, deren Auswertung nicht Bestandteil der vorliegenden
Arbeit ist. Ebenfalls sichtbar ist die Anbringung der Elektroden im Experiment II.
geneinschlusswinkel, Flexion bis 60°. Damit wurde ein Bewegungsumfang von
80° für jede Bewegungsphase vorgegeben. Die Zeitanforderung wurde durch
die Vorgabe einer Bewegungsfrequenz von 1,15 Hz gestellt. Extension und
Flexion sollten demnach eine Dauer von jeweils 0,9 s haben. Die Bewegungs-
aufgabe wurde einarmig (rechter Arm) mit einer Freihantel ausgeführt, so dass
eine offene kinematische Kette bestand. Die Stabilisationsanforderung wurde
zum einen durch die Vorgabe der Bewegung in der Sagittalebene gestellt, wes-
halb jede Abspreiz- und Rotationsbewegung im Schultergelenk vermieden wer-
den sollte. Zum anderen sollte die Neutral-Nullstellung des Unterarms beibe-
halten werden, so dass so genannte Bizeps-Hammercurls ausgeführt wurden.
Flexions- und Extensionsbewegungen im Handgelenk sollten ebenfalls vermie-
den werden. Die Stabilisationsanforderungen betrafen somit das Schulter-,
Radioulnar- und Handgelenk. Die Anforderungen im Schultergelenk sind auf-
grund auftretender Reibungskräfte durch die Auflage des Oberarms v.a. in
Bezug auf die Abspreizbewegung reduziert. Eine Stabilisation in Richtung Ante-
version/Retroversion war durch die Auflage des Oberarms nicht notwendig.
Die Kinetoren bei dieser Bewegungsaufgabe sind die Ellenbogenflexoren des
rechten Armes, welche aufgrund der Wirkung der Schwerkraft während der Ex-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
202
tension exzentrisch und während der Flexion konzentrisch arbeiten. Stabilisa-
tionsaufgaben haben Muskeln am Schultergelenk, Rumpf und Oberarm (für die
Ab-/Adduktion und Innen-/Außenrotation im Schultergelenk) und am Unterarm
(für die Pronation/Supination des Unterarms und die Flexion/Extension des
Handgelenks).
Die Bewegungsaufgabe ist eine gängige Krafttrainingsübung, welche in unter-
schiedlichen Ausführungen (frei, auf Curlbank, mit Kurz- oder Langhantel) reali-
siert wird und für welche unterschiedliche Ausgangspositionen gewählt werden.
Die Belastungsintensität betrug ca. 50% MVC
28
. Durch die Relativierung der
Belastungsintensität an der maximalen Leistungsfähigkeit sollten die physio-
logischen Abläufe und damit die Beanspruchung bei allen Personen ähnlich
sein. Konditionell betrachtet, handelt es sich um eine Kraftausdauerbelastung.
Die 50% MVC konnten aufgrund der vorliegenden Gewichtsabstufungen der
Hantelscheiben nicht exakt realisiert werden. Es wurde stets das nächstmög-
liche kleinere Gewicht gewählt.
Als Abbruchkriterium wurde der Zeitpunkt der subjektiven Erschöpfung gewählt.
Dieses Kriterium wird in Beanspruchungsstudien häufig genutzt. Objektive
Kriterien für eine bestimmte Höhe des sehr komplexen Phänomens „neuromus-
kuläre Beanspruchung“ existieren nicht, so dass ein definiertes Abbruchkrite-
rium im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe nicht realisierbar war. Objektive
Kriterien für die Nichterfüllung der Bewegungsaufgabe, z.B. Abnahme des Be-
wegungsumfangs oder Zunahme der Zyklusdauer auf bestimmte Grenzwerte,
wurden nicht verwendet, da bei einer Abnahme der Kraftkapazitäten unter-
schiedliche Kombinationen möglich sind. Zudem war die Bewegungsausführung
unter höchster Beanspruchung Untersuchungsgegenstand. Es kann nicht da-
von ausgegangen werden, dass bei der Verwendung des gewählten Abbruch-
kriteriums interindividuell vergleichbare Beanspruchungslevel erreicht wurden,
da u.a. psychologische Faktoren (wie Motivation, Umgang mit Schmerz und
Erschöpfung) und Vorerfahrungen (z.B. im Krafttraining) eine Rolle spielen. Es
erfolgte jedoch eine entsprechende Instruktion und Vorbereitung auf die Situa-
tion, um interindividuelle Unterschiede zu minimieren (s. Anhang 4).
28
Nach deduktivem Beanspruchungsverständnis handelt es sich bereits um eine Beanspru-
chungsintensität, da die Belastung an der maximalen Leistungsfähigkeit relativiert wurde. Wie
im Kapitel 2.2.1 erläutert, wird im Rahmen der vorliegenden Arbeit der Beanspruchungsbegriff
jedoch nur im induktiven Sinn verwendet.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
203
Abb. 18. Untersuchungsablauf Experiment I mit Belastungsintensitäten und Pausenzeiten.
3.2.2.4 Untersuchungsablauf
Den Versuchspersonen wurde zunächst der Ablauf der Untersuchung erläutert
und die Einverständniserklärung vorgelegt, die zu unterschreiben war. Des
Weiteren wurde die Höhe des Polsters der Curlbank der Anthropometrie der
Versuchspersonen angepasst.
Der Untersuchungsablauf (s. Abb. 18) bestand aus zwei Aneignungsphasen,
die der Aneignung der Technikmerkmale dienten, einem Maximalkrafttest und
dem eigentlichen Beanspruchungsversuch, während dem die angeeigneten
Technikmerkmale bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung bis zurm
erschöpfungsbedingten Abbruch realisiert werden sollten.
Die Aneignungsphase I hatte für den anschließenden Maximalkrafttest und den
Beanspruchungsversuch „erwärmenden“, gewöhnenden (Untersuchungssitua-
tion, Sitzposition auf der Curlbank) und vorbereitenden (Aneignung erster Tech-
nikmerkmale) Charakter. Es wurde eine geringe Belastungsintensität (2,5 kg für
die Frauen, 3,5 kg für die Männer) gewählt. Es wurden 20 Wiederholungen aus-
geführt. Die grundsätzliche Bewegungsausführung des Bizeps-Hammercurls
sollte kennengelernt werden. Bezüglich der Technikmerkmale wurde lediglich
auf die Neutral-Nullstellung des Unterarms, als wesentliches Merkmal des Ham-
mercurls, hingewiesen und darauf geachtet, dass zu Bewegungsbeginn im
Schultergelenk keine Ab-/Adduktion und Innen-/Außenrotation vorlag. Des
Isometrisch
•Ellenbogen-
flexion bei
140°
Maximal-
krafttest
20 Wdh.
2,5 kg für ♀
3,5 kg für ♂
Erste
Aneignungs-
phase
20 Wdh.
2,5 kg ♀/3,5 kg ♂
5 Wdh.
50% MVC
10 Wdh.
2,5 kg ♀/3,5 kg ♂
5 Wdh.
50% MVC
Zweite Aneignungs-
phase
5
min
10
min
5
min
Ausführung
Bewegungs-
aufgabebis zur
subjektiven
Erschöpfung
Bean-
spruchungs-
versuch
3 Eigene experimentelle Arbeiten
204
Weiteren sollte das Ellenbogengelenk bei der Extension nicht überstreckt wer-
den, um mögliche Schädigungen am Bewegungsapparat zu vermeiden.
Die Aneignungsphase II diente der Aneignung aller thematisierten Technik-
merkmale. Zur Vorgabe der Bewegungsfrequenz (1,15 Hz) wurde ein Metronom
eingesetzt. Die Versuchspersonen wurden instruiert, Extension und Flexion je-
weils zu dem Zeitpunkt des akustischen Signals zu beenden. Die Bewegung
sollte dabei „flüssig“ und ohne Pausen an den Umkehrpunkten ausgeführt wer-
den. Zur Vorgabe des oberen und unteren Umkehrwinkels der Ellenbogen-
bewegung wurde eine Konstruktion mit zwei Winkeln (mit einem gemeinsamen
Scheitel) verwendet. Die Versuchspersonen wurden instruiert, die Bewegung
parallel zu der Ebene auszuführen, welche durch die drei Schenkel aufgespannt
wurde und die der Sagittalebene entsprach. Während der Aneignungsphase II
wurden Korrekturhinweise bezüglich aller Technikmerkmale gegeben. Es wurde
darauf hingewiesen, dass weder Metronom noch die Winkelkonstruktion im
Beanspruchungsversuch zur Verfügung stehen.
Den Versuchspersonen wurde eine Taktik zur Aneignung von Bewegungs-
frequenz und Umkehrwinkeln vorgegeben: Es sollte zunächst die Bewegungs-
frequenz angeeignet werden und anschließend bei Beibehaltung der Frequenz
die Bewegung bis zu den entsprechenden Umkehrwinkeln realisiert werden.
Um die Wiederholungszahl während der Aneignungsphase relativ hoch und die
Beanspruchung gleichzeitig relativ gering zu halten, wurde die Belastungs-
intensität in 4 Serien variiert (s. Abb. 18). Da sich bezüglich der Aneignung der
geforderten Technikmerkmale nicht auf theoretische Hintergründe gestützt wer-
den konnte, wurde eine Aneignung mit verschiedenen Intensitäten und Wieder-
holungszahlen vor der Untersuchung getestet. Letztlich wurde die Serienge-
staltung mit 20-5-10-5 Wiederholungen als geeignet eingeschätzt. Die relativ
vielen Wiederholungen mit geringer Intensität zu Beginn gaben den Versuchs-
personen ausreichend Möglichkeit zur Aneignung die beiden Technikmerkmale
Bewegungsfrequenz und Umkehrwinkel und zur Kontrolle der restlichen
Technikmerkmale. Die 5 Wiederholungen mit den 50% MVC wurden als aus-
reichend für die Anpassung der absoluten Kraft eingeschätzt. Im weiteren Ver-
lauf der Aneignungsphase II konnte die Technik gefestigt werden. Insgesamt
wurden 40 Wiederholungen gemacht, was als Kompromiss zwischen einer
3 Eigene experimentelle Arbeiten
205
möglichst hohen Wiederholungszahl zur Aneignung der Technik und einer
möglichst geringen Beanspruchung bei diesem Prozess gesehen werden kann.
Zwischen beiden Aneignungsphasen erfolgte die Bestimmung der isometri-
schen Maximalkraft (MVC). Die Bestimmung der Maximalkraft beinhaltet eine
Reihe messmethodischer Probleme, die versucht wurden, so gering wie mög-
lich zu halten. Nach Fröhlich und Marschall (2001) existieren keine detaillierten
Angaben zu spezifischen Aufwärmprozeduren, zu einer zuverlässigen Anzahl
von Testserien, zur Bewegungsausführung sowie zu Lern- und Gewöhnungs-
effekten für eine valide und reliable Messung der Maximalkraft. So erfolgte die
Orientierung an gängigen und plausiblen Abläufen. Es wurden drei Tests
durchgeführt, zwischen denen 2 min Pause eingehalten wurden. Es wurde mit
dem Ellenbogeneinschlusswinkel von 140° der untere Umkehrwinkel der Bewe-
gungsaufgabe gewählt. In diesem Winkel liegen während der Bewegungsauf-
gabe für die Ellenbogenflexoren die schlechtesten Arbeitsbedingungen vor.
Muskellängen und Lastarme sind relativ groß und die Kraftarme relativ gering.
Auch experimentelle Befunde bestätigen, dass die Kraft der getesteten Ellen-
bogenflexoren bei diesem Winkel im Vergleich zu einem mittleren Ellenbogen-
winkel relativ gering ist (An, Hui, Morrey, Linscheid & Chao, 1981; Howard et
al., 1986; Ismail & Ranatunga, 1978; Kapandji, 1984). Während der dynami-
schen Bewegungsaufgabe im Beanspruchungsversuch wird die Belastungs-
intensität von 50% MVC demnach nicht überschritten. Für die Testung der
Maximalkraft wurde die Ausgangsposition (für die im Beanspruchungsversuch
zu untersuchende Bewegungsaufgabe) eingenommen und in eine Manschette
gegriffen, die über eine Kette mit der Kraftmessplatte verbunden war. Die iso-
metrische Ellenbogenflexion sollte ohne Abspreiz- und Rotationsbewegung im
Schultergelenk und in Neutral-Nullstellung des Unterarms ausgeführt werden.
Zur Vermeidung von Kraftspitzen sollte die Kraft langsam in 3 - 5 s bis zum
Kraftmaximum gesteigert werden, welches anschließend kurz gehalten werden
sollte. Auf eine Motivation während der Testung wurde verzichtet, um unsyste-
matische Effekte zu vermeiden, die aus einer geringen Standardisierung und
aus einer individuellen Reaktion auf Motivation resultieren. Zwischen den Ver-
suchen wurde der erreichte Wert mitgeteilt.
Zwischen der Maximalkrafttestung und der Aneignungsphase II wurden 5 min
Pause eingehalten.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
206
Der Beanspruchungsversuch erfolgte nach einer 10 minütigen Pause nach der
Aneignungsphase II. Die 10 min sind ausreichend, um KP-Speicher aufzufüllen
und den pH-Wert zu normalisieren, vor allem vor dem Hintergrund, dass die
vorgeschaltete Beanspruchung submaximal und nicht erschöpfend war. Die
Zunahme von KP beträgt 0,5 µmol g-1s-1 (Hultman et al., 1981). Nach erschöp-
fender Belastung ist die KP-Konzentration nach 5 min fast vollständig wieder
hergestellt und der pH-Wert erreicht nach 10 min einen Wert von 7,1 (Saugen,
Vøllestad, Gibson, Martin & Edwards, 1997).
Die Versuchspersonen wurden vor den Aneignungsphasen und dem Maximal-
krafttest mündlich instruiert, vor dem Beanspruchungsversuch schriftlich und
mündlich. Die Instruktionen zum Beanspruchungsversuch betrafen zum einen
die Ausführung der Bewegungsaufgabe bis zur subjektiven Erschöpfung und
zum anderen die Beachtung der einzelnen Technikmerkmale. Es wurde darauf
hingewiesen, dass die Einhaltung der Technikmerkmale immer schwerer wird,
und dass versucht werden soll, diese so gut wie möglich, einzuhalten. Eine
Strategie bezüglich der Einhaltung von Bewegungsfrequenz und Umkehrwin-
keln wurde nicht vorgegeben.
3.2.2.5 Datenaufnahme
Dynamische Parameter
Die Bestimmung der isometrischen Maximalkraft der Ellenbogenflexoren erfolg-
te über eine Kistler-Kraftmessplatte (piezoelektrische Kraftmesszellen).
Kinematische Parameter
Die Erfassung der kinematischen Parameter erfolgte videometrisch unter Ver-
wendung von Körperpunkten und eines kartesischen Koordinatensystems. Da-
zu wurde der Beanspruchungsversuch mit zwei Kameras (JVC Videokamera
des Typs GR-DVL 9700) aufgezeichnet. Die Aufnahmefrequenz der Kameras
betrug 50 Hz. Die optischen Achsen der Kameras konvergierten und bildeten
einen Winkel von ca. 90° miteinander. Um die Messgenauigkeit (Reduktion von
Perspektivfehlern, Verzerrungen und Rauschen) zu erhöhen, wurden die Kame-
ras nach räumlichen Möglichkeiten möglichst weit von der Curlbank entfernt
positioniert und der Bildausschnitt (das Observationsvolumen) wurde durch
3 Eigene experimentelle Arbeiten
207
Einstellung einer großen Brennweite möglichst klein gewählt. Die Kalibrierung
des Aufzeichnungssystems erfolgte mit einem Würfel (8 Passpunkte), der das
gesamte Observationsvolumen einschloss. Um die Abspreiz- und Rotationswin-
kel im Schultergelenk bestimmen zu können, wurde das Koordinatensystem
(der Würfel) parallel zur Sagittalebene, in der die Bewegung erfolgte, ausgerich-
tet. Zur Synchronisation der Kameras wurde ein optisches Triggersignal
(Leuchtdiode) verwendet, welches während der Aufnahme ausgelöst wurde.
Für die Auswertung der kinematischen Parameter wurden im Hinblick auf die
spätere Modellierung von Ober- und Unterarm passive reflektierende Marker
(Halbkugeln, beklebt mit Releflexfolie 3M) auf bestimmte anatomisch definierte
Körperstellen geklebt. Für das Schulter- und Ellenbogengelenk wurden die
Marker auf gut tastbare knöcherne Strukturen nahe der Gelenkdrehachsen
geklebt: Für das Schultergelenk auf das Acromion und für das Ellenbogen-
gelenk auf die laterale Epicondyle (s. Abb. 17). Das Segment zwischen beiden
Markern wurde als Oberarm definiert. Des Weiteren wurde die Mitte des Unter-
arms (in lateral-medialer Ausdehnung) ca. 5 cm proximal des Handgelenks
markiert (s. Abb. 17). Eine direkte Markierung des Handgelenks war zur Be-
stimmung des Unterarmsegments im Rahmen der Fragestellungen nicht not-
wendig und aus erfassungstechnischen Gründen bezüglich der Sichtbarkeit auf
beiden Kamerabildern nicht praktikabel, da bei auftretender Dorsalextension im
Handgelenk der Marker verdeckt wurde. Das Segment zwischen Ellenbogen-
und Handgelenksmarker wurde als Unterarm definiert.
Die Videos wurden mit der Software Simi°Motion 6.0 aufgenommen.
Versuchspersonen-Daten
Es wurden folgende Daten zu den Versuchspersonen per Fragebogen erhoben:
Persönliche Daten (Name, Anschrift, Alter, Größe, Gewicht, Beruf)
Ausübung von Sportarten (Gegenwart und Vergangenheit) und Häufigkeit
des Trainings
Ausübung von Krafttraining (Gegenwart und Vergangenheit) (Umfang, Häu-
figkeit, Inhalte, Ausübung in den letzten 72 Stunden vor der Untersuchung)
Ausübung Biceps-Hammercurls in der Vergangenheit
Beanspruchung der Ellenbogenflexoren in den letzten 48 Stunden vor der
Untersuchung
3 Eigene experimentelle Arbeiten
208
Nach Beendigung des Beanspruchungsversuchs: Priorität der Konzentration
auf die einzelnen Technikmerkmale während des Beanspruchungsversuchs
(Bewegungsgeschwindigkeit, Bewegungsumfang, Bewegungsebene, Neu-
tral-Nullstellung des Unterarms). Es sollte eine Reihenfolge festgelegt wer-
den.
3.2.2.6 Datenanalyse
Dynamische Parameter
Die isometrische Maximalkraft wurde über den Maximalwert der Kraft-Zeit-
Kurve bestimmt. Ausschlusskriterium war ein bei visueller Inspektion erkenn-
barer ungleichmäßiger Kraftanstieg. Der Maximalwert aller 3 Tests wurde als
isometrische Maximalkraft (MVC) definiert.
Kinematische Parameter
Die Analyse der videometrischen Daten erfolgte mit der Software Simi°Motion
6.0. Die Zuordnung der Markermittelpunkte zu Pixeln erfolgte teils automatisch,
teils manuell. Der erste Schritt bestand in der automatischen „Punktverfolgung“.
Bei diesem bildbasierten Trackingverfahren werden Pixelanordnungen durch
die Verwendung von sogenannten Konturdetektoren automatisch gesucht.
Konnten Marker bei sehr ungünstigen Kontrasten gar nicht automatisch verfolgt
werden, wurden diese direkt manuell bestimmt. Im zweiten Schritt erfolgte für
alle Punkte eine manuelle Korrektur. Dies war bei vielen Bewegungsabschnitten
notwendig, da der automatisch gesetzte Markermittelpunkt vom tatsächlichen
Mittelpunkt abwich, was auf Veränderungen des Lichteinfalls während der
Bewegung zurückzuführen ist. Bei einigen Probanden waren manche Marker
über bestimmte Bewegungsabschnitte aufgrund von Verdeckungen nicht sicht-
bar. Das betraf jedoch nicht die Abschnitte der Bewegungsumkehr, so dass in
jedem Fall die Zeitpunkte und räumlichen Koordinaten zu den Umkehrpunkten
bestimmt werden konnten. Da die Zuordnung der Markermittelpunkte zu Pixeln
durch einen einzigen Auswerter erfolgte und der Spielraum für Fehler sehr
gering ist, wird die Auswerter-Reliabilität als hoch eingeschätzt.
Durch die Software wurde die räumliche Lage aller Punkte in Form von drei-
dimensionalen kartesischen Koordinaten bestimmt. Aus den Weg-Zeit-Verläu-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
209
fen der markierten Körperbezugspunkte wurden die kinematischen Parameter
berechnet. Es wurde der Ellenbogeneinschlusswinkel als Winkel zwischen
Ober- und Unterarm bestimmt (relativer Winkel). Zudem wurden die Segment-
winkel von Ober- und Unterarm zur Sagittalebene bestimmt (absolute Winkel),
so dass Aussagen über Abspreiz- und Rotationsbewegungen im Schultergelenk
möglich wurden. Die Berechnung der Winkel geschah damit auf der Basis eines
geometrischen Modells, welches den menschlichen Arm als ein vereinfachtes
System von zwei starren Teilgliedern auffasst, die durch ein Gelenk miteinander
verbunden sind (Schmalz, 1993). Die Längsachsen der Teilglieder ergaben sich
aus der geradlinigen Verbindung der Markermittelpunkte. Dabei wird die obere
Extremität sehr stark vereinfacht. Ober- und Unterarm werden als Strichmodell
dargestellt, welches sich aus der Lage der Marker auf der Haut und nicht aus
der Lage der Knochen ergibt. Unberücksichtigt bleiben bei der Verwendung
dieses stark vereinfachten Modells verschiedene Parameter, die dazu führen
können, dass die reale Bewegung von der Modellbewegung abweicht. In Ruhe
werden die videometrisch erfassten Winkel allein durch die Muskelquerschnitte
(v.a. am Schultergelenk) und durch den Bau des passiven Bewegungsappa-
rates (z.B. Größe der lateralen Epicondyle) beeinflusst. Bei Bewegung nehmen
des Weiteren die elastischen Eigenschaften von Gelenken und der Haut (auf-
grund von Gelenkwinkelveränderungen, Muskelbewegungen und sog. Schwab-
belmassen) und Verlagerungen der Drehachse Einfluss. Da die Marker auf der
Haut aufgebracht wurden und sich unabhängig voneinander in Bezug zum
Skelett bewegen, entstehen Fehler. Es ist jedoch davon auszugehen, dass die
Bewegung von Strichmodell und passivem Bewegungsapparat in enger Bezie-
hung stehen. Grund dafür ist, dass zum einen die Bewegung der Marker auf-
grund von Schwabbelmassen als sehr gering eingeschätzt wird, da keine hohen
reaktiven Kräfte wie z.B. bei Sprüngen auftreten. Darüber hinaus ist von einer
starken Verlagerung der Drehachse des Ellenbogengelenks nicht auszugehen
(im Überblick Lemay & Crago, 1996). Für die Untersuchung von Ellenbogen-
flexionen und -extensionen wird ein derart vereinfachtes Model daher als aus-
reichend aussagekräftig betrachtet (Reich & Daunicht, 2000). Auch für die Fra-
gestellungen im Zusammenhang mit den Bewegungen im Schultergelenk
scheint die Vereinfachung aussagekräftig genug zu sein. Da im Zusammen-
hang mit den Fragestellungen lediglich die Veränderungen der Parameter bei
3 Eigene experimentelle Arbeiten
210
zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung interessieren, werden die ab-
soluten Werte der Abspreiz- und Rotationswinkel, die z.B. durch unterschied-
liche Muskelquerschnitte beeinflusst sein können, nicht interpretiert. Die Auswir-
kung von Fehlern auf die Veränderungen im Beanspruchungsverlauf wird als
gering eingeschätzt. Es sind vor allem unsystematische Einflüsse zu erwarten,
so dass die Variabilität erhöht wird.
Operationalisierung der abhängigen Variablen
Die Auswertung der kinematischen Parameter umfasste drei Messzeitpunkte:
Beginn (MZP 1), Mitte (MZP 2) und Ende (MZP 3) des Beanspruchungsver-
suchs. Für alle abhängigen Variablen (AV) wurden zu jedem Messzeitpunkt
Mittelwerte über drei Bewegungszyklen gebildet (s. Abb. 19), um Effekte von
Merkmalsfluktuationen zu minimieren. Dieses Vorgehen ist bei der Auswertung
dynamischer Muskelaktionen gängig (u.a. Côté et al., 2002; Linnamo et al.,
2000; van Dieën et al., 1998). Mehr als drei Bewegungszyklen zu mitteln, ist bei
der gewählten Belastungsintensität von 50% MVC nicht sinnvoll, da sich die
drei Messzeitpunkte deutlich durch die Beanspruchungshöhe unterscheiden
sollten, was im Fall einer relativ geringen Wiederholungszahl eingeschränkt
wäre. Die Dauer die Messzeitpunkte ist individuell unterschiedlich, da sie je-
weils drei gesamte Bewegungszyklen umfassen.
Zum MZP 1 wurden die Bewegungszyklen 2 bis 4 ausgewertet. Zum MZP 2
wurden die drei mittleren Bewegungszyklen ausgewertet, wobei bei ungerader
Wiederholungszahl zwischen dem 1. und 2. Messzeitpunkt eine Wiederholung
mehr liegt als zwischen dem 2. und 3. Messzeitpunkt. Zum MZP 3 wurden die
letzten drei vollständigen Bewegungszyklen ausgewertet. Der letzte unvoll-
ständige und der erste Zyklus wurden nicht berücksichtigt, um mögliche Arte-
fakte auszuschließen. Bei dem ersten Zyklus sind größere Fehler bezüglich der
Technikmerkmale zu erwarten, da Korrekturen schwerpunktmäßig erst während
der folgenden Wiederholung aufgrund des Feedbacks und der notwendigen Zeit
für die Anpassung der Muskelaktivierung zum Tragen kommen. Der letzte Zyk-
lus wurde als unvollständig eingeordnet, wenn die Ellenbogenflexion nur noch
über einen sehr geringen Bewegungsumfang von unter 40° realisiert werden
konnte. Der letzte Zyklus wurde auch ausgeschlossen, wenn die Ellenbogen-
flexion mit einer starken Innenrotation einherging und sich die Hand in Richtung
3 Eigene experimentelle Arbeiten
211
Abb. 19. Verlauf des Ellenbogeneinschlusswinkels einer Versuchsperson während des Beanspru-
chungsversuchs. Markiert sind die Messzeitpunkte und damit die Bewegungszyklen, die in die Aus-
wertung eingingen.
Winkel (°)
Zeit (s)
MZP 1 MZP 2 MZP 3
Oberkörpermitte und der zu Hilfe kommenden linken Hand bewegte, da in
diesem Fall davon ausgegangen werden konnte, dass die vorgegebenen Tech-
nikmerkmale nicht mehr beachtet wurden.
AV: Zyklusdauer
Die Zyklusdauer wurde aus der Summe von Flexions- und Extensionsdauer
gebildet, gemittelt über die drei Zyklen eines Messzeitpunktes.
AV: Bewegungsumfang
Der Bewegungsumfang ergab sich aus der Summe der Bewegungsumfänge für
Flexion und Extension, gemittelt über die drei Zyklen eines Messzeitpunktes.
Der Bewegungsumfang wurde über die Differenz von unterem und oberem
Umkehrwinkel bestimmt.
AV: oberer und unterer Umkehrwinkel
Der obere Umkehrwinkel entspricht dem minimalen Ellenbogeneinschluss-
winkel, der untere Umkehrwinkel dem maximalen Ellenbogeneinschlusswinkel
eines Zyklus, jeweils gemittelt über die drei Zyklen eines Messzeitpunktes.
AV: Range des Abspreiz- und Rotationswinkels
Der Range des Abspreizwinkels wurde aus der Differenz zwischen minimalem
und maximalem Segmentwinkel des Oberarms zur Sagittalebene während
eines Zyklus gebildet, gemittelt über die drei Zyklen eines Messzeitpunktes (s.
Abb. 20).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
212
Abb. 20. Verlauf des Abspreizwinkels einer Versuchsperson während der 3 Messzeitpunkte des Beanspru-
chungsversuchs: a) MZP 1, b) MZP 2, c) MZP 3. Angegeben sind die Rangewerte der einzelnen Zyklen
und der mittlere Range (AM) für jeden Messzeitpunkt.
Winkel zur Sagittalebene (°)
Zyklus 1 Zyklus 2 Zyklus 3
Zeit (s)
0,9° 0,9°
1,8°
AM: 1,2°
Winkel zur Sagittalebene (°)
a)
Winkel zur Sagittalebene (°)
Zyklus 1 Zyklus 2 Zyklus 3
4,0°
4,6° 5,3°
AM: 4,6°
Zeit (s)
Winkel zur Sagittalebene (°)
c)
Winkel zur Sagittalebene (°)
Zyklus 1 Zyklus 2 Zyklus 3
2,7° 5,1°
2,9°
AM: 3,6°
Winkel zur Sagittalebene (°)
Zeit (s)
b)
Der Range des Rotationswinkels wurde aus der Differenz zwischen minimalem
und maximalem Segmentwinkel des Unterarms zur Sagittalebene während
eines Zyklus gebildet, gemittelt über die drei Zyklen eines Messzeitpunktes.
Als Maß für die Stabilisierung von Bewegungen im Schultergelenk wurde nicht
die Standardabweichung herangezogen, sondern die Differenz zwischen Maxi-
mal- und Minimalwert, da der Range der Bewegung für die Diskussion mögli-
cher Konsequenzen (z.B. Verletzungsursachen) aussagekräftiger ist.
AV: mittlerer Abspreiz- und Rotationswinkel
Der mittlere Abspreizwinkel entspricht dem über einen gesamten Zyklus gemit-
telten Segmentwinkel des Oberarms zur Sagittalebene, gemittelt über die drei
Zyklen eines Messzeitpunktes.
Der mittlere Rotationswinkel entspricht dem über einen gesamten Zyklus gemit-
telten Segmentwinkel des Unterarms zur Sagittalebene, gemittelt über die drei
Zyklen eines Messzeitpunktes.
3.2.2.7 Statistische Auswertung
Die Analyse der Daten erfolgte mit Hilfe der deskriptiven Statistik und Inferenz-
statistik. Es wurde die Software SPSS 17 und 18 verwendet. Zur Überprüfung
der Unterschiedshypothesen wurden für alle abhängigen Variablen einfaktoriel-
le Varianzanalysen mit Messwiederholung (Faktor „Beanspruchung“, dreifach-
gestuft) gerechnet. Zusätzlich wurden a priori Annahmen für die Vergleiche von
MZP 1 und MZP 3 durch Kontraste (einfaktorielle Varianzanalysen mit Mess-
wiederholung) geprüft, da hier die stärksten Effekte erwartet wurden. Zur Erklä-
rung gefundener globaler Effekte wurden post hoc weitere Einzelvergleiche für
die beiden Beanspruchungshälften (MZP 1 - MZP 2 und MZP 2 - MZP 3) über
3 Eigene experimentelle Arbeiten
213
die Berechnung von Innersubjektkontrasten durchgeführt, die bei SPSS bei der
Auswahl wiederholter Kontraste ausgegeben werden.
Die statistische Prüfung erfolgte auf einem Signifikanzniveau von 5%. Als
Effektgröße wurde das partielle ƞ2berechnet.
Zur Überprüfung von Mittelwertsunterschieden zu einem Messzeitpunkt wurden
t-Tests für abhängige Stichproben gerechnet. Als Effektgröße wurde hier
Cohens dberechnet. Bei der Berechnung wurden die Mittelwertsdifferenzen an
der gepoolten Streuung relativiert. Die gepoolte Streuung wurde nach folgender
Formel berechnet (Leonhart, 2004):
SDpool= -1 * + -1 *
Adjustierung des Signifikanzniveaus
Eine Adjustierung des Signifikanzniveaus ist bei multiplen Testverfahren not-
wendig, um das globale Signifikanzniveau von α einzuhalten. Für das Adjus-
tieren gibt es jedoch kontroverse Meinungen und keine strikten Richtlinien (Ben-
der & Lange, 2001; Bender, Lange & Ziegler, 2002). Eine Adjustierung ist nicht
erforderlich, wenn es genügt, das lokale Signifikanzniveau einzuhalten. Auch
bei explorativen Studien, die als solche gekennzeichnet werden müssen, und
bei post hoc Analysen mit explorativem Charakter wird es nicht unbedingt em-
pfohlen (Bender & Lange, 2001; Bender et al., 2002). Andererseits tritt bei post
hoc durchgeführten Einzelvergleichen mit nicht adjustiertem Signifikanzniveau
eine Fehlerakkumulation auf, wenn anhand mehrerer Einzeltests eine „globale“
Hypothese überprüft wird bzw. geprüft wird, welche Einzelvergleiche maßgeb-
lich für die „Overall“-Signifikanz verantwortlich sind (Bortz, 2005). Will man die-
ser Fehlerakkumulation entgegnen, muss adjustiert werden. Die Anwendung
einer multiplen Testprozedur ist jedoch vor allem erforderlich, wenn verschie-
dene Signifikanztests eine inhaltlich zusammenhängende Familie von Tests zur
Untersuchung einer Fragestellung darstellen (Bender & Lange, 2001; Bender et
al., 2002). Das bedeutet, dass adjustiert werden muss, wenn aus mehreren
Tests eine Schlussfolgerung gezogen wird und ein einziger signifikanter Test
ausreicht, um die Hypothese zu bestätigen (Bender et al., 2002). Die versuchs-
bezogene Irrtumswahrscheinlichkeit bleibt durch die Adjustierung auf dem
Niveau von α. Bei abhängigen Tests (z.B. Signifikanztests bezüglich mehrerer
3 Eigene experimentelle Arbeiten
214
Zielvariablen der gleichen Stichprobe) und bei Messwiederholungen (mit Zwi-
schen- und Innersubjektfaktoren) ist eine Einschätzung der versuchsbezogenen
Irrtumswahrscheinlichkeit schwierig, da die Abhängigkeitsstruktur der Tests Ein-
fluss nimmt (Bender & Lange, 2001; Bender et al., 2002). Dies führt dazu, dass
klare Handlungsrichtlinien für diese Tests schwer zu geben sind (Bender et al.,
2002). Generell wird empfohlen, die Notwendigkeit der Adjustierung kritisch zu
prüfen und Methoden mit moderater Adjustierung anzuwenden, da ein „blindes“
und starkes Adjustieren z.B. nach der Bonferroni-Methode die Testpower un-
nötigerweise stark reduziert (Bender & Lange, 2001; Bender et al., 2002). Die
Irrtumswahrscheinlichkeit für einen β-Fehler steigt demnach mit der Adjus-
tierung.
Aufgrund der generellen Empfehlungen erfolgte in der vorliegenden Arbeit eine
Adjustierung nach Benjamini-Hochberg (Benjamini & Hochberg, 1995), wenn
verschiedene Signifikanztests inhaltlich als eine zusammenhängende Familie
betrachtet werden konnten und ein einziger signifikanter Test ausgereicht hätte,
um die allgemeine Forschungshypothese zu bestätigen. Ebenfalls adjustiert
wurde bei post hoc Einzelvergleichen, die zur Aufklärung eines F-Test-Ergeb-
nisses dienten. Die Adjustierung nach Benjamini-Hochberg ist ab drei Einzelver-
gleichen moderater als die Bonferroni-Methode und wurde ausgewählt, um die
Irrtumswahrscheinlichkeit für einen β-Fehler nicht unnötig stark zu erhöhen
(Benjamini & Hochberg, 1995). In der Ergebnisdarstellung werden die adjus-
tierten p-Werte (padj.) angegeben.
Voraussetzungsprüfungen
Vor der Anwendung der prüfenden Statistik wurden die Voraussetzungen für die
einzelnen Verfahren geprüft. Die Voraussetzungen für den T-Test für abhängige
Stichproben und die Varianzanalyse mit Messwiederholung sind: Intervall-
skaliertheit der Daten und Normalverteilung des Merkmals (zu jedem Messzeit-
punkt). Für Varianzanalysen mit Messwiederholung stellen die Homogenität der
Varianzen zu den einzelnen Messzeitpunkten und die Homogenität der Korre-
lationen zwischen den einzelnen Stufen (Homogenität der Kovarianzen) weitere
Voraussetzungen dar (Bühner & Ziegler, 2009; Köhler, 2004; Rasch, Friese,
Hofmann & Naumann, 2006). Beide Voraussetzungen werden mit dem Test auf
Sphärizität getestet (Bühner & Ziegler, 2009). Sphärizität bedeutet vereinfacht,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
215
dass die Varianzen bzw. Kovarianzen gleich hoch ausfallen (Bühner & Ziegler,
2009). Ist diese Voraussetzung nicht erfüllt, folgen gravierendere Konsequen-
zen im Vergleich mit den übrigen varianzanalytischen Voraussetzungen (Bortz,
2005). Um progressiven Entscheidungen entgegen zu wirken, erfolgte daher bei
Verletzung der Sphärizitätsannahme, was mit dem Mauchly Test auf Sphärizität
geprüft wurde, eine Adjustierung der Zähler- und Nennerfreiheitsgrade nach
dem Verfahren von Greenhouse und Geisser (G-G-Korr). Dieses Verfahren
kann als konservativ eingeschätzt werden und wurde daher anderen Verfahren
(z.B. von Huynh und Feldt) vorgezogen (Rasch et al., 2006).
Vor der eigentlichen statistischen Prüfung wurden alle Variablen mit dem
Kolmogorov-Smirnov-Test und Lillieforskorrektur auf Normalverteilung getestet.
Die Bedeutung schiefer und kurtotischer Verteilungen für die Anwendung von F-
und t-Test ist jedoch uneindeutig. Einerseits wird angenommen, dass die
Schiefe stärkere Auswirkung auf den Fehler erster Art als die Kurtosis hat (im
Überblick Harwell, Rubinstein, Hayes & Olds, 1992). Andererseits besteht die
Annahme, dass schiefe Verteilungen nur einen sehr geringen Einfluss auf die-
sen Fehler haben (wenige Hundertstel) und lediglich platykurtische Verteilungen
eine geringfügige Erhöhung der Irrtumswahrscheinlichkeit bedingen (im
Überblick Glass, Peckham & Sanders, 1972; im Überblick Hopkins & Weeks,
1990). Bei leptokurtischen Verteilungen kann die Irrtumswahrscheinlichkeit
sogar verringert sein (im Überblick Glass et al., 1972; im Überblick Hopkins &
Weeks, 1990). Aussagen darüber, ab welchen Kurtosiswerten auf eine Infe-
renzstatistik verzichtet werden soll, wurden in der gesichteten Literatur nicht
gefunden. Insgesamt werden die Auswirkungen von nicht normalverteilten Da-
ten auf den F- und t-Test vor allem bei gleich großen Stichproben (n>10) als
gering und vernachlässigbar eingeschätzt (Bortz, 2005; im Überblick Glass et
al., 1972; Harwell et al., 1992; Hopkins & Weeks, 1990). Die Varianzanalyse gilt
generell gegenüber Verletzungen ihrer Voraussetzungen als robust (Bortz,
2005). Bei robusten Tests besteht nach Bortz (2005) auch bei Verletzungen der
Voraussetzungen keine Veranlassung, auf die Anwendung zu verzichten.
Aufgrund der fehlenden Eindeutigkeit bezüglich der Beeinflussung der Irrtums-
wahrscheinlichkeit durch Schiefe und Kurtosis und der generellen Annahme
sehr geringfügiger Auswirkungen nicht normalverteilter Daten bei der verwen-
deten Stichprobe, wurden F- und t-Tests für alle Variablen gerechnet. Für
3 Eigene experimentelle Arbeiten
216
dieses Vorgehen spricht auch, dass p-Werte nach dem eigenen Verständnis
generell vorsichtig interpretiert werden und Effektgrößen zur Unterstützung der
Interpretation herangezogen werden. Um dem Leser eine Einschätzung der Da-
ten zu ermöglichen, werden im Anhang 1 (Tab. 1) die Variablen aufgelistet, für
die keine Normalverteilung angenommen werden kann. Der Auflistung sind die
Werte für Schiefe und Kurtosis zu entnehmen.
3.2.2.8 Operationalisierte und statistische Forschungshypothesen
Die operationalisierten Forschungshypothesen beziehen sich alle auf die
eingelenkige zyklische Winkelreproduktionsaufgabe der Ellenbogenflexoren un-
ter den konkreten Zeit- und Stabilisationsanforderungen, welche bis zur subjek-
tiven Erschöpfung ausgeführt wird. Daher wird bei der Hypothesenformulierung
zugunsten einer besseren Lesbarkeit auf eine sich wiederholende Beschrei-
bung der Bewegungsaufgabe, für welche die Hypothesen generiert werden,
verzichtet. Die Forschungshypothesen sind der Tabelle 3 zu entnehmen. Die
statistischen Hypothesen entsprechen globalen Null- und Alternativhypothesen,
die durch einfaktorielle Varianzanalysen geprüft wurden. Zusätzlich wurden a
priori Annahmen für die Vergleiche von MZP 1 und MZP 3 gemacht, da hier die
stärksten Effekte erwartet wurden. Anhand der theoretischen Grundlagen ist
keine Ableitung von Hypothesen für differenzierte Veränderungen in den ein-
zelnen Beanspruchungshälften möglich. Wenn die Forschungshypothese durch
zwei Tests geprüft wurde und ein einziger signifikanter Test zur Hypothesen-
bestätigung ausgereicht hätte, ist angegeben, dass eine Adjustierung des
Signifikanzniveaus erfolgte.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
217
Tabelle 3
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen.
r und s entsprechen den Faktorenstufen des Faktors „Beanspruchung“: MZP 1, MZP 2, MZP 3.
Allgemeine
Forschungshypothesen
Operationalisierte
Forschungshypothesen
Statistische Forschungshypothesen
1
Die Abnahme der Leis-
tungsfähigkeit der Kine-
toren führt bei zuneh-
mender neuromuskulärer
Beanspruchung dazu,
dass die Bewegungs-
dauer zunimmt.
Die Zyklusdauer ist zum
MZP 3 höher als zum
MZP 1.
H0:
μZD r = μZD s
für alle r, s
H1:
μZD r ≠μZD s
für mindestens ein Paar r, s
A priori Annahme:
μZD MZP1 < μZD MZP3
2
Die Abnahme der Leis-
tungsfähigkeit der Kine-
toren führt bei zuneh-
mender neuromuskulärer
Beanspruchung dazu,
dass der Bewegungs-
umfang abnimmt.
Der Bewegungsumfang
ist zum MZP 3 geringer
als zum MZP 1.
H0:
μBU r = μBU s
für alle r, s
H1:
μBU r ≠μBU s
für mindestens ein Paar r, s
A priori Annahme:
μBU MZP1 > μBU MZP3
3
Bei zunehmender neuro-
muskulärer Bean-
spruchung nehmen die
Bewegungsumfänge in
den gemäß der Bewe-
gungsaufgabe zu stabili-
sierenden Gelenken zu.
Der Range des Abspreiz-
winkels oder des Rota-
tionswinkels ist zum MZP
3 größer als zum MZP 1.
H0:
μRange AB r = μRange AB s
und
μRange ROT r = μRange ROT s
für alle r, s
H1:
μRange AB r ≠μRange AB s
oder
μRange ROT r ≠μRange ROT s
für mindestens ein Paar r, s
A priori Annahme:
μRange AB MZP1 < μRange AB MZP3
oder
μRange ROT MZP1 < μRange ROT MZP3
Adjustierung Signifikanzniveau
3 Eigene experimentelle Arbeiten
218
4
Bei zunehmender neuro-
muskulärer Bean-
spruchung driftet die Be-
wegung aufgrund von
systematischen Ampli-
tudenfehlern.
Der obere und untere
Umkehrwinkel unter-
scheidet sich zwischen
MZP 1 und MZP 3, wobei
die Veränderungen
beider Umkehrwinkel in
die gleiche Richtung
erfolgen.
H0:
μob. UW r = μob. UW s
und
μunt UW r = μunt UW s
für alle r, s
H1:
μob. UW r ≠μob. UW s
und
μunt UW r ≠μunt UW s
für mindestens ein Paar r, s
wobei für mindestens ein Paar r, s:
μob. UW r - μob. UW s = positiv
und
μunt. UW r - μunt. UW s = positiv
oder:
μob. UW r - μob. UW s = negativ
und
μunt. UW s - μunt. UW s = negativ
A priori Annahme:
μob. UW MZP1 ≠μob. UW MZP3
und
μunt UW MZP1 ≠μunt. UW MZP3
wobei:
μob. UW MZP1 - μob. UW MZP3 = positiv
und
μunt. UW MZP1 - μunt. UW MZP3 = positiv
oder:
μob. UW MZP1 - μob. UW MZP3 = negativ
und
μunt. UW MZP1 - μunt. UW MZP3 = negativ
5
Bei zunehmender neuro-
muskulärer Bean-
spruchung driftet die Be-
wegung aufgrund einer
Veränderung der Gelenk-
stellung des zu stabili-
sierenden Gelenks.
Der mittlere Abspreiz-
winkel oder der mittlere
Rotationswinkel unter-
scheidet sich zwischen
MZP 1 und MZP 3.
H0:
μAB r = μAB s
und
μROT r = μROT s
für alle r, s
H1:
μAB r ≠μAB s
oder
μROT r ≠μROT s
für mindestens ein Paar r, s
A priori Annahme:
μAB MZP1 ≠μAB MZP3 oder
μROT MZP1 ≠μROT MZP3
Adjustierung Signifikanzniveau
3 Eigene experimentelle Arbeiten
219
3.2.3 Ergebnisse des Experiments I
Die Ergebnisdarstellung wird durch Grafiken und Tabellen unterstützt. Die Ta-
bellen enthalten die Mittelwerte und Standardabweichungen der abhängigen
Variablen zu den einzelnen Messzeitpunkten und die statistischen Kennwerte
für die globale Hypothese (dunkelgrau unterlegt), die a priori Annahmen (hell-
grau unterlegt) und für die post hoc Einzelvergleiche. Die Einzelvergleiche ent-
sprechen den Innersubjektkontrasten einer einfaktoriellen ANOVA mit Mess-
wiederholung, die bei SPSS bei der Auswahl wiederholter Kontraste ausge-
geben werden.
Maximalkraft
Die isometrische Maximalkraft für die Ellenbogenflexion bei einem Ellenbogen-
winkel von 140° betrug durchschnittlich 143,2 ± 59,4 N (14,6 ± 6,1 kg). Die
Männer hatten eine durchschnittliche isometrische Maximalkraft von 186,5 ±
42,4 N (19,0 ± 4,3 kg), die Frauen von 89,1 ± 15,7 N (9,1 ± 1,6 kg).
Wiederholungen während des Beanspruchungsversuchs
Im Beanspruchungsversuch wurden durchschnittlich 33,2 ± 9,8 Wiederholungen
realisiert. Die Männer realisierten durchschnittlich knapp 10 Wiederholungen
weniger als die Frauen (28,9 ± 9,0 vs. 38,5 ± 8,5).
Dauer des Beanspruchungsversuchs
Durchschnittlich dauerte der Beanspruchungsversuch 74,5 ± 21,5 s. Die Män-
ner hatten eine um 23,6 s kürzere Beanspruchungsdauer als die Frauen (64,0 ±
16,9 s vs. 87,6 ± 19,9 s).
Normalverteilungsprüfung
Für fünf Variablen kann keine Normalverteilung angenommen werden (s. Tab. 1
im Anhang 1). Drei dieser Variablen haben eine platykurtische Verteilung, was
am kritischsten für die Anwendung von F- und t-Tests angesehen wird, davon
eine (oberer Umkehrwinkel zum MZP 3) mit einem Wert über -1
29
.
29
Es wurden in der gesichteten Literatur keine konkreten Angaben dazu gefunden, ab welchem
Wert auf die Anwendung von F- und t-Tests verzichtet werden sollte.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
220
Abb. 22. Bewegungsumfang.
Abb. 21. Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer.
Zyklusdauer: Die Hypothese 1 wird bestätigt
Die Zyklusdauer (s. Abb. 21) verändert sich signifikant im Beanspruchungs-
verlauf, so dass μZD r ≠μZD s für mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 4: a). Die a
priori Kontraste bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und
MZP 3 die Zyklusdauer zunimmt (+0,7 s) (s. Tab. 4: b), so dass μZD MZP1 < μZD
MZP3. Die Hypothese 1 wird damit bestätigt. Bereits zu MZP 1 ist sowohl die Fle-
xionsdauer mit 1,0 ± 0,1 s als auch die Extensionsdauer mit 1,1 ± 0,2 s etwas
länger als die vorgegebenen 0,9 s.
Die Einzelvergleiche zeigen nur für die zweite Beanspruchungshälfte eine sig-
nifikante Zunahme der Zyklusdauer (s. Tab. 4: d). Bei differenzierter Betrach-
tung der Flexions- und Extensionsdauer wird deutlich, dass die Zunahme der
Zyklusdauer ausschließlich auf der Zunahme der Flexionsdauer in der zweiten
Beanspruchungshälfte beruht (s. Tab. 4: g).
Tabelle 4
Statistische Kennwerte für die Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer (in s).
2,1
2,1
2,8
1,0
1,0
1,7
1,1
1,1
1,1
0,5
1,5
2,5
3,5
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Zeit (s)
Zyklusdauer
Flexionsdauer
Extensionsdauer
157,7
160,0
157,8
120,0
160,0
200,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Bewegungsumfang
Bewegungsumfang
Faktor,
Faktor-
stufen
Zyklusdauer
Flexionsdauer
Extensionsdauer
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,1; 18,3; G-G-Korr)=22,532;
p<.001;
2=.570(a)
F(1,1; 18,0; G-G-Korr)=30,974;
p<.001;
2=.646(e)
F(1,3; 21,5; G-G-Korr)=2,813;
p=.101;
2=.142(h)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
2,1 ± 0,3
2,8 ± 0,6
F(1; 17)=21,316,
p<.001;
2=.556(b)
-
-
-
-
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
2,1 ± 0,3
2,1 ± 0,3
F(1; 17)=0,006;
padj.>.999;
2=.000(c)
1,0 ± 0,1
1,0 ± 0,1
F(1; 17)=1,473;
padj.=.484;
2=.080(f)
1,1 ± 0,2
1,1 ± 0,2
-
MZP 2
MZP 3
2,1 ± 0,3
2,8 ± 0,6
F(1; 17)=25,438;
padj.<.001;
2=.599(d)
1,0 ± 0,1
1,7 ± 0,4
F(1; 17)=33,921;
padj.<.001;
2=.666(g)
1,1 ± 0,2
1,1 ± 0,2
-
Beachte: „B“ wird in allen Tabellen als Abkürzung für den Faktor „Beanspruchung“ verwendet.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
221
Abb. 23. Range des Abspreizwinkels.
Abb. 24. Range des Rotationswinkels.
Bewegungsumfang: Die Hypothese 2 wird nicht bestätigt
Der Bewegungsumfang (s. Abb. 22), der zwischen 157,7 ± 13,1° und 160,0 ±
17,7° beträgt und damit sehr nah gemäß der Vorgabe realisiert wird, verändert
sich im Beanspruchungsverlauf nicht (F(1,4; 24,2; G-G-Korr)=0,246, p=.708,
2=.014),
so dass μBU r = μBU s für alle r, s. Die Hypothese 2 wird damit nicht bestätigt.
Die Standardabweichung ist zu MZP 3 mit 22,0° höher als zu MZP 2 mit 17,7°
und MZP 1 mit 13,1°.
Range des Abspreizwinkels: Die Hypothese 3 wird bestätigt
Der Range des Abspreizwinkels (s. Abb. 23) verändert sich bei adjustiertem
Signifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 5: a), so dass
μRange AB r ≠μRange AB s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste bestä-
tigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der Range des
Abspreizwinkels zunimmt (+4,2°) (s. Tab. 5: b), so dass μRange AB MZP1 < μRange AB
MZP3. Die Hypothese 3 wird damit bestätigt.
Tabelle 5
Statistische Kennwerte für den Range des Abspreiz- und Rotationswinkels (in °).
2,6
4,4
6,8
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Abspreizwinkel
Range Abspreizwinkel
6,1
7,9
10,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Rotationswinkel
Range Rotationswinkel
Faktor,
Faktor-
stufen
Range Abspreizwinkel
Range Rotationswinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,5; 25,0; G-G-Korr)=44,459;
padj.<.001;
2=.723(a)
F(2; 34)=6,978;
padj.=.003;
2=.291(e)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
2,6 ± 0,9
6,8 ± 2,4
F(1; 17)=55,32;
padj.<.001;
2=.765(b)
6,1 ± 2,4
10,0 ± 3,7
F(1; 17)=11,832;
padj.=.003;
2=.410(f)
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
2,6 ± 0,9
4,4 ± 1,8
F(1; 17)=24,553;
padj.<.001;
2=.591(c)
6,1 ± 2,4
7,9 ± 2,8
F(1; 17)=6,121;
padj.=.048;
2=.265(g)
MZP 2
MZP 3
4,4 ± 1,8
6,8 ± 2,4
F(1; 17)=39,206;
padj.<.001;
2=.698(d)
7,9 ± 2,8
10,0 ± 3,7
F(1; 17)=3,002;
padj.=.202;
2=.150(h)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
222
Abb. 25. Oberer und unterer Umkehrwinkel.
Die Einzelvergleiche zeigen eine signifikante Zunahme in beiden Beanspru-
chungshälften (s. Tab. 5: c, d). Die Abbildung 20 zeigt am Beispiel einer Ver-
suchsperson den Verlauf der Range-Zunahme im Beanspruchungsverlauf.
Range des Rotationswinkels: Die Hypothese 3 wird bestätigt
Der Range des Rotationswinkels (s. Abb. 24) verändert sich bei adjustiertem
Signifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 5: e), so dass
μRange ROT r ≠ μRange ROT s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste be-
stätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der Range
des Rotationswinkels zunimmt (+3,9°) (s. Tab. 5: f), so dass μRange ROT MZP1 <
μRange ROT MZP3. Die Hypothese 3 wird damit nochmals bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen nur für die erste Beanspruchungshälfte eine
signifikante Zunahme (s. Tab. 5: g).
Der Range des Rotationswinkels ist zu jedem Messzeitpunkt signifikant höher
als der Range des Abspreizwinkels (ts≥3,453; ps≤.002; ds≥0,999).
Oberer und unterer Umkehrwinkel: Die Hypothese 4 wird nicht bestätigt
Der obere Umkehrwinkel (s. Abb. 25) verändert sich signifikant im Beanspru-
chungsverlauf (s. Tab. 6: a), so dass μ ob. UW r ≠μob. UW s für mindestens ein Paar
r, s. Die a priori Kontraste zeigen jedoch, dass die Zunahme von 3,5° zwischen
MZP 1 und MZP 3 knapp nicht signifikant wird (s. Tab. 6: b), so dass μob. UW MZP1
= μob. UW MZP3. Die Hypothese 4 wird daher nicht bestätigt.
Der untere Umkehrwinkel (s. Abb. 25) verändert sich nicht signifikant (s. Tab. 6:
e), so dass μunt. UW r = μunt. UW s für alle r, s.
44,8
45,6
48,3
124,0
125,8
126,6
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
140,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
oberer Umkehrwinkel
unterer Umkehrwinkel
3 Eigene experimentelle Arbeiten
223
Abb. 26. Mittlerer Abspreizwinkel.
Abb. 27. Mittlerer Rotationswinkel.
Tabelle 6
Statistische Kennwerte für den oberen und unteren Umkehrwinkel (in °).
Auch die Einzelvergleiche zeigen für den oberen Umkehrwinkel in keiner der
beiden Beanspruchungshälften eine signifikante Zunahme (s. Tab. 6: c, d). Auf-
fällig ist, dass die Umkehrwinkel nicht den vorgegebenen Winkeln von 60° und
140° entsprechen. Die Winkel sind jeweils um ca. 15° geringer, so dass die Be-
wegung insgesamt bei kleineren Ellenbogeneinschlusswinkeln realisiert wurde.
Mittlerer Abspreizwinkel: Die Hypothese 5 wird bestätigt
Der mittlere Abspreizwinkel (s. Abb. 26) verändert sich bei adjustiertem
Signifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 7: a), so dass
μAB r ≠μAB s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass sich beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der mittlere Ab-
spreizwinkel unterscheidet (s. Tab. 7: b), so dass μAB MZP1 ≠μAB MZP3. Die
Hypothese 5 wird damit bestätigt. Die Abnahme des mittleren Abspreizwinkels
bedeutet, dass zu MZP 3 eine durchschnittlich stärkere Adduktion (+2,4°)
vorliegt als zu MZP 1.
3,5
4,0
1,1
-4,0
0,0
4,0
8,0
12,0
16,0
20,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Abspreizwinkel
Abspreizwinkel
5,8
8,0
10,6
-4,0
0,0
4,0
8,0
12,0
16,0
20,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Rotationswinkel
Rotationswinkel
Faktor,
Faktor-
stufen
oberer Umkehrwinkel
unterer Umkehrwinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(2; 34)=3,282;
p=.050,
2=.162(a)
F(1,49; 25,3; G-G-Korr)=1,545;
p=.232;
2=.083(e)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
44,8 ± 7,0
48,3 ± 7,6
F(1; 17)=3,931;
p=.064;
2=.188(b)
124,0 ± 5,9
126,6 ± 9,3
-
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
44,8 ± 7,0
45,6 ± 7,2
F(1; 17)=0,489;
padj.=.988;
2=.028(c)
124,0 ± 5,9
125,8 ± 6,8
-
MZP 2
MZP 3
45,6 ± 7,2
48,3 ± 7,6
F(1; 17)=4,519;
padj.=.096;
2=.210(d)
125,8 ± 6,8
126,6 ± 9,3
-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
224
Die Abnahme des mittleren Abspreizwinkels im Beanspruchungsverlauf wird
anhand der Abbildung 20, welche die Werte einer Versuchsperson zeigt, deut-
lich.
Über die absolute Adduktion kann keine Aussage getroffen werden, da die
tatsächlichen Gelenkstellungen nicht bestimmt werden konnten (s. Kapitel
3.2.2.6). Aufgrund des Wertes von 3,5° zu MZP 1, kann angenommen werden,
dass keine große Abweichung von der vorgegebenen Neutral-Nullstellung vor-
liegt.
Die Einzelvergleiche zeigen dass die geringfügige Zunahme von 0,5° in der
ersten Beanspruchungshälfte nicht signifikant wird (s. Tab. 7: c). Die Abnahme
von 2,9° in der zweiten Beanspruchungshälfte wird signifikant (s. Tab 7: d).
Tabelle 7
Statistische Kennwerte für den mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel (in °).
Mittlerer Rotationswinkel: Die Hypothese 5 wird bestätigt
Der mittlere Rotationswinkel (s. Abb. 27) verändert sich bei adjustiertem Signifi-
kanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 7: e), so dass μROT r
≠μROT s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste bestätigen die An-
nahme, dass sich beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der mittlere Rotations-
winkel unterscheidet (s. Tab. 7: f), so dass μROT MZP1 ≠μROT MZP3. Die Hypothese
5 wird damit nochmals bestätigt. Die Zunahme des mittleren Rotationswinkels
bedeutet, dass zu MZP 3 eine durchschnittlich stärkere Innenrotation (+4,8°)
vorliegt als zu MZP 1.
Auch über die absolute Innenrotation kann keine Aussage getroffen werden.
Von einer starken Abweichung von der Neutral-Nullstellung kann auch hier auf-
grund des Wertes von 5,8° zu MZP 1 nicht ausgegangen werden.
Faktor,
Faktor-
stufen
mittlerer Abspreizwinkel
mittlerer Rotationswinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,2; 21,2; G-G-Korr)=13,818;
padj.=.002;
2=.448(a)
F(1,1; 19,1; G-G-Korr)=8,132;
padj.=.016;
2=.324(e)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
3,5 ± 4,4
1,1 ± 4,3
F(1; 17)=9,54;
padj.=.007;
2=.359(b)
5,8 ± 4,6
10,6 ± 8,5
F(1; 17)=8,822;
padj.=.009;
2=.342(f)
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
3,5 ± 4,4
4,0 ± 3,7
F(1; 17)=0,895;
padj.=.714;
2=.050(c)
5,8 ± 4,6
8,0 ± 5,0
F(1; 17)=10,089;
padj.=.006;
2=.372(g)
MZP 2
MZP 3
4,0 ± 3,7
1,1 ± 4,3
F(1; 17)=43,471;
padj.<.001;
2=.719(d)
8,0 ± 5,0
10,6 ± 8,5
F(1; 17)=5,803;
padj.=.028;
2=.254(h)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
225
Die Einzelvergleiche zeigen, dass der Rotationswinkel in beiden Beanspru-
chungshälften signifikant zunimmt (s. Tab. 7: g, h).
3.2.4 Diskussion der Ergebnisse des Experiments I und Ableitung weiterer
allgemeiner Forschungshypothesen
In diesem Kapitel erfolgt keine vollständige Diskussion der Ergebnisse des
Experiments I, da die Ursachen für gefundene Veränderungen ausführlich zu-
sammen mit den Ergebnissen des Experiments II im Kapitel 3.3.6 diskutiert
werden. Detailliert dargestellt werden die Konsequenzen für das Untersu-
chungsdesign des Experiments II.
Die Veränderungen der direkt von den Kraftkapazitäten der Kinetoren abhän-
gigen Parameter Zyklusdauer und Bewegungsumfang deuten darauf hin, dass
die Einhaltung des vorgegebenen Bewegungsumfangs eine höhere Priorität
hatte, da er auch zum MZP 3 unverändert war. Die Hypothese 2 konnte nicht
bestätigt werden.
Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zunehmender
neuromuskulärer Beanspruchung entgegen der Erwartung nicht dazu, dass
der Bewegungsumfang abnimmt.
Die Winkelreproduktion bezüglich der Ellenbogenflexionen und -extensionen
scheint daher relativ unabhängig von der Beanspruchung zu sein. Die Stan-
dardabweichung nahm jedoch von 13,1 auf 22,0° zu, was für eine höhere Varia-
bilität bei der Umsetzung des vorgegebenen Umfangs spricht. Betrachtet man
die individuellen Veränderungen, so ließen sich Zunahmen zwischen 10 und
38° (7 Vpn) und Abnahmen zwischen 1 und 42° (11 Vpn) finden.
Die Zyklusdauer nahm in der zweiten Beanspruchungshälfte signifikant um 0,7
s zu, was auf die Zunahme der Flexionsdauer zurückgeführt werden kann. Die
Hypothese 1 konnte bestätigt werden.
Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zunehmender
neuromuskulärer Beanspruchung dazu, dass die Bewegungsdauer zunimmt.
Es bestätigt sich zudem, dass konzentrische Muskelaktionen stärker durch eine
Abnahme der Kraftkapazitäten beeinflusst sind als exzentrische.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
226
Im Hinblick auf die intra- und intermuskulären Kompensationen kann ange-
nommen werden, dass diese während der gesamten ersten Beanspruchungs-
hälfte ausreichend waren. Weder Bewegungsumfang noch Zyklusdauer waren
verändert, so dass die Kraftkapazitäten der Kinetoren zum MZP 2 noch hoch
genug waren, um die geforderte Leistung zu realisieren. Anhand der theore-
tischen Grundlagen und experimentellen Befunde kann angenommen werden,
dass zu diesem Zeitpunkt neben intra- auch intermuskuläre Kompensationen
stattgefunden haben. Dafür spricht zum einen, dass Aktivitätswechsel bereits
ab Beginn einer Bewegungsaufgabe mit geringerer Belastungsintensität (10
und 25% MVC) gefunden wurden (Holtermann et al., 2008; Tamaki et al.,
1998). Zum anderen ließen sich Hinweise auf Unterschiede in der relativen
Beanspruchungshöhe synergistisch wirksamer Muskeln bereits in der ersten
Beanspruchungshälfte finden und das auch bei Belastungsintensitäten unter
50% MVC (2,5 und 30% MVC) (Kouzaki et al., 2004; Krogh-Lund & Jørgensen,
1993). Daher können Veränderungen kinematischer Parameter, die bereits zum
MZP 2 festgestellt wurden, im Hinblick auf intermuskuläre Kompensationen
interpretiert werden.
Entgegen den Erwartungen konnte kein Drift aufgrund von systematischen
Amplitudenfehlern gefunden werden. Oberer und unterer Umkehrwinkel verän-
derten sich nicht. Die Hypothese 4 konnte nicht bestätigt werden.
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewegung,
entgegen der Erwartung, nicht aufgrund von systematischen Amplitudenfeh-
lern.
Eine Verschiebung der Ellenbogenflexionen und -extensionen in Bereiche mit
z.B. günstigeren Arbeitsbedingungen fand demnach nicht statt.
Die Stabilisierung des Schultergelenks gelang mit zunehmender neuromusku-
lärer Beanspruchung erwartungsgemäß immer schlechter. In der Abbildung 28
ist am Beispiel einer Versuchsperson zu erkennen, wie sich dadurch die Trajek-
torien von Hand- und Ellenbogengelenk veränderten. Auffällig ist die starke
Veränderung während der letzten drei Bewegungszyklen (MZP 3).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
227
Abb. 28. Trajektorien von Schulter- und Ellenbogengelenk (grün) und Handgelenk (rot) einer Versuchs-
person während des ersten Zyklus des MZP 1 und der drei Zyklen zu MZP 3. Die dunkelblaue Linie stellt
den Oberarm dar, die hellblaue den Unterarm.
Zyklus 1 des MZP 1
1
Schultergelenk
Handgelenk
Ellenbogengelenk
z
y
xZyklus 1 des MZP 3
2
z
y
x
Zyklus 2 des MZP 3
3
z
y
xZyklus 3 des MZP 3
4
z
y
x
Die Auswertung der abhängigen Variablen zeigt, dass zum einen der Range für
den Abspreizwinkel und den Rotationswinkel zunahm (+4,2 und +3,9°), so dass
von einer Zunahme der Bewegungsumfänge im Schultergelenk während eines
Bewegungszyklus auszugehen ist. Die Hypothese 3 konnte bestätigt werden.
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung nehmen die Bewegungs-
umfänge in den gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisierenden Gelenken
zu.
Die Zunahmen waren sowohl für den Abspreiz- als auch Rotationswinkel bei
deskriptiver Auswertung in beiden Beanspruchungshälften vergleichbar und da-
mit linear. Für den Range des Rotationswinkels führen die großen Streuungen
jedoch dazu, dass die Zunahme in der zweiten Beanspruchungshälfte nicht sig-
nifikant wird.
Neben der Zunahme der Bewegungsumfänge im Schultergelenk wurde ein Drift
der Bewegung aus der Sagittalebene heraus gefunden, der auf eine Abnahme
des mittleren Abspreizwinkels und eine Zunahme des mittleren Rotations-
winkels zurückgeführt werden kann. Die Hypothese 5 konnte bestätigt werden.
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewegung auf-
grund einer Veränderung der Gelenkstellung des zu stabilisierenden Gelenks.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
228
Am Ende des Beanspruchungsversuchs lag im Schultergelenk eine stärkere
Adduktion (+2,4°) und Innenrotation (+4,8°) als zu Beginn vor.
Als Ursachen für eine Zunahme des Bewegungsumfangs in einem zu stabilisie-
renden Gelenk kommen in Frage: 1) Zunahme von Kraftschwankungen; 2) Ver-
änderung der intermuskulären Koordination von Stabilisatoren und zweigelenki-
gen Kinetoren; 3) Abnahme der Kraftkapazitäten der Stabilisatoren und 4) eine
verschlechterte motorische Kontrolle u.a. auf Basis einer eingeschränkten Pro-
priozeption. Dabei nehmen die Anforderungen an die motorische Kontrolle bei
neuromuskulären Beanspruchungen zu, da der Anpassungsaufwand bei der
Aktivierung von Stabilisatoren durch die Faktoren 1 - 3 zunimmt. Der Drift auf-
grund der veränderten Gelenkstellung des zu stabilisierenden proximalen Ge-
lenks kann prinzipiell auf die Faktoren 2 - 4 zurückgeführt werden, wobei für
den Faktor 2 von einer systematischen Veränderung der intermuskulären Koor-
dination auszugehen ist. Darüber hinaus kann als weitere Ursache nicht ausge-
schlossen werden, dass die Bewegung in Gelenkwinkelbereiche verlagert wird,
in denen bessere Arbeitsbedingungen vorliegen.
Da der Range für Abspreiz- und Rotationswinkel und auch der mittlere Rota-
tionswinkel bereits in der ersten Beanspruchungshälfte zunahmen, während der
die Kraftkapazitäten der Kinetoren noch ausreichend waren, können intra- und
intermuskuläre Kompensationen durchaus als Erklärungsansatz für diese Ver-
änderungen herangezogen werden. Dies scheint vor allem möglich, da weitest-
gehend ausgeschlossen wird, dass die Abnahme der Kraftkapazitäten der
Stabilisatoren so stark war, dass die zur Stabilisierung notwendigen Kräfte nicht
mehr generiert werden konnten. Die Notwendigkeit intramuskulärer Kompensa-
tionen aufgrund reduzierter Kraftkapazitäten der Schulterstabilisatoren wird
anhand publizierter sehr geringer Amplitudenzunahmen für die Köpfe des m.
deltoideus bei isometrischen Ellenbogenflexionen als relativ gering eingeschätzt
(Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005; 2007). Verlaufsdaten, welche eine
Aussage über die Beanspruchungshöhe nach der ersten Beanspruchungshälfte
erlauben, liegen nicht vor. Insgesamt ist zwar bei dynamischen Muskelaktionen
aufgrund reaktiver Kräfte von einem höheren Stabilisationsaufwand auszuge-
hen als bei isometrischen Muskelaktionen. Aber auch bei diesen scheint die
Beanspruchung relativ gering zu sein. Dafür spricht, dass nach einer Vor-Bean-
spruchung von Stabilisatoren keine Hinweise auf die Abnahme der Kraft-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
229
kapazitäten stabilisierender Muskulatur gefunden wurden und dass sogar eine
Erholung der vor-beanspruchten Stabilisatoren während der untersuchten Be-
wegungsaufgabe festgestellt werden konnte (Chabran et al., 2002). Da die
Bewegungsaufgabe einen starken Einfluss auf die Beanspruchungshöhe der
Stabilisatoren hat und eine Pauschalisierung der Beanspruchung dieser Mus-
kelgruppe nicht möglich ist, soll der Stabilisierungsaufwand bei der gewählten
Bewegungsaufgabe kurz diskutiert werden. Der Aufwand für die Stabilisierung
der Abspreizbewegungen im Schultergelenk ist dadurch reduziert, dass der
Oberarm auf der Curlbank (Obermaterial: Kunstleder) aufliegt und Reibungs-
kräfte entstehen. Der Aufwand zur Stabilisierung der Rotationsbewegungen
wird daher als deutlich höher eingeschätzt, was sich dadurch bestätigt, dass der
Range des Rotationswinkels zu jedem Messzeitpunkt höher war als der des
Abspreizwinkels.
Neben einer bewegungsbeeinflussenden Abnahme der Kraftkapazitäten der
Stabilisatoren wird eine verschlechterte motorische Kontrolle weitestgehend
ausgeschlossen, da es keine Hinweise auf eine zentrale Ermüdung bei einer
relativ kurzen Belastung mit einer Intensität von 50% MVC gibt (Bigland-Ritchie,
Furbush et al., 1986; im Überblick Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka &
Duchateau, 2008; Klass et al., 2004) und neben der Propriozeption auch eine
visuelle Kontrolle der Bewegung möglich war. Auch im Fall einer bereits zu
diesem Zeitpunkt eingeschränkten Propriozeption kann davon ausgegangen
werden, dass diese durch die visuelle Kontrolle kompensiert werden kann
(Brown et al., 2003; Nougier et al., 1996; im Überblick Sarlegna & Sainburg,
2009).
Insgesamt wird daher angenommen, dass intra- und intermuskuläre Kompensa-
tionen einerseits zu einer Erhöhung von Kraftschwankungen führten, was sich
in einer Zunahme des Ranges zeigte (ausführliche Diskussion zusammen mit
den Ergebnissen des Experiments II im Kapitel 3.3.6). Andererseits kommen sie
als Hauptursache für die systematische Veränderung der Gelenkstellung in
Frage, die einen Drift der Bewegung zur Folge hatte. Bereits zum MZP 2 lag
eine Zunahme der Innenrotation vor. Zum MZP 3 kam eine Adduktion hinzu.
Eine veränderte intermuskuläre Koordination könnte zum einen die zweigelen-
kigen Köpfe des BB betreffen, die unterschiedliche Funktionen am Schulterge-
lenk haben. Der BB LH wirkt bei der Abduktion und Innenrotation mit (Behnke,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
230
2001; im Überblick Brown et al., 1993; Platzer, 1999; Schünke et al., 2005), der
BB SH bei der Adduktion (Behnke, 2001; Platzer, 1999). Teilweise wird dem BB
SH auch eine Funktion für die Innenrotation zugeschrieben (Behnke, 2001).
Beide Köpfe haben zusätzlich eine Funktion für die Anteversion (Behnke, 2001;
Platzer, 1999; Schünke et al., 2005). Die Zuordnung der Funktionen ist dem-
nach nicht ganz eindeutig, worauf auch EMG-Studien hinweisen. Während sich
die Abduktionsfunktion des BB LH durch EMG-Daten bestätigt, kann jedoch
auch für den BB SH teilweise eine Aktivität bei der Abduktion festgestellt
werden (Basmajian & Latif, 1957; Furlani, 1976; Sakurai, Ozaki, Tomita, Nishi-
moto & Tamai, 1998). Die Aktivität ist jedoch geringer als die des BB LH
(Basmajian & Latif, 1957), wobei das von der Schulterrotation abhängig sein
kann und möglicherweise nur zutrifft, wenn das Schultergelenk innenrotiert und
nicht außenrotiert ist (Sakurai et al., 1998). Für den BB LH kann eine Adduk-
tionsfunktion ausgeschlossen werden (Furlani, 1976). Dagegen zeigt sich, dass
der BB SH auch bei einer Innenrotation aktiv sein kann, der BB LH dagegen
nicht (Furlani, 1976). Die Funktion des BB LH für die Innenrotation bestätigt sich
jedoch in einer anderen Untersuchung, wobei auch für den BB SH eine geringe
Aktivität festgestellt werden kann (Sakurai et al., 1998). Es gibt Hinweise da-
rauf, dass die Stellung von Glenohumeral- und Radioulnargelenk Einfluss auf
die Funktionen von BB LH und BB SH für die Abspreiz- und Rotationsbewe-
gungen hat und darüber hinaus auch die Belastungsintensität. Des Weiteren
zeigt sich, dass die Funktionen bei verschiedenen Versuchspersonen unter-
schiedlich sind.
Würde man annehmen, dass vor allem der BB LH eine Funktion für die Innen-
rotation hat, so könnten die eigenen Befunde dahingehend interpretiert werden,
dass der relative Kraftbeitrag des BB SH im Beanspruchungsverlauf abnimmt
und der des BB LH zunimmt, was als Kompensation interpretiert werden kann.
Die Schulteradduktion während der zweiten Beanspruchungshälfte kann jedoch
nicht mit einer höheren Aktivität des BB LH erklärt werden, da er gegenteilig
eine Funktion für die Abduktion hat. Die Adduktion kann daher nur durch eine
Erhöhung des Kraftoutputs der Adduktoren erklärt werden. Zu diesen gehören
der m. deltoideus clavicularis, m. deltoideus spinalis, m. latissimus dorsi, m.
pectoralis, m. triceps brachii und der BB SH. So kann angenommen werden,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
231
dass sich die intermuskuläre Koordination dieser Stabilisatoren in der zweiten
Beanspruchungshälfte verändert hat.
Anzumerken ist abschließend, dass die Veränderungen der Winkelparameter
relativ gering waren. Betrachtet man z.B. die Veränderungen in der ersten
Beanspruchungshälfte, so werden die geringen Rangezunahmen von jeweils
+1,8° und die Zunahme des mittleren Rotationswinkels um +2,2° signifikant, so
dass sie auf systematische Effekte zurückzuführen sind. Auch die Effektgrößen
weisen auf einen hohen Effekt hin. So können zwischen 27 und 59% der
Gesamtvarianz durch den Faktor „Beanspruchung“ erklärt werden, was als
starke Effekte interpretiert werden kann
30
.
Anmerkungen zur Umsetzung der Bewegungsaufgabe bei geringer neuromus-
kulärer Beanspruchung
Die Aneignungsleistung wurde nicht erfasst, so dass die Daten zu MZP 1
herangezogen werden, um Aussagen über die generelle Umsetzung der
Bewegungsaufgabe machen zu können. Der Bewegungsumfang von 160° wur-
de gut realisiert, während die Zyklusdauer bereits zu MZP 1 um 0,3 s länger
war als vorgegeben. Die Umkehrwinkel von 60 und 140° wurden nicht gut um-
gesetzt. Der Ellenbogeneinschlusswinkel war zur Bewegungsumkehr jeweils
15° geringer. Erklärungen dafür können sowohl auf physiologischer als auch
methodischer Ebene gefunden werden. Da bei kürzeren Muskellängen generell
bessere Arbeitsbedingungen für die Ellenbogenflexoren vorliegen und zudem
die Gravitationsmomente in dem realisierten Bereich geringer sind (in einem
oberen Umkehrwinkel von 45° ist der Unterarm aufgrund der Anteversion von
ca. 45° vertikal zum Boden ausgerichtet), könnte dieser Gelenkwinkelbereich
angesteuert worden sein, da das Anstrengungsempfinden geringer ist. Anderer-
seits könnte mit der Flexion bis zur vertikalen Ausrichtung des Unterarms die
Kontrolle der Winkel erleichtert sein. Darüber hinaus ist nicht ganz auszu-
schließen, dass die Hand, die durch die Winkelkonstruktion vorgegebenen
Positionen erreichte. Möglich wäre das aufgrund einer Bewegung des Ellen-
bogenmarkers in Bezug zum Scheitel der unbeweglichen Winkelkonstruktion
(z.B. durch eine leichte Anteversion im Schultergelenk während eines Bewe-
30
Eine Varianzaufklärung von 14% entspricht bereits einem starkem Effekt von ε=0,4. Eine Va-
rianzaufklärung von 6% würde dagegen einem mittleren Effekt von ε=0,25 und eine Varianz-
aufklärung von 1% einem geringen Effekt von ε=0,1 entsprechen (Bortz, 2005).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
232
gungszyklus), so dass der Ellenbogeneinschlusswinkel in diesen Positionen
geringer ist als die Einschlusswinkel der Konstruktion. Die Bedeutung der nicht
realisierten Vorgaben kann relativiert werden, da im Zusammenhang mit den
Forschungsfragen nicht die exakte Realisierung von ganz bestimmten Vorga-
ben bedeutsam ist, sondern die Veränderung bei zunehmender neuromuskulä-
rer Beanspruchung. Von Bedeutung sind vielmehr ähnliche Ausgangsbedingun-
gen für alle Versuchspersonen und die können aufgrund der relativen geringen
Standardabweichungen angenommen werden (7,0 und 5,9° für den unteren
und oberen Umkehrwinkel; 0,3 s für die Zyklusdauer). Die Neutral-Nullstellung
bezüglich der Abspreiz- und Rotationswinkel im Schultergelenk wurde anhand
von Beobachtungen und der gemessenen mittleren Winkel zu MZP 1 zufrieden-
stellend realisiert. Die videometrisch erfassten Winkel werden durch die Muskel-
querschnitte (v.a. am Schultergelenk) und durch den Bau des passiven Bewe-
gungsapparates beeinflusst, so dass ein Wert von Null nicht zu erwarten war.
Von einer Einhaltung der Neutral-Nullstellung während eines Bewegungszyklus
kann jedoch nicht ausgegangen werden. Der Range für den Abspreizwinkel
betrug zum MZP 1 2,6°, der für den Rotationswinkel 6,1°. Über die Realisierung
der Neutral-Nullstellung im Radioulnargelenk liegen keine Messdaten vor.
Abweichungen fielen bei der Beobachtung der Bewegung nicht auf.
Konsequenzen für das Untersuchungsdesign des Experiments II und Ableitung
weiterer allgemeiner Forschungshypothesen
Da sich im Experiment I Veränderungen von Technikmerkmalen finden ließen,
die im Hinblick auf eine veränderte intermuskuläre Koordination und intermus-
kuläre Kompensationen diskutiert werden können, wird die Bewegungsaufgabe,
wie geplant, in einem zweiten Experiment nochmals untersucht. Um Informa-
tionen über die Beanspruchungshöhe beteiligter Muskeln und die intermusku-
läre Koordination zu erhalten, werden ausgewählte Ab- und Adduktoren, Innen-
und Außenrotatoren (m. deltoideus clavicularis, m. deltoideus acromialis, m.
deltoideus spinalis, m. latissimus dorsi) neben den beiden Bizepsköpfen und
dem BR mittels Oberflächen-Elektromyographie abgeleitet. Um den Einfluss
einer unterschiedlich hohen Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die
intermuskuläre Kompensation zwischen synergistisch wirksamen Kinetoren und
die Stabilisierung des Schultergelenks besser untersuchen zu können, wurde
3 Eigene experimentelle Arbeiten
233
nach einer Möglichkeit gesucht, eine möglichst isolierte Vor-Beanspruchung für
einen der beiden Köpfe zu induzieren. Diese wurde in einer Supinationsbewe-
gung gefunden, bei der angenommen wird, dass sie zu einer höheren Bean-
spruchung des BB LH im Vergleich zum BB SH führt, was im Kapitel 3.3.2
näher erläutert wird. Die Daten des Experiments II werden für die konzentrische
und exzentrische Bewegungsphase getrennt ausgewertet, da sich zum einen
zeigte, dass die Abnahme der Kraftkapazitäten v.a. Einfluss auf die konzentri-
schen Muskelaktionen hat und zum anderen eine bessere Interpretation der
EMG-Daten gewährleistet wäre (s. Kapitel 3.3.3.5). Um die hohe Streuung der
Wiederholungszahlen zu minimieren und damit vergleichbarere Belastungs-
situationen zu schaffen, werden am Experiment II nur männliche Versuchsper-
sonen teilnehmen. Damit wird ausgeschlossen, dass die Anzahl der maximal
möglichen Wiederholungen über die Beanspruchung unterschiedlicher Res-
sourcen eventuell Einfluss auf die abhängigen Variablen nimmt. Eine Ursache
für die im Experiment I gefundenen hohen Streuungen wurde in dem stark un-
terschiedlichen Maximalkraftniveau von Frauen und Männern gesehen.
Die bereits bestehenden allgemeinen Forschungshypothesen (s. Kapitel 2.5)
werden im Folgenden um Hypothesen zu den Effekten der Vor-Beanspruchung
ergänzt.
Neuromuskuläre Beanspruchung von BB LH und BB SH während der Vor-
Beanspruchung
Eine erste gerichtete Hypothese wird für die unterschiedlich starke Bean-
spruchung von BB LH und BB SH während der Supinationsbewegung, die als
Vor-Beanspruchungsaufgabe gewählt wurde, formuliert. Anhand experimen-
teller Befunde wird angenommen, dass der BB LH bei einer Supinationsbewe-
gung stärker beansprucht wird als der BB SH (s. Kapitel 3.3.2).
17) Supinationsbewegungen führen zu einer höheren Beanspruchung
des BB LH im Vergleich zum BB SH.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
234
Effekte der Vor-Beanspruchung auf die intermuskuläre Koordination der Kineto-
ren im Beanspruchungsversuch
Es wird davon ausgegangen, dass die synergistisch wirksamen Kinetoren BB
SH und BR mit dem Ziel der Kompensation des BB LH im Beanspruchungs-
versuch nach der Vor-Beanspruchung relativ höher aktiviert werden im Ver-
gleich zu einem Beanspruchungsversuch ohne eine Vor-Beanspruchung.
18) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer Zunahme der Aktivierung des BB SH.
19) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer Zunahme der Aktivierung des BR.
Effekte der Vor-Beanspruchung auf die neuromuskuläre Beanspruchung der
Stabilisatoren
Da der BB LH eine Funktion für die Abduktion und Innenrotation hat, wird davon
ausgegangen, dass sich nach einer Vor-Beanspruchung dieses Muskels die
Beanspruchung der Ab-/Adduktoren und Innen-/Außenrotatoren aufgrund einer
veränderten intermuskulären Koordination der Stabilisatoren im Beanspru-
chungsverlauf verändert. Eine Aussage darüber, für welchen der Stabilisatoren
die Beanspruchung zu- oder abnimmt, kann aufgrund fehlender unterstützender
theoretischer und experimenteller Hinweise und aufgrund der vorhandenen
muskulären Freiheitsgrade nicht getroffen werden. Daher werden keine gerich-
teten Hypothesen formuliert.
20) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer veränderten Beanspruchung des DL CL im Bean-
spruchungsverlauf.
21) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer veränderten Beanspruchung des DL AC im Bean-
spruchungsverlauf.
22) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer veränderten Beanspruchung des DL SP im Bean-
spruchungsverlauf.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
235
23) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt zu einer veränderten Beanspruchung des LT im Beanspru-
chungsverlauf.
Stabilisierung
Es wird angenommen, dass die Vor-Beanspruchung eines zweigelenkigen
Kinetors zu einer Abnahme der Stabilisation des zu stabilisierenden Gelenks
führt, da grundsätzlich von einer Einschränkung der Stabilisation bei zuneh-
mender Beanspruchung von vor allem zweigelenkigen Kinetoren ausgegangen
wird (s. Kapitel 2.5). Eine Aussage darüber, ob die Vor-Beanspruchung die Ab-
nahme der Stabilisation im Beanspruchungsverlauf noch verstärkt, kann nicht
gemacht werden, da Anhaltspunkte fehlen. Es wird eher nicht davon ausgegan-
gen, da von einer vergleichbaren Beanspruchungshöhe der Kinetoren beim er-
schöpfungsbedingten Abbruch auszugehen ist.
24) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt dazu, dass die Bewegungsumfänge in den gemäß der
Bewegungsaufgabe zu stabilisierenden Gelenken zunehmen.
Drift
Es wird angenommen, dass die Vor-Beanspruchung Effekte auf den Drift hat,
welcher auf eine Veränderung der Gelenkstellung des zu stabilisierenden Ge-
lenks zurückzuführen ist. Der Grund dafür wird in der veränderten intermus-
kulären Koordination der Stabilisatoren und der zweigelenkigen Kinetoren (ge-
ringerer Kraftbeitrag des BB LH und höherer Kraftbeitrag des BB SH) gesehen,
welche zu veränderten Ab-/Adduktionsmomenten und Innen-/Außenrotations-
momenten am Schultergelenk führen.
25) Eine stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB
SH führt dazu, dass sich der Drift einer Bewegung, welcher auf der
Veränderung der Gelenkstellung des zu stabilisierenden Gelenks
basiert, verändert.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
236
3.3 Experiment II: Zum Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf
den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination bei Bi-
zepscurls
3.3.1 Zielstellung des Experiments II
Mit Hilfe der Oberflächen-Elektromyographie sollen im Experiment II Hinweise
auf die Beanspruchungshöhe verschiedener Kinetoren und Stabilisatoren ge-
wonnen werden, um die Erklärungsansätze für die Befunde des Experiments I
überprüfen zu können. Spezielles Interesse gilt den zweigelenkigen Köpfen des
BB, die beide unterschiedliche Funktionen am Schultergelenk haben und wei-
teren Ab- und Adduktoren, Innen- und Außenrotatoren, die während der Be-
wegungsaufgabe ausschließlich eine Stabilisationsfunktion am Schultergelenk
haben. Die Replikation im Hinblick auf die kinematischen Parameter ermöglicht
eine Erhärtung oder Relativierung der Befunde des Experiments I. Darüber
hinaus wird das Studiendesign um eine gezielte Vor-Beanspruchung des BB LH
erweitert. Es soll untersucht werden, ob diese einen systematischen Effekt auf
die Abspreiz- und Rotationsbewegung im Schultergelenk und die intermus-
kuläre Koordination der Kinetoren und Stabilisatoren hat, um die Bedeutung der
zweigelenkigen Köpfe des BB bei der Stabilisierung des Schultergelenks besser
einschätzen zu können und um gezielter Hinweise auf intermuskuläre Kompen-
sationen zwischen synergistisch wirksamen Kinetoren zu erhalten.
3.3.2 Kritische Diskussion der Vor-Beanspruchung
Um den Einfluss einer unterschiedlich hohen Beanspruchung von BB LH und
BB SH auf den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination syste-
matisch untersuchen zu können, wurde nach einer Möglichkeit gesucht, eine
isolierte Vor-Beanspruchung für einen der beiden Köpfe zu induzieren. Dafür
kamen zwei Methoden in Frage: 1) Die Beanspruchung durch Elektromyostimu-
lation oder 2) Die Beanspruchung durch eine willkürlich ausgeführte Muskel-
aktion, bei welcher möglichst nur einer der beiden Köpfe beansprucht wird.
Beide Methoden wurden kritisch geprüft und die Entscheidung fiel auf letztere.
Die Gründe dafür werden im Folgenden dargestellt.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
237
Elektromyostimulation
In einigen Untersuchungen wird zur Vor-Beanspruchung von Muskeln die
Elektromyostimulation verwendet (u.a. Akima et al., 2002; Michel, 2003; Sacco
et al., 1997), wobei die intramuskuläre Koordination zwangsläufig nicht der
normalen motorischen Kontrolle entspricht, da alle Muskelfasern unabhängig
vom Typ, synchron aktiviert werden (Hultmann et al., 1981). Im Allgemeinen
möchte man mit Hilfe der Elektromyostimulation eine lokale Ermüdung indu-
zieren und zwar ohne Beteiligung des ZNS (Boerio, Jubeau, Zory & Maffiuletti,
2005). Allerdings sind die akuten Anpassungen des neuromuskulären Systems
an die Elektromyostimulation kaum bekannt (Boerio et al., 2005). Von einer
Nicht-Beteiligung des ZNS ist nicht auszugehen, da die auf der Haut applizierte
elektrische Stimulation sowohl in motorischen als auch sensorischen Fasern
Aktionspotentiale auslöst, so dass die Muskelkraft direkt über die Aktivierung
von motorischen Axonen und indirekt über die Rekrutierung von α-Motoneu-
ronen generiert wird (Boerio et al., 2005). Über die theoretischen Annahmen
hinaus gibt es direkte Hinweise darauf, dass die willkürliche Aktivierung nach
einer Elektromyostimulation reduziert ist (Boerio et al., 2005; Sacco et al.,
1997). Darüber hinaus zeigt sich, dass die motorische Kontrolle durch eine will-
kürliche Aktivierung anders beeinflusst wird als durch die Elektromyostimula-
tion. Huffenus und Forestier (2006) konnten zeigen, dass sich die kinemati-
schen Parameter und EMG-Parameter bei einer Zielwurfbewegung in Abhän-
gigkeit von der Art der Beanspruchung verändern. Nach willkürlicher intermit-
tierender isometrischer Vor-Beanspruchung der Ellenbogenextensoren war die
Aktivität des m. triceps brachii und des m. extensor digitorum communis bei
einer anschließenden Wurfbewegung im Vergleich zu den Versuchen vor der
Beanspruchung reduziert und die des Unterarmmuskels m. flexor digitorum
superficialis erhöht. Auf der Ebene der kinematischen Parameter nahm die
maximale Winkelgeschwindigkeit des Ellenbogengelenks nach der Vor-Bean-
spruchung ab und die des Handgelenks zu. Der Bewegungsumfang im Ellenbo-
gengelenk blieb unverändert, der Flexionsumfang im Handgelenk nahm zu
(Huffenus & Forestier, 2006). Wurde der m. triceps brachii dagegen durch
Elektromyostimulation vor-beansprucht waren die kinematischen Parameter
nicht verändert. Zudem konnte eine Aktivitätserhöhung für den m. triceps
brachii während der Zielwurfbewegung festgestellt werden. Im Falle der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
238
Elektromyostimulation scheint demnach eine intramuskuläre Kompensations-
strategie, im Falle der Willkürbewegung dagegen eine intermuskuläre Kompen-
sationsstrategie stattgefunden zu haben (Huffenus & Forestier, 2006). Einen Er-
klärungsansatz für die unterschiedlichen Anpassungen finden die Autoren darin,
dass bei willkürlicher Beanspruchung das ZNS aktiv in die selektive Rekrutie-
rung von motorischen Einheiten involviert ist, was eine kontinuierliche Neuein-
stellung des Status des gesamten motorischen Systems ermöglicht (im Über-
blick Huffenus & Forestier, 2006). Auf dieser Basis schlussfolgern die Autoren,
dass eine willkürlich induzierte Beanspruchung zu einer angepassteren Reorga-
nisation der „inter-joint“-Koordination führt, während die elektrisch induzierte
Beanspruchung lediglich zu einer Kompensation auf intramuskulärer Ebene
führt (Huffenus & Forestier, 2006).
Auch die sehr selektive Beanspruchung ausgewählter Muskeln durch Elektro-
myostimulation wird in Frage gestellt, da Co-Aktivierungen von synergistisch
wirksamen Muskeln bei Stimulation eines Muskels nicht auszuschließen sind
(Akima et al., 2002; Sacco et al., 1997). Sacco et al. (1997) konnten zeigen,
dass die Ermüdung des m. gastrocnemius lateralis, induziert durch Elektromyo-
stimulation, auch zu einer Ermüdung des m. gastrocnemius medials führt.
Operationalisiert wurde die Ermüdung über die Abnahme des EMG-Amplituden-
parameters (iEMG) bei willkürlicher Maximalkontraktion (4 s Dauer). Sie fanden
zwar eine signifikant stärkere Abnahme für den vor-beanspruchten m. gastroc-
nemius lateralis, die Abnahme für den m. gastrocnemius medialis war aber
ebenfalls als hoch einzustufen (-52,2% vs. -29,1%). Als Ursache für die gefun-
denen Effekte diskutieren sie hemmende reflektorische Verbindungen zwischen
den synergistisch wirksamen Muskeln.
Des Weiteren ist eine hohe Beanspruchung großer Muskeln mit Hilfe der Elek-
tromyostimulation kaum möglich, da bei der Benutzung von Oberflächenelektro-
den immer nur ein Teil des Muskels aktiviert werden kann. So konnten Hult-
mann et al. (1981) bei Elektromyostimulation der Oberschenkelmuskulatur le-
diglich 30% einer maximalen willkürlichen Knieextension generieren. Mit dem
Ziel hohe Beanspruchungen zu induzieren, sind zudem starke Schmerzen ver-
bunden, die zusätzlich Einfluss auf die motorische Kontrolle haben können. Die
Schmerztoleranz ist dabei interindividuell sehr unterschiedlich (Boerio et al.,
2005), was zu unterschiedlich hohen Beanspruchungen führt.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
239
Die Hauptgründe für die Ablehnung der Methode der Elektromyostimulation
sind zusammenfassend: 1) Die Effekte der Elektromyostimulation auf die moto-
rische Kontrolle können aufgrund des mangelnden theoretischen Hintergrund-
wissens zu den Auswirkungen auf periphere und zentrale Prozesse und auf
intra- und intermuskuläre Kompensationen nicht eingeschätzt werden. Es ist
nicht auszuschließen, dass die Elektromyostimulation über die Beanspruchung
eines Muskels hinaus Einfluss auf die motorische Kontrolle nimmt, so dass Ver-
änderungen im Bewegungsablauf und der intermuskulären Koordination nach
Elektromyostimulation eines synergistisch wirksamen Muskels nicht mit Sicher-
heit ausschließlich auf die höhere neuromuskuläre Beanspruchung zurückge-
führt werden können. 2) Der häufig beschriebene Vorteil einer sehr selektiven
Beanspruchung eines Muskels muss relativiert werden. Von einer gleichzeiti-
gen, wenn auch geringeren, Beanspruchung synergistisch wirksamer Muskeln
ist auszugehen. 3) Eine hohe und individuell vergleichbare Beanspruchung zu
induzieren, ist nicht möglich.
Ein weiteres Problem im Zusammenhang mit der Elektromyostimulation ist,
dass die Effekte verschiedener ausgewählter und kombinierter Parameter der
Elektromyostimulation auf die Muskelinnervation nicht systematisch untersucht
sind. Durch unterschiedliche Impulsformen, -frequenzen, -stärken, -dauern,
durch unterschiedliche Verhältnisse von Stimulations- und Pausendauer sind
unterschiedliche Wirkungen auf den Muskel zu erwarten. Es konnte zum
Beispiel gezeigt werden, dass mit einer Stimulationsfrequenz von 20 Hz indi-
viduell sehr unterschiedliche Kräfte generiert werden konnten, die im Bereich
von 50 - 95% MVC lagen (Hultmann et al., 1981).
Vorbeanspruchung des BB LH durch eine willkürliche Supination
Da die Abspreiz- und Rotationsbewegungen im Schultergelenk in den eigenen
Untersuchungen abhängige Variablen sind und eine gleichzeitige Vor-Bean-
spruchung der Stabilisatoren nicht erfolgen sollte, wurde eine Vor-Beanspru-
chung eines Kopfes des BB durch eine dieser Bewegungsaufgaben ausge-
schlossen. Als weitere Möglichkeit blieb eine Supinationsbewegung des Unter-
arms, bei der gemäß verschiedener Hinweise, der BB LH stärker beteiligt ist als
der BB SH (Basmajian & Latif, 1957; Pérot, Gaillard & Goubel, 1987). Basma-
jian und Latif (1957) fanden nur bei sehr hoher Belastungsintensität eine Aktivi-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
240
tät des BB SH bei Supinationen bei gestrecktem Ellenbogengelenk. Für den BB
LH konnte stets eine höhere Aktivität festgestellt werden. Pérot et al. (1987)
fanden relativ eindeutig eine höhere Aktivierung des BB LH im Vergleich zum
BB SH bei der Supination aus der Neutral-Nullstellung heraus und gebeugtem
Ellenbogengelenk (90°). Die Befunde zur Funktion der beiden Bizepsköpfe bei
der Supination sind insgesamt jedoch nicht eindeutig. So fanden Brown et al.
(1993) bei schnellen dynamischen Supinationsbewegungen keine generell
höhere Aktivität des BB LH im Vergleich zum BB SH bei der Supination aus der
Pronationsstellung heraus in die Neutral-Nullstellung. Bei relativ stärker
gestrecktem Arm (110° im Vergleich zu 60°) war der BB LH jedoch auch hier
bei 3 von 8 Personen stärker aktiviert als der BB SH. Pérot et al. (1996) fanden
ebenfalls individuell unterschiedliche relative Beteiligungen von BB LH und BB
SH bei Supinationen aus der Neutral-Nullstellung. Bei 5 von 10 Personen war
die Aktivierung von BB LH und BB SH bei der Supination vergleichbar. Bei den
restlichen 5 Personen war die Aktivität des BB LH bei der Supination tatsächlich
höher als die des BB SH. Bei keiner der Personen wurde eine relativ höhere
Aktivität des BB SH gefunden. Naito et al. (1994) fanden bei Elektromyosti-
mulation sowohl von BB LH als auch BB SH bei 6 von 7 Versuchspersonen
sowohl eine Ellenbogenflexion als auch eine Supination aus der Pronations-
stellung heraus bei vollständig gestrecktem Ellenbogengelenk. Quantitative Da-
ten über die Flexions- und Supinationsbewegungen wurden nicht erhoben. Von
einer rein selektiven Aktivierung eines synergistisch wirksamen Muskels durch
Elektromyostimulation kann, wie bereits dargestellt, jedoch nicht ausgegangen
werden, so dass die Ergebnisse unter der Annahme, dass stets beide Köpfe
(wenn auch in unterschiedlicher Quantität) aktiviert wurden, relativiert werden
müssen.
Insgesamt kann angenommen werden, dass der BB LH eine höhere Aktivität
bei einer Supinationsbewegung haben kann als der BB SH. Individuelle Unter-
schiede sind jedoch nicht auszuschließen. Ein Grund für diese kann in indivi-
duell sehr unterschiedlichen Ansätzen der Muskelfasern von BB LH und BB SH
gesehen werden, wofür Hinweise vorliegen (im Überblick Naito et al., 1994). Ein
weiterer möglicher Einflussfaktor kann der Ellenbogeneinschlusswinkel sein.
Ein gestreckterer Ellenbogenwinkel scheint eine relativ höhere Aktivität des BB
LH positiv zu beeinflussen. Ein Grund für eine gleichzeitige Aktivität von BB LH
3 Eigene experimentelle Arbeiten
241
und BB SH bei Supinationsbewegungen kann auch in zusätzlich generierten
Ellenbogenflexionsmomenten gesehen werden. So weisen Pérot et al. (1996)
darauf hin, dass eine reine Supinationsbewegung in den meisten Fällen nicht
vorlag und parallel Flexionsmomente bis zu einer Höhe von 50% MVC gemes-
sen wurden. Wurden Flexionsmomente festgestellt, ließen sich tatsächlich
keine Unterschiede zwischen beiden Köpfen bezüglich des EMG-Amplituden-
parameters feststellen.
Auch wenn keine Eindeutigkeit bezüglich der relativ höheren Aktivierung des
BB LH bei Supinationsbewegungen vorliegt, sollte der Versuch erfolgen, den
BB LH durch intermittierende isometrische Supinationen höher zu beanspru-
chen als den BB SH. Aufgrund der Erkenntnisse erfolgte die Supination bei
relativ gestrecktem Ellenbogengelenk (140°) und aus der Neutral-Nullstellung
heraus. Darüber hinaus sollten Ellenbogenflexionsmomente durch Instruktion
und Versuchsaufbau weitestgehend ausgeschlossen werden. Zum einen
wurden die Versuchspersonen instruiert, eine reine Supination auszuführen und
zum anderen wurde die Vorrichtung für die Supination so konstruiert, dass
unerwünschte Muskelaktionen, die aufgrund der Arbeit gegen einen
unüberwindbaren Widerstand unentdeckt bleiben können, deutlich einge-
schränkt wurden und kontrollierbar waren: Die vor allem kritisch zu sehende
Ellenbogenflexion war dadurch eingeschränkt und kontrollierbar, dass kein
fester Widerstand für diese Bewegungsrichtung existierte. Die Supination
erfolgte nicht an einem Griff, sondern an einer Konstruktion, in der die Hand
eingeklemmt war und die nach oben Platz ließ, so dass eine Ellenbogenflexion
ein Rutschen der Hand zur Folge gehabt hätte. Da zudem Flexionen und Exten-
sionen im Handgelenk unerwünscht waren, um die Kinetoren für diese Bewe-
gungen am Unterarm nicht zu beanspruchen, war die Vorrichtung in Palmar-
flexion und Dorsalextension so beweglich, dass diese Bewegungen durch den
Untersuchungsleiter visuell kontrolliert werden konnten.
Insgesamt kann die Verwendung der Supination als Vor-Beanspruchung nur als
Versuch gesehen werden, den BB LH höher zu beanspruchen als den BB SH.
Intermittierende Vor-Beanspruchung
Es wurde eine intermittierende isometrische Beanspruchung einer kontinuier-
lichen vorgezogen, da sie eine längere Gesamt-Beanspruchungsdauer gewähr-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
242
leistet und es Hinweise darauf gibt, dass damit verzögerte Erholungsprozesse
verbunden sind (Byström, Mathiassen, Fransson-Hall, 1991; Pitcher & Miles,
1997). Relativ langsame Erholungsprozesse waren gewünscht, um nach der
unumgänglichen Pause bis zum Beginn des Beanspruchungsversuchs noch
möglichst hohe Effekte der Vor-Beanspruchung zu erzielen. In Studien konnte
gezeigt werden, dass nach intermittierender Beanspruchung im Vergleich zu
kontinuierlicher die Kraftzunahme während der ersten 10 min nach Belastungs-
abbruch weniger steil verläuft (Pitcher & Miles, 1997) und in den ersten 60 min
nach Belastungsabbruch die Zunahme der EMG-Frequenzparameter ebenfalls
weniger steil ist (Byström et al., 1991). Erklärungen dafür werden in der starken
Leistungslimitierung bei kontinuierlichen isometrischen Muskelaktionen durch
die stark eingeschränkte Durchblutung des Muskelgewebes gefunden, was zu
einem schnellen Belastungsabbruch führt. Es gibt Hinweise darauf, dass die
Durchblutung der Muskulatur ab ca. 50 - 60% MVC vollständig unterdrückt ist
(Byström et al., 1991; Lind & Williams, 1979; Pitcher & Miles, 1997). Der
intramuskuläre Druck, der dazu führt, dass die kleinen Blutgefäße mechanisch
komprimiert werden, steht dabei in direkter Beziehung zur absoluten Muskel-
kraft (im Überblick Wigmore, Propert & Kent-Braun, 2006). Wird das Muskelge-
webe nicht mehr durchblutet, können Sauerstoff und Energiesubstrate nicht
mehr zur Verfügung gestellt und Stoffwechselprodukte nicht mehr abtranspor-
tiert werden und auch die Wärmeableitung ist eingeschränkt, was im Zusam-
menhang mit den Ursachen für Ermüdung diskutiert wird (Byström et al., 1991;
Pitcher & Miles, 1997; Sjøgaard, Savard & Juel, 1988). Die Fähigkeit des Mus-
kels Kraft zu generieren, ist bei unterdrücktem Blutfluss (z.B. durch eine Druck-
Manschette oder Intensitäten über 50 - 60% MVC) stark beeinträchtigt (Wig-
more et al., 2006). Vor allem ST-Fasern sind in ihrer Kraftproduktion stark ein-
geschränkt, wenn kein Sauerstoff zur Verfügung steht (Pitcher & Miles, 1997),
so dass v.a. FT-Fasern aktiv sind, die vorrangig auf glykolytischem Weg ihre
Energie gewinnen und relativ schnell ermüden. Der relativ schnelle Kraftabfall
beruht vorrangig auf einer Entleerung der KP-Speicher, die bei Belastungsab-
bruch jedoch schnell wieder aufgefüllt werden können (0,5 µmol g-1s-1) (Hult-
man et al., 1981).
Bei intermittierenden isometrischen Muskelaktionen ist der Blutfluss dagegen
auch intermittierend. Vasoaktive Substanzen wie Stickstoff, Adenosin und
3 Eigene experimentelle Arbeiten
243
Azetylcholin, die bei Muskelaktivität freigesetzt werden, weiten die Gefäße,
sobald die mechanische Kompression aufgehoben wird, was zu einer Hyper-
ämie führt (im Überblick Wigmore et al., 2006). Der Blutfluss zum Gewebe wird
daher bei intermittierender Beanspruchung nicht als leistungslimitierender
Faktor angesehen (Wigmore et al., 2006). Dies führt zu einer deutlich gerin-
geren Abnahme der Kraft (pro Zeit und absolut) und zu einer längeren Gesamt-
Beanspruchungsdauer (Byström et al., 1991; Pitcher & Miles, 1997). Die län-
gere Beanspruchungsdauer bei intermittierender Durchblutung führt, so die
Annahme, zu stärkeren Veränderungen des kontraktilen Apparates mit daraus
resultierender längerer Erholungszeit. Genannt werden ein relativ höherer
Kaliumverlust und eine stärker verringerte Calcium-Freilassung, was zu einer
Beeinträchtigung der Erregungsprozesse an der Membran und der Reiz-Kon-
traktions-Kopplung führt (Byström et al., 1991; Pitcher & Miles, 1997; Sjøgaard
et al., 1988). Zudem kann die Resynthese von KP nach längeren Beanspru-
chungsdauern verzögert sein (Pitcher & Miles, 1997). Die Dauer der Erholungs-
prozesse wird zusammenfassend auf die Gesamt-Beanspruchungsdauer und
den Gesamt-Energieumsatz zurückgeführt und nicht auf die Höhe der Kraftab-
nahme, die nach kontinuierlicher Beanspruchung höher ist (Pitcher & Miles,
1997), weshalb eine intermittierende isometrische Vor-Beanspruchung ausge-
wählt wurde.
3.3.3 Grundsätzliche Überlegungen zur Interpretierbarkeit von Oberflächen-
EMG-Daten
Da die Elektromyographie bezüglich der Beanspruchungshöhe eines Muskels
und der Ursachen für eine Beanspruchungszunahme keine eindeutigen Inter-
pretationen zulässt und damit die Validität eingeschränkt ist, befasst sich dieses
Methoden-Kapitel mit den Grenzen der Interpretation von EMG-Daten, welche
durch die zahlreichen zentralen und peripheren Einflussfaktoren auf das EMG-
Signal und auch durch Artefakte gesetzt werden. Während die wichtigsten Arte-
fakte und deren Möglichkeiten zur Reduktion nur kurz dargestellt werden, wer-
den die Erkenntnisse über die Zusammenhänge zwischen den Amplituden- und
Frequenzparametern und der Beanspruchungshöhe sehr ausführlich beschrie-
ben, um die Interpretationsproblematik zu verdeutlichen und die spätere Diskus-
sion der EMG-Ergebnisse fundiert führen zu können.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
244
Bei der Interpretation von EMG-Daten besteht die große Herausforderung darin,
die Beziehung zwischen den rechnerisch bestimmten Amplituden- und
Frequenzparametern und den physiologischen Abläufen zu verstehen und zu
beschreiben. Die bisherigen Erkenntnisse zur Interpretation der EMG-Daten be-
ruhen auf theoretischen Überlegungen, experimentellen Befunden aus Studien
an Mensch und Tier (in vitro und in vivo; bei willkürlicher Muskelaktion und
elektrischer Nerv- oder Muskelstimulation) und aus Modell-/Simulationsunter-
suchungen. Letztere werden genutzt, um Zusammenhänge zu erkennen oder
bereits beschriebene Beziehungen zu prüfen. Dabei muss beachtet werden,
dass die verwendeten Modelle stets auf einer Reduktion der Einflussfaktoren
basieren. Einen Ansatz eines generell anwendbaren Interpretationsleitfadens
versucht die „Joint analysis of spectrum and amplitude“ (JASA), welche ihre
Wurzeln in der Arbeitswissenschaft hat. Dieser Ansatz wird im Rahmen der
zusammenfassenden Diskussion dargestellt (s. Kapitel 3.3.3.6). Da im Rahmen
dieser Arbeit nicht bis ins letzte Detail auf alle Einflussfaktoren eingegangen
werden kann, wurden die Faktoren ausgewählt, auf welche häufig verwiesen
wird. Um eine bessere Lesbarkeit zu gewährleisten, wird auf die differenzierte
Darstellung der verschiedenen verwendeten Amplituden- und Frequenzpara-
meter verzichtet und global von Amplituden- und Frequenzparametern gespro-
chen. Dies erscheint möglich, da die Interpretationsprobleme unabhängig von
den aus den Rohdaten berechneten Parametern sind.
3.3.3.1 Zielstellung bei der Anwendung der Oberflächen-Elektromyographie
Die Oberflächen-Elektromyographie wird zum Erkenntnisgewinn bei Frage-
stellungen zur motorischen Kontrolle eingesetzt. Mit ihrer Hilfe können nützliche
Hinweise über die Beteiligung einzelner Muskeln bei bestimmten Bewegun-
gen/Bewegungsphasen und grundlegende Erkenntnisse über die intra- und
intermuskuläre Koordination gewonnen werden. Neben Informationen zur zeit-
lichen Koordination einzelner beteiligter Muskeln können die EMG-Parameter
genutzt werden, um die Beanspruchungshöhe verschiedener Muskeln bei be-
stimmten Bewegungsaufgaben und im Beanspruchungsverlauf abzuschätzen.
Die EMG-Parameter gelten als myoelektrische Indizes von Ermüdung.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
245
3.3.3.2 Kurze Einführung in die Signalentstehung und Beschreibung der Ein-
flussfaktoren auf das EMG-Signal
Mittels Oberflächen-Elektromyogramm (O-EMG) werden elektrische Spannun-
gen auf der Hautoberfläche erfasst. Bei der häufig verwendeten bipolaren Ab-
leitung misst man im Gegensatz zu monopolaren Ableitungen Spannungsunter-
schiede, welche zwischen den in Muskelfaserlängsrichtung auf der Haut aufge-
brachten Elektroden entstehen, wenn die Aktionspotentiale von der motorischen
Endplatte aus in beide Richtungen geleitet werden.
Die elektrischen Spannungen basieren auf elektro-chemischen Prozessen an
der Muskelfasermembran der aktiven (unter der Ableitstelle befindlichen) Fa-
sern. Die neuronale Aktivierung von motorischen Einheiten führt zu Verände-
rungen der Ionenkonzentrationen an der Muskelfasermembran. Das entstehen-
de intrazelluläre Aktionspotential ist charakterisiert durch drei Phasen: Die
Depolarisations-, die Repolarisations- und die Hyperpolarisationsphase. Diese
Phasen bestimmen die Form des Aktionspotentials und die Form bestimmt in
großem Ausmaß das O-EMG-Signal (Bigland-Ritchie, 1981a; Stegeman et al.,
2004). Die Verteilung der Ionenkonzentration und die Form des Aktionspoten-
tials wird jedoch nicht nur durch Aktivierungsprozesse beeinflusst, sondern
auch durch periphere Prozesse an der Muskelfasermembran (z.B. Pumppro-
zesse der energieabhängigen Ionenpumpen), die sich z.B. bei Ermüdung
verändern. Ein direkter Rückschluss auf die Höhe der Aktivierung eines Mus-
kels ist daher nicht möglich. Des Weiteren bestimmen nicht nur die geleiteten
Aktionspotentiale, sondern auch die sogenannten Endplatten- und „end-of-
fiber“-Effekte das O-EMG-Signal, welche bei der Entstehung des Aktionspoten-
tials an der motorischen Endplatte und bei der Auslöschung am Übergang von
der Muskelfaser zur Sehne entstehen (Farina, Merletti & Stegeman, 2004). Die
Bedeutung dieser Effekte wird v.a. im Zusammenhang mit dem Crosstalk-
Einfluss diskutiert und nicht im Zusammenhang mit Beanspruchungseffekten,
weshalb im Rahmen dieser Arbeit nicht weiter darauf eingegangen wird (im
Überblick Farina, Merletti & Stegeman, 2004).
Da das Gewebe (Muskulatur, Fett, Haut) leitfähig ist, ist die Erfassung der elek-
trischen Aktivität oberflächlicher Muskeln auch in einigem Abstand zur tatsäch-
lichen Signalquelle an der Hautoberfläche möglich. Das auf der Haut erfasste
Signal entsteht im Gegensatz zum intramuskulären EMG durch die Summation
3 Eigene experimentelle Arbeiten
246
aller erfassbaren Aktionspotentiale der verschiedenen aktiven motorischen Ein-
heiten. Da man davon ausgeht, dass die Muskelfasern einer motorischen
Einheit über große Muskelbereiche weit verteilt sind, enthält man anhand des
Summenpotentials globale Informationen über die Aktivität eines gesamten
Muskels (Bigland-Ritchie, 1981a; Stegeman, Joleen, Hermens & Roeleveld,
2000). Je größer der Abstand zwischen den aktiven Fasern und Elektroden ist,
desto geringer ist die Amplitude des EMG-Signals (Kallenberg & Hermens,
2008). Bei zu großer Distanz kann das Signal nicht mehr erfasst werden. Stu-
dien zeigen, dass die Amplitude eines Aktionspotentials bereits sehr gering bis
nicht mehr erfassbar ist, wenn der Elektrodenabstand zur Signalquelle mehr als
12 bis 25 mm beträgt (Blok, Stegeman & van Oosterom, 2002; Farina, Arendt-
Nielsen, Merletti Indino & Graven-Nielsen, 2003; Merletti, Botter, Troiano, Merlo
& Minetto, 2009; Roeleveld, Stegeman, Vingerhoets, & van Oosterom, 1997b).
Aus den Gewebeeffekten ergibt sich, dass an der Oberfläche gelegene Muskel-
faser das Signal stärker beeinflussen als tiefer liegende Fasern (Frigo & Shiavi,
2004; Hof, 1997).
Das EMG-Signal wird jedoch nicht nur durch die Funktionsabläufe an der
Muskelfaser (bestimmt durch die zentrale Aktivierung und periphere Prozesse)
und durch die Eigenschaften des Gewebes beeinflusst, sondern auch durch die
Elektroden-Konfiguration. Um Effekte der Elektroden-Konfiguration zu ver-
ringern und damit einerseits die Vergleichbarkeit von Studien zu erhöhen,
andererseits die Interpretierbarkeit zu verbessern, begann 1996 die euro-
päische Initiative zur Standardisierung der Methode der Oberflächen-Elektro-
myographie: „Surface Electromyography for Noninvasive Assessment of
Muscles“ (SENIAM) mit einer Analyse von 144 publizierten EMG-Studien. Zur
Reduktion von Artefakten wurden daraufhin Empfehlungen für Größe und Form
der Elektroden, Elektrodenmaterial, Inter-Elektrodenabstand, Applikationsort
der Elektroden etc. zusammengestellt (Hermens et al., 1999).
3.3.3.3 Vorliegende experimentelle Befunde zum Verhalten der EMG-Parame-
ter unter verschiedenen Belastungsbedingungen und Diskussion mög-
licher Einflussfaktoren
In diesem Kapitel sollen die Grundlagen für die Interpretation der beanspru-
chungsbedingten Veränderungen von EMG-Parametern, als rechnerisch ermit-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
247
telte Indikatoren für die Aktivierung und Ermüdung eines Muskels (Clancy, Fa-
rina & Filligoi, 2004), gelegt werden. Dazu werden Befunde zum Verhalten von
Amplituden- und Frequenzparametern bei unterschiedlichen Belastungsbedin-
gungen dargestellt und diskutiert. Es soll verdeutlicht werden, welche zentralen
und peripheren Faktoren zu einer Zu- und Abnahme von Amplituden- und Fre-
quenzparametern führen. Grundsätzlich nehmen die Zu- und Abnahme des
Kraftoutputs eines Muskels bei zu- und abnehmender Belastungsintensität,
intramuskuläre Kompensationen, beanspruchungsbedingt veränderte Prozesse
auf Ebene der Muskelfaser und auch Erholungsprozesse Einfluss auf die EMG-
Parameter. Da bei der Untersuchung eines Muskels nicht ausgeschlossen
werden kann, dass Veränderungen der intermuskulären Koordination dazu
führen, dass sich die relative Belastungsintensität dieses Muskels verändert,
muss der Faktor Belastungsintensität bei der Interpretation von beanspru-
chungsbedingten Veränderungen von EMG-Parametern bei konstanter absolu-
ter Belastungsintensität berücksichtigt werden. Daher werden im Folgenden
nicht nur Befunde zum Einfluss der Belastungsdauer dargestellt, sondern auch
die Befunde, die den Zusammenhang zwischen Belastungsintensität und EMG-
Parameter zeigen. Um die Beanspruchungshöhe verschiedener Muskeln ver-
gleichen zu können und Aussagen über die intermuskuläre Koordination und
Kompensation ableiten zu können, erfolgt auch eine Diskussion derjenigen Ein-
flussfaktoren die unterschiedliche Amplituden- und Frequenzverläufe bedingen.
Verhalten der EMG-Amplitudenparameter in Abhängigkeit von der Belastungs-
intensität
Bei einer isometrischen Muskelaktion mit konstanter Belastungsintensität und
sehr kurzer Beanspruchungsdauer (d.h. unter der Annahme, dass Ermüdung
keinen Einfluss nimmt) wird im Allgemeinen eine EMG-Amplitude in konstanter
Höhe, aber mit einer gewissen Variationsbreite erwartet (Clancy et al., 2004).
Wird die Belastungsintensität erhöht, nimmt die EMG-Amplitude zu (Bigland-
Ritchie, 1981a; Disselhorst-Klug, Schmitz-Rode & Rau, 2009; Farina, Merletti &
Stegeman, 2004; Gerdle et al., 1990; Grabiner et al., 1988; Hof, 1997; Hunter et
al., 2003; Hunter et al., 2002; Kallenberg & Hermens, 2008; Linnamo, Strojnik &
Komi, 2002; Moritani & Muro, 1987; Rainoldi et al., 1999; Rudroff et al., 2005).
Als Ursache für die Zunahme der Amplitudenparameter gilt die Erhöhung der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
248
zentralnervösen Aktivierung, die zu einer Zunahme von Rekrutierung und Fre-
quenzierung führt. Die Amplitude des O-EMGs ist umso höher, je mehr Ein-
heiten im Falle einer Muskelaktion pro Zeiteinheit aktiviert werden und je höher
die Spike-Amplitude und die mittlere Innervierungsfrequenz der Einheiten ist
(Bigland-Ritchie, 1981a; Farina, Merletti & Stegeman, 2004; Hof, 1997; Kallen-
berg & Hermens, 2008; Moritani & Muro, 1987; Moritani et al., 2004; Luttmann
et al., 2000). Bestätigt wird dieser Zusammenhang durch Daten der intramus-
kulären Elektromyographie (Moritani & Muro, 1987). Detaillierte Aussagen über
den relativen Anteil von Rekrutierung und Frequenzierung an der Amplituden-
erhöhung sind nicht möglich (Bigland-Ritchie, 1981a; Vøllestad, 1997). Simula-
tionen mit vereinfachten signaltheoretischen Annahmen zeigen, dass sowohl
die Verdopplung der Anzahl der aktiven motorischen Einheiten, als auch die
Verdopplung der Innervierungsfrequenz bereits aktiver Einheiten jeweils zu
einem Amplitudenanstieg um den Faktor √2 führt (Farina, Merletti & Stegeman,
2004).
Da bei zunehmender Rekrutierung und Frequenzierung sowohl der Kraftoutput
als auch die EMG-Amplitude zunimmt, könnte man von einem linearem Zusam-
menhang zwischen Belastungsintensität und Amplitudenparametern ausgehen.
Diese feste Beziehung besteht jedoch nicht, was in der Konsequenz dazu führt,
dass anhand der Amplitudenhöhe nicht auf den momentanen Kraftoutput oder
die Aktivierungshöhe eines einzelnen Muskels geschlossen werden kann.
Bigland-Ritchie (1981a) fand in Replikationsstudien bei isometrischer Muskel-
arbeit und für Muskeln mit relativ hohem Typ I-Faseranteil tatsächlich stets
lineare Amplituden-Kraft-Verläufe über den gesamten Intensitätsbereich von 0
bis 100% MVC. Lineare Beziehungen wurden auch von einigen anderen Auto-
ren bestätigt (im Überblick Bigland-Ritchie, 1981a; im Überblick Disselhorst-
Klug et al., 2009; im Überblick Farina, Merletti & Stegeman, 2004; Hof, 1997;
Kouzaki et al., 1999). Nicht lineare Verläufe konnten Bigland-Ritchie (1981a)
dagegen u.a. für den BB und BR feststellen, was ebenfalls Bestätigung fand (im
Überblick Bigland-Ritchie, 1981a; im Überblick Farina, Merletti & Stegeman,
2004; im Überblick Disselhorst-Klug et al., 2009; Grabiner et al., 1988; Hof,
1997). Bei den nicht linearen Verläufen der Muskeln mit eher gemischter Mus-
kelfaserzusammensetzung waren die Amplituden-Zunahmen im unteren Inten-
sitätsbereich flacher als im oberen (Bigland-Ritchie, 1981a). Im Gegensatz dazu
3 Eigene experimentelle Arbeiten
249
wurde im hohen Intensitätsbereich teilweise auch ein Abflachen im Amplituden-
Kraft-Verlauf gefunden, was auf das Erreichen der Rekrutierungsgrenze zurück-
geführt wird (Farina, Merletti & Stegeman, 2004; Fuglevand, Winter & Patla,
1993; Grabiner et al., 1988). Der Einfluss der Rekrutierungsgrenze kann jedoch
anhand von Simulationsstudien und experimentellen Studien noch nicht als ge-
nerell bestätigt angesehen werden (Bigland-Ritchie, 1981a; Fuglevand et al.,
1993).
Es sind jedoch nicht nur bei verschiedenen Muskeln unterschiedliche Amplitu-
den-Kraft-Verläufe zu finden, was auf unterschiedliche Muskelfaserzusammen-
setzungen und Rekrutierungsgrenzen zurückgeführt werden könnte, sondern
auch für einen bestimmten Muskel in unterschiedlichen Studien. Für den BB
wurden teilweise lineare Zunahmen (Gerdle et al., 1990; Hunter et al., 2003;
Hunter et al., 2002; Rainoldi et al., 1999; Rudroff et al., 2005) und teilweise
auch exponentielle Verläufe gefunden (Bigland-Ritchie, 1981a; Grabiner et al.,
1988). Von einem festen Zusammenhang zwischen Belastungsintensität und
Amplitudenparameter kann demnach auch bei Betrachtung eines Muskels nicht
ausgegangen werden, was Rückschlüsse auf die Kraft grundsätzlich in Frage
stellt.
Zurückgeführt werden unterschiedliche Amplituden-Kraft-Verläufe letztlich auf
unterschiedliche Anteile der beiden Steuergrößen Rekrutierung und Frequen-
zierung, was jedoch nicht genauer beschrieben wird (Bigland-Ritchie, 1981a;
Farina, Merletti & Stegeman, 2004; Fuglevand et al., 1993). Simulationen zei-
gen, dass unterschiedliche Rekrutierungsgrenzen und Frequenzzunahmen
aktiver Einheiten zu unterschiedlichen Beziehungen zwischen neuronalem Input
und Amplitudenparametern auf der einen Seite und zwischen neuronalem Input
und Kraft auf der anderen Seite führen. Beide Beziehungen sind nicht linear,
aber in dem Fall, in dem sie identisch sind, ist die Beziehung zwischen Ampli-
tudenparametern und Belastungsintensität linear (Farina, Merletti & Enoka,
2004; Fuglevand et al., 1993; Kallenberg & Hermens, 2008). Fuglevand et al.
(1993) fanden z.B. lineare Amplituden-Kraft-Verläufe nur bei Verwendung einer
mit 80% MVC relativ hoch liegenden Rekrutierungsgrenze. Bei bestimmter
Modulation der maximalen Entladungsraten ließ sich auch der häufig gefundene
flachere Anstieg im unteren Intensitätsbereich finden, allerdings nicht sehr
deutlich. Bei einer Rekrutierungsgrenze bei 50% MVC fanden sie dagegen das
3 Eigene experimentelle Arbeiten
250
bereits beschriebene Abflachen nach Erreichen der Rekrutierungsgrenze, was
unerwartet war, da Bigland-Ritchie (1981a) bei Muskeln mit niedrigen Rekru-
tierungsgrenzen (bei 30 - 50% MVC) kein Abflachen fand.
Neben dem ungeklärten Einfluss von Rekrutierung und Frequenzierung auf die
Amplituden-Kraft-Beziehung werden die teilweise widersprüchlichen experimen-
tell erhobenen Befunde im Hinblick auf weitere starke Einflussfaktoren auf die
Amplituden-Kraft-Verläufe diskutiert.
Die Synchronisation von motorischen Einheiten ist ein solcher Einflussfaktor,
wobei die Aussagen nicht eindeutig sind. Grabiner et al. (1988) nennen sie als
einen Grund dafür, dass die Amplituden-Kraft-Kurve bei höheren Intensitäten
abflacht und schreiben ihr damit einen amplitudenreduzierenden Effekt zu. Auf
der anderen Seite wird die Synchronisation bei der Oberflächen-Elektromyo-
graphie für Amplitudenzunahmen und steilere Anstiege im oberen Intensitätsbe-
reich verantwortlich gemacht, da sie das Amplituden-Auslöschungsphänomen
bei gleichzeitiger Aktivität zahlreicher Einheiten reduziert (Bigland-Ritchie,
1981a; Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Fuglevand et al., 1993; Yao et al.,
2000). Die im Computermodell simulierten Effekte der Synchronisation sind
nicht unerheblich, da eine Amplitudenzunahme bis zu +130% zu finden ist (Yao
et al., 2000).
Ein weiterer Faktor, der zu einer Amplitudenerhöhung beitragen kann, beruht
auf Gewebeeffekten, welche bei ungleichmäßiger Verteilung verschiedener
Muskelfasertypen im Muskel auftreten. In dem Fall, in dem die Typ II-Fasern im
Muskel nicht gleichmäßig verteilt sind, sondern vor allem an der Muskelober-
fläche zu finden sind (wofür es für verschiedene Muskeln Hinweise gibt (John-
son et al., 1973; Kamen, 2004; Moritani et al., 2004; im Überblick Noble et al.,
2004)), wird eine zunehmende Aktivierung dieser zu einem überproportionalen
Anstieg der Amplitudenparameter führen (Moritani & Muro, 1987).
Ein weiterer Einflussfaktor resultiert aus der Beteiligung verschiedener syner-
gistisch wirksamer Muskeln (Bigland-Ritchie, 1981a; Farina, Merletti & Stege-
man, 2004; Frigo & Shiavi, 2004; Hof, 1997). Verändert sich der relative Kraft-
beitrag, wird dies Einfluss auf den Amplituden-Kraft-Verlauf jedes einzelnen
Muskels bei zunehmender äußerer Kraft haben (Disselhorst-Klug et al., 2009).
Darüber hinaus nimmt eine veränderte Antagonistenaktivität Einfluss (Bigland-
Ritchie, 1981a; Hof, 1997).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
251
Ein Faktor, der das EMG-Signal, aber nicht zwingend den Kraftoutput beein-
flusst, ist die muskuläre Ermüdung mit dem Phänomen der Amplitudenzunah-
me. Die ermüdungsbedingte Amplitudenerhöhung könnte zum einen die gefun-
denen exponentiellen Verläufe erklären und zum anderen auch ein Ausbleiben
des Abflachens im Amplituden-Kraft-Verlauf bei Erreichen der Rekrutierungs-
grenze.
Zusammenfassend führt eine Erhöhung der Belastungsintensität zu einer
Erhöhung der Amplitudenparameter. Wie stark der erhöhende Einfluss ist, ist
abhängig von den anteiligen Steuergrößen Rekrutierung und Frequenzierung
(die abhängig von der Muskelfaserzusammensetzung und der Rekrutierungs-
grenze sind), von der Synchronisation, von der Verteilung der unterschiedlichen
motorischen Einheiten im Muskel (Gewebeeffekte) und von der intermuskulären
Koordination. Treten zudem Ermüdungseffekte auf, nehmen diese ebenfalls
Einfluss, was im Folgenden intensiv diskutiert wird. Ein direkter Rückschluss auf
den Kraftoutput oder die Höhe der Aktivierung ist aufgrund der Vielzahl der
Einflussfaktoren nicht möglich.
Verhalten der EMG-Amplitudenparameter bei zunehmender Belastungsdauer
Die Beobachtung der Zunahme der EMG-Amplitudenparameter nicht nur bei
Erhöhung der Belastungsintensität, sondern auch bei Aufrechterhaltung einer
bestimmten Intensität über eine längere Dauer (s. Abb. 29) war Ausgangspunkt
für die Verwendung dieses Parameters bei der Untersuchung der muskulären
Ermüdung (Edwards, 1981). Doch die Datenlage ist keineswegs eindeutig. Mit
zunehmender Belastungsdauer einer Bewegungsaufgabe und damit einher-
gehender Ermüdung (wie von den Autoren so angenommen und nicht weiter
ausdifferenziert) werden widersprüchliche Amplitudenverläufe gefunden: Zu-
nahmen, keine signifikanten Veränderungen und auch Abnahmen. Die Ur-
sachen für die widersprüchlichen Ergebnisse liegen in den verschiedenen Fak-
toren, welche im Beanspruchungsverlauf gegensätzlichen Einfluss auf die
Amplitudenparameter haben. Zu einer Erhöhung der EMG-Amplitude kann auf
zentraler Ebene die kompensatorische Erhöhung des erregenden Inputs auf die
α-Motoneurone, was zu einer Zunahme der Rekrutierung und mit Einschrän-
kung auch der Entladungsrate führt, beitragen (s. Belastungsintensität). Des
Weiteren kann eine zunehmende ermüdungsbedingte Synchronisation zur
3 Eigene experimentelle Arbeiten
252
Amplitudenerhöhung beitragen (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Orizio, 2000)
(s. Belastungsintensität). Auf peripherer Ebene trägt die Zunahme von Aktions-
potentialdauer und Hyperpolarisationsamplitude zu einer Amplitudenerhöhung
bei (Dimitrova & Dimitrov, 2003; Linssen et al., 1993; Luttmann et al., 2000). Zu
einer Verringerung der EMG-Amplitude tragen auf zentraler Ebene die Reduk-
tion der Innervierungsfrequenz und der Ausfall von motorischen Einheiten (v.a.
von FT-Fasern) bei (Orizio, 2000), auf peripherer Ebene sind es die Abnahmen
von Aktionspotentialamplitude und Faserleitgeschwindigkeit (Dimitrova & Dimi-
trov, 2003; Linssen et al., 1993; Orizio, 2000). Der abnehmenden Faserleit-
geschwindigkeit wird von einigen Autoren kontrovers ein amplitudenerhöhender
Effekt zugeschrieben, da dadurch die Aktionspotentialdauer zunimmt (Bigland-
Ritchie, 1981a; Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Gamet & Maton, 1989; Hägg,
Luttmann & Jäger, 2000; Luttmann et al., 2000; Orizio, 2000), so dass der
Einfluss uneindeutig ist.
Bei der Betrachtung des Amplitudenverhaltens im Beanspruchungsverlauf muss
man zwischen maximalen und submaximalen Beanspruchungen unterscheiden.
Bei maximalen isometrischen Muskelaktionen findet man eindeutig eine Reduk-
tion der EMG-Amplitudenparameter im Beanspruchungsverlauf und zwar paral-
lel zur Abnahme der Leistungsfähigkeit (Bigland-Ritchie, 1981a; im Überblick
Garland et al., 1994; Kouzaki et al., 1999; im Überblick Moritani et al., 2004;
Moritani et al., 1986; im Überblick Orizio, 2000; Vøllestad, 1997). Bigland-
Ritchie (1981a) fand bei einer 80 s andauernder Maximalkontraktion eine auf
ca. 30% reduzierte EMG-Amplitude bei einer Abnahme der Kraft auf ca. 35%
MVC (s. Abb. 29). Die Abnahme der EMG-Amplitude ist bei Maximalkontrak-
tionen, nach anfänglich relativ konstantem Verlauf, erst nach ca. 20 - 30 s
deutlich zu erkennen (Bigland-Ritchie, 1981a; Moritani et al., 1986). Grund für
die Abnahme bei Maximalbeanspruchungen ist, dass den amplitudenerhöhen-
den zentralen Faktoren Grenzen gesetzt sind. Im Gegenteil erfolgt sogar eine
funktionale Reduktion der neuronalen Aktivierung durch eine Reduktion der
Innervierungsfrequenz (s. „muscle wisdom“-Hypothese im Kapitel 2.2.3.2). Des
Weiteren führt ein Ausfall von motorischen Einheiten zu einer Amplitudenreduk-
tion (Moritani et al., 1986; im Überblick Orizio, 2000). Für die zeitliche Abfolge
wird angenommen, dass die Abnahme der EMG-Amplitude zunächst maßgeb-
lich durch die Abnahme der Innervierungsfrequenz bestimmt wird und erst im
3 Eigene experimentelle Arbeiten
253
Abb. 29. Kraft und EMG des m. biceps brachii (geglättetes und gleichge-
richtetes Signal) während einer willkürlichen isometrischen Muskelaktion:
A) Mit konstanter Belastungsintensität von 50% MVC. B) Mit maximaler
Belastungsintensität. Aus „EMG/force relations and fatigue of human
voluntary contractions” von B. Bigland-Ritchie, 1981, Exercise and Sport
Sciences Reviews, 9(1), S. 88. Copyright 1981 Wolters Kluwer Health.
Genehmigter Nachdruck.
weiteren Verlauf der Beanspruchung (nach ca. 10 s) durch den Ausfall von
motorischen Einheiten verstärkt wird (im Überblick Garland et al., 1994; Grimby
et al., 1981; im Überblick Orizio, 2000). Zusätzlich könnte eine gestörte Reiz-
weiterleitung entweder bei der Übertragung der Erregung vom Nerv zum Mus-
kel oder bei der Erregungsleitung entlang der Muskelfaser zur Abnahme der
EMG-Amplitude beitragen (Bigland-Ritchie, 1981a). Dies wird jedoch ange-
zweifelt, da der Abnahme des Amplitudenparameters bei einer Maximalkontrak-
tion durch einen ballistischen „super effort“ entgegengewirkt werden kann und
die Amplitude kurzfristig wieder auf den initialen Wert ansteigen kann (im
Überblick Bigland-Ritchie, 1981a).
Bei Bewegungsaufgaben mit submaximaler Belastungsintensität bestehen im
Vergleich zu maximaler Intensität mehr Kompensationsmöglichkeiten durch das
motorische System, so dass häufig Amplitudenzunahmen zu finden sind (s.
Abb. 29) (Bigland-Ritchie, 1981a;Gamet & Maton, 1989; im Überblick Garland
et al., 1994; Gerdle et al., 1990; Holtermann et al., 2008; Hunter & Enoka, 2003;
Hunter et al., 2002; Hunter et al., 2003; Kallenberg & Hermens, 2008; Krogh-
Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Linssen et al., 1993; Moritani et al., 1986;
Moritani et al., 1982; im Überblick Moritani et al., 2004; Phillips & Petrofsky,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
253
Abb. 29. Kraft und EMG des m. biceps brachii (geglättetes und gleichge-
richtetes Signal) während einer willkürlichen isometrischen Muskelaktion:
A) Mit konstanter Belastungsintensität von 50% MVC. B) Mit maximaler
Belastungsintensität. Aus „EMG/force relations and fatigue of human
voluntary contractions” von B. Bigland-Ritchie, 1981, Exercise and Sport
Sciences Reviews, 9(1), S. 88. Copyright 1981 Wolters Kluwer Health.
Genehmigter Nachdruck.
weiteren Verlauf der Beanspruchung (nach ca. 10 s) durch den Ausfall von
motorischen Einheiten verstärkt wird (im Überblick Garland et al., 1994; Grimby
et al., 1981; im Überblick Orizio, 2000). Zusätzlich könnte eine gestörte Reiz-
weiterleitung entweder bei der Übertragung der Erregung vom Nerv zum Mus-
kel oder bei der Erregungsleitung entlang der Muskelfaser zur Abnahme der
EMG-Amplitude beitragen (Bigland-Ritchie, 1981a). Dies wird jedoch ange-
zweifelt, da der Abnahme des Amplitudenparameters bei einer Maximalkontrak-
tion durch einen ballistischen „super effort“ entgegengewirkt werden kann und
die Amplitude kurzfristig wieder auf den initialen Wert ansteigen kann (im
Überblick Bigland-Ritchie, 1981a).
Bei Bewegungsaufgaben mit submaximaler Belastungsintensität bestehen im
Vergleich zu maximaler Intensität mehr Kompensationsmöglichkeiten durch das
motorische System, so dass häufig Amplitudenzunahmen zu finden sind (s.
Abb. 29) (Bigland-Ritchie, 1981a;Gamet & Maton, 1989; im Überblick Garland
et al., 1994; Gerdle et al., 1990; Holtermann et al., 2008; Hunter & Enoka, 2003;
Hunter et al., 2002; Hunter et al., 2003; Kallenberg & Hermens, 2008; Krogh-
Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Linssen et al., 1993; Moritani et al., 1986;
Moritani et al., 1982; im Überblick Moritani et al., 2004; Phillips & Petrofsky,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
253
Abb. 29. Kraft und EMG des m. biceps brachii (geglättetes und gleichge-
richtetes Signal) während einer willkürlichen isometrischen Muskelaktion:
A) Mit konstanter Belastungsintensität von 50% MVC. B) Mit maximaler
Belastungsintensität. Aus „EMG/force relations and fatigue of human
voluntary contractions” von B. Bigland-Ritchie, 1981, Exercise and Sport
Sciences Reviews, 9(1), S. 88. Copyright 1981 Wolters Kluwer Health.
Genehmigter Nachdruck.
weiteren Verlauf der Beanspruchung (nach ca. 10 s) durch den Ausfall von
motorischen Einheiten verstärkt wird (im Überblick Garland et al., 1994; Grimby
et al., 1981; im Überblick Orizio, 2000). Zusätzlich könnte eine gestörte Reiz-
weiterleitung entweder bei der Übertragung der Erregung vom Nerv zum Mus-
kel oder bei der Erregungsleitung entlang der Muskelfaser zur Abnahme der
EMG-Amplitude beitragen (Bigland-Ritchie, 1981a). Dies wird jedoch ange-
zweifelt, da der Abnahme des Amplitudenparameters bei einer Maximalkontrak-
tion durch einen ballistischen „super effort“ entgegengewirkt werden kann und
die Amplitude kurzfristig wieder auf den initialen Wert ansteigen kann (im
Überblick Bigland-Ritchie, 1981a).
Bei Bewegungsaufgaben mit submaximaler Belastungsintensität bestehen im
Vergleich zu maximaler Intensität mehr Kompensationsmöglichkeiten durch das
motorische System, so dass häufig Amplitudenzunahmen zu finden sind (s.
Abb. 29) (Bigland-Ritchie, 1981a;Gamet & Maton, 1989; im Überblick Garland
et al., 1994; Gerdle et al., 1990; Holtermann et al., 2008; Hunter & Enoka, 2003;
Hunter et al., 2002; Hunter et al., 2003; Kallenberg & Hermens, 2008; Krogh-
Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Linssen et al., 1993; Moritani et al., 1986;
Moritani et al., 1982; im Überblick Moritani et al., 2004; Phillips & Petrofsky,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
254
1983; Potvin & Bent, 1997; Rudroff et al., 2007; Rudroff et al., 2005; im
Überblick Vøllestad, 1997).
Dass die Rekrutierung neuer größerer motorischer Einheiten, über eine Sen-
kung der Rekrutierungsschwelle, für die Amplitudenzunahme mitverantwortlich
ist, konnte u.a. durch intramuskuläre EMG-Studien bestätigt werden (Christie &
Kamen, 2009; Garland et al., 1994; Griffin et al., 1998; Maton & Gamet, 1989;
Moritani et al., 1986). Daher kann die Rekrutierung die Zunahme der Amplitu-
denparameter im Beanspruchungsverlauf zumindest bei relativ geringen
Belastungsintensitäten (unterhalb der Rekrutierungsgrenze) erklären (Hunter et
al., 2003; Phillips & Petrofsky, 1983). Phillips und Petrofsky (1983) führen da-
gegen ihre gefundenen Zunahmen der EMG-Amplitude auf die Zunahme der
Entladungsraten bereits aktiver Einheiten zurück, da die Rekrutierungsgrenze
bei der gewählten Intensität von 70% MVC bereits überschritten war. Eine Zu-
nahme der Entladungsrate scheint jedoch nur eingeschränkt möglich zu sein (s.
Kapitel 2.2.3.2).
Wird eine Zunahme der Amplitudenparameter im Beanspruchungsverlauf einer
submaximalen isometrischen Muskelaktion gefunden, ist diese bei Betrachtung
mehrerer Messzeitpunkte häufig (annähernd) linear und das sowohl bei
geringen (10 - 20% MVC) als auch hohen Intensitäten (bis 80% MVC) (Gamet &
Maton, 1989; Hunter & Enoka, 2003; Kallenberg & Hermens, 2008; Krogh-Lund
& Jørgensen, 1992, 1993; Moritani et al., 1982). Jedoch wird nicht immer eine
lineare Zunahme der EMG-Amplitude über die gesamte Belastungsdauer ge-
funden. Bei relativ geringer Belastungsintensität (20 - 30% MVC) findet man
z.B. für die Ellenbogenflexoren und -extensoren in der ersten Beanspruchungs-
hälfte teilweise nur einen sehr geringen Anstieg, woraufhin ein deutlicher
(linearer) Anstieg in der zweiten Beanspruchungshälfte folgt (Gamet & Maton,
1989; Hunter et al., 2003; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1993). Die relativ
geringe Zunahme in der ersten Beanspruchungshälfte kann eventuell allein auf
die amplitudenerhöhenden Effekte einer veränderten Aktionspotentialform der
aktiven Einheiten (Zunahme der Aktionspotentialdauer und der Hyperpolarisa-
tionsamplitude) ohne bereits einsetzende kompensatorische Rekrutierung
zurückgeführt werden (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Kallenberg und Hermens
(2008) bestätigen die Möglichkeit der Zunahme der EMG-Amplitude ohne
Erhöhung des neuronalen Inputs. Sie konnten zeigen, dass die Anzahl der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
255
Aktionspotentiale pro Zeiteinheit unverändert bleibt, während bei einer sehr
geringen Belastungsintensität (<15% MVC) die Amplitudenparameter aufgrund
von Ermüdung stark zunahmen (+50%). Der steilere Anstieg der Amplituden-
parameter in der zweiten Beanspruchungshälfte beruht vermutlich auf einer
Kombination von peripheren Veränderungen und zentraler Aktivitätserhöhung.
Auch die zunehmende Synchronisierung, kann die Zunahme der Amplituden-
parameter in späteren Beanspruchungsphasen verstärken.
Im Gegensatz zu relativ geringen Intensitäten gibt es Hinweise darauf, dass bei
80% MVC die EMG-Amplitude direkt ab Beginn einer isometrischen Muskel-
aktion stark ansteigt, aber nur bis circa zur Hälfte der Belastungsdauer (Linssen
et al., 1993). Nach Erreichen des Amplituden-Maximums können die Amplitu-
denparameter wieder leicht abnehmen oder konstant bleiben, während die
geforderte Kraft noch realisiert werden kann (Linssen et al., 1993). Die Kraft
zum Zeitpunkt, zu dem keine weitere Amplitudensteigerung mehr erfolgt, ist ver-
mutlich die momentan mögliche maximal erzeugbare Kraft (im Überblick Mer-
letti, Lo Conte & Orizio, 1991). Da keine weitere Erhöhung des neuronalen
Inputs mehr möglich ist, nehmen die EMG-Amplitudenparameter entsprechend
der Befunde bei maximaler Belastungsintensität ab. Dieses Amplituden-
verhalten findet man auch bei relativ geringen Belastungsintensitäten (25 - 30%
MVC) (Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1993). Der Anstieg kann bei ca. +150
bis +250% des initialen Wertes und 90% der Haltezeit enden.
Auf die Zunahme der Amplitudenparameter im Beanspruchungsverlauf nehmen
noch weitere Faktoren Einfluss, von denen zwei nachfolgend diskutiert werden.
Der erste Faktor betrifft die Gewebeeffekte (s. Belastungsintensität). Wie kom-
pliziert der Einfluss des Gewebes ist, wird dadurch deutlich, dass bei Ermüdung
mit einer Vergrößerung des Abstandes zwischen Elektroden und aktiven Fasern
nicht zwingend eine Amplitudenreduktion verbunden ist. Grund dafür ist, dass
die peripheren ermüdungsbedingten amplitudenerhöhenden Effekte verstärkt
werden, wenn der Abstand zunimmt. Denn die Amplitudenzunahme aufgrund
der Verlängerung der Depolarisationszone und der zunehmenden Hyperpolari-
sationsamplitude ist umso stärker, je weiter die Elektroden von den aktiven
Fasern entfernt sind (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Daher kann der aus den
peripheren Faktoren resultierende amplitudenreduzierende Effekt in hohen
Beanspruchungsphasen bei größeren Abständen zwischen Elektroden und
3 Eigene experimentelle Arbeiten
256
aktiven Fasern (12 mm vs. 6 mm) deutlich verringert werden bis ausbleiben
(Dimitrova & Dimitrov, 2003).
Der zweite Faktor betrifft Veränderungen der intermuskulären Koordination
(Chabran et al., 2002; Petrofsky & Laymon, 2005). Bei der Interpretation unter-
schiedlicher Amplitudenverläufe muss beachtet werden, dass im Bean-
spruchungsverlauf Aktivitätswechsel zwischen synergistisch wirksamen Mus-
keln möglich sind. Amplitudenzunahmen können daher durch eine Zu- und
Abnahme der relativen Belastungsintensität beeinflusst werden. Aktivitäts-
zunahmen können darüber hinaus auch aus einer erhöhten Aktivierung von
Antagonisten resultieren (Chabran et al., 2002).
Die stärksten Amplitudenzunahmen in Relation zu den initialen Werten werden
bei sehr geringen Belastungsintensitäten gefunden. Bei 15% MVC entsprechen
die Endwerte bis zu +380% des initialen Wertes (Krogh-Lund & Jørgensen,
1992). Bei 50% MVC fanden Moritani et al. (1986) dagegen eine Zunahme von
ca. +100% und damit nur eine Verdopplung des initialen Wertes. Werden an
Maximalkrafttests normalisierte Werte angegeben, so werden teilweise 100%
erreicht (Phillips & Petrofsky, 1983), häufig aber auch nicht (Bigland-Ritchie,
1981a; Hunter & Enoka, 2003; Hunter et al., 2003; Potvin & Bent, 1997). Dass
die normalisierten Werte bei erschöpfungsbedingtem Abbruch einer Bewe-
gungsaufgabe mit geringer Belastungsintensität (20% MVC) relativ gering sein
können, zeigen Daten der Arbeitsgruppe um Enoka. Es wurden lediglich
Amplitudenwerte von 20 bis 31% erreicht (Hunter & Enoka, 2003; Hunter et al.,
2003). Ein Grund für die geringen Werte könnte in den amplitudenreduzie-
renden peripheren Faktoren bestehen, die in der zweiten Beanspruchungshälfte
einen stärkeren Effekt als die peripheren Faktoren mit amplitudenerhöhendem
Effekt haben (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Des Weiteren kann die Abnahme der
Entladungsrate mitverantwortlich sein, v.a. wenn keine neuen Einheiten mehr
rekrutiert werden können, welche die mittlere Entladungsrate erhöhen könnten.
Von einer im Vergleich zur Maximalkontraktion geringen Aktivierung kann vor
dem Hintergrund peripherer amplitudensenkender Einflussfaktoren und der
funktionalen Bedeutung der Senkung der Entladungsrate nicht sicher ausge-
gangen werden. Ein direkter Rückschluss von Amplitudenparametern auf die
Höhe der Aktivierung scheint auch bei normalisierten Amplitudenparametern
insgesamt nicht möglich. Da bei „positions tasks“ aufgrund der kürzeren
3 Eigene experimentelle Arbeiten
257
Haltezeit geringere Amplitudenwerte bei Abbruch der Aufgabe gefunden
werden (bei vergleichbarem Anstieg der Amplitudenparameter) als bei „force
tasks“ (14,9 vs. 22,4%) kommen eventuell noch Gründe in Frage, die der
intermuskulären Koordination zuzuordnen sind (Hunter et al., 2002). So könnte
tatsächlich eine relativ geringere Aktivierung der Kinetoren vorliegen, wenn die
Leistungslimitierung durch andere Muskelgruppen, z.B. Stabilisatoren bedingt
ist (s. Kapitel 2.4.2) (Rudroff et al., 2007).
Die Steilheit der Zunahme der Amplitudenparameter im Beanspruchungsverlauf
einer isometrischen Muskelaktion ist abhängig von der Muskelfaserzusam-
mensetzung und der initialen Belastungsintensität. Ein Muskel mit relativ hohem
FT-Faseranteil (BB) hat unabhängig von der Belastungsintensität ein steileres
Anstiegsverhalten im Vergleich zu einem Muskel mit geringerem FT-Faseranteil
(m. soleus) (Moritani et al., 1982). Bezüglich der initialen Belastungsintensität
gibt es Hinweise darauf, dass die Amplitudenzunahme desto steiler verläuft, je
höher diese ist (im Überblick Disselhorst-Klug et al., 2009; Moritani et al., 1982).
Eine Allgemeingültigkeit dieser Beziehung kann jedoch nicht angenommen
werden, was Rainoldi et al. (1999) zeigen konnten. Die Amplitudenzunahme
war beim BB zwar erwartungsgemäß etwas stärker, wenn statt 10 mit 30%
MVC beansprucht wurde. Bei weiterer Intensitätserhöhung fanden sich jedoch
keine eindeutigen Effekte, da die Variabilität sehr hoch war und gegensätzliche
Trends gefunden wurden (Rainoldi et al., 1999). Dass die Beziehung zwischen
initialer Belastungsintensität und Steilheit der Amplitudenzunahme ebenfalls
von der Muskelfaserzusammensetzung abhängig sein könnte, zeigen Ergeb-
nisse von Moritani et al. (1982): Für den BB konnte im Gegensatz zu Rainoldi et
al. (1999) tatsächlich mit Zunahme der Intensität ein steileres Anstiegsverhalten
gefunden werden. Für den m. soleus, ein Muskel mit hohem ST-Faseranteil,
wurde dieser Zusammenhang nicht deutlich (Moritani et al., 1982). Eine hohe
interindividuelle Variabilität der Beziehung zwischen initialer Belastungsinten-
sität und Anstieg könnte daher auf einer intraindividuell unterschiedlichen Mus-
kelfaserzusammensetzung beruhen.
Zusammenfassend nehmen die Amplitudenparameter vor allem aufgrund der
kompensatorischen Erhöhung der Steuergröße Rekrutierung zu. Wie stark die
Amplitudenzunahme ist, ist abhängig von der Notwendigkeit einer Kompensa-
tion (in Abhängigkeit von der Belastungsintensität und der Muskelfaserzusam-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
258
mensetzung), von den Kompensationsmöglichkeiten (in Abhängigkeit von der
Muskelfaserzusammensetzung), von der funktionell bedingten Abnahme der
Entladungsrate, vom Ausmaß der Synchronisation, von der Verteilung der un-
terschiedlichen motorischen Einheiten im Muskel (Gewebeeffekte) und letztlich
auch von den amplitudenerhöhenden und -reduzierenden Effekten einer verän-
derten Aktionspotentialform. Sind alle Kompensationsmöglichkeiten ausge-
schöpft, nehmen die Amplitudenparameter aufgrund der Reduktion der Entla-
dungsrate, des Ausfalls von motorischen Einheiten, der peripheren amplituden-
reduzierenden Faktoren und einer möglichen Einschränkung der Erregungs-
leitung ab. Da die amplitudenreduzierenden Faktoren im Beanspruchungsver-
lauf zunehmen, ist beim Vergleich von Amplitudenwerten zu verschiedenen
Messzeitpunkten keine eindeutige Aussage über die Beanspruchungshöhe
möglich, wenn keine Verlaufsdaten vorliegen. Darüber hinaus beeinflussen
unterschiedliche Belastungsintensitäten synergistisch wirksamer Muskeln und
eine Veränderung der relativen Kraftbeiträge die Amplitudenzunahmen.
Verhalten der EMG-Frequenzparameter in Abhängigkeit von der Belastungs-
intensität
Die Beziehung zwischen den Frequenzparametern und der Belastungsintensität
ist nicht eindeutig. Ein häufig gefundenes Ergebnis ist die Zunahme der Fre-
quenzparameter bis zu einer bestimmten Belastungsintensität mit einem sich
anschließenden Plateau oder geringfügigen Abnahmen bei weiterer Intensitäts-
erhöhung (Farina, Fosci & Merletti, 2002; Gamet, Duchene, Garapon-Bar &
Goubel, 1993; Gamet, Duchene & Goubel, 1996; Gerdle et al., 1990; Hagberg
& Ericsson, 1982; Karlsson et al., 2003; Lowery, Nolan & O´Malley, 2002;
Mannion & Dolan, 1996; im Überblick Moritani & Muro, 1987). Dieses Verhalten
wird sowohl bei simulierten als auch bei experimentell erhobenen Daten
gefunden (Farina et al., 2002). In manchen Untersuchungen findet sich jedoch
überhaupt kein Einfluss der Belastungsintensität auf die Frequenzparameter
(Farina et al., 2002) und wieder andere finden sogar Frequenzabnahmen (im
Überblick Farina et al., 2002; im Überblick Farina, Merletti & Stegeman, 2004;
Gamet et al., 1993; Gamet et al., 1996; im Überblick Gerdle et al., 1990;
Rainoldi et al., 1999).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
259
Die Faserleitgeschwindigkeit (mit Werten zwischen 3 bis 6 m/s (Basmajian & De
Luca, 1985)) wird als hauptsächlicher Einflussfaktor auf die Frequenzparameter
diskutiert. Eine Zunahme der Frequenzparameter bei Erhöhung der Belastungs-
intensität wird daher durch die Zuschaltung größerer α-Motoneurone mit
höherer Leitgeschwindigkeit erklärt (Lowery et al., 2002). Der Faktor hinter der
Frequenzzunahme ist daher die Rekrutierung und nicht die Frequenzierung. Auf
der Grundlage dieses angenommenen Zusammenhangs wird aus dem An-
stiegsverhalten der Frequenzparameter auf die Rekrutierungsgrenze ge-
schlossen: Bei der Belastungsintensität, ab der kein weiterer Frequenzanstieg
mehr zu verzeichnen ist, wird die Rekrutierungsgrenze angenommen. Da eine
weitere Kraftsteigerung nur über die Erhöhung der Entladungsrate möglich ist,
bleiben die Frequenzparameter konstant oder nehmen bereits wieder leicht ab
(im Überblick Clancy et al., 2004; im Überblick Farina, Merletti & Stegeman,
2004; Gerdle et al., 1990; Moritani et al., 2004). In Stimulationsexperimenten
mit kontrollierter Rekrutierungszunahme und der Anwendung von intra-
muskulärer Elektromyographie konnte Bestätigung für diese Annahme gefun-
den werden (im Überblick Christensen et al., 1995; im Überblick Clancy et al.,
2004; im Überblick Farina, Merletti & Stegeman, 2004; im Überblick Gerdle et
al., 1990). Als Gründe für den sehr geringen Einfluss der Entladungsrate auf die
Frequenzparameter werden zum einen die sehr geringe Leistung möglicher
Peaks im Powerspektrum bei mittlerer Entladungsrate (Joynt, Erlandson &
Rourke, 1988) und das asynchrone und stochastische Entladungsverhalten
genannt (Farina, Merletti & Enoka, 2004; Hodson-Tole & Wakeling, 2009). In
Simulationen konnte gezeigt werden, dass bei nicht vorhandener Streuung der
Entladungen tatsächlich Peaks bei der mittleren Entladungsrate und bei
Vielfachen dieser zu finden waren. Bei zunehmender Streuung (bis 30%) waren
diese Peaks jedoch nicht mehr identifizierbar (Farina, Merletti & Enoka, 2004;
Joynt et al., 1988). Insgesamt wird der Einfluss der Entladungsrate auf das
Powerspektrum jedoch kontrovers diskutiert. Neben denen, die einen Einfluss
ausschließen, sehen einige Autoren zumindest einen indirekten Einfluss, da die
Entladungsrate die Faserleitgeschwindigkeit beeinflusst (Farina, Merletti &
Enoka, 2004). Andere Autoren gehen von einem direkten Zusammenhang aus
(Fuglsang-Frederiksen & Rønager, 1988; Gamet & Maton, 1989; Kamen, 2004;
Krogh-Lund & Jørgensen, 1991; Lowery et al., 2002) und wieder andere
3 Eigene experimentelle Arbeiten
260
relativieren den Einfluss und nehmen nur einen sehr geringen Effekt an (Enoka,
2002; Hermens et al., 1992; Joynt et al., 1988; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993;
im Überblick Stegeman et al., 2004). In einer Simulationsstudie konnte gezeigt
werden, dass eine Vervierfachung der Entladungsrate die Frequenzparameter
lediglich um 5% erhöht (Hermens et al., 1992). Zusammenfasssend wird der
Einfluss der Entladungsrate als gering eingeschätzt und direkte Rückschlüsse
auf die Höhe der Entladungsrate ausgeschlossen, da das Powerspektrum auf
der Zerlegung des Signals in verschiedene Sinus-Schwingungen basiert (Mer-
letti, Rainoldi & Farina, 2004).
Eine eindeutige Erklärung des Verhaltens der Frequenzparameter anhand der
Veränderungen der Faserleitgeschwindigkeit ist ebenfalls nicht möglich. Eine
Zunahme der Faserleitgeschwindigkeit mit ansteigender Belastungsintensität
scheint eindeutig feststellbar zu sein (Farina et al., 2002; Gerdle et al. 1990;
Hagberg & Ericsson 1982; Nagata et al., 1990; Rainoldi et al., 1999), die
Frequenzparameter nehmen jedoch nicht immer parallel zu. Das Verhalten der
Frequenzparameter bei ansteigender Belastungsintensität scheint sehr indivi-
duell zu sein. Als Erklärungsansätze für nicht gefundene parallele Zunahmen
werden die Zunahme der Streuung der Faserleitgeschwindigkeit (Merletti et al.,
2001; Rainoldi et al., 1999), die ansteigende räumliche Ausbreitung der Aktions-
potentiale (Rainoldi et al., 1999) und die unterschiedlichen Anteile von Rekrutie-
rung und Frequenzierung bei der Steigerung des Kraftoutputs angeführt (Mori-
tani & Muro, 1987). Zusätzlich erfolgt der Verweis auf andere Einflussfaktoren,
auf die im Folgenden noch eingegangen wird.
Als ein Einflussfaktor auf die Beziehung zwischen Faserleitgeschwindigkeit und
EMG-Frequenzparameter gelten Gewebeeffekte. Wenn die aktiven motorischen
Einheiten einen sich ständig variierenden Abstand zu den Elektroden aufwei-
sen, ist die Beziehung zwischen Faserleitgeschwindigkeit und den erfassten
Frequenzparametern schwach, da die Erfassung der Faserleitgeschwindigkeit
unabhängig von der Lokalisation der aktiven Einheit ist (Farina et al., 2002).
Das Gewebe (Fett, Haut) wirkt auf das EMG-Signal jedoch als Tiefpassfilter.
Hohe Frequenzen tiefliegender Muskelfasern werden gefiltert, so dass die
Frequenzparameter abnehmen, wenn der Abstand zwischen Elektroden und
aktiven Einheiten zunimmt (Basmajian & De Luca, 1985; Freiwald, Baumgart &
Konrad, 2007; Hagberg & Ericson, 1982; Hodson-Tole & Wakeling, 2009; Ka-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
261
men, 2004; Merletti et al., 2004; Orizio, 2000). Daher kann die Rekrutierung
großer tief liegender Einheiten tatsächlich zu einer Abnahme oder ausbleiben-
den Zunahme der Frequenzparameter führen, auch wenn die durchschnittliche
Leitgeschwindigkeit zunimmt (Farina et al., 2002; Farina, Merletti & Stegeman,
2004; Merletti et al., 2004). Liegen später zugeschaltete größere Einheiten da-
gegen oberflächlicher als bereits aktive Einheiten, wird der frequenzsteigernde
Effekt der Rekrutierung verstärkt (Moritani & Muro, 1987). Die Filtereffekte des
Gewebes auf das EMG-Signal der aktiven Einheiten führen dazu, dass das
Frequenzmaximum nicht unbedingt im Bereich der Rekrutierungsgrenze zu
finden ist und eine Rekrutierungsreihenfolge nach Hennemann nicht zwingend
zu einem Anstieg der Frequenzparameter führt (Farina et al., 2002; Stegeman
et al., 2004). Dies konnte in Simulationsexperimenten mit verschiedenen Rekru-
tierungsgrenzen bestätigt werden (Farina et al., 2002).
Des Weiteren konnte in einem Simulationsexperiment gezeigt werden, dass
unterschiedliche Effekte von neu rekrutierten Einheiten auf bereits aktive Ein-
heiten auch unterschiedliche Auswirkung auf die Zunahme der Frequenzpara-
meter bei ansteigender Belastungsintensität haben. Wurde ein Rekrutierungs-
verhalten verwendet, bei dem bei Zunahme der Aktivierung größerer Einheiten
die kleineren gehemmt wurden (und nach 5 s nur noch die höherschwelligen
Einheiten aktiv waren), so ließ sich ein deutlich geringeres Abflachen der Fre-
quenzkurve bei Steigerung der Belastungsintensität finden (Wakeling, 2009).
Neben der Rekrutierung beeinflusst auch die Synchronisation von motorischen
Einheiten die Frequenzparameter. Allgemein wird angenommen, dass eine zu-
nehmende Synchronisation die Frequenzparameter reduziert (Ament et al.,
1996; im Überblick Clancy et al., 2004; Kamen, 2004; Krogh-Lund & Jørgensen,
1991; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Luttmann et al., 2000; im Überblick
Wakeling, 2009). Yao et al. (2000) fanden bei moderatem und hohem simulier-
ten Synchronisationslevel (bestimmt über die Anzahl synchronisierter Einheiten
und die Häufigkeit synchronisierter Entladungen) tatsächlich eine Abnahme der
Frequenzparameter im Vergleich zur Aktivierung ohne Synchronisation (z.B.
von 78 Hz auf 46 Hz bei 50% MVC). Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass bei
vollständiger und nicht vorhandener Synchronisation die gleichen Frequenzwer-
te vorliegen können und Reduktionen nur bis zu einer mittleren Synchronisation
erfolgen (Stegeman et al., 2004). Insgesamt ist der Einfluss der Synchronisation
3 Eigene experimentelle Arbeiten
262
aufgrund unterschiedlicher variierbarer und ungeklärter physiologischer Syn-
chronisationsparameter als nicht eindeutig zu beschreiben. Frequenzreduzie-
rende Effekte sind jedoch wahrscheinlich.
Ein weiterer wichtiger Einflussfaktor auf das Verhalten der Frequenzparameter
bei ansteigender Belastungsintensität ist die Ermüdung, was im Folgenden
ausführlich diskutiert wird. Bei einer Bewegungsaufgabe mit ansteigender Be-
lastungsintensität bis 100% MVC innerhalb von 10 s kann die Ermüdung bereits
zu einer Frequenzabnahme führen (Gerdle et al., 1990). Hagberg und Ericson
(1982) führen die Ermüdung auch bei sehr kurzen Intensitätsstufen (3 - 5 s) und
einminütigen Pausen zwischen den Stufen, als Grund dafür an, dass bei 80%
MVC geringere Frequenzwerte gefunden werden als bei 40 und 50% MVC.
Im Zusammenhang mit den Testprotokollen muss auch die Muskeltemperatur
als Einflussfaktor genannt werden. Eine Zunahme dieser, was mit Zunahme der
Belastungsintensität und -dauer zu erwarten ist (im Überblick Hagberg & Eric-
son, 1982), hat im Gegensatz zur Ermüdung einen frequenzerhöhenden Effekt
(Petrofsky & Laymon, 2005; Potvin & Bent, 1997; im Überblick Wakeling, 2009),
was vermutlich auf den Effekten auf die Faserleitgeschwindigkeit beruht (Petrof-
sky & Laymon, 2005).
Als letzter Einflussfaktor auf den Frequenz-Kraft-Verlauf sei auch hier eine ver-
änderte intermuskuläre Koordination genannt.
Bei gegebener Belastungsintensität lassen sich für verschiedene Muskeln
unterschiedlich hohe Frequenzparameter feststellen. Der BB hat zum Beispiel
einen um durchschnittlich +35,7 Hz höheren Frequenzparameter als der m.
soleus (Moritani et al., 1982). Der BR hat um durchschnittlich +9,0 bis +22,0 Hz
höhere Frequenzwerte als der BB (s. Tab. 8) (Gamet & Maton, 1989; Guével et
al., 2002; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990). Teilweise wer-
den jedoch auch keine Unterschiede gefunden (Krogh-Lund & Jørgensen,
1992). Es wird angenommen, dass die Muskelfaserzusammensetzung über die
Faserleitgeschwindigkeit die Höhe der Frequenzparameter bestimmt, so dass
Muskeln mit hohem FT-Faseranteil auch höhere Frequenzen haben (Kouzaki et
al., 1999; Mannion & Dolan, 1996; im Überblick Merletti et al., 2004; im Über-
blick Rainoldi, Casale, Hodges & Jull, 2004; Rainoldi, Falla, Mellor, Bennell &
Hodges, 2008). Die initialen Frequenzwerte stehen jedoch nicht in direktem
Zusammenhang mit der Fasertypzusammensetzung, da bei submaximalen
3 Eigene experimentelle Arbeiten
263
Beanspruchungen bedeutsam ist, welche Fasertypen momentan aktiv sind
(Wretling et al., 1997). Komi und Tesch (1979) konnten jedoch auch bei maxi-
maler Belastungsintensität, bei der alle Fasern aktiv sein sollten, keinen Ein-
fluss des FT-Faseranteils (41,2 vs. 60,3%) des m. vastus lateralis auf seine
absoluten Frequenzwerte finden, so dass der Einfluss der Faserzusammen-
setzung nicht ganz eindeutig ist. Es wird davon ausgegangen, dass Gewebe-
effekte die Beziehung beeinflussen können (Rainoldi et al., 2008).
Auch der Anstieg der Frequenzparameter bei zunehmender Belastungsinten-
sität ist abhängig von der Muskelfaserzusammensetzung. Der Anstieg ist umso
ausgeprägter, je höher der Anteil an FT-Fasern ist (Merletti et al., 2001; Moritani
& Muro, 1987). Bestätigung für diesen Sachverhalt liefern Experimente mit Per-
sonengruppen, bei denen von einer unterschiedlichen Muskelfaserzusammen-
setzung ausgegangen wird. Der Anstieg der Faserleitgeschwindigkeit und der
Frequenzparameter mit zunehmender Belastungsintensität ist bei jüngeren
Personen stärker als bei älteren, für welche ein geringerer Anteil an FT-Fasern
angenommen wird (im Überblick Merletti et al., 2001). Des Weiteren ist der
Anstieg bei hochtrainierten Personen stärker als bei untrainierten (Moritani &
Muro, 1987). Auf Basis dieser Ergebnisse wird angenommen, dass anhand der
Frequenzparameter Rückschlüsse auf die Muskelfaserzusammensetzung und
den relativen Anteil verschiedener Fasertypen an der Krafterzeugung gezogen
werden können (Moritani & Muro, 1987).
Zusammenfassend werden häufig Frequenzzunahmen bei ansteigender Belas-
tungsintensität gefunden, was auf die Rekrutierung von motorischen Einheiten
mit hoher Faserleitgeschwindigkeit zurückgeführt wird. Die Belastungsintensität
ab der keine weitere Zunahme zu verzeichnen ist, wird als Rekrutierungsgrenze
interpretiert. Gewebeeffekte und bestimmte Rekrutierungsbedingungen werden
als Ursachen dafür angeführt, dass der Anstieg nicht zwingend an der Rekru-
tierungsgrenze endet. Gefundene Frequenzabnahmen bei ansteigender Belas-
tungsintensität können darüber hinaus auf eine zunehmende Synchronisation
und auch auf ermüdungsbedingte Effekte zurückgeführt werden. Eine Erhöhung
der Muskeltemperatur kann die Frequenzzunahme dagegen verstärken. Ein
hoher FT-Faseranteil wird als Ursache für hohe Frequenzwerte und starke Zu-
nahmen der Frequenz bei Erhöhung der Belastungsintensität gesehen.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
264
Verhalten der EMG-Frequenzparameter bei zunehmender Belastungsdauer
Die qualitative Veränderung der Frequenz des EMG-Signals im Beanspru-
chungsverlauf einer Bewegungsaufgabe wurde von H. Piper bereits 1912 wäh-
rend der Anfänge der Elektromyographie entdeckt und als „slowing“ des Signals
beschrieben (im Überblick Cifrek, Medved, Tonkovic & Ostojic, 2009; im
Überblick Dimitrova & Dimitrov, 2003; im Überblick Merletti et al., 2004). Seit-
dem werden Frequenzanalysen des O-EMG-Signals angewendet, um Hinweise
auf die Ermüdung der Muskulatur zu gewinnen. Die gefundene Abnahme der
Frequenzparameter wird hauptsächlich auf die Abnahme der Faserleitge-
schwindigkeit zurückgeführt (Cifrek et al., 2009; Dimitrova & Dimitrov, 2003; im
Überblick Farina, Merletti & Enoka, 2004; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991; Phil-
lips & Petrofsky, 1983; im Überblick Vøllestad, 1997). Tatsächlich lässt sich in
Ermüdungsstudien häufig eine parallele Abnahme beider Parameter finden (im
Überblick Dimitrova & Dimitrov, 2003; Farina et al., 2002; Krogh-Lund & Jør-
gensen, 1991, 1992, 1993; Linssen et al., 1993; Rainoldi et al., 1999). Die
Ursachen für die Abnahme der mittleren Faserleitgeschwindigkeit sind zunächst
peripher (verminderte Erregbarkeit der Muskelfasermembran, s. Kapitel 2.2.2.1)
und bekommen erst bei Ausfall von motorischen Einheiten mit hohen Faser-
leitgeschwindigkeiten eine zentrale Komponente (Cifrek et al., 2009; Nagata et
al., 1990). Seit den Pionierarbeiten werden die Einflussfaktoren für die Abnah-
me der Frequenzparameter im Beanspruchungsverlauf jedoch intensiv disku-
tiert (Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; im Überblick Luttmann et al.,
2000; Nagata et al., 1990). Im Zusammenhang mit der Belastungsintensität
wurde bereits diskutiert, dass kein direkter Zusammenhang zwischen der Fa-
serleitgeschwindigkeit und den Frequenzparametern besteht. Bei Ermüdungs-
studien findet man häufig deutlich stärkere Veränderungen der Frequenzpara-
meter in Relation zu den Veränderungen der Faserleitgeschwindigkeit, so dass
die Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit als einzige Erklärung für die Ver-
änderungen der Frequenzparameter nicht ausreicht (im Überblick Dimitrova &
Dimitrov, 2003; Farina et al., 2002; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993;
Lowery et al., 2002; Linssen et al., 1993; im Überblick Luttmann et al., 2000;
Merletti, Knaflitz & De Luca, 1990; Rainoldi et al., 1999; Stegeman et al., 2004).
In einigen Fällen konnte eine Frequenzreduktion auch bei konstant bleibender
Faserleitgeschwindigkeit gefunden werden (im Überblick Dimitrova & Dimitrov,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
265
2003; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Rainoldi et al., 1999; Stege-
man et al., 2004). In Einzelfällen findet man sogar Frequenzabnahmen bei Zu-
nahmen der Faserleitgeschwindigkeit im Beanspruchungsverlauf (Krogh-Lund &
Jørgensen, 1991; Rainoldi et al., 1999). Bei genauerer Betrachtung der zeit-
lichen Abläufe findet man Hinweise darauf, dass die Beziehung beider Para-
meter von der Beanspruchungsphase abhängig ist. Bei elektrischer Stimulation
ist die Abnahme der Frequenzparameter in der ersten Hälfte der Beanspru-
chung geringer als die Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit, in der zweiten
Hälfte jedoch höher (Stegeman et al., 2004). Studien zu isometrischen Muskel-
aktionen bestätigen, dass die Frequenzparameter vor allem in der zweiten
Beanspruchungshälfte im Vergleich zur Faserleitgeschwindigkeit überpropor-
tional abnehmen (teilweise bei nicht mehr abnehmenden Faserleitgeschwin-
digkeiten) (Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Lowery et al., 2002).
Dass die Frequenzparameter trotz konstanter oder sogar zunehmender Faser-
leitgeschwindigkeit, was durch eine kompensatorische Rekrutierung größerer
motorischer Einheiten bedingt sein kann (Houtman et al., 2003; Krogh-Lund &
Jørgensen; 1991, 1992, 1993), abnehmen, kann nur auf andere Ursachen zu-
rückgeführt werden. Einige davon wurden bereits im Zusammenhang mit der
Belastungsintensität diskutiert und werden daher nur kurz wieder aufgegriffen.
Der Shift im Powerspektrum zu niederen Frequenzen wird durch den Ausfall
oberflächlich gelegener motorischer Einheiten oder die Rekrutierung tiefer im
Muskel gelegener Einheiten durch die damit zusammenhängenden Gewebe-
effekte verstärkt (Merletti et al., 2001; Rainoldi et al., 1999). Als weiterer die
Frequenzabnahme beeinflussender Faktor wird auch die Zunahme der Streu-
ung der Faserleitgeschwindigkeiten zwischen verschiedenen motorischen Ein-
heiten aufgeführt (Merletti et al., 2001; Rainoldi et al., 1999). Bereits diskutiert
wurde auch der uneindeutige, aber möglichweise frequenzreduzierende
Einfluss der Synchronisation, der von einigen Autoren neben der Abnahme der
Faserleitgeschwindigkeit als Hauptgrund für die ermüdungsbedingte Abnahme
der Frequenzparameter genannt wird (Ament et al., 1996; Cifrek et al., 2009;
Krogh-Lund & Jørgensen, 1992; Luttmann et al., 2000). Eine zunehmende Syn-
chronisation wird auch für die unterschiedlichen Zeitverläufe bei den Verände-
rungen von Faserleitgeschwindigkeit und Frequenzparametern verantwortlich
gemacht (Stegeman et al., 2004). Des Weiteren wird die Veränderung der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
266
Entladungsrate angeführt, was wie bereits dargestellt, aufgrund des
höchstwahrscheinlich sehr geringen Einflusses kritisch gesehen werden muss.
Als weiterer wesentlicher Einflussfaktor auf das Powerspektrum, der noch nicht
diskutiert wurde, gilt die Veränderung der Form der Aktionspotentiale. Dieser
Faktor wird im Zusammenhang mit Ermüdung häufig getrennt von den anderen
Faktoren genannt, ist aber von diesen nicht unabhängig, sondern eher über-
geordnet. Einfluss auf die Form der Aktionspotentiale nimmt u.a. die Faser-
leitgeschwindigkeit und das Gewebe (im Überblick Dimitrova & Dimitrov, 2003;
Enoka, 2002; Gamet & Maton, 1989; Komi & Tesch, 1979; Krogh-Lund & Jør-
gensen, 1993; Linssen et al., 1993; Lowery et al., 2002; Luttmann et al., 2000;
Phillips & Petrofsky, 1983; Stegeman et al., 2004). Die Abnahme der Faser-
leitgeschwindigkeit bedingt eine Ausdehnung des bipolar erfassten Aktions-
potentials und damit eine Zunahme der Aktionspotentialdauer. Dadurch wird die
Interferenz der Aktionspotentiale erhöht, was für die Abnahme der Frequenz-
parameter verantwortlich gemacht wird (Phillips & Petrofsky, 1983). In einer
Simulation konnte gezeigt werden, dass mit zunehmender Dauer des Aktions-
potentials die Frequenzparameter abnehmen, wobei die Einflusshöhe durch
weitere Formparameter bestimmt wird (Hermens et al., 1992). Es gibt jedoch
auch Hinweise darauf, dass die Gesamtdauer des Aktionspotentials nicht zu
Frequenzverschiebungen im Powerspektrum eines Oberflächen-Signals führt
(Dimitrova & Dimitrov, 2003). Vielmehr scheinen Veränderungen in den einzel-
nen Phasendauern der Aktionspotentiale maßgeblich für den Shift verantwort-
lich zu sein, was in Simulationen gezeigt werden konnte (Dimitrova & Dimitrov,
2003; Joynt et al., 1988). Neben veränderten Phasendauern führt die Zunahme
des negativen Potentials während der Hyperpolarisation ebenfalls zu einer Fre-
quenzreduktion (Dimitrova et al., 2009).
Die Abnahme der Frequenzparameter ist bei relativ hohen Intensitäten (60 -
100% MVC) linear (Dimitrova et al., 2009; Guêvel et al., 2000; Mannion & Do-
lan, 1996; Merletti et al., 2004; Moritani et al., 1986; Phillips & Petrofsky, 1983).
Teilweise wird ein Abflachen der Kurve im Beanspruchungsverlauf gefunden (s.
Abb. 30) (Kouzaki et al., 1999; Merletti et al., 1990; Merletti et al., 2004; Moritani
et al., 1986). Auch bei relativ geringen Intensitäten (2,5 - 30% MVC) wird eine
lineare Abnahme gefunden (Gerdle et al., 1990; Gamet & Maton, 1989; Guêvel
et al., 2000; Kallenberg & Hermens, 2008; Kouzaki et al., 2004; Krogh-Lund &
3 Eigene experimentelle Arbeiten
267
Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Mannion & Dolan, 1996). Die Abnahme kann
auch bei relativ geringen Intensitäten von Beanspruchungsbeginn an erfolgen.
Krogh-Lund und Jørgensen (1991, 1992, 1993) fanden bei Intensitäten von 15 -
30% MVC bereits im ersten Zehntel der Beanspruchungsdauer deutliche
Abnahmen (-5 bis -10% des initialen Wertes). Jedoch gibt es auch Hinweise
darauf, dass die Frequenzparameter in bestimmten Phasen keine eindeutige
Abnahme zeigen. Dimitrova et al. (2009) fanden bei 60% MVC in der ersten
Beanspruchungshälfte und bei 40 und 20% MVC in der zweiten Hälfte teilweise
starke kurzfristige Zunahmen der Frequenzparameter (über Perioden von ca.
5 - 20 s). Merletti et al. (1990) zeigten bei 80% MVC und Messzeiträumen von
einer Sekunde eine hohe Variabilität der Frequenzparameter, da sich Zu- und
Abnahmen sehr schnell abwechselten. Von einer kontinuierlichen Abnahme der
Frequenzparameter kann daher nicht ausgegangen werden, wobei die Abstän-
de der Messzeitpunkte den Kurvenverlauf mitbestimmen. Die Phasen, in denen
keine konstante Abnahme, sondern auch Zunahmen zu finden sind, könnten
u.a. durch die Rekrutierung neuer motorischer Einheiten bestimmt sein (Dimitro-
va et al., 2009; Merletti et al., 2004). An dieser Stelle sei auch der mögliche
Einfluss einer Veränderung der relativen Kraftbeiträge verschiedener Muskeln
(intermuskuläre Koordination) erwähnt. In möglichen „Ruhe- oder Erholungs-
phasen“ eines Muskels kann die Frequenzabnahme reduziert oder sogar eine
Frequenzzunahme zu verzeichnen sein (Voge & Dingwell, 2003). Aber auch
aufgrund des frequenzerhöhenden Effekts einer zunehmenden Muskeltempe-
ratur (von ca. 30°C auf 37°C) kann zu Beginn einer Bewegungsaufgabe ein An-
stieg oder zumindest ein geringerer Abfall der Frequenzparameter feststellbar
sein, da die frequenzreduzierenden Effekte der Ermüdung übertroffen oder
reduziert werden können (Petrofsky & Laymon, 2005). Für die Sprünge der Fre-
quenzparameter bei abnehmendem Trend werden des Weiteren noch die Nicht-
Stationarität und das Rauschen des Signals und darüber hinaus die Variabilität
im Kraftoutput angeführt, da bei elektrischer Stimulation eine sehr
kontinuierliche Abnahme gefunden wird (Merletti et al., 1990). Die frequenz-
reduzierenden Einflüsse scheinen im Beanspruchungsverlauf insgesamt die
frequenzerhöhenden zu übertreffen (Luttmann et al., 2000) und es zeigt sich,
dass die Abnahme der Leistungsfähigkeit hoch mit der Abnahme der Fre-
quenzparameter korreliert (Gerdle et al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Mannion &
3 Eigene experimentelle Arbeiten
268
Abb. 30. Mean power frequency (MPF): a) während einer maximalen isometrischen
Ellenbogenflexion über 60 s und b) während einer isometrischen Ellenbogenflexion
mit 50% MVC über 60 s. Aus „Intramuscular and surface electromyogram changes
during muscle fatigue” von T. Moritani, M. Muro und A. Nagata, 1986, Journal of
Applied Physiology, 60(4), S. 1181. Copyright 1986 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Dolan, 1996; im Überblick Orizio, 2000). Fügt man bei submaximalen isome-
trischen Muskelaktionen Maximalkrafttests ein, so kann ein Korrelationskoef-
fizient von r=.87 gefunden werden, der für einen hohen Zusammenhang zwi-
schen der Abnahme der Maximalkraft und der Frequenzparameter spricht
(Mannion & Dolan, 1996). Darüber hinaus ist festzustellen, dass ein flacherer
Abfall der Frequenzparameter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen
Muskelaktionen verbunden ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 2004; im Überblick Orizio, 2000). Bei maximalen isokinetischen
Knieextensionen geht eine steilere und stärkere Abnahme des Peak Torque mit
einer steileren und stärkeren Abnahme der Frequenzparameter einher. Die
berechneten Korrelationskoeffizienten betragen r=.63 bis r=.72 (Gerdle et al.,
2000; Komi & Tesch, 1979).
Die Abnahme der Frequenzparameter und der Faserleitgeschwindigkeit pro Zeit
ist abhängig von der Belastungsintensität (Dimitrova et al., 2009; im Überblick
Farina et al., 2002; Lowery et al., 2002; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al.,
2004; Moritani et al., 1986; Rainoldi et al., 1999). Bei maximalen und hohen
submaximalen Belastungsintensitäten erfolgt die Frequenzabnahme sehr
schnell und stark. Moritani et al. (1986) fanden für den BB bei einer einminüti-
gen isometrischen Maximalkontraktion eine durchschnittliche Abnahme von
1,17 Hz/s und insgesamt eine Abnahme um -56% des initialen Wertes (s. Abb.
30).
a)
b)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
268
Abb. 30. Mean power frequency (MPF): a) während einer maximalen isometrischen
Ellenbogenflexion über 60 s und b) während einer isometrischen Ellenbogenflexion
mit 50% MVC über 60 s. Aus „Intramuscular and surface electromyogram changes
during muscle fatigue” von T. Moritani, M. Muro und A. Nagata, 1986, Journal of
Applied Physiology, 60(4), S. 1181. Copyright 1986 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Dolan, 1996; im Überblick Orizio, 2000). Fügt man bei submaximalen isome-
trischen Muskelaktionen Maximalkrafttests ein, so kann ein Korrelationskoef-
fizient von r=.87 gefunden werden, der für einen hohen Zusammenhang zwi-
schen der Abnahme der Maximalkraft und der Frequenzparameter spricht
(Mannion & Dolan, 1996). Darüber hinaus ist festzustellen, dass ein flacherer
Abfall der Frequenzparameter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen
Muskelaktionen verbunden ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 2004; im Überblick Orizio, 2000). Bei maximalen isokinetischen
Knieextensionen geht eine steilere und stärkere Abnahme des Peak Torque mit
einer steileren und stärkeren Abnahme der Frequenzparameter einher. Die
berechneten Korrelationskoeffizienten betragen r=.63 bis r=.72 (Gerdle et al.,
2000; Komi & Tesch, 1979).
Die Abnahme der Frequenzparameter und der Faserleitgeschwindigkeit pro Zeit
ist abhängig von der Belastungsintensität (Dimitrova et al., 2009; im Überblick
Farina et al., 2002; Lowery et al., 2002; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al.,
2004; Moritani et al., 1986; Rainoldi et al., 1999). Bei maximalen und hohen
submaximalen Belastungsintensitäten erfolgt die Frequenzabnahme sehr
schnell und stark. Moritani et al. (1986) fanden für den BB bei einer einminüti-
gen isometrischen Maximalkontraktion eine durchschnittliche Abnahme von
1,17 Hz/s und insgesamt eine Abnahme um -56% des initialen Wertes (s. Abb.
30).
a)
b)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
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Abb. 30. Mean power frequency (MPF): a) während einer maximalen isometrischen
Ellenbogenflexion über 60 s und b) während einer isometrischen Ellenbogenflexion
mit 50% MVC über 60 s. Aus „Intramuscular and surface electromyogram changes
during muscle fatigue” von T. Moritani, M. Muro und A. Nagata, 1986, Journal of
Applied Physiology, 60(4), S. 1181. Copyright 1986 The American Physiological
Society. Genehmigter Nachdruck.
Dolan, 1996; im Überblick Orizio, 2000). Fügt man bei submaximalen isome-
trischen Muskelaktionen Maximalkrafttests ein, so kann ein Korrelationskoef-
fizient von r=.87 gefunden werden, der für einen hohen Zusammenhang zwi-
schen der Abnahme der Maximalkraft und der Frequenzparameter spricht
(Mannion & Dolan, 1996). Darüber hinaus ist festzustellen, dass ein flacherer
Abfall der Frequenzparameter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen
Muskelaktionen verbunden ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 2004; im Überblick Orizio, 2000). Bei maximalen isokinetischen
Knieextensionen geht eine steilere und stärkere Abnahme des Peak Torque mit
einer steileren und stärkeren Abnahme der Frequenzparameter einher. Die
berechneten Korrelationskoeffizienten betragen r=.63 bis r=.72 (Gerdle et al.,
2000; Komi & Tesch, 1979).
Die Abnahme der Frequenzparameter und der Faserleitgeschwindigkeit pro Zeit
ist abhängig von der Belastungsintensität (Dimitrova et al., 2009; im Überblick
Farina et al., 2002; Lowery et al., 2002; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al.,
2004; Moritani et al., 1986; Rainoldi et al., 1999). Bei maximalen und hohen
submaximalen Belastungsintensitäten erfolgt die Frequenzabnahme sehr
schnell und stark. Moritani et al. (1986) fanden für den BB bei einer einminüti-
gen isometrischen Maximalkontraktion eine durchschnittliche Abnahme von
1,17 Hz/s und insgesamt eine Abnahme um -56% des initialen Wertes (s. Abb.
30).
a)
b)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
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Bei einer ebenfalls einminütigen Muskelaktion mit 50% MVC fanden sie dage-
gen eine durchschnittliche Abnahme von 0,72 Hz/s um -34% des initialen Wer-
tes (s. Abb. 30). Rainoldi et al. (1999) fanden beim gleichen Muskel und kür-
zerer vorgegebener Haltezeit (30 s), folgende Abnahmen pro Zeit: 0,15 Hz/s für
10% MVC, 0,55 Hz/s für 30% MVC, 0,85 Hz/s für 50% MVC und 1,25 Hz/s für
70% MVC.
Der Einfluss der Belastungsintensität auf die Höhe der relativen und absoluten
Abnahmen ist nicht eindeutig. Wird die Bewegungsaufgabe bis zum erschöp-
fungsbedingten Abbruch realisiert, erfolgt teilweise eine relativ stärkere Abnah-
me bei höheren Intensitäten. Bei vergleichbaren absoluten Ausgangswerten er-
folgt bei 30% MVC eine Reduktion bis um -50% des initialen Wertes, bei 15%
um -33% (Krogh-Lund & Jørgensen, 1992, 1993). Andere Autoren fanden im
höheren Intensitätsbereich (20 - 70% MVC) dagegen keine unterschiedlichen
Abnahmen bei verschiedenen Intensitäten (Mannion & Dolan, 1996; Merletti et
al., 2004), was eventuell darauf zurückgeführt werden kann, dass die Abnahme
nur bis zu bestimmten Grenzwerten erfolgt, die durch die Aktivität von ST-Fa-
sern bestimmt werden (Wretling et al., 1997).
Die Abnahme der Frequenzparameter (absolut, relativ und pro Zeit) ist neben
der Belastungsintensität abhängig von der initialen (maximalen) Frequenz und
von der Muskelfaserzusammensetzung. Die genannten Einflussfaktoren sind
natürlich nicht unabhängig voneinander: Je höher die Belastungsintensität ist,
desto mehr FT-Fasern sind aktiv und desto höher ist die initiale Frequenz (s.
Belastungsintensität). Es kristallisiert sich heraus, dass die Abnahme der Fre-
quenzparameter allgemein steiler ist, wenn mehr FT-Fasern aktiviert sind.
Daher findet man bei Muskeln mit höherem FT-Faseranteil (und folglich meist
höheren initialen Frequenzen) ausgeprägtere Frequenzabnahmen, was auf die
stärkere Ermüdung der FT-Fasern im Vergleich zu ST-Fasern zurückgeführt
wird (im Überblick Merletti et al., 2004; Rainoldi et al., 2008). Die stärkere
Ermüdung von FT-Fasern wird auf eine stärkere Abnahme der Faserleitge-
schwindigkeit zurückgeführt, welche auf höheren Konzentrationen an Stoff-
wechselzwischenprodukten, stärkeren Abnahmen des pH-Wertes und ausge-
prägteren Elektrolytverschiebungen im Vergleich zu ST-Fasern basiert (Merletti
et al., 1990; im Überblick Merletti et al., 2001; Moritani et al., 1982). Der Ausfall
von FT-Fasern verstärkt in späteren Beanspruchungsphasen die Reduktion der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
270
Beachte:
*1Errechnet aus den Angaben der Autoren: 56,6 durchschnittliche Haltezeit und Abnahme BR: 1,02 Hz/s; BB: 0,59 Hz/s.
*2Es kann nicht sicher angenommen werden, dass die der Grafik entnommenen Werte auch tatsächlich Mittelwerte der
Versuchspersonen sind.
mittleren Faserleitgeschwindigkeit (Nagata et al., 1990). Experimentelle Befun-
de bestätigen eine stärkere Ermüdung (operationalisiert über Kraftparameter)
bei Muskeln mit höherem FT-Faseranteil und den Zusammenhang zwischen
Kraft- und Frequenzparameterreduktion. Komi und Tesch (1979) fanden bei
einer maximalen isokinetischen Bewegungsaufgabe bei Personen mit höherem
FT-Faseranteil eines Kinetors (41,2 vs. 60,3%) stärkere Abnahmen des Fre-
quenzparameters (-26 Hz) und des relativen Peak Torque (-62%) als bei Perso-
nen mit geringerem FT-Faseranteil (-13 Hz (nicht signifikante Abnahme); -49%).
Auch Untersuchungen mit Muskeln, für die eine unterschiedliche Muskelfaser-
zusammensetzung angenommen wird, bestätigen die stärkere absolute und
relative Abnahme der Frequenzparameter bei höherem FT-Faseranteil (Gamet
& Maton, 1989; Guêvel et al., 2002; Kouzaki et al., 1999; Krogh-Lund & Jørgen-
sen, 1993; im Überblick Merletti et al., 2004; Moritani et al., 1982; Nagata et al.,
1990; im Überblick Potvin & Bent, 1997). Die Befunde zum Vergleich von BB
und BR bei isometrischen Ellenbogenflexionen sind tabellarisch aufgelistet (s.
Tab. 8).
Tabelle 8
Frequenzparameter (initialer Wert, Endwert, absolute und relative Abnahme im Beanspruchungsverlauf)
von BB und BR verschiedener Studien.
Belastungsintensität,
Art der Muskelaktion
Initialer Wert
Endwert
Abnahme
absolut
Abnahme
relativ
(relativiert am
initialen Wert)
Guêvel et al.
(2002)
60% MVC,
isometrisch
BR: 112,6 Hz
54,9 Hz*1
-57,7 Hz
-51,2%
BB LH: 92,0 Hz
58,6 Hz*1
-33,4 Hz
-36,3%
Nagata et al.
(1990)
60% MVC,
isometrisch
BR: 106
81
-25 Hz
-23,6%
BB: 86
71
-15 Hz
-17,4%
Krogh-Lund &
Jørgensen (1993)
30% MVC,
isometrisch
BR: 90
44
-46 Hz
-51,1%
BB: 81
46
-35 Hz
-43,2%
Gamet & Maton
(1989)
25% MVC,
isometrisch
BR: 71*2
52*2
-19 Hz*2
-26,8%*2
BB: 49*2
40*2
-9 Hz*2
-18,4%*2
Krogh-Lund &
Jørgensen (1992)
15% MVC,
isometrisch
BR: 90
61
-29 Hz
-32,2%
BB: 89
58
-31 Hz
-34,8%
Der BR, für den ein geringfügig höherer FT-Faseranteil angenommen wird, hat
um +9,0 bis +22,0 Hz höhere initiale Werte, um +10 bis +24,3 Hz höhere
absolute Abnahmen und um +6,1 bis +14,9% höhere relative Abnahmen als der
BB. Bei relativ geringer Belastungsintensität (15% MVC) fanden sich keine
3 Eigene experimentelle Arbeiten
271
Unterschiede (Krogh-Lund & Jørgensen, 1992). Bestätigende Befunde finden
sich auch für die vordere Oberschenkelmuskulatur (Kouzaki et al., 1999;
Mannion & Dolan, 1996; Molinari et al., 2006; Wretling et al., 1997) und für Mus-
keln mit deutlich unterschiedlichen Faserzusammensetzungen (Moritani et al.,
1982). So fanden Moritani et al. (1982) um +35,7 Hz höhere Ausgangswerte
und deutlich stärkere Frequenzabnahmen für den BB (-44 Hz) im Vergleich zum
m. soleus (-7 Hz). Da die Muskeln mit relativ höherem FT-Faseranteil auch
höhere initiale Frequenzen aufweisen, führen die stärkeren Abnahmen häufig
dazu, dass vergleichbare Endwerte erreicht werden (Kouzaki et al., 1999).
Zusammenfassend lassen sich sowohl bei geringen als auch hohen Belas-
tungsintensitäten Abnahmen der Frequenzparameter ab Beginn der Bewe-
gungsaufgabe finden, was auf die Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit auf-
grund peripherer Einflüsse und im späteren Verlauf auch auf den Ausfall von
motorischen Einheiten mit hohen Leitgeschwindigkeiten zurückgeführt wird. Die
Abnahme der Frequenzparameter ist umso stärker, je höher die Abnahme der
Faserleitgeschwindigkeit ist, je höher die Synchronisation ausfällt, je mehr Ein-
heiten aus tieferen Muskelschichten rekrutiert werden und je stärker die Zunah-
me des negativen Potentials der Hyperpolarisation ist. Die experimentellen Be-
funde weisen darauf hin, dass die Frequenzabnahme desto stärker ist, je mehr
FT-Fasern in Abhängigkeit von der Belastungsintensität und der Muskelfaser-
zusammensetzung aktiviert sind. Zeitweise Stagnationen oder Zunahmen der
Frequenzparameter werden auf die kompensatorische Rekrutierung von Fasern
mit hohen Leitgeschwindigkeiten zurückgeführt. Darüber hinaus können Verän-
derungen der Belastungsintensität aufgrund veränderter relativer Kraftbeiträge
von synergistisch wirksamen Muskeln für gefundene nicht kontinuierliche Ab-
nahmen verantwortlich sein.
3.3.3.4 Artefakte der Oberflächen-Elektromyographie
Das Oberflächen-EMG-Signal unterliegt aufgrund von Bewegungsartefakten
und der Variabilität des Elektroden-Haut-Widerstandes kleinen Schwankungen
(Merletti & Hermens, 2004). Die Schwingungen liegen im Bereich zwischen 0 -
20 Hz und können durch Anwendung eines Hochpassfilters reduziert werden.
Eine Reduktion von Bewegungsartefakten ist zunächst jedoch durch eine sorg-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
272
fältige Befestigung von Elektroden, Kabeln und Verstärkern auf der Haut mittels
elastischen Tapes möglich, so dass Trägheits- und Zugkräfte bestmöglich elimi-
niert werden. Bewegungsartefakte können des Weiteren durch eine Verschie-
bung der Innervationszone unter den Elektroden entstehen. Diese Artefakte
sind auch durch die Anwendung eines Filters nicht zu minimieren (Merletti &
Hermens, 2004). Weitere Artefakte basieren auf einer möglichen Veränderung
des Inter-Elektroden Abstandes (Merletti & Hermens, 2004). Insgesamt sind Ab-
leitungen bei dynamischen Muskelaktionen stärker betroffen als bei isometri-
schen.
Artefakte können bei herznahen Muskeln auch durch die Herzmuskulatur auf-
treten. Hier sind spezielle Filter anwendbar (Merletti & Hermens, 2004).
Der durch benachbarte Muskeln entstehende Crosstalk kann als gering einge-
schätzt werden, da die Amplitude eines Aktionspotentials sehr gering ist, wenn
der Elektrodenabstand zur Signalquelle mehr als 20 bis 25 mm beträgt (Blok et
al., 2002; Farina et al., 2003; Merletti et al., 2009; Roeleveld et al., 1997b). Da-
her wird der Crosstalkanteil auf maximal 5 - 15% geschätzt (im Überblick Frigo
& Shiavi, 2004).
Ein Vorteil bipolarer Ableitungen besteht in der Reduktion der Artefakte z.B.
durch Minimierung der Tiefpass-Filtereffekte des Gewebes (Farina, Merletti &
Stegeman, 2004) und durch die hauptsächliche Messung der Potentiale, welche
entlang der Fasern geleitet werden, d.h. der tatsächlichen Aktionspotentiale und
nicht von Störquellen (Orizio, 2000; Roeleveld, Stegeman, Vingerhoets & van
Oosterom, 1997a). Darüber hinaus ist bei bipolaren Ableitungen der Effekt des
Crosstalks minimiert, da der amplitudenreduzierende Effekt eines zunehmen-
den Elektrodenabstands zur Signalquelle stärker ausgeprägt ist als bei mono-
polaren Ableitungen (im Überblick Farina, Merletti & Stegeman, 2004). Bei bipo-
larer Ableitung haben auch mögliche Veränderungen des Inter-Elektroden-
abstands und der longitudinalen Position der Elektroden (in Bezug zur End-
platten- und Sehnenregion) einen derart geringen Einfluss auf die Veränderung
der Frequenzparameter, dass er bei Ermüdungsstudien als vernachlässigbar
gilt (Dimitrova et al., 2009; Gerdle et al., 1990).
Weitere Faktoren auf die Höhe der Amplituden- und Frequenzparameter betref-
fen die Ableitbedingungen. Diese erschweren vor allem die Vergleichbarkeit
verschiedener Untersuchungen: Elektrodenposition auf dem Muskel in Bezug
3 Eigene experimentelle Arbeiten
273
zur Endplatten- und Sehnenregion; Ausrichtung der Elektroden in Bezug zum
Muskelfaserverlauf; Dicke des Fettgewebes; Inter-Elektrodenabstand; Größe
der Ableitfläche (Bigland-Ritchie, 1981a; Enoka, 2002; Farina, Merletti &
Stegeman, 2004; Lowery et al., 2002; Merletti & Hermens, 2004; Merletti et al.,
2004; Moritani & Muro, 1987). Durch eine hohe Standardisierung und vor allem
eine Normalisierung der Amplitudenparameter werden diese Faktoren reduziert.
Die Reproduzierbarkeit des Verhaltens von EMG-Parametern im Beanspru-
chungsverlauf wird als hoch eingeschätzt, auch wenn die Elektroden neu appli-
ziert werden und daher die Ableitorte (v.a. die Entfernung der Elektroden zu den
Innervationszonen) nicht exakt reproduziert werden können. Nach einer Woche
bis zu mehreren Monaten konnte eine gute Reproduzierbarkeit der EMG-
Parameter und deren Verhalten bei Ermüdung gezeigt werden und dies auch
bei dynamischen Bewegungsaufgaben (Ament et al., 1996; Ebenbichler et al.,
2002; Gamet et al., 1996; Hunter et al., 2003; Williams et al., 2002). Zur Identi-
fizierung der Ableitorte können Markierungen und Abmessungen zu Orien-
tierungspunkten (Gelenke, markante knöcherne Strukturen oder Hautmerkmale)
genutzt werden.
3.3.3.5 Die Interpretation der EMG-Parameter bei dynamischen Muskel-
aktionen
Teilweise wird vor der Anwendung der Oberflächen-Elektromyographie bei
dynamischer Muskelaktion gewarnt (Merletti et al., 2001). Begründungen dafür
sind: (1) Die Nicht-Stationarität des Signals, so dass traditionelle Spektralanaly-
sen mit Vorsicht zu verwenden sind, (2) Artefakte durch relative Verschie-
bungen zwischen Muskel und Elektroden und (3) Wechsel des Pools an moto-
rischen Einheiten während des Bewegungsablaufs (Merletti et al., 2001). Die
Kritikpunkte lassen sich jedoch relativieren. Durch die Verwendung von gleiten-
den Fenstern mit relativ geringer Größe kann dem Problem der Nicht-Stationa-
rität entgegnet werden. Die Artefakte können durch eine Standardisierung und
Kontrolle der Bewegungsausführung minimiert werden. Durch Mittelwertbildung
von EMG-Parametern kann für einzelne Bewegungsphasen auf die mittlere
Aktivität während dieser Phasen geschlossen werden. Es zeigt sich, dass
Amplituden- als auch Frequenzparameter auch bei einer dynamischen Bewe-
gungsaufgabe gut reproduzierbar sind, was auf den konstanten Einfluss der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
274
verschiedenen Einflussfaktoren bei einem hoch standardisierten Bewegungs-
umfang zurückgeführt wird (Larsson et al., 1999). Daher können Bewegungs-
artefakte bei der Interpretation vernachlässigt werden, wenn der Bewegungs-
umfang konstant bleibt (Merletti & Hermens, 2004). Bei Veränderung von
Gelenkwinkeln ist eine entsprechende vorsichtige Interpretation der Amplituden-
parameter anzuraten, da es Hinweise darauf gibt, dass bei größeren Muskellän-
gen die Amplitudenzunahme bei maximaler Belastungsintensität im Beanspru-
chungsverlauf geringer ausfällt als bei geringeren Muskellängen (Kellis, 1999).
Für die Frequenzparameter gibt es dagegen Hinweise darauf, dass veränderte
Gelenkwinkel keinen Einfluss auf die Abnahme im Beanspruchungsverlauf
nehmen (Potvin & Bent, 1997). Trotzdem empfehlen Christensen et al. (1995)
erst Veränderungen von 8% in Relation zu den initialen Frequenzwerten im Hin-
blick auf Ermüdung zu interpretieren. Geringere Veränderungen können u.a.
durch Elektrodenverschiebungen bedingt sein.
Ein weiteres Argument für die Verwendung der Oberflächen-Elektromyographie
auch bei dynamischen Bewegungsaufgaben sind die Untersuchungsergeb-
nisse, die zeigen, dass die Veränderungen der EMG-Parameter vergleichbar
mit denen bei isometrischer Muskelarbeit sind. So ist auch bei dynamischen
Bewegungsaufgaben das Amplitudenverhalten mit Zunahme der Belastungs-
dauer nicht eindeutig: d.h. es werden Zunahmen (Côté et al., 2008; Griffin et al.,
1998; Kellis, 1999; Potvin, 1997; Potvin & Bent, 1997), Abnahmen (Linnamo et
al., 2000) und keine Veränderungen gefunden (im Überblick Gerdle et al., 2000;
Wretling et al., 1997). Potvin und Bent (1997) fanden bei submaximaler Belas-
tungsintensität (7 kg) für den BB eine starke Zunahme des Amplitudenpara-
meters während der ersten 60% der Beanspruchungsdauer und im späteren
Verlauf ein Abflachen der Kurve, was auch bei isometrischen Muskelaktionen
gefunden wurde (s. Abb. 31). Auch Kellis (1999) fand bei maximalen isokine-
tischen Knieextensionen nach einem Anstieg um +60% ein Abflachen mit einer
anschließenden Plateauphase. Vergleicht man die konzentrische und exzen-
trische Bewegungsphase bei Ellenbogenflexionen findet man deutlich stärkere
Amplituden-Zunahmen für die konzentrische Phase (+34,6%) im Vergleich zur
exzentrischen Phase (+10,0%) (Potvin, 1997). Es wird vermutet, dass die
Beeinträchtigung der Reiz-Kontraktionskopplung bei Muskelverkürzung stärker
3 Eigene experimentelle Arbeiten
275
Abb. 31. Mittleres AEMG (normalisiert am Maximal-
krafttest) während dynamischer Ellenbogenflexio-
nen und -extensionen und während einer isometri-
schen Ellenbogenflexion von 3 s Dauer, die direkt
vor und nach der erschöpfenden dynamischen
Bewegungsaufgabe ausgeführt wurden. Die Belas-
tungsintensität betrug jeweils 7 kg. Aus „A validation
of techniques using surface EMG signals from
dynamic contractions to quantify muscle fatigue
during repetitive tasks” von J.R. Potvin und L.R.
Bent, 1997, Journal of Electromyography and
Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright 1997 Elsevier.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 32. Mittlere Mean power frequency während
dynamischer Ellenbogenflexionen und -extensionen
und während einer isometrischen Ellenbogenflexion
von 3 s Dauer, die direkt vor und nach der erschöp-
fenden dynamischen Bewegungsaufgabe ausge-
führt wurden. Die Belastungsintensität betrug jeweils
7 kg. Aus „A validation of techniques using surface
EMG signals from dynamic contractions to quantify
muscle fatigue during repetitive tasks” von J.R.
Potvin und L.R. Bent, 1997, Journal of Electromyo-
graphy and Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright
1997 Elsevier. Genehmigter Nachdruck.
ist, weshalb eine stärkere kompensatorische Aktivitätserhöhung notwendig ist
(Potvin, 1997).
Die beanspruchungsbedingten Frequenzabnahmen werden ebenfalls bei dyna-
mischen Bewegungsaufgaben gefunden (im Überblick Ament et al., 1996; Bo-
nato et al., 2002; Ebenbichler et al., 2002; Gefen et al., 2002; Gerdle et al.,
2000; Heller, 2004; Jansen, Ament, Verkerke & Hof, 1997; Karlsson et al.,
2003; Komi & Tesch, 1979; Linnamo et al., 2000; Molinari et al., 2006; Potvin,
1997; Potvin & Bent, 1997; Voge & Dingwell, 2003; Wretling et al., 1997). Bei
Betrachtung einiger weniger Messzeitpunkte können die Abnahmen wie bei
isometrischen Muskelaktionen linear sein (s. Abb. 32) (Potvin & Bent, 1997).
Bei maximalen isokinetischen Bewegungsaufgaben stabilisieren sich die Fre-
quenzwerte in der zweiten Beanspruchungshälfte jedoch auf einem bestimmten
Niveau (Gerdle et al., 2000; Wretling et al., 1997). Es wird angenommen, dass
ab diesem Zeitpunkt v.a. die Eigenschaften (inklusive Faserleitgeschwindigkeit)
der ST-Fasern, welche noch aktiviert werden können, die Frequenzparameter
bestimmen (Wretling et al., 1997). Von einer tatsächlich kontinuierlichen Ab-
nahme der Frequenzparameter kann, ähnlich wie bei isometrischen Muskel-
aktionen, nicht ausgegangen werden. Im gesamten Beanspruchungsverlauf gibt
3 Eigene experimentelle Arbeiten
275
Abb. 31. Mittleres AEMG (normalisiert am Maximal-
krafttest) während dynamischer Ellenbogenflexio-
nen und -extensionen und während einer isometri-
schen Ellenbogenflexion von 3 s Dauer, die direkt
vor und nach der erschöpfenden dynamischen
Bewegungsaufgabe ausgeführt wurden. Die Belas-
tungsintensität betrug jeweils 7 kg. Aus „A validation
of techniques using surface EMG signals from
dynamic contractions to quantify muscle fatigue
during repetitive tasks” von J.R. Potvin und L.R.
Bent, 1997, Journal of Electromyography and
Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright 1997 Elsevier.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 32. Mittlere Mean power frequency während
dynamischer Ellenbogenflexionen und -extensionen
und während einer isometrischen Ellenbogenflexion
von 3 s Dauer, die direkt vor und nach der erschöp-
fenden dynamischen Bewegungsaufgabe ausge-
führt wurden. Die Belastungsintensität betrug jeweils
7 kg. Aus „A validation of techniques using surface
EMG signals from dynamic contractions to quantify
muscle fatigue during repetitive tasks” von J.R.
Potvin und L.R. Bent, 1997, Journal of Electromyo-
graphy and Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright
1997 Elsevier. Genehmigter Nachdruck.
ist, weshalb eine stärkere kompensatorische Aktivitätserhöhung notwendig ist
(Potvin, 1997).
Die beanspruchungsbedingten Frequenzabnahmen werden ebenfalls bei dyna-
mischen Bewegungsaufgaben gefunden (im Überblick Ament et al., 1996; Bo-
nato et al., 2002; Ebenbichler et al., 2002; Gefen et al., 2002; Gerdle et al.,
2000; Heller, 2004; Jansen, Ament, Verkerke & Hof, 1997; Karlsson et al.,
2003; Komi & Tesch, 1979; Linnamo et al., 2000; Molinari et al., 2006; Potvin,
1997; Potvin & Bent, 1997; Voge & Dingwell, 2003; Wretling et al., 1997). Bei
Betrachtung einiger weniger Messzeitpunkte können die Abnahmen wie bei
isometrischen Muskelaktionen linear sein (s. Abb. 32) (Potvin & Bent, 1997).
Bei maximalen isokinetischen Bewegungsaufgaben stabilisieren sich die Fre-
quenzwerte in der zweiten Beanspruchungshälfte jedoch auf einem bestimmten
Niveau (Gerdle et al., 2000; Wretling et al., 1997). Es wird angenommen, dass
ab diesem Zeitpunkt v.a. die Eigenschaften (inklusive Faserleitgeschwindigkeit)
der ST-Fasern, welche noch aktiviert werden können, die Frequenzparameter
bestimmen (Wretling et al., 1997). Von einer tatsächlich kontinuierlichen Ab-
nahme der Frequenzparameter kann, ähnlich wie bei isometrischen Muskel-
aktionen, nicht ausgegangen werden. Im gesamten Beanspruchungsverlauf gibt
3 Eigene experimentelle Arbeiten
275
Abb. 31. Mittleres AEMG (normalisiert am Maximal-
krafttest) während dynamischer Ellenbogenflexio-
nen und -extensionen und während einer isometri-
schen Ellenbogenflexion von 3 s Dauer, die direkt
vor und nach der erschöpfenden dynamischen
Bewegungsaufgabe ausgeführt wurden. Die Belas-
tungsintensität betrug jeweils 7 kg. Aus „A validation
of techniques using surface EMG signals from
dynamic contractions to quantify muscle fatigue
during repetitive tasks” von J.R. Potvin und L.R.
Bent, 1997, Journal of Electromyography and
Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright 1997 Elsevier.
Genehmigter Nachdruck.
Abb. 32. Mittlere Mean power frequency während
dynamischer Ellenbogenflexionen und -extensionen
und während einer isometrischen Ellenbogenflexion
von 3 s Dauer, die direkt vor und nach der erschöp-
fenden dynamischen Bewegungsaufgabe ausge-
führt wurden. Die Belastungsintensität betrug jeweils
7 kg. Aus „A validation of techniques using surface
EMG signals from dynamic contractions to quantify
muscle fatigue during repetitive tasks” von J.R.
Potvin und L.R. Bent, 1997, Journal of Electromyo-
graphy and Kinesiology, 7(2). S. 135. Copyright
1997 Elsevier. Genehmigter Nachdruck.
ist, weshalb eine stärkere kompensatorische Aktivitätserhöhung notwendig ist
(Potvin, 1997).
Die beanspruchungsbedingten Frequenzabnahmen werden ebenfalls bei dyna-
mischen Bewegungsaufgaben gefunden (im Überblick Ament et al., 1996; Bo-
nato et al., 2002; Ebenbichler et al., 2002; Gefen et al., 2002; Gerdle et al.,
2000; Heller, 2004; Jansen, Ament, Verkerke & Hof, 1997; Karlsson et al.,
2003; Komi & Tesch, 1979; Linnamo et al., 2000; Molinari et al., 2006; Potvin,
1997; Potvin & Bent, 1997; Voge & Dingwell, 2003; Wretling et al., 1997). Bei
Betrachtung einiger weniger Messzeitpunkte können die Abnahmen wie bei
isometrischen Muskelaktionen linear sein (s. Abb. 32) (Potvin & Bent, 1997).
Bei maximalen isokinetischen Bewegungsaufgaben stabilisieren sich die Fre-
quenzwerte in der zweiten Beanspruchungshälfte jedoch auf einem bestimmten
Niveau (Gerdle et al., 2000; Wretling et al., 1997). Es wird angenommen, dass
ab diesem Zeitpunkt v.a. die Eigenschaften (inklusive Faserleitgeschwindigkeit)
der ST-Fasern, welche noch aktiviert werden können, die Frequenzparameter
bestimmen (Wretling et al., 1997). Von einer tatsächlich kontinuierlichen Ab-
nahme der Frequenzparameter kann, ähnlich wie bei isometrischen Muskel-
aktionen, nicht ausgegangen werden. Im gesamten Beanspruchungsverlauf gibt
3 Eigene experimentelle Arbeiten
276
es auch Phasen, in denen die Frequenzparameter zunehmen (Voge & Dingwell,
2003).
Eine Anwendung der Frequenzanalyse scheint auch bei dynamischen Bewe-
gungen ohne feste Vorgabe der Ausführungstechnik (u.a. Bewegungsumfang
und -geschwindigkeit) möglich zu sein. Potvin und Bent (1997) wählten er-
schöpfende Ellenbogenflexionen und -extensionen ohne strikte Vorgabe und
Kontrolle des Bewegungsumfangs und fanden auch hier eine lineare Abnahme
des Frequenzparameters im Beanspruchungsverlauf um -27% (s. Abb. 32). Ein
signifikanter Unterschied zu der Abnahme bei isometrischer Muskelaktion (mit
gleicher Belastungsintensität), welche direkt vor und nach der dynamischen
Beanspruchung ausgeführt wurde, ließ sich nicht finden.
Der Zusammenhang zwischen der Muskelfaserzusammensetzung, der intialen
Frequenz und der Höhe der Frequenzabnahme konnte auch bei dynamischer
Muskelaktion gefunden werden. Wretling et al. (1997) konnten bei isokineti-
schen maximalen Knieextensionen zeigen, dass die relative Frequenzabnahme
für den Muskel am größten war und auch am längsten andauerte (bevor ein
Plateau erreicht wurde), der initial die höchsten Werte hatte: m. rectus femoris
initial 92 Hz und Abnahme auf 83% nach ca. 110 maximalen Muskelaktionen,
m. vastus lateralis initial 79 Hz und Abnahme auf 88% nach 35 - 50 Muskel-
aktionen, m. vastus medialis initial 76 Hz und Abnahme auf 94% nach ebenfalls
35 - 50 Muskelaktionen.
Beim Vergleich unterschiedlicher Muskelaktionsformen findet man bei maxi-
maler Belastungsintensität eine stärker ausgeprägte Abnahme des EMG-Fre-
quenzparameters bei konzentrischen Muskelaktionen im Vergleich zu exzen-
trischen (Linnamo et al., 2000; Molinari et al., 2006). Molinari et al., (2006) fan-
den Abnahmen von -18,3 vs. -7,5% für den m. rectus femoris, -12,1 vs. -7,8%
für den m. vastus lateralis und nicht signifikante Unterschiede für m. vastus
medialis. Daher wird angenommen dass konzentrische Muskelaktionen eine
stärkere Ermüdung verursachen (Molinari et al., 2006). Diese Annahme wird
dadurch gestützt, dass während exzentrischer Muskelaktionen teilweise keine
Drehmomentabnahmen feststellbar sind (im Überblick Gerdle et al., 2000). Bei
submaximaler Belastungsintensität sind die Frequenzabnahmen bei beiden
Muskelaktionsformen jedoch nicht unbedingt unterschiedlich (Potvin, 1997).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
277
Der relativ hohe Zusammenhang, der auch bei dynamischen Bewegungs-
aufgaben zwischen Frequenzabnahme und Abnahme der Leistungsfähigkeit
gefunden wird (Gerdle et al., 2000; Komi & Tesch, 1979), resultiert u.a. daraus,
dass die zusätzlichen Einflussfaktoren auf das Powerspektrum bei dynamischer
Muskelarbeit einen konstanten Einfluss haben (Gerdle et al., 2000). Gerdle et
al. (2000) schätzen den berechneten mittleren Korrelationskoeffizienten für die
Abnahme des Frequenzparameters und des Peak Torques bei isokinetischen
maximalen Muskelaktionen mit r=0.72 als ausreichend hoch ein.
3.3.3.6 Zusammenfassende Diskussion zur Quantifizierung der Beanspru-
chung anhand von EMG-Daten
Zusammenfassend kann eingeschätzt werden, dass bei bipolarer Ableitung,
hoher Standardisierung der verschiedenen Ableitparameter und der Bewe-
gungsaufgabe, Normalisierung der Amplitudenparameter und sorgfältiger Be-
festigung der Elektroden und Kabel eine ausreichende Reliabilität der Ober-
flächen-Elektromyographie auch bei dynamischen Muskelaktionen gewährleis-
tet ist.
Werden die Veränderungen der Amplituden- und Frequenzparameter im Bean-
spruchungsverlauf zur Beurteilung der Beanspruchungshöhe und der Leis-
tungsfähigkeit eines Muskels verwendet, ergeben sich jedoch Einschränkungen
der Validität.
Ein Rückschluss auf die Höhe der Aktivierung eines Muskels ist besser auf der
Grundlage der Amplitudenparameter möglich. Ein direkter Rückschluss auf den
Kraftoutput ist jedoch nicht möglich, da die Amplituden-Kraft-Verläufe bei
unterschiedlichen Muskeln aber auch bei einem Muskel unterschiedlich sind.
Dies kann zum einen auf unterschiedliche Muskelfaserzusammensetzungen
und Rekrutierungsgrenzen zurückgeführt werden, die zu unterschiedlichen An-
teilen der beiden Steuergrößen Rekrutierung und Frequenzierung am Kraft-
output führen. Da der Einfluss des Zusammenspiels von Rekrutierung und
Frequenzierung auf den Amplituden-Kraft-Verlauf jedoch ungeklärt ist und
zudem für die verschiedenen Muskeln nur wenige Orientierungswerte für die
Muskelfaserzusammensetzung und Rekrutierungsgrenzen vorliegen, sind keine
genauen Aussagen über den Kraftoutput anhand der Amplitudenwerte möglich.
Weitere Faktoren, die auch die Einschätzung der Höhe der Aktivierung beein-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
278
flussen, sind Gewebeeffekte, die Synchronisation und periphere amplituden-
erhöhende Faktoren (Zunahme der Aktionspotentialdauer und der Hyperpolari-
sationsamplitude). Da die beiden letztgenannten Faktoren zusammen mit intra-
muskulären Kompensationen im Beanspruchungsverlauf zunehmen, sind Aus-
sagen zur Aktivierungshöhe und Rückschlüsse auf den relativen Kraftbeitrag
nur anhand von Daten möglich, die zu Beanspruchungsbeginn erhoben werden.
Beim Vergleich der Aktivitätshöhe verschiedener Muskeln muss beachtet wer-
den, dass die Ableitbedingungen Einfluss auf die EMG-Amplitude nehmen,
weshalb häufig eine Normalisierung der Werte an Maximalkrafttests erfolgt (s.
Exkurs Normalisierung im Kapitel 3.3.4.6.). Dabei ist zu beachten, dass die
Aktivität dann immer im Hinblick auf die Aktivität während der Bewegungs-
aufgabe interpretiert werden muss, die im Maximalkrafttest verwendet wurde.
Hier ergeben sich Probleme, wenn es für die zu vergleichenden Muskeln unter-
schiedlich gut gelingt, Bewegungsaufgaben zu finden, während derer sie maxi-
mal beansprucht werden.
Die Frequenzparameter eignen sich weniger gut für die Beurteilung der Akti-
vierungshöhe, da der Einfluss frequenzreduzierender Faktoren relativ hoch zu
sein scheint, so dass nicht immer eine Zunahme der Frequenzparameter bei
Zunahme der Belastungsintensität gefunden wird. Zu diesen Faktoren gehören
die Zunahme der Streuung der Faserleitgeschwindigkeit und die ansteigende
räumliche Ausbreitung der Aktionspotentiale bei ansteigender Intensität. Des
Weiteren scheinen frequenzreduzierende Faktoren, die im Beanspruchungs-
verlauf zunehmen ab Beginn einer Bewegungsaufgabe wirksam zu werden. Zu
diesen Faktoren sind die Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit, die Verän-
derung einzelner Phasendauern des Aktionspotentials, die Zunahme des Hy-
perpolarisationspotentials und die Zunahme der Synchronisation zu zählen.
Darüber hinaus haben auch Gewebeeffekte Einfluss auf die Frequenz-Kraft-
Verläufe.
Werden Amplituden- und Frequenzparameter im Hinblick auf ihre Aussagekraft
und Eignung bei der Einschätzung von Ermüdung verglichen, so wird teilweise
darauf verwiesen, dass sich die Frequenzparameter besser eignen (Chabran et
al., 2002; Dimitrova & Dimitrov, 2003; Gerdle et al., 2000; Guêvel et al., 2000;
Phillips & Petrofsky, 1983). Der Grund für diese Annahme liegt darin, dass für
die Frequenzparameter eine Unabhängigkeit von der Belastungsintensität
3 Eigene experimentelle Arbeiten
279
angenommen wird, was eine direkte Interpretation von Veränderungen im Hin-
blick auf Ermüdung ermöglicht. Wie die dargestellten Befunde zeigen, ist diese
Annahme jedoch falsch. Aufgrund des Einflusses der Belastungsintensität auf
beide EMG-Parameter wurde die Notwendigkeit erkannt, Ab- und Zunahmen
der Belastungsintensität zu identifizieren. Eine Möglichkeit wird in einer kombi-
nierten Analyse des Verhaltens beider EMG-Parameter gesehen. Die „Joint
analysis of spectrum und amplitude“ (JASA) wurde von Luttmann, Jäger, Söke-
land und Laurig (1996a) zur kontinuierlichen Erfassung von Ermüdung im Ar-
beitsalltag bei variablen und nicht quantifizierbaren Belastungsintensitäten
(aufgrund variabler äußerer Lasten und Bewegungstechniken) beschrieben. Für
jeden Untersuchungsabschnitt wird die Ab-/Zunahme der Frequenz- und Ampli-
tudenparameter pro Zeiteinheit berechnet. In einem kartesischen Koordinaten-
system, dem sogenannten „JASA plot“, werden die Werte eingetragen und es
erfolgt letztlich die Zuordnung zu den vier theoretisch begründeten Kategorien
(s. Abb. 33):
1. Abnahme Frequenz + Zunahme Amplitude = „fatigue“
2. Abnahme Frequenz + Abnahme Amplitude = „force decrease”
3. Zunahme Frequenz + Zunahme Amplitude = „force increase“
4. Zunahme Frequenz + Abnahme Amplitude = „recovery”
Auf der Grundlage der kombinierten Betrachtung können ermüdungsbedingte
EMG-Veränderungen von Veränderungen, welche durch Ab- oder Zunahme der
Belastungsintensität entstehen, differenziert werden. Damit ist eine bessere
Einschätzung der Beanspruchung während verschiedener Arbeitshandlungen
möglich und Fehlinterpretationen können vermieden werden. Eine Zunahme der
EMG-Amplitude ohne gleichzeitige Abnahme der Frequenzparameter wird nicht
als Ermüdung interpretiert, sondern auf eine mögliche Intensitätserhöhung auf-
grund einer erhöhten Co-Kontraktion zurückgeführt (Chabran et al., 2002). Eine
Abnahme der Frequenzparameter wird nur dann als Anzeichen für Ermüdung
gedeutet, wenn gleichzeitig für die Amplitudenparameter keine Abnahme zu
verzeichnen ist (Chabran et al., 2002; Luttmann et al., 2000). Die Zuordnungen
basieren jedoch auf vereinfachten Annahmen. Die Interpretation wird auch da-
durch erschwert, dass die Wertepaare im gesamten „JASA plot“ verteilt sind.
Teilweise liegen sie in Achsennähe, was bedeutet, dass sich nur ein Parameter
verändert, der andere nicht oder nur schwach (s. Abb. 33) (Luttmann et al.,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
280
Abb. 33. Gemeinsame Analyse von Frequenz- und Amplitudenparametern
(JASA). Im JASA plot sind die Veränderungen der elektrischen Aktivität (EA)
und der Median frequency (MF) pro Minute verschiedener Muskeln eines
Operateurs während einer urologischen Operation dargestellt. Der Grafik
können die Ursachenzuschreibungen für die gefundenen Veränderungen
entnommen werden. Aus „Electromyographical study on surgeons in
urology. II. Determination of muscular fatigue“ von A. Luttmann, M. Jäger, J.
Sökeland und W. Laurig, 1996, Ergonomics, 39(2), S. 309. Copyright 1996
Taylor und Francis. Genehmigter Nachdruck.
2000). Nicht berücksichtigt wurde zudem, dass bei sehr hohen Beanspru-
chungen (kurz vor der Erschöpfung oder bei Maximalkontraktionen) gleichzeitig
abnehmende Amplituden- und Frequenzparameter gefunden werden, was nach
JASA fälschlicherweise als “force decrease” und nicht als „fatigue“ interpretiert
wird (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Die vier Zuordnungen von Frequenz- und
Amplitudenparametern decken daher nicht alle möglichen Fälle ab. Fest-
zuhalten bleibt auch, dass über JASA lediglich eine qualitative Beurteilung der
Ursachen für eine Beanspruchungszunahme und -abnahme erfolgt.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit interessiert jedoch nicht nur ob und warum,
sondern auch wie hoch verschiedene Kinetoren und auch Stabilisatoren im
Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe beansprucht werden. Bei den
Frequenzparametern werden im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe die
absolute oder relative (relativiert an initialen Werten) Abnahme im Beanspru-
chungsverlauf und auch die Abnahme der Frequenzparameter pro Zeit oder pro
Kraftabnahme interpretiert (Clancy et al., 2004; Gefen et al., 2002; Guével et
al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Kouzaki et al., 1999; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 1991; Molinari et al., 2006; Orizio, 2000; Rainoldi et al., 1999).
Starke und schnelle Veränderungen werden als hohe Ermüdung interpretiert.
Diese Annahme beruht u.a. darauf, dass ein flacherer Abfall der Frequenzpara-
meter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen Muskelaktionen verbunden
ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al., 2004; im
3 Eigene experimentelle Arbeiten
280
Abb. 33. Gemeinsame Analyse von Frequenz- und Amplitudenparametern
(JASA). Im JASA plot sind die Veränderungen der elektrischen Aktivität (EA)
und der Median frequency (MF) pro Minute verschiedener Muskeln eines
Operateurs während einer urologischen Operation dargestellt. Der Grafik
können die Ursachenzuschreibungen für die gefundenen Veränderungen
entnommen werden. Aus „Electromyographical study on surgeons in
urology. II. Determination of muscular fatigue“ von A. Luttmann, M. Jäger, J.
Sökeland und W. Laurig, 1996, Ergonomics, 39(2), S. 309. Copyright 1996
Taylor und Francis. Genehmigter Nachdruck.
2000). Nicht berücksichtigt wurde zudem, dass bei sehr hohen Beanspru-
chungen (kurz vor der Erschöpfung oder bei Maximalkontraktionen) gleichzeitig
abnehmende Amplituden- und Frequenzparameter gefunden werden, was nach
JASA fälschlicherweise als “force decrease” und nicht als „fatigue“ interpretiert
wird (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Die vier Zuordnungen von Frequenz- und
Amplitudenparametern decken daher nicht alle möglichen Fälle ab. Fest-
zuhalten bleibt auch, dass über JASA lediglich eine qualitative Beurteilung der
Ursachen für eine Beanspruchungszunahme und -abnahme erfolgt.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit interessiert jedoch nicht nur ob und warum,
sondern auch wie hoch verschiedene Kinetoren und auch Stabilisatoren im
Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe beansprucht werden. Bei den
Frequenzparametern werden im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe die
absolute oder relative (relativiert an initialen Werten) Abnahme im Beanspru-
chungsverlauf und auch die Abnahme der Frequenzparameter pro Zeit oder pro
Kraftabnahme interpretiert (Clancy et al., 2004; Gefen et al., 2002; Guével et
al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Kouzaki et al., 1999; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 1991; Molinari et al., 2006; Orizio, 2000; Rainoldi et al., 1999).
Starke und schnelle Veränderungen werden als hohe Ermüdung interpretiert.
Diese Annahme beruht u.a. darauf, dass ein flacherer Abfall der Frequenzpara-
meter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen Muskelaktionen verbunden
ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al., 2004; im
3 Eigene experimentelle Arbeiten
280
Abb. 33. Gemeinsame Analyse von Frequenz- und Amplitudenparametern
(JASA). Im JASA plot sind die Veränderungen der elektrischen Aktivität (EA)
und der Median frequency (MF) pro Minute verschiedener Muskeln eines
Operateurs während einer urologischen Operation dargestellt. Der Grafik
können die Ursachenzuschreibungen für die gefundenen Veränderungen
entnommen werden. Aus „Electromyographical study on surgeons in
urology. II. Determination of muscular fatigue“ von A. Luttmann, M. Jäger, J.
Sökeland und W. Laurig, 1996, Ergonomics, 39(2), S. 309. Copyright 1996
Taylor und Francis. Genehmigter Nachdruck.
2000). Nicht berücksichtigt wurde zudem, dass bei sehr hohen Beanspru-
chungen (kurz vor der Erschöpfung oder bei Maximalkontraktionen) gleichzeitig
abnehmende Amplituden- und Frequenzparameter gefunden werden, was nach
JASA fälschlicherweise als “force decrease” und nicht als „fatigue“ interpretiert
wird (Dimitrova & Dimitrov, 2003). Die vier Zuordnungen von Frequenz- und
Amplitudenparametern decken daher nicht alle möglichen Fälle ab. Fest-
zuhalten bleibt auch, dass über JASA lediglich eine qualitative Beurteilung der
Ursachen für eine Beanspruchungszunahme und -abnahme erfolgt.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit interessiert jedoch nicht nur ob und warum,
sondern auch wie hoch verschiedene Kinetoren und auch Stabilisatoren im
Beanspruchungsverlauf einer Bewegungsaufgabe beansprucht werden. Bei den
Frequenzparametern werden im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe die
absolute oder relative (relativiert an initialen Werten) Abnahme im Beanspru-
chungsverlauf und auch die Abnahme der Frequenzparameter pro Zeit oder pro
Kraftabnahme interpretiert (Clancy et al., 2004; Gefen et al., 2002; Guével et
al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Kouzaki et al., 1999; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 1991; Molinari et al., 2006; Orizio, 2000; Rainoldi et al., 1999).
Starke und schnelle Veränderungen werden als hohe Ermüdung interpretiert.
Diese Annahme beruht u.a. darauf, dass ein flacherer Abfall der Frequenzpara-
meter mit einer längeren Haltezeit bei isometrischen Muskelaktionen verbunden
ist (Linssen et al., 1993; Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al., 2004; im
3 Eigene experimentelle Arbeiten
281
Überblick Orizio, 2000). Darüber hinaus bestätigen verschiedene Studien an-
hand der Messung von Kraftparametern, dass die Abnahme der Frequenzpara-
meter im Zusammenhang mit der Abnahme der Leistungsfähigkeit steht (Gerdle
et al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Mannion & Dolan, 1996; im Überblick Orizio,
2000). Auf der Basis dieser Ergebnisse wird davon ausgegangen, dass die
Abnahme der Frequenzparameter als Indikator für die Ermüdung bzw. als
Indikator für die Reduktion der Leistungsfähigkeit genutzt werden kann. Bei Be-
trachtung der zeitlichen Verläufe wird jedoch deutlich, dass ein Rückschluss auf
die momentane Leistungsfähigkeit keinesfalls möglich ist. Bei maximalen iso-
metrischen Bewegungsaufgaben erfolgt von Beginn an eine starke Reduktion
der Frequenzparameter trotz einer noch relativ geringfügigen Kraftabnahme. Im
späteren Verlauf, wenn die Kraft drastisch abnimmt, lassen sich dagegen kaum
noch Frequenzabnahmen finden (Edwards, 1981). Merletti et al. (1991) ziehen
zusätzlich zur Höhe der Frequenzabnahme die qualitative Betrachtung der
Verläufe in die Interpretation mit ein. Sie ordnen einer langsam voranschreiten-
den Ermüdung eine lineare Abnahme der Frequenzparameter und einer sich
schnell entwickelnden Ermüdung eine kurvenförmige Abnahme zu. Der Inter-
pretationsansatz wird nicht näher erläutert. Die kurvenförmige Abnahme könnte
eventuell mit einem schnellen Ausfall von FT-Fasern erklärt werden. Dies führt
dazu, dass relativ schnell die Eigenschaften des EMG-Signals durch die ST-
Fasern bestimmt werden und daher nur noch geringfügige Abnahmen feststell-
bar sind (Wretling et al., 1997).
Die Höhe der Frequenzabnahme wird auch aufgrund der physiologischen
Grundlagen in einen hohen Zusammenhang mit dem Ermüdungsausmaß ge-
bracht. Grund dafür ist, dass ermüdungsbedingte frequenzerhöhende Faktoren
kaum Gewicht haben. Die Frequenzabnahme ist umso stärker, je stärker die
Faserleitgeschwindigkeit reduziert wird (peripher bedingt und durch den Ausfall
von Einheiten mit hohen Leitgeschwindigkeiten), je stärker die Veränderungen
der Aktionspotentialform sind und je höher die Synchronisation ist. Alle Fak-
toren werden einer höheren Ermüdung zugeschrieben. Bestehen noch Kom-
pensationsmöglichkeiten durch die Rekrutierung von Einheiten mit hohen Fa-
serleitgeschwindigkeiten, fällt die Abnahme geringer aus oder es ist sogar eine
Zunahme feststellbar, was mit einer geringeren Ermüdung vereinbar ist. Es sind
hier v.a. Gewebe- und Muskeltemperatureffekte die zu einer Überlagerung der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
282
frequenzreduzierenden Effekte führen können. Werden im Beanspruchungs-
verlauf zunehmend oberflächliche Einheiten aktiviert oder steigt die Muskel-
temperatur, kann die Frequenzabnahme verringert sein. Für den Einfluss der
Muskeltemperatur gibt es jedoch Hinweise darauf, dass er auf die Frequenzab-
nahme keinen Einfluss nimmt (Petrofsky & Laymon, 2005). Bei intermuskulären
Vergleichen bleibt dann v.a. eine mögliche unterschiedliche Verteilung der
Einheiten in den untersuchten Muskeln als Einflussfaktor. Über die Verteilung
verschiedener motorischer Einheiten in verschiedenen Muskeln ist jedoch
wenig bekannt, was die Abschätzung dieses Faktors unmöglich macht. Zusam-
menfassend kann die Stärke der Abnahme der Frequenzparameter im Bean-
spruchungsverlauf relativ eindeutig in einen Zusammenhang mit der Abnahme
der Leistungsfähigkeit und mit beanspruchungsbedingten zentralen und
peripheren Veränderungen gebracht werden, die eine Abnahme der Leistungs-
fähigkeit bedingen. Erschwerend kommt bei der Einschätzung der Beanspru-
chungshöhe verschiedener Muskeln anhand der Frequenzparameter jedoch
hinzu, dass unterschiedliche Muskelfaserzusammensetzungen unterschiedliche
initiale Frequenzwerte bedingen. Für die Frequenzparameter ist fraglich, ob
absolute oder relative, d.h. an Ausgangswerten relativierte Frequenz-Verän-
derungen, besser geeignet sind, um die Ermüdung der verschiedenen Muskeln
einschätzen zu können. Die Unterschiede zwischen verschiedenen Muskeln
fallen auf deskriptiver Ebene für die relativen Abnahmen in den gesichteten
Studien geringer aus als für die absoluten Abnahmen (Guêvel et al., 2002;
Nagata et al., 1990; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Gamet & Maton, 1989).
Die Amplitudenparameter werden ebenfalls zur Quantifizierung von Ermüdung
genutzt (Gamet & Maton, 1989; Gefen et al., 2002; Hunter et al., 2003; Kouzaki
et al., 1999; Kouzaki & Shinohara, 2006; Kouzaki et al., 2004; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1993; Moritani et al., 1982; Voge & Dingwell, 2003). Eine stärkere
und steilere Amplitudenzunahme kann auf eine höhere ermüdungsbedingte
kompensatorische Rekrutierung und Synchronisation und auf stärkere Zunah-
men von Aktionspotentialdauer und Hyperpolarisationsamplitude zurückgeführt
werden. Ein früherer, steilerer und insgesamt stärkerer Anstieg des Amplituden-
parameters wird daher als höhere Ermüdung interpretiert. Allerdings existieren
neben amplitudenerhöhenden Faktoren im Beanspruchungsverlauf auch ermü-
dungsbedingte amplitudenreduzierende Faktoren und diese gewinnen mit zu-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
283
nehmender Beanspruchungsdauer an Gewicht. Eine Amplitudenreduktion wird
durch die Abnahme der Entladungsrate und der Aktionspotentialamplitude (und
eventuell der Faserleitgeschwindigkeit) bedingt. Bei sehr hohen Beanspruchun-
gen verstärkt ein Ausfall von motorischen Einheiten die Amplitudenabnahme.
Da die Einflusshöhen der amplitudenerhöhenden und -reduzierenden Faktoren
nicht einzuschätzen sind, kann man nicht generell bei stärkerer Amplituden-
zunahme in einem bestimmten Betrachtungszeitraum von einer höheren Ermü-
dung ausgehen. Eine stärkere Amplitudenzunahme am Anfang und eine stär-
kere Amplitudenabnahme am Ende eines Beanspruchungsversuchs könnten
eventuell noch am eindeutigsten im Hinblick auf Ermüdung interpretiert werden.
Bei der Einschätzung der Ursachen für eine Beanspruchungszunahme ver-
schiedener Muskeln ist zu beachten, dass eine Zunahme der relativen Belas-
tungsintensität ebenfalls zu Amplitudenzunahmen führt.
Beeinflusst werden die Amplitudenzunahmen und Frequenzabnahmen im
Beanspruchungsverlauf zum einen durch die Muskelfaserzusammensetzung
und zum anderen durch die Belastungsintensität. Steilere Amplitudenzunahmen
und Frequenzabnahmen und damit eine höhere Ermüdung eines synergistisch
wirksamen Muskels können daher auf einen höheren FT-Faseranteil oder auf
einen relativ höheren Kraftbeitrag zurückgeführt werden. Ein höherer relativer
Kraftbeitrag kann aus günstigeren Arbeitsbedingungen resultieren oder auf
sekundären und tertiären Momenten basieren, denen entgegengewirkt werden
muss. Zusätzlich nehmen die Belastungsintensität, Muskelaktionsform und Be-
wegungsgeschwindigkeit Einfluss auf die relative Aktivierung von Muskeln mit
unterschiedlichen Muskelfaserzusammensetzungen (s. Kapitel 2.1.1.4). Da sich
die relative Belastungsintensität synergistisch wirksamer Muskeln im Beanspru-
chungsverlauf verändern kann (s. Kapitel 2.4.1), ist eine eindeutige Interpreta-
tion der EMG-Parameter bezüglich der Ursachen für gefundene Veränderungen
bei verschiedenen beteiligten Muskeln erschwert. Hier zeigt sich, dass die kom-
binierte Betrachtung von Amplituden- und Frequenzparametern (JASA) sinnvoll
ist. Amplitudenabnahmen oder reduzierte Amplitudenzunahmen können nicht
auf eine höhere Beanspruchung, sondern auf eine Reduktion des relativen
Kraftbeitrags zurückgeführt werden, wenn gleichzeitig Frequenzzunahmen oder
reduzierte Frequenzabnahmen zu verzeichnen sind („recovery“). Reduzierte
3 Eigene experimentelle Arbeiten
284
Frequenzabnahmen bei gleichzeitig verstärkter Amplitudenzunahme deuten
dagegen auf eine Erhöhung des relativen Kraftbeitrags hin („force increase“).
Die Beurteilung der Ermüdung verschiedener Muskeln erfolgt, wie aufgrund der
dargestellten Interpretationsproblematik nicht anders zu erwarten, von den
meisten Autoren, wenn überhaupt, dann zurückhaltend. Gefen et al. (2002)
sprechen auf der Basis von unterschiedlich starken relativen Frequenzverän-
derungen von einer „imbalanced activity“ der synergistisch wirksamen Muskeln.
Gamet und Maton (1989) schreiben kritisch zu den gefundenen steileren Ampli-
tudenzunahmen und Frequenzabnahmen des BR im Vergleich zum BB: „The
simplest and maybe a simplistic explanation of these results would be a higher
fatigability of BR muscle, which could result from a higher number rapidly fati-
guing MUs (motor units, Anmerkung des Autors)” (S. 366). Im intramuskulären
EMG fanden sie keine Hinweise auf eine unterschiedliche Beanspruchung,
weshalb sie auf weitere Einflussfaktoren wie eine ausgeprägtere Synchronisa-
tion und Verringerung der Faserleitgeschwindigkeit und unterschiedliche Ge-
webeeffekte verweisen (Maton & Gamet, 1989). Die beiden erstgenannten Fak-
toren können dabei einer höheren Ermüdung zugeordnet werden, was ihren
Erklärungsansatz eigentlich stärken würde. Darüber hinaus führen sie an, dass
eine höhere Aktivitätssteigerung des BR im Vergleich zum BB im Falle einer
Erhöhung der Antagonistenaktivität möglich wäre (Gamet & Maton, 1989).
Häufig werden unterschiedliche Veränderungen der EMG-Parameter verschie-
dener synergistisch wirksamer Muskeln jedoch gar nicht interpretiert, sondern
nur dargestellt. Dabei werden die Differenzen häufig nicht statistisch geprüft
und teilweise werden die Werte gar nicht genau angegeben, sondern es wird
nur von stärkeren Veränderungen gesprochen (Rainoldi et al., 2008). Daher be-
steht bezüglich der Vergleiche der Beanspruchungshöhe verschiedener Mus-
keln in der vorliegenden Literatur ein Defizit. Teilweise erfolgt jedoch auch eine
offensive Interpretation von Frequenz- und Amplitudenveränderungen. Voge
und Dingwell (2003) interpretieren kurzzeitige steile Abnahmen des Frequenz-
parameters (um ca. -20 Hz) und steile Zunahmen des Amplitudenparameters
als Ermüdung und kurzzeitige Zunahmen des Frequenzparameters als Erho-
lung.
Zum Abschluss der Diskussion zur Quantifizierung der Beanspruchung sei fest-
gehalten, dass sich in der gesichteten Literatur keine guten Orientierungen für
3 Eigene experimentelle Arbeiten
285
die Quantifizierung der Beanspruchungshöhe anhand der O-EMG-Parameter
finden lassen. Zur Einschätzung der Aktivierungshöhe eignen sich die Amplitu-
denparameter besser als die Frequenzparameter. Konkrete Aussagen über die
Höhe der Aktivierung oder gar den relativen Kraftbeitrag sind jedoch nicht mög-
lich, da zahlreiche periphere Einflussfaktoren das EMG-Signal mitbestimmen.
Ein Rückschluss auf die Leistungsfähigkeit eines Muskels scheint dagegen
anhand der Frequenzparameter am eindeutigsten möglich, wenngleich eine
kombinierte Betrachtung beider EMG-Parameter zur Vermeidung von Fehlinter-
pretationen bei Veränderung der relativen Kraftbeiträge synergistisch wirksamer
Muskeln notwendig ist. Es zeigt sich, dass die Interpretationseinschränkungen
der Elektromyographie im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe eines Muskels
trotz Standardisierung der Methode bestehen bleiben. Grund dafür ist, dass
trotz der Identifizierung verschiedener Einflussfaktoren, die genauen Ursachen
für die Veränderungen der EMG-Parameter in verschiedenen Zusammenhän-
gen, wie Erhöhung der Belastungsintensität und Ermüdung, in ihrem komplexen
Zusammenspiel noch nicht bekannt sind (Dimitrova & Dimitrov, 2003; Farina,
Merletti & Enoka, 2004; Rau, Schulte & Disselhorst-Klug, 2004).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
286
Zusammenfassende Gegenüberstellung der Einflussfaktoren auf die Amplitu-
den- und Frequenzparameter
Tabelle 9
Gegenüberstellung der zentralen und peripheren amplitudenerhöhenden und -reduzierenden Einfluss-
faktoren und Zuordnung möglicher Ursachen.
Erhöhung Amplitudenparameter
Reduktion Amplitudenparameter
Zugrundeliegender
Einflussfaktor
Ursache
Zugrundeliegender
Einflussfaktor
Ursache
zentral
Zunahme Rekrutierung
Zunahme Anzahl aktiver
Einheiten und
Rekrutierung Einheiten
mit hohen Spike-
Amplituden (FT-Fasern)
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
De-Rekrutierung und
Ausfall Einheiten mit
hohen Spike-Amplituden
(FT-Fasern)
Abnahme
Kraftoutput
Zunahme
Belastungsdauer
Erhöhung mittlere
Entladungsrate
Erhöhung der
Entladungsrate bereits
aktiver Einheiten und
Rekrutierung von
Einheiten mit hoher
Entladungsrate (FT-
Fasern)
Zunahme
Kraftoutput
Im Rahmen der
intramuskulären
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
nur eingeschränkt
möglich
Reduktion mittlere
Entladungsrate
Reduktion der
Entladungsrate bereits
aktiver Einheiten und
durch Ausfall von
Einheiten mit hoher
Entladungsrate (FT-
Fasern)
Abnahme
Kraftoutput
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme
Synchronisation
Reduktion Phänomen der
Amplituden-Auslöschung
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
peripher
Zunahme
Aktionspotentialdauer
Zunahme
Belastungsdauer
Abnahme
Aktionspotential-
amplitude
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme
Hyperpolarisations-
amplitude
Zunahme
Belastungsdauer
(Abnahme
Faserleitgeschwindig-
keit)
Wird kontrovers diskutiert
Zunahme
Belastungsdauer
Gewebeeffekte:
Rekrutierung von
Einheiten, die
oberflächlich liegen
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation
bei
zunehmender
Belastungs-
dauer
Beide Faktoren
kommen in Frage,
wenn FT-Fasern eher
oberflächlich liegen
Gewebeeffekte:
Rekrutierung von
Einheiten, die tief liegen
oder Ausfall oberflächlich
gelegener Einheiten
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation
bei zunehmender
Belastungs-
dauer
Beide Faktoren
kommen in Frage, wenn
FT-Fasern eher tief im
Muskel liegen
3 Eigene experimentelle Arbeiten
287
Tabelle 10
Gegenüberstellung der zentralen und peripheren frequenzerhöhenden und -reduzierenden Einfluss-
faktoren und Zuordnung möglicher Ursachen.
Erhöhung Frequenzparameter
Reduktion Frequenzparameter
Zugrundeliegender
Einflussfaktor
Ursache
Zugrundeliegender
Einflussfaktor
Ursache
zentral
Zunahme Rekrutierung
Rekrutierung Einheiten
mit hoher
Faserleitgeschwindig-
keit (FT-Fasern)
Frequenzerhöhender Effekt
umso ausgeprägter je höher FT-
Faseranteil ist
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
De-Rekrutierung und
Ausfall FT-Fasern mit
hoher
Faserleitgeschwindigkeit
Abnahme
Kraftoutput
Zunahme
Belastungsdauer
(Erhöhung mittlere
Entladungsrate)
Wird kontrovers
diskutiert. Wenn, dann
eher sehr geringe Effekte
Zunahme
Kraftoutput
(Reduktion mittlere
Entladungsrate)
Wird kontrovers
diskutiert. Wenn, dann
eher sehr geringe Effekte
Abnahme
Kraftoutput
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme
Synchronisation
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
peripher
Abnahme der
Faserleitgeschwindig-
keit
Frequenzreduzierender Effekt
umso ausgeprägter je höher FT-
Faseranteil ist
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme
Aktionpotentialdauer
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme
Hyperpolarisations-
amplitude
Zunahme
Belastungsdauer
Gewebeeffekte:
Rekrutierung von
Einheiten, die
oberflächlich liegen
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
Beide Faktoren
kommen in Frage,
wenn FT-Fasern eher
oberflächlich liegen
Gewebeeffekte:
Rekrutierung von
Einheiten, die tief liegen
oder Ausfall oberflächlich
gelegener Einheiten
Zunahme
Kraftoutput
Intramuskuläre
Kompensation bei
zunehmender
Belastungsdauer
Beide Faktoren
kommen in Frage, wenn
FT-Fasern eher tief im
Muskel liegen
Zunahme
Muskeltemperatur
Beeinflusst eher initiale
Frequenz, nicht aber die
Abnahme im
Beanspruchungsverlauf
Zunahme
Kraftoutput
Zunahme
Belastungsdauer
Zunahme Streuung
Faserleitgeschwindig-
keit
Zunahme
Kraftoutput
Zunahme räumliche
Ausbreitung der
Aktionspotentiale
Zunahme
Kraftoutput
3 Eigene experimentelle Arbeiten
288
3.3.4 Methode des Experiments II
3.3.4.1 Untersuchungsdesign und abhängige Variablen
Das Untersuchungsdesign des Experiments I mit dem Messwiederholungs-
faktor „Beanspruchung“ wurde um die Faktoren „Muskel“ und „Vor-Bean-
spruchung“ („VB“) erweitert. Für die Vergleiche der Kinetoren war der Faktor
"Muskel" 3fach gestuft: BB LH, BB SH und BR der rechten oberen Extremität.
Für die Vergleiche der Stabilisatoren war der Faktor „Muskel“ 4fach gestuft, da
vier Stabilisatoren an der rechten Körperseite abgeleitet wurden. Ausgewählt
wurden der m. deltoideus clavicularis (DL CL), m. deltoideus acromialis (DL
AC), m. deltoideus spinalis (DL SP) und m. latissimus dorsi (LT), da diese
Muskeln alle Funktionen für die Ab-/Adduktion und Innen-/Außenrotation ab-
decken (s. Tab. 11). Andere Stabilisatoren waren entweder mittels der Oberflä-
chen-Elektromyographie nicht abzuleiten (Muskeln der Rotatorenmanschette)
oder waren aufgrund der Versuchsanordnung nicht erreichbar (m. pectoralis
und m. triceps brachii aufgrund der Curlbank). Der Messwiederholungsfaktor
„Vor-Beanspruchung“ war 2fach gestuft: „mit Vor-Beanspruchung“ (mVB) und
„ohne Vor-Beanspruchung“ (oVB).
Für die verschiedenen Fragestellungen ergaben sich unterschiedliche Unter-
suchungsdesigns. Die Daten vom Beanspruchungsversuch ohne Vor-Bean-
spruchung (Beanspruchungsversuch oVB) wurden für die Replikation zunächst
analog zum Experiment I ausgewertet (s. Kapitel 3.2.2.1). Für die Untersuchung
des Einflusses des Faktors „Beanspruchung“ auf die intermuskuläre Koordina-
tion der Kinetoren und Stabilisatoren wurde das Design um den Faktor „Muskel“
erweitert, so dass sich ein zweifaktorielles Messwiederholungs-Design mit dem
Messwiederholungsfaktor „Beanspruchung“ ergab. Für die Untersuchung des
Einflusses der Vor-Beanspruchung auf die Beanspruchungshöhe verschiedener
Muskeln, den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination wurde das
Design um den Messwiederholungsfaktor „Vor-Beanspruchung“ erweitert, so
dass sich ein zweifaktorielles Messwiederholungs-Design mit den Messwieder-
holungsfaktoren „Beanspruchung“ und „Vor-Beanspruchung“ ergab.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
289
Tabelle 11
Muskeln der oberen Extremität, der Schulter und des Rumpfes mit ihren Funktionen am Ellenbogen-, Ra-
dioulnar- und Schultergelenk (Platzer, 1999; Schünke et al., 2005). Die Klammern weisen auf eine unter-
geordnete Funktion hin (zum BB SH s. Kapitel 3.3.2). Grau unterlegt sind die Muskeln, die abgeleitet
wurden.
Ellen-
bogen-
gelenk
Radio-
ulnar-
gelenk
Schultergelenk
Flexion
Supi-
nation
Ab-
duktion
Ad-
duktion
Innen-
rotation
Außen-
rotation
Ante-
version
Retro-
version
Oberarm
BB LH
+
+
+
-
+
-
+
-
BB SH
+
(+)
-
+
-
-
+
-
m. brachialis
+
-
-
-
-
-
-
-
m. triceps brachii
-
-
-
+
-
-
-
+
Unter-
arm
BR
+
(+)
bei
starker
Prona-
tions-
stellung
-
-
-
-
-
-
m. pronator teres
(+)
-
-
-
-
-
-
-
m. flexor digitorum
superficialis
(+)
-
-
-
-
-
-
-
m. palmaris longus
(+)
-
-
-
-
-
-
-
m. extensor carpi
radialis longus
(+)
-
-
-
-
-
-
-
m. extensor carpi
radialis brevis
(+)
-
-
-
-
-
-
-
m. supinator
-
+
-
-
-
-
-
-
Schulter
DL CL
-
-
-
+
+
-
+
-
DL AC
-
-
+
-
-
-
-
-
DL SP
-
-
-
+
-
+
-
+
Schul-
ter:
Rota-
toren-
man-
schette
m. supraspinatus
-
-
+
-
-
-
-
-
m. infraspinatus
-
-
-
-
-
+
-
-
m. teres minor
-
-
-
(+)
-
+
-
-
m. subscapularis
-
-
-
-
+
-
-
-
Rücken
LT
-
-
-
+
+
-
-
+
Brust
m. pectoralis
-
-
-
+
+
-
+
-
Als abhängige Variablen wurden die gleichen kinematischen Parameter erho-
ben wie im Experiment I (s. Kapitel 3.2.2.1).
Weitere abhängige Variablen wurden für jeden abgeleiteten Muskel aus den
elektromyographischen Daten ermittelt:
integriertes EMG (iEMG) des BB LH, BB SH, BR, DL CL, DL AC, DL SP,
LT
Median Frequency (MF) des BB LH, BB SH, BR, DL CL, DL AC, DL SP,
LT
3 Eigene experimentelle Arbeiten
290
3.3.4.2 Versuchspersonen
Es nahmen 20 männliche Versuchspersonen (26,4 ± 3,1 Jahre) am Experiment
II teil. Die Ein- und Ausschlusskriterien mit Ausnahme des Geschlechts, die Re-
krutierung der Versuchspersonen und die Instruktionen bezüglich der Bean-
spruchung vor der Untersuchung waren identisch mit denen des Experiments I
(s. Kapitel 3.2.2.2).
3.3.4.3 Bewegungsaufgabe
Die Bewegungsaufgabe war identisch mit der des Experiments I (s. Kapitel
3.2.2.3).
3.3.4.4 Untersuchungsablauf
Das Experiment II umfasste zwei Untersuchungstage, an denen der Bean-
spruchungsversuch entweder ohne Vor-Beanspruchung oder mit Vor-Bean-
spruchung erfolgte. Die Reihenfolge der beiden Untersuchungstage wurde ran-
domisiert, um Reihenfolgeeffekte auszuschließen. Bei der Zuordnung der Ver-
suchspersonen zu den Untersuchungsgruppen (oVB-mVB; mVB-oVB) erfolgte
eine Parallelisierung bezüglich des Alters.
Zwischen den beiden Untersuchungstagen sollten zwischen 10 und 14 Tage
liegen. 10 Tage wurden als Minimum gewählt, um eine Regeneration des even-
tuell zerstörten Muskelgewebes zu gewährleisten, denn bis 9 Tage nach einer
intensiven Belastung sind Symptome, die auf eine Zerstörung von Muskelgewe-
be hinweisen, feststellbar. Ein sogenannter Muskelkater, der nach dem ersten
Untersuchungstag zu erwarten war, fühlt sich 2 - 3 Tage nach exzentrischer
Beanspruchung am stärksten an, die Kreatinkinase-Werte im Serum erreichen
nach 4 - 5 Tagen ihre Peaks und können nach 7 Tagen immer noch stark er-
höht sein und Schwellungen werden bis 9 Tage danach festgestellt (im Über-
blick Linnamo et al., 2000). Auch die EMG-Frequenzparameter können nach 7
Tagen noch reduziert sein (Linnamo et al., 2000). Eine Eingrenzung auf maxi-
mal 14 Tage resultierte vor allem daraus, dass die Versuchspersonen noch gut
mit dem Untersuchungsablauf vertraut sein sollten und sich ihr Alltag und ihre
Sporterfahrungen nicht grundlegend geändert haben sollten.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
291
Abb. 34. Untersuchungsablauf Experiment II mit Belastungsintensitäten und Pausenzeiten.
Untersuchungsablauf bis zur Maximalkrafttestung am Untersuchungstag oVB
und mVB
Der grundsätzliche Untersuchungsablauf war im Experiment I und II gleich (s.
Abb. 34). Daher werden nachfolgend nur die Veränderungen beschrieben.
Der Untersuchungsablauf im Experiment II unterschied sich von dem des Ex-
periments I durch vorbereitende Maßnahmen für die Oberflächen-Elektromyo-
graphie und durch notwendige Maßnahmen im Zusammenhang mit der Aus-
wertung der EMG-Daten. Es waren unter anderem zusätzliche Maximalkrafttes-
tungen für die Stabilisatoren notwendig (für die Amplitudennormierung). Vor der
Aneignungsphase I erfolgten die Hautvorbereitung und das Applizieren der
Elektroden auf den ausgewählten Muskeln der rechten Körperseite. Am ersten
Untersuchungstag (unabhängig davon ob oVB oder mVB) wurden Vermes-
sungen der Ableitorte vorgenommen, um diese reproduzieren zu können. Es
wurden Entfernungen der Mittellinie zwischen den Elektroden zu markanten
unveränderlichen Merkmalen auf der Haut (meist Muttermale) bestimmt und
notiert. Zur besseren Zuordnung der Orientierungspunkte wurden Fotos aller
Ableitorte gemacht. Im Anschluss daran erfolgte die Fixation der Elektroden-
kabel am Körper. Zur ersten Kontrolle der EMG-Signale auf Störsignale erfolgte
im nächsten Schritt eine Ruhemessung und eine anschließende Berechnung
des Leistungsspektrums des EMG-Signals (Fast Fourier Transformation), wel-
ches auf Peaks bei 50 Hz geprüft wurde. Dann folgte ein Muskeltest, um die
spezifische Aktivität der verschiedenen Muskeln zu testen und Fehler bei der
20 Wdh.
3,5 kg
Erste
Aneignungs-
phase
5
min
Isometrisch
•Ellenbogen-
flexion bei
140°
•Schulter-
abduktion
•Schulter-
adduktion
Maximal-
krafttests
5
min
20 Wdh.
3,5 kg
5 Wdh.
50% MVC
10 Wdh.
3,5 kg
5 Wdh.
50% MVC
Zweite Aneignungs-
phase
Ausführung
Bewegungs-
aufgabebis zur
subjektiven
Erschöpfung
Bean-
spruchungs-
versuch
oVB:
10 min Pause
mVB:
Maximalkrafttest
•Supination
Vor-Beanspruchung
3 Eigene experimentelle Arbeiten
292
Elektrodenapplikation und -zuordnung ausschließen zu können. Die Versuchs-
personen führten dazu verschiedene quasi isometrische Bewegungsaufgaben
gegen einen manuell gegebenen Widerstand aus: Ellenbogenflexion, Schulter-
abduktion und -adduktion. Frühestens 30 min nach Anbringung der Elektroden
erfolgte die eigentliche Ruhemessung zur Überprüfung der Validität der EMG-
Signale. Während der Ruhemessung sollten die Versuchspersonen alle Mus-
keln über 10 s völlig entspannen.
Im Anschluss daran erfolgte die Aneignungsphase I und die Maximalkrafttes-
tung für die Ellenbogenflexion (s. Kapitel 3.2.2.4). Daran schlossen sich die
Maximalkrafttestungen für Schulterabduktion und -adduktion an. Die Testungen
erfolgten ebenfalls isometrisch durch Zug an einer Kette mit integriertem Zug-
kraftaufnehmer der Firma Biovision. Dazu wurde eine Manschette um das
Handgelenk gelegt. Die Versuchspersonen standen neben einem Zugturm. Die
Zugrichtung der Kette verlief parallel zum Boden, nachdem eine Höhenan-
passung gemäß der Anthropometrie erfolgte. Der Standort der Person wurde so
gewählt, dass bei gespannter Kette nur eine geringfügige Abduktion im
Schultergelenk vorlag. Es erfolgten jeweils 3 Messungen mit den entspre-
chenden Vorgaben für die Kraftentwicklung bei der Maximalkraftmessung (s.
Kapitel 3.2.2.4). Es erfolgte die Instruktion, in der Frontalebene zu arbeiten (kei-
ne Ante-/Retroversion im Schultergelenk). Die Messungen für Abduktion und
Adduktion wechselten sich ohne größere Pausen ab. Zwischen der Ausführung
der gleichen Bewegungsaufgabe wurde eine Pause von 2 min eingehalten.
Untersuchungsablauf ab der Maximalkrafttestung am Untersuchungstag oVB
Der Ablauf nach der Maximalkrafttestung mit 5minütiger Pause nach dem
letzten Maximalkrafttest, der Aneignungsphase II, der 10minütigen Pause und
dem Beanspruchungsversuch war unverändert im Vergleich zum Experiment I
(s. Kapitel 3.2.2.4).
Untersuchungsablauf ab der Maximalkrafttestung am Untersuchungstag mVB
Die 5minütige Pause und die Aneignungsphase II erfolgten wie im Experiment I.
Am Untersuchungstag mVB erfolgte zwischen der Aneignungsphase II und dem
Beanspruchungsversuch die Vor-Beanspruchung des BB LH. Diese bestand in
intermittierenden isometrischen Supinationen. Um die Abnahme der Leistungs-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
293
fähigkeit während der Vor-Beanspruchung gut kontrollieren zu können, wurde
die Bewegungsaufgabe isometrisch ausgeführt. Die Belastungsintensität war
maximal. Die Zeitdauer der Beanspruchungsphasen betrug 15 s, die der Pau-
sen 5 s. Als Abbruchkriterium für die Vor-Beanspruchung wurde eine Abnahme
der Kraft auf 50% MVC über einen Zeitraum von 5 s herangezogen. Die Belas-
tungsphase, in der das Abbruchkriterium erreicht wurde, wurde noch beendet.
Die Wahl des Abbruchkriteriums ergab sich aus experimentellen Befunden, die
zeigen, dass die Abnahme der Kraft bei intermittierenden Protokollen bis zu
einem Plateau erfolgt, was bei ca. 50% MVC liegt (Kouzaki et al., 1999; Pitcher
& Miles, 1997). Die Stabilisierung der Kraft auf diesem Niveau basiert ver-
mutlich auf einem Gleichgewicht zwischen Energieverbrauch der aktiven Mus-
kelfasern auf der einen Seite und Energieversorgung und Abtransport von Stoff-
wechselprodukten, welche die Kraftfähigkeiten beeinträchtigen können, auf der
anderen Seite (Pitcher & Miles, 1997). Auch andere Autoren orientieren sich bei
maximaler isometrischer Beanspruchung an dem Abbruchkriterium „Unter-
schreiten der 50% MVC“ (Williams et al., 2002).
Zur individuellen Festlegung des Abbruchkriteriums (Bestimmung des Drehmo-
ments, welches 50% MVC entspricht) erfolgte vor der Vor-Beanspruchung eine
isometrische Maximalkrafttestung für die Supination (3 Tests mit einer Pausen-
dauer von 2 min). Nach der Maximalkrafttestung und einer sich anschließenden
Pause von ca. 3 min, in der die Instruktion sowohl für die Vor-Beanspruchung
als auch für den Beanspruchungsversuch erfolgte, wurde mit der Vor-Bean-
spruchung begonnen.
Die Supinationsbewegung erfolgte an einer dafür konstruierten Vorrichtung,
welche fest mit der Welle des Trainings- und Messgerätes M3 der Firma
Schnell verbunden wurde. Die Ausgangsposition auf der Curlbank unterschied
sich nicht von der für die Ellenbogenflexionen und -extensionen. Der Ellenbo-
geneinschlusswinkel betrug 140°. Die flache Hand (Fingergelenke gestreckt)
wurde in die Vorrichtung geschoben. Durch den geringfügigen möglichen Bewe-
gungsumfang in Pronations-/Supinationsrichtung war die Vorrichtung so ausge-
richtet, dass bei paralleler Ausrichtung der Hand zu den Wänden der Vorrich-
tung eine leichte Pronation (ca. 20°) vorlag. Erst bei Supination, die zunächst
dynamisch war, bis die Vorrichtung keine weitere Bewegung zuließ, erfolgte die
Einnahme der Neutral-Nullstellung.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
294
Da die Vor-Beanspruchung sehr spezifisch auf den BB LH ausgerichtet war,
wurden zum einen die Versuchspersonen instruiert, eine reine Supination aus-
zuführen und zum anderen wurden unerwünschte Bewegungen (Ellenbogen-
flexion, Palmarflexion und Dorsalextension) durch den Untersuchungsleiter
visuell kontrolliert. Wurden Bewegungen in diese Richtung festgestellt, erfolgten
entsprechende Korrekturhinweise.
Nach einer möglichst kurzen Pause, die notwendig war, um das M3-Gerät
wegzufahren und der Versuchsperson die Hantel für die Ellenbogenflexionen
und -extensionen zu reichen, erfolgte der Beanspruchungsversuch. Die Pau-
sendauer sollte 20 s nicht überschreiten, um Resynthese- und andere Erho-
lungsprozesse so gering wie möglich zu halten. Jaric et al. (1999) orientierten
sich ebenfalls an 20 s als tolerierbare Grenze für die Zeitdauer zwischen Vor-
Beanspruchung und der zu untersuchenden Bewegung. Die Zeitverläufe von
KP und pH-Wert nach hochintensiver Beanspruchung verdeutlichen, dass von
einer pH-Wert-Zunahme innerhalb von 30 s nicht auszugehen ist und dass sich
das reduzierte KP-Level nur zu einem Drittel wieder erholt (Yoshida, 2002).
3.3.4.5 Datenaufnahme
Dynamische Parameter
Die Bestimmung der isometrischen Maximalkraft der Ellenbogenflexoren und
der Ab- und Adduktoren erfolgte mit einem Zugkraftaufnehmer mit integriertem
Verstärker der Firma Biovision. Die Bestimmung der isometrischen Maximal-
kraft der Supinationsmuskulatur erfolgte am Trainings- und Messgerät M3 der
Firma Schnell. Die aus den angreifenden Supinationsmomenten resultierende
Dehnung der Oberfläche der Welle wurde mit aufgeklebten Folien-Dehnungs-
messstreifen der Vishay Measurements Group GmbH (FAED-12-35-S6E-P)
gemessen. Die Dehnmessstreifen waren zu einer Wheatstoneschen Brücken-
schaltung verschaltet. Je nach Stärke des Torsionsmomentes verändert sich
die Dehnung der Oberfläche und somit auch die Diagonalspannung der Brü-
ckenschaltung, die erfasst und verstärkt wurde. Eine Überprüfung zeigte einen
linearen Zusammenhang zwischen Drehmoment und gemessener Spannung im
Bereich von 0 bis 39 Nm.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
295
Die A/D-Wandlung der Signale erfolgte mit einer Multifunktions-Datenerfas-
sungskarte von National Instruments (DAQCard-6024E) für 16 Analogeingänge,
mit einer 12-bit-Auflösung. Die Abtastrate betrug 1024 Hz.
Kinematische Parameter
Die Datenaufnahme der kinematischen Parameter war identisch mit der des
Experiments I (s. Kapitel 3.2.2.5).
EMG-Parameter
Die Elektrodeneigenschaften und die Art der Ableitung orientierten sich an den
Empfehlungen von SENIAM (s. Kapitel 3.3.3.2) (Hermens, Freriks, Disselhorst-
Klug & Rau, 2000; Hermens et al., 1999). Die Ableitung der O-EMG-Signale
erfolgte bipolar. Die verwendeten Nassgel Einweg-Elektroden (Ambu Blue Sen-
sor N; Ambu GmbH) hatten einen runden Ag/AgCl-Sensor. Die Gel-/Messfläche
betrug 95 mm2(Durchmesser 11 mm). Der Wechselstromwiderstand betrug 600
Ohm. Der dezentrierte Anschluss minimiert Artefakte im Zusammenhang mit
wirkenden Druck- und Zugkräften während der Bewegung. Die Breite der Elek-
troden betrug 22 mm, so dass der Inter-Elektrodenabstand (Abstand zwischen
den Mittelpunkten beider Sensoren) bei Anbringung beider Elektroden direkt ne-
beneinander ebenfalls 22 mm betrug, was sehr nah an der Seniam-Empfehlung
von 20 mm liegt (Freriks, Hermens, Disselhorst-Klug & Rau, 1999). Der Inter-
Elektrodenabstand war für alle abgeleiteten Muskeln klein genug, da er nicht
mehr als ¼ der Muskelfaserlänge betrug, was empfohlen wird, um Störungen
durch Sehnen- oder Endplatteneffekte auszuschließen (Freriks et al., 1999).
Vor der Elektrodenanbringung wurden zunächst die Ableitstellen (Zentrum der
beiden Elektroden) bestimmt und markiert. Im Bereich der Ableitstellen wurde
dann die Haut rasiert und gereinigt. Zur Entfernung von Staub, Hautschuppen,
Haaren und Fett wurde die Haut mit Klebestreifen abgezippt, wozu auf jede
Stelle mehrmals frische Klebestreifen kurz aufgeklebt und sofort wieder entfernt
wurden. Im Anschluss erfolgte das Applizieren der Elektroden. Die Elektroden
wurden in Muskelfaserlängsrichtung direkt nebeneinander aufgebracht.
Die Bestimmung der Ableitstellen und die Anbringung der Elektroden erfolgte in
verschiedenen standardisierten Positionen. Die Anbringung der Elektroden auf
dem BB LH und BB SH erfolgte bei gebeugtem Ellenbogengelenk (ca. 90°) und
3 Eigene experimentelle Arbeiten
296
Neutral-Nullstellung des Unterarms. Für die beiden Köpfe des BB wurde zur
Applikation zwischen der motorischen Endplatte und dem Muskelfaser-Sehnen-
Übergang zunächst nach SENIAM die Höhe des Ableitortes bestimmt: Messung
der Distanz zwischen Acromion (medial) und Fossa cubitalis (Ellenbogenbeuge)
und Setzen der Markierung in einer Entfernung von einem Drittel der Gesamt-
distanz, ausgehend von der Fossa cubitalis. Da weder bei SENIAM noch in vor-
liegenden Studien eine exakte Beschreibung für die Platzierung der Elektroden
auf dem BB LH und BB SH gegeben wird, wurde Kontakt mit Autoren aufge-
nommen, die beide Bizepsköpfe abgeleitet hatten. Eine Orientierung erfolgte an
dem Vorgehen von R.E. Hughes
31
und J.E. Langenderfer
32
. Es wurde für den
BB LH eine Verbindungslinie zwischen der deutlich spürbaren gemeinsamen
Bizepssehne am Ellenbogen und der Außenkante des Acromions gezogen. Für
den BB SH wurde die Verbindungslinie zwischen der Bizepssehne am Ellen-
bogen und dem Processus coracoideus gezogen. An der Stelle, an der diese
Verbindungslinien die zuvor markierte Höhenlinie schnitten, wurden die Elek-
troden appliziert. Zur Elektroden-Applikation des LT war der Arm entspannt in
Neutral-Nullstellung im Schultergelenk. Die Elektroden wurden 4 cm unterhalb
des Schulterblattes in der Mitte der rechten Rückenhälfte angebracht (Freiwald
et al., 2007; P. Vogel, 2001). Die Anbringung erfolgte derart, dass die Verbin-
dungslinie beider Ableitflächen zur Horizontalen einen Winkel von 25° hatte und
zwar mit einem Anstieg in lateraler Richtung (Freiwald et al., 2007).
Die anderen abgeleiteten Muskeln haben so kurze Muskelfaserlängen, dass die
allgemeine SENIAM-Empfehlung zur Positionierung der Elektroden auf der
Hälfte zwischen der distalen Endplattenregion und der distalen Sehne nicht
umsetzbar war, da die Elektroden zu nah an der Sehnenregion gelegen hätten
(Felici, 2004). Für dynamische Muskelaktionen, bei denen die Elektroden in
Bezug zur Innervationszone und Sehne wandern, wird daher empfohlen, die
Elektroden auf die Mitte des kontrahierten Muskels zu kleben (Felici, 2004). Die
Gefahr einer symmetrischen Anbringung in Bezug zur Innervationszone, was zu
sehr geringen Signalen führen würde, kann dabei relativiert werden. Denn es
konnte gezeigt werden, dass bei einer sehr endplattennahen aber nicht ganz
31
Associate Professor of Orthopaedic Surgery and Biomedical Engineering Director, Laboratory
for Optimization and Computation in Orthopaedic Surgery, University of Michigan.
32
Assistant Professor, Department of Engineering and Technology, Central Michigan
University.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
297
symmetrischen Anbringung (d.h. Mittelpunkt der einen Elektrode liegt 5 mm un-
terhalb und Mittelpunkt der anderen Elektrode liegt 15 mm oberhalb der Inner-
vationszone; bei einem Elektrodenabstand von 20 mm) Amplituden gemessen
werden, die vergleichbar mit denen sind, die bei weiterer Entfernung von der
Innervationszone gemessen werden (Merletti et al., 2001). Des Weiteren redu-
ziert der gewählte geringe Inter-Elektrodenabstand den negativen Einfluss einer
Applikation mittig zur Endplatte (Merletti et al., 2001). Die Applikation in Seh-
nennähe ist insgesamt kritischer, da die Gefahr besteht, dass sich die
Elektroden über die Sehne schieben, wo keine Aktivität erfassbar ist (Frigo &
Shiavi, 2004). Aufgrund der Empfehlungen, des geringen Risikos einer exakt
symmetrischen Anbringung und des relativ hohen Risikos von Verschiebungen
in Richtung Sehne wurden die Elektroden auf die Mitte des Muskelbauches
geklebt, was darüber hinaus in zahlreichen Untersuchungen verschiedener
Muskeln (ca. in der Hälfte der von Hermens et al. (2000) gesichteten 365
Studien) Anwendung findet.
Zur Bestimmung der Mitte des Muskelbauches des BR, wurde eine quasi iso-
metrische Ellenbogenflexion gegen manuellen Widerstand ausgeführt. Die
Anbringung der Elektroden erfolgte bei 140° Ellenbogeneinschlusswinkel und
damit bei relativ gedehnter Haut, damit sich der Inter-Elektrodenabstand wäh-
rend des Beanspruchungsversuchs nicht vergrößert.
Zur Elektroden-Applikation auf dem DL AC erfolgte eine isometrische Abduktion
im Schultergelenk gegen einen manuell gegebenen Widerstand. Für die
Anbringung der Elektroden auf dem DL CL wurde eine isometrische Antever-
sion, für die Anbringung auf dem DL SP eine isometrische Retroversion durch-
geführt. Die Anbringung der Elektroden auf dem DL SP erfolgte bei ca. 45°
Anteversion (entsprechend der späteren Bewegungsaufgabe), da auch hier
starke Hautdehnungen auftraten.
Die Referenzelektrode wurde direkt über knöchernen Strukturen, wo die elek-
trische Aktivität minimal ist, angebracht (Merletti & Hermens, 2004).
Nach der Elektrodenanbringung wurden die Kabel sorgfältig mit querelasti-
schem Fixiervlies (Omnifix elastic, Firma Hartmann) auf der Haut angebracht,
um kabelbedingte Bewegungsartefakte aufgrund von Zugkräften auszuschlie-
ßen, einen guten Elektroden-Hautkontakt zu gewährleisten und einen ungestör-
ten Bewegungsablauf zu ermöglichen.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
298
Die EMG-Signale wurden bereits vor Weiterleitung zur Input-Box nach einer
Kabellänge von ca. 10 cm durch den im Anschlusskabel integrierten Verstärker
(Biovision) verstärkt. Dadurch werden die Rauschanteile und Effekte kabelbe-
dingter Bewegungsartefakte minimiert. Die Verstärkung wurde möglichst hoch
gewählt und zu diesem Zweck bei den verschiedenen Bewegungsaufgaben
variiert. Die Standardeinstellung umfasste eine 1000fache Verstärkung für den
BR, BB LH, BB SH, DL CL und eine 2000fache Verstärkung für den DL AC, DL
SP und LT. Lediglich für die Maximalkrafttestungen für Schulterabduktion und -
adduktion war die Verstärkung für alle Muskeln 1000fach. Der Eingangsrange
des Verstärkers betrug ± 5 V.
Die analogen Roh-EMG-Daten wurden über eine Input-Box (Biovision) über den
A/D-Wandler in digitale Daten umgewandelt. Die A/D-Wandlung der Signale
erfolgte mit einer Multifunktions-Datenerfassungskarte von National Instruments
(DAQCard-6024E) für 16 Analogeingänge, mit einer 12-bit-Auflösung. Der In-
putrange betrug ± 5 V. Die Abtastrate betrug 1024 Hz. Die EMG-Daten wurden
mit der Software Daisylab (während der Vor-Beanspruchung) und Simi°Motion
6.0 aufgenommen.
Synchronisation der videometrischen Daten und EMG-Daten
Zur Synchronisation der videometrisch erfassten Daten und der EMG-Daten
wurde das zur Synchronisation der Kameras verwendete Triggersignal auch auf
die Input-Box übertragen, so dass der erzeugte Spannungspeak im Elektromyo-
gramm benutzt werden konnte, um den Zeitversatz zu bestimmen.
Versuchspersonen-Daten
Die Versuchspersonen-Daten wurden analog zum Experiment I erhoben (s.
Kapitel 3.2.2.5).
3.3.4.6 Datenanalyse
Dynamische Parameter
Das Vorgehen zur Bestimmung der isometrischen Maximalkraft bei den ver-
schiedenen Bewegungsaufgaben war identisch mit dem des Experiments I für
die Ellenbogenflexion (s. Kapitel 3.2.2.6).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
299
Kinematische Parameter
Die Datenanalyse zur Bestimmung der kinematischen Parameter unterschied
sich nicht von der des Experiments I (s. Kapitel 3.2.2.6).
EMG-Parameter
Die Auswertung der EMG-Daten erfolgte mit der Software Simi°Motion. Die
Bandpassfilterung von 5 bis 512 Hz und die Nulllinienkorrektur erfolgte mit der
Version 7.5, die restliche Auswertung mit der Version 6.0. Für weitere Auswer-
tungsschritte wurde die Software Microsoft Excel verwendet.
Die Roh-Daten wurden in einem ersten Auswertungsschritt gefiltert (Bandpass-
filterung 5 - 512 Hz), um Rauschen, Artefakte und Fehlabtastungen zu elimi-
nieren (Frigo & Shiavi, 2004). Das Oberflächen-EMG-Signal unterliegt aufgrund
von Bewegungsartefakten und der Variabilität des Elektroden-Haut-Wider-
standes kleinen Schwankungen (Merletti & Hermens, 2004). Die Schwingungen
dieser Signale liegen im Bereich 0 - 20 Hz. Basmajian und De Luca (1985)
empfehlen daher zur Reduktion dieser Störungen als höchste Frequenz für
einen Hochpass-Filter 20 Hz, was auch in die „European recommendations on
signal processing methods“ einging (Merletti, Farina, Hermens, Freriks &
Harlaar, 1999). Je höher der Filter gewählt wird, desto stärker wird jedoch auch
das Nutzsignal beeinflusst, indem auch Frequenzen des Nutzsignals eliminiert
werden. Ein Kompromiss stellt daher die Wahl eines Hochpass-Filters im Be-
reich von 3 - 10 Hz dar. Der Tiefpassfilter richtet sich nach der Abtastrate. Das
Nyquist-Theorem macht eine Abtastrate mindestens doppelt so hoch wie die
höchste zu erfassende Frequenz notwendig, um einen Informationsverlust und
Fehlabtastungen (Aliasing-Effekt) zu vermeiden (Merletti & Hermens, 2004).
Aus diesem Grund wurde ein Tiefpass-Filter angewendet mit einer Höhe
entsprechend der Hälfte der Abtastrate. Für fast alle Muskeln und die meisten
Applikationen findet man die höchsten Schwingungen im Oberflächen-EMG-
Signal zwischen 400 bis 450 Hz (Merletti & Hermens, 2004). Eine Abtastrate
von 1024 Hz und ein Tiefpass-Filter von 512 Hz sind daher üblich.
Als EMG-Amplitudenparameter wurde das integrierte EMG (iEMG) (μV*s)
berechnet. Nach Gleichrichtung der gefilterten EMG-Daten wurde die Fläche
unter dem Amplituden-Zeit-Verlauf für Flexion und Extension eines jeden Zyklus
der drei Messzeitpunkte berechnet. Für die Vor-Beanspruchung wurde das
3 Eigene experimentelle Arbeiten
300
iEMG für die erste und letzte isometrische maximale Muskelaktion (15 s) be-
rechnet. Für die iEMG-Daten erfolgte eine Zeitnormierung (Fläche/s) und eine
Amplitudennormierung (% MVC). Die Amplitudennormierung ist notwendig, da
die Höhe der absoluten Amplitudenparameter aufgrund der jeweiligen Ableit-
bedingungen nicht interpretierbar ist.
Exkurs Amplitudennormierung
Für quantitative EMG-Auswertungen und intra- und interindividuelle Vergleiche ist eine
Normalisierung (Relativierung) der EMG-Daten an einer Referenzmessung unabdingbar, da
eine Interpretation von Absolutwerten aufgrund unterschiedlicher Ableitbedingungen (z.B.
Elektrodenposition auf dem Muskel, Inter-Elektrodenabstand, Hautwiderstand, Dicke des
subkutanen Fettgewebes), die zu einer hohen Signalvariabilität führen, generell nicht möglich
ist (Bigland-Ritchie, 1981a; Enoka, 2002; Merletti & Hermens, 2004). Die Methoden und die
Durchführung von Referenzmessungen sind jedoch nicht genau definiert und es herrscht
Uneinigkeit darüber, welche Form der Normalisierung für welchen Zweck die adäquateste ist
(Disselhorst-Klug et al., 2009; Felici, 2004; Frigo & Crenna, 2009; Konrad, 1996; Scholle,
Anders & Schumann, 1997). Auch bei SENIAM werden keine Empfehlungen für verschie-
dene Normalisierungsmethoden gegeben (Merletti, Wallinga, Hermens & Freriks, 1999). Am
häufigsten angewendet wird die Methode der Relativierung an Werten, die bei einer isometri-
schen Maximalkontraktion (MVC) gemessen werden, um während der Bewegungsaufgabe
Rückschlüsse auf die relative Aktivierungshöhe in Bezug zur maximalen Aktivierungshöhe
ziehen zu können (Bigland-Ritchie & Woods, 1984; im Überblick Enoka, 2002; Frigo &
Crenna, 2009). Auch die Relativierung an Werten, die unter anderen Standardbedingungen
erhoben werden, wird vorgeschlagen. Definierte Haltungen oder Bewegungen ohne Zusatz-
lasten werden als solche Standardbedingungen genannt (Scholle et al., 1997). Darüber
hinaus wird teilweise nicht an den Werten einer Referenzmessung normalisiert, sondern an
ausgewählten Werten, die während der eigentlichen Bewegungsaufgabe gemessen werden.
Dazu gehören die initialen Werte, Maximalwerte oder Mittelwerte ausgewählter Bewe-
gungsphasen (Anders, 1997; im Überblick Felici, 2004; im Überblick Frigo & Crenna, 2009;
Konrad, 1996; Schumann, Kleine, Bradl & Scholle, 1997). Solche versuchsinternen Normali-
sierungen lassen aufgrund ihres submaximalen Charakters keine Abschätzung des absoluten
Aktivierungsniveaus zu. In dem klassischen MVC-Normalisierungsansatz werden die neuro-
muskulären Unterschiede von isometrischer, konzentrischer und exzentrischer Muskelarbeit
nicht berücksichtigt, was bei der Interpretation von EMG-Daten dynamischer Muskelaktionen
zu beachten ist. Jedoch existiert noch kein befriedigendes Normalisierungsmodell, welches
alle Validitätsprobleme löst. Für dynamische Muskelaktionen werden daher auch gelenkwin-
kelspezifische MVC-Werte genutzt (Christensen et al., 1995; Potvin, 1997). Auch Konrad
(1996) schlägt für dynamische Muskelaktionen eine Peak-Normalisierung (d.h. ein gemein-
samer Referenzwert für konzentrische und exzentrische Phase) und keine bewegungspha-
senspezifische Normalisierung vor, da letztere zu einer drastischen Manipulation der Ver-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
301
laufscharakteristik der EMG-Werte und zu einer Reduktion der Korrelation zu den Original-
daten führt.
Bei der Amplitudennormalisierung an Werten von isometrischen Maximalkontraktionen be-
steht ein grundsätzliches Problem darin, eine Bewegungsaufgabe zu finden, bei welcher der
Zielmuskel möglichst maximal aktiviert werden kann. Bei Muskeln mit verschiedenen Funk-
tionen (v.a. bei zweigelenkigen Muskeln) ist die Einschätzung erschwert. Orientierung bietet
u.a. SENIAM mit detaillierter Beschreibung von Referenz-Bewegungsaufgaben. Des Wei-
teren bestehen Validitätsprobleme einerseits aufgrund der bei Maximalkontraktionen bekann-
ten Koordinations- und Motivationsprobleme, die zu keiner maximalen Aktivierung der betei-
ligten Muskeln führen und andererseits aufgrund der Beteiligung mehrerer synergistisch
wirksamer Muskeln. Diese Faktoren führen dazu, dass nicht sicher angenommen werden
kann, dass alle Muskeln während der Referenzmessung tatsächlich maximal aktiviert wer-
den. Da eine Abschätzung der Aktivität während der Referenzmessung aufgrund der
unterschiedlichen Ableitbedingungen nicht möglich ist, bleiben immer Unsicherheiten bei der
Interpretation der Daten während der zu untersuchenden Bewegungsaufgabe.
Die Amplitudennormierung erfolgte in der vorliegenden Arbeit, unter anderem in
Anlehnung an Christensen et al. (1995) und Potvin (1997), an Werten die bei
einer isometrischen Maximalkontraktion in einem ausgewählten Gelenkwinkel
erhoben wurden. Es wurde damit eine Methode gewählt, die am häufigsten
angewendet wird und bei der davon auszugehen ist, dass die Relativierung an
Werten geschieht, denen eine hohe Aktivierung zugrunde liegt. Für die Nor-
mierung wurde der iEMG-Wert über einen 250 ms-Zeitraum um das Kraft-
maximum bestimmt. Der Zeitraum beginnt 150 ms vor dem Kraftmaximum und
endet 100 ms danach. Die Normierung erfolgte am zeitnormierten iEMG-Wert
des Maximalkrafttests.
Für die Maximalkrafttests wurden Bewegungen ausgewählt, bei denen die
abgeleiteten Muskeln Hauptkinetoren sind und daher möglichst maximal bean-
sprucht werden. Die Normierung erfolgte für den BR, BB LH und BB SH am
Maximalkrafttest für die Ellenbogenflexion (Ellenbogeneinschlusswinkel 140°).
Die Normierung der Werte für die stabilisierenden Muskeln erfolgte an
maximalen isometrischen Ab- und Adduktionen und damit an Bewegungen, die
im Beanspruchungsversuch aufgrund der Ergebnisse des Experiments I zu
erwarten waren. Es wurden damit in Anlehnung an Scholle et al. (1997) defi-
nierte Bewegungen ausgewählt, die einen bestimmten Informationsgehalt ver-
sprachen. Der Informationsgehalt wurde darin gesehen, dass die Werte, die im
Beanspruchungsversuch gemessen werden, direkt in Beziehung zur Aktivierung
3 Eigene experimentelle Arbeiten
302
bei einer maximalen Ab- und Adduktion, während derer die verschiedenen
Stabilisatoren unterschiedliche Funktionen haben (Abduktion: DL AC; Adduk-
tion: DL CL, DL SP und LT), gesetzt werden können. Aufgrund der damit
verbundenen Vorteile wurde darauf verzichtet, für jeden der Stabilisatoren die
Bewegungsaufgabe zu finden, bei der er am stärksten aktiviert wird. Nachteile
dieser Vorgehensweise wurden zudem darin gesehen, dass für jeden Stabilisa-
tor ein eigener Maximalkrafttest durchgeführt hätte werden müssen, was einen
hohen organisatorischen und zeitlichen Aufwand bedeutet hätte und den
Verlust von vergleichenden Informationen. Darüber hinaus liegen keine Be-
schreibungen für Bewegungsaufgaben vor, bei denen die ausgewählten Stabili-
satoren maximal aktiviert werden. Kritisch angemerkt werden muss, dass die
eigenen Daten zeigten, dass die Funktion von DL CL und DL SP bei iso-
metrischen Ab- und Adduktionen nicht eindeutig zu sein scheint. In fast allen
Fällen (78 von 80) war die Aktivität beider Muskeln bei der Abduktion und nicht
bei der Adduktion am höchsten, was bei dem gewählten Abspreizwinkel
unerwartet war. Die höhere Aktivierung kann nicht auf eine Ante- oder Retro-
version zurückgeführt werden, da beide Muskeln hier unterschiedliche Funk-
tionen haben. Daher kommt als Erklärungsansatz eine Co-Kontraktion in Frage,
deren Ziel darin besteht, die maximale isometrische Abduktion in der Frontal-
ebene zu stabilisieren (Unterbindung von Ante- und Retroversion), was zu einer
hohen Aktivierung aller drei Deltoideus-Köpfe führen kann. Da anhand der
Daten über die Funktionen von DL CL und DL SP während der maximalen Ab-
und Adduktionen nur spekuliert werden kann, wurde darauf verzichtet, die
Werte der Adduktion zur Normalisierung heranzuziehen. Die Normierung erfolg-
te dagegen an den maximalen Werten (unabhängig davon, ob sie bei der Ab-
oder Adduktion gemessen wurden). Eine Interpretation der Daten des Bean-
spruchungsversuchs für DL CL und DL SP im Hinblick auf ihre Aktivierung
während einer maximalen Adduktion ist dadurch nicht möglich. In vier Fällen
zeigte auch der LT bei der Abduktion unerwartet eine höhere Aktivität als bei
der Adduktion, was auf eine mögliche Retroversion zurückgeführt werden kann.
Da in allen anderen 36 Fällen die Aktivität bei der Adduktion höher war, wurde
im Falle des LT darauf verzichtet, an den Maximalwerten zu relativieren, auch
um die Fehlerquelle Retroversion auszuschließen und eine Interpretation im
Hinblick auf die Aktivierung während der Adduktion zu gewährleisten.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
303
Als Frequenzparameter wurde die Median Frequency (MF) berechnet. Die
Mean Power Frequency (MPF) und Median Frequency (MF) sind die am häu-
figsten genutzten Frequenzparameter. Die MPF ist die mittlere Frequenz und
die MF teilt das Spektrum in zwei Bereiche mit gleicher Leistung (Merletti et al.,
2001). Beide Parameter beinhalten Informationen über das Powerspektrum des
EMG-Signals und seine Veränderungen. Im Falle eines symmetrischen Spek-
trums haben sie den gleichen Wert. Ihre Unterschiedlichkeit weist auf die Schie-
fe des Spektrums hin. Ein stärkeres Auslaufen im Hochfrequenz-Bereich führt
dazu, dass die MPF höher ist als die MF (Clancy et al., 2004). Im Vergleich zur
MPF ist die MF gegenüber Störeinflüssen robuster und wird weniger durch
Extremwerte beeinflusst als die MPF, weshalb die Reliabilität als höher einge-
stuft wird (Basmajian & De Luca, 1985; Merletti, Farina et al., 1999; im Über-
blick Nagata et al., 1990). Darüber hinaus wird der MF eine etwas größere
Sensitivität gegenüber Ermüdung zugeschrieben (Merletti, Farina et al., 1999),
so dass man für die MF stärkere Veränderungen im Beanspruchungsverlauf
findet als für die MPF (Clancy et al., 2004; Merletti et al., 1990). Als Begründung
wird die zunehmende Schiefe des Spektrums aufgrund der Kompression ange-
führt. In Ermüdungsstudien findet man jedoch auch sehr ähnliche Abnahmen
beider Parameter (Merletti et al., 1991).
Die Berechnung der MF basierte auf einer gleitenden Fast Fourier Trans-
formation (FFT). Da die FFT auf der Grundlage des Vergleichs mit anderen
Methoden der Frequenzanalyse und auf Basis experimenteller Daten auch bei
dynamischen Muskelaktionen als reliabel eingeschätzt wird (s. Exkurs FFT und
weitere Methoden der Frequenzanalyse), wurde sie in der vorliegenden Arbeit
verwendet. Ein Vorteil ist, dass die FFT als allgemein akzeptierte Methode zur
Frequenzanalyse gilt und häufig bei der Analyse von EMG-Signalen angewen-
det wird, so dass Vergleiche mit publizierten Studienergebnissen möglich sind
(Farina et al., 2002).
Exkurs FFT und weitere Methoden der Frequenzanalyse
Mit Hilfe der FFT wird das Signal vom Zeit- in den Frequenzbereich transformiert, wodurch
man ein sogenanntes Powerspektrum erhält, in welchem die Amplituden (Power) jeder Fre-
quenz dargestellt sind (Enoka, 2002). Da das Originalsignal in verschiedene Sinusschwin-
gungen zerlegt wird, repräsentiert das Powerspektrums die Signalenergie als eine Funktion
der Frequenz von Sinusschwingungen (Clancy et al., 2004).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
304
Die kritischen Einschränkungen bezüglich der Spektralanalyse des Oberflächen-EMG-Sig-
nals betreffen nach Aussage von Farina, Merletti & Enoka (2004) die Eigenschaften des Sig-
nals selbst und nicht die Art der Signalanalyse. Es wird davon ausgegangen, dass die FFT
auch bei nicht-stationären Signalen angewendet werden kann (Farina et al., 2002; Zazula,
Karlsson & Doncarli, 2004). Allerdings können nicht-stationäre Ereignisse nicht erfasst wer-
den (Zazula et al., 2004). Daher erhält man bei der Anwendung der FFT bei nicht-stationären
Signalen keine Informationen über kurzfristige Frequenzveränderungen, die auftreten können
(Merletti et al., 2004). Um dennoch Informationen über zeitliche Veränderungen erhalten zu
können, teilt man das erfasste Signal in mehrere kurze Abschnitte und berechnet für jeden
Abschnitt ein Powerspektrum (Cifrek et al., 2009). Bei isometrischen Muskelaktionen mit
konstanter Last und zunehmender Beanspruchungszeit gilt das Signal im Rahmen von 0,25
bis zu 2 s als stationär (Clancy et al., 2004; Farina et al., 2002; Felici, 2004; Zazula et al.,
2004). Bei dynamischen Muskelaktionen ist das Signal weniger stationär und die Wahl der
Fensterlänge kritischer. Zeitfenster von 250 ms werden als unproblematisch erachtet, da die
EMG-Amplitude in diesem Bereich relativ konstant ist (Potvin & Bent, 1997). Eine schwache
Stationarität gilt auch für relativ hohe Winkelgeschwindigkeiten von 130,3°/s, die zu einer
Winkelveränderung von 33° während des Zeitfensters von 250 ms führen (Potvin & Bent,
1997). Potvin und Bent (1997) stützen sich bei dieser Annahme auf Ergebnisse von Shankar,
Gander und Brandell (1989), welche für einen Bewegungsumfang von 40° bei unterschied-
lichen Winkelgeschwindigkeiten und unterschiedlich langen Zeitfenstern von 250 - 1000 ms
eine schwache Stationarität finden konnten.
Die Praxis zeigt, dass der Frequenzshift als Indikator für die Abnahme der Leistungsfähigkeit
im Beanspruchungsverlauf durchgängig auch bei dynamischen Bewegungsaufgaben gefun-
den wird und die Höhe in der Abnahme der Frequenzparameter mit isometrischen Muskel-
aktionen vergleichbar ist (Potvin & Bent, 1997), weshalb die Frequenzanalyse auch bei dyna-
mischen Muskelaktionen Anwendung findet.
Je kleiner das Fenster gewählt wird, desto höher ist die Zeitauflösung, aber desto geringer ist
die Frequenzauflösung (Zazula et al., 2004). Daher ist bei der Auswahl der Fenstergröße
immer ein Kompromiss zu machen. Darüber hinaus können gleitende Fenstertechniken und
Gewichtungen angewendet werden. Mit Hilfe der gleitenden FFT kann der Frequenz-Zeit-
verlauf, der Schwankungen unterliegt, besser abgebildet werden (Jöllenbeck, 2004).
Alternativ zur FFT finden auch parametrische (oder autoregressive) Methoden Anwendung,
z.B. die ARMA-Modellierung (im Überblick Zazula et al., 2004). Diese Methoden extrapolieren
die Werte der Autokorrelation für Zeitbereiche, welche größer sind als die analysierten
Segmente (Zazula et al., 2004). Damit verliert die Nicht-Stationarität des Signals an Bedeu-
tung. Allerdings ist ein auf der Grundlage von mathematischen Modellen (AR oder ARMA)
generiertes Signal nicht gänzlich identisch mit dem tatsächlichen Signal, worin ein Nachteil
der Methode besteht (Zazula et al., 2004). Vergleiche der FFT mit parametrischen Methoden
bei simulierten Signalen zeigen allerdings, dass sowohl bei stationären als auch bei nicht-
stationären Signalen beide Methoden bei Verwendung verschiedener Fensterlängen zum
gleichen Ergebnis bezüglich der Varianz und der Schätzungsfehler für die MPF und MF
3 Eigene experimentelle Arbeiten
305
führen (Clancy, 2004). Bei sehr kurzen Zeitfenstern (250 ms) wird die parametrische Methode
als etwas besser eingeschätzt, wobei die Unterschiede für praktische Anwendungen als ver-
nachlässigbar angesehen werden (Clancy et al., 2004). Eine Untersuchung von Farina und
Merletti (2000) zeigt jedoch bei noch kürzerem Zeitfenster von 125 ms nur sehr geringe
Unterschiede beim Vergleich der AR-Methode und der FFT für die berechneten MPF- und
MF-Werte: Die maximale Differenz betrug 3,61 Hz für die MF: 103,67 Hz (FFT) vs. 107,28 Hz
(AR).
Auch Wavelet-Methoden werden zur Frequenzanalyse angewendet. Die Wavelettransforma-
tion arbeitet wie ein „mathematisches Mikroskop“, mit welchem verschiedene Teile des Sig-
nals durch Anpassung des Fokus untersucht werden können (Zazula et al., 2004). Hohe
Frequenzen (wie kurze Bursts) benötigen eine hohe Zeitauflösung, niedrige Frequenzen
benötigen eine detaillierte Frequenzanalyse (Zazula et al., 2004). Jedes Wavelet wirkt als
Bandpass-Filter und ermöglicht die Kalkulation der Intensität des Signals zu unterschied-
lichen Zeiten in einem spezifischen Frequenzband (Hodson-Tole & Wakeling, 2009). Die
Verwendung verschiedener Wavelets führt zur Bestimmung der Intensitäten in dem gesam-
ten physiologisch bedeutsamen Frequenzbereich (Hodson-Tole & Wakeling, 2009). Ziel der
Wavelet-Methode ist es, diesen Anforderungen gerecht zu werden und das Dilemma aufzulö-
sen, dass es mit einer Signalanalyse nicht möglich ist, präzise Aussagen sowohl über die
zeitlichen Abläufe als auch den Frequenzgehalt des Signals zu machen (Hodson-Tole &
Wakeling, 2009). Die Formen der Spektren generiert durch FFT oder Wavelet-Methode unter-
scheiden sich jedoch kaum (Zazula et al., 2004). Auch die Verläufe der MPF-Abnahme im
Beanspruchungsverlauf isometrischer Muskelaktionen sind für FFT und Wavelet sehr ähnlich
(Zazula et al., 2004).
Für die FFT wurde eine Blockgröße von 256 Datenpunkten (250 ms) gewählt,
was als ein Kompromiss zwischen Frequenzauflösung und der Problematik der
Stationarität des Signals gesehen werden kann. Frequenzen unter 4 Hz können
nicht mehr erfasst werden. Des Weiteren wurde eine Hamming-Gewichtung
gewählt. Um reliable und aussagekräftige Werte bei dynamischen Muskel-
aktionen zu erhalten, wird empfohlen, Mittelwerte für bestimmte Bewegungs-
phasen zu bilden (Balestra, Frassinelli, Knaflitz & Molinari, 2001; im Überblick
Karlsson et al., 2003). Daher wurden für den Beanspruchungsversuch die MF-
Werte für Ellenbogenflexion und -extension gemittelt. Für die Vor-Beanspru-
chung wurde die MF für die erste und letzte isometrische maximale Muskel-
aktion (15 s) berechnet.
Um die Reliabilität zu erhöhen, wurden für Bereiche, in denen die EMG-Aktivität
unter 10% der Aktivität beim Maximalkrafttest lag, keine MF-Werte erhoben. Die
Abnahme der Reliabilität bei geringer muskulärer Aktivität basiert darauf, dass
3 Eigene experimentelle Arbeiten
306
die gemessenen Signale stark durch Rauschen beeinflusst sind, da sich das
Signal-Rausch-Verhältnis negativ verändert (Clancy et al., 2004; Zazula et al.,
2004). Hinweise auf nicht reliable Frequenzwerte bei sehr geringer EMG-
Amplitude finden sich bei Potvin und Bent (1997) und Potvin (1997). Um diese
Bereiche bestimmen zu können, wurde der „mean absolute value“ als ein
weiterer EMG-Amplitudenparameter für die verschiedenen Maximalkrafttests
und für den Beanspruchungsversuch bestimmt. Die Bestimmung erfolgte über
gleitende Fenster mit einer Größe von 250 ms und einer Hamminggewichtung.
Der eher globale EMG-Amplitudenparamter iEMG eignet sich zum einen nicht
für diesen Auswertungsschritt, zum anderen ließen sich in der Literatur nur
Orientierungswerte für den „mean absolute value“ finden (Potvin, 1997; Potvin
& Bent, 1997). Es wird empfohlen, Bereiche, in denen der „mean absolute
value“ unter 5% des Wertes liegt, der während der Maximalkraftmessung
erfasst wurde, für die Frequenzanalyse auszuschließen. Da für die Stabili-
satoren nicht mit Sicherheit davon ausgegangen werden kann, dass während
der maximalen Ab- und Adduktionen tatsächlich maximale Aktivierungen vorla-
gen, wurde die Grenze für die Auswertung der eigenen Daten auf 10% erhöht.
Operationalisierung der abhängigen Variablen
Die Operationalisierung der kinematischen Parameter war für die Replikation
identisch mit der des Experiments I (s. Kapitel 3.2.2.6). Zusätzlich erfolgte eine
getrennte Auswertung der Bewegungsphasen zu den drei Messzeitpunkten.
Auch für die EMG-Parameter wurden Ellenbogenflexion und -extension getrennt
ausgewertet, so dass für jeden Messzeitpunkt über die drei Bewegungszyklen
gemittelte Werte für jede Bewegungsphase vorlagen.
In die Auswertung der Vor-Beanspruchung gingen zwei Messzeitpunkte ein: die
erste Belastungsphase (MZP 1) und die letzte Belastungsphase (MZP 2).
AV: iEMG Flexion/Extension
Beanspruchungsversuch: jeweils für die Muskeln BB LH, BB SH, BR, DL CL,
DL AC, DL SP, LT
Das iEMG für die Flexion/Extension entspricht der zeitnormierten Fläche
(Fläche/s) unter dem Amplituden-Zeit-Verlauf der Flexion/Extension, relativiert
an den Werten der muskelspezifischen Maximalkraftmessung, so dass man
3 Eigene experimentelle Arbeiten
307
einen Prozentwert erhält (% iEMG_MVC). Die Werte der drei Flexionen/Ex-
tensionen eines Messzeitpunktes wurden gemittelt.
Vor-Beanspruchung: jeweils für die Muskeln BB LH, BB SH
Das iEMG für die Vor-Beanspruchung entspricht der zeitnormierten Fläche
(Fläche/s) unter dem Amplituden-Zeit-Verlauf einer gesamten Belastungsphase,
relativiert an den Werten der Maximalkraftmessung für die Ellenbogenflexion (%
iEMG_MVC).
AV: MF Flexion/Extension
Beanspruchungsversuch: jeweils für die Muskeln BB LH, BB SH, BR, DL CL,
DL AC, DL SP, LT
Die MF für die Flexion/Extension entspricht der über die gesamte Dauer der
Flexion/Extension gemittelten MF-Werte. Die Werte der drei Flexionen/Ex-
tensionen eines Messzeitpunktes wurden gemittelt.
Vor-Beanspruchung: jeweils für die Muskeln BB LH, BB SH
Die MF für die Vor-Beanspruchung entspricht der über die gesamte Dauer einer
Belastungsphase gemittelten MF-Werte.
3.3.4.7 Statistische Auswertung
Die Analyse der Daten erfolgte mit Hilfe der deskriptiven Statistik und Inferenz-
statistik und der Software SPSS 17 und 18. Zur Überprüfung der Unterschieds-
hypothesen wurden einfaktorielle Varianzanalysen mit Messwiederholung
(Faktor „B“), zweifaktorielle Varianzanalysen mit Messwiederholung auf einem
Faktor (Faktor „B“ (Messwiederholungsfaktor) und Faktor „Muskel“) und zwei-
faktorielle Varianzanalysen mit Messwiederholung auf beiden Faktoren (Fak-
toren „B“ und „VB“) gerechnet. Zusätzlich wurden wie im Experiment I a priori
Annahmen geprüft und post hoc Einzelvergleiche zur Erklärung globaler Effekte
durchgeführt. Die Prüfung von Veränderungen in den beiden Beanspruchungs-
hälften und die Überprüfung von Mittelwertsunterschieden zu einem Messzeit-
punkt erfolgten analog zum Experiment I (s. Kapitel 3.2.2.7).
Die statistische Prüfung erfolgte auf einem Signifikanzniveau von 5%. Als
Effektgröße wurde das partielle ƞ2berechnet.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
308
Zur Überprüfung von Mittelwertsunterschieden zweier Messzeitpunkte wurden t-
Tests für abhängige Stichproben gerechnet. Als Effektgröße wurde Cohens d
berechnet. Zur Berechnung wurden die Mittelwertsdifferenzen an der Streuung
der Differenzen relativiert (d = Mt1-Mt2/SDD), so dass die Mittelwertsdifferenz
und die Homogenität der Differenzen berücksichtigt wurde. Eine hohe Effekt-
größe kann bei Prä-Post-Vergleichen daher durch einen großen Mittelwerts-
unterschied und/oder durch eine homogene Veränderung erzielt werden.
Adjustierung des Signifikanzniveaus
Das Vorgehen zur Adjustierung orientiert sich an dem des Experiments I (s.
Kapitel 3.2.2.7).
Voraussetzungsprüfungen
Die Voraussetzungsprüfungen erfolgten wie im Experiment I (s. Kapitel 3.2.2.7).
Im Anhang 1 (Tab. 2) sind die Variablen aufgelistet, für die keine Normalvertei-
lung angenommen werden kann. Der Auflistung sind die Werte für Schiefe und
Kurtosis zu entnehmen.
3.3.4.8 Operationalisierte und statistische Forschungshypothesen
Die Forschungshypothesen sind den Tabellen 12 - 14 zu entnehmen. Für die
Replikation wurden die Hypothesen 1 - 5 nicht verändert, weshalb sie nicht
noch einmal aufgeführt werden (s. Kapitel 3.2.2.8). Auch für die Variablen, für
die im Experiment I keine signifikanten Veränderungen gefunden wurden, wer-
den erneut Unterschiedshypothesen geprüft. Grund dafür ist, dass aufgrund der
theoretischen Grundlagen und experimentellen Befunde weiterhin von bean-
spruchungsbedingten Veränderungen des Bewegungsumfangs (Hypothese 2)
und von einem Drift aufgrund von systematischen Amplitudenfehlern (Hypo-
these 4) ausgegangen wird. In die Hypothesenprüfung gehen lediglich die
Daten vom Beanspruchungsversuch oVB ein.
Die allgemeinen Forschungshypothesen 6 - 16 zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination von Kinetoren und Sta-
bilisatoren werden ebenfalls nur anhand der Daten vom Beanspruchungsver-
such oVB geprüft. Nach intensiver Beschäftigung mit den beanspruchungsbe-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
309
dingten Veränderungen von Amplituden- und Frequenzparametern werden
diese Hypothesen etwas modifiziert. Die Modifikation besteht in dem Zusatz,
dass sich die neuromuskuläre Beanspruchung und Unterschiede in der Bean-
spruchungshöhe verschiedener Muskeln vor allem in der konzentrischen Bewe-
gungsphase zeigen. Grund dafür ist, dass während konzentrischer Bewegungs-
phasen deutlich stärkere Amplitudenzunahmen und Frequenzabnahmen im
Beanspruchungsverlauf gefunden werden (Linnamo et al., 2000; Molinari et al.,
2006; Potvin, 1997). Dies wird auf eine größere Notwendigkeit von intramus-
kulären Kompensationen bei konzentrischen Muskelaktionen zurückgeführt.
Darauf deutet auch die stärkere Abnahme der Leistung hin. Bei exzentrischen
Muskelaktionen sind teilweise keine Drehmomentabnahmen feststellbar (im
Überblick Gerdle et al., 2000) und im Experiment I war lediglich die Flexions-
dauer (als kraftabhängiger Parameter) verändert, während die Extensionsdauer
unverändert blieb. Prinzipiell werden für die exzentrische Phase gleiche aber
deutlich geringere Effekte erwartet als für die konzentrische Phase. Aus diesem
Grund werden in der vorliegenden Arbeit Veränderungen während der Ellen-
bogenflexionen stärker gewichtet als Veränderungen während der Ellenbogen-
extensionen. Die operationalisierten und statistischen Forschungshypothesen
werden daher nur für die Ellenbogenflexion formuliert. Die Veränderungen
während der exzentrischen Bewegungsphase werden auch geprüft, sind aber
keine notwendige Bedingung für die Bestätigung der Hypothesen, so dass die
Auswertung explorativen Charakter hat. Die Hypothesen zu den Effekten der
Vor-Beanspruchung werden ebenfalls nur für die Ellenbogenflexion formuliert.
Zur Nachvollziehbarkeit der Forschungshypothesen wird im Folgenden er-
läutert, welche EMG-Parameter zur Überprüfung welcher Hypothesengruppen
genutzt werden. Die Beanspruchungszunahme der verschiedenen Muskeln im
Beanspruchungsverlauf wird anhand der Frequenzabnahme und der Amplitu-
denzunahme überprüft (Hypothesen 6 - 12). Beide Veränderungen deuten ein-
deutig auf eine Beanspruchungszunahme hin, die Amplitudenzunahme vor
allem auf intramuskuläre Kompensationen, die Frequenzabnahme vor allem auf
die Abnahme der Faserleitgeschwindigkeit. Unterschiede in der Beanspruchung
verschiedener Kinetoren während des Beanspruchungsversuchs und der Vor-
Beanspruchung (intermuskuläre Vergleiche) werden dagegen nur anhand der
Frequenzparameter überprüft (Hypothesen 13 - 15, Hypothese 17). Der Grund
3 Eigene experimentelle Arbeiten
310
dafür ist, dass die Amplitudenzunahme bei sehr hoher Beanspruchung stark
durch amplitudenreduzierende Faktoren (z.B. Ausfall von motorischen Einhei-
ten) beeinflusst ist, so dass eine Aussage über die Beanspruchungshöhe
anhand der Amplitudenparameter nur eingeschränkt möglich ist. Die Unter-
schiede in der Beanspruchung der Stabilisatoren in Abhängigkeit vom Mess-
zeitpunkt und der Vor-Beanspruchung werden im Gegensatz dazu anhand der
Frequenzabnahme und der Amplitudenzunahme überprüft (Hypothese 16,
Hypothesen 20 - 23). Das scheint möglich, da nicht von einer maximalen Bean-
spruchung mit amplitudenreduzierenden Effekten ausgegangen wird. Sinnvoll
erscheint dieses Vorgehen, da die Amplitudenparameter im unteren submaxi-
malen Intensitätsbereich besser im Hinblick auf Veränderungen der relativen
Belastungsintensität interpretiert werden können, die bei einer Veränderung der
intermuskulären Koordination der beiden zweigelenkigen Bizepsköpfe erwartet
werden. Um den Effekt der Vor-Beanspruchung auf die Aktivierungshöhe der
synergistisch wirksamen Kinetoren zu Beginn des Beanspruchungsversuchs zu
untersuchen, die im Hinblick auf intermuskuläre Kompensationen interpretiert
werden kann, wird nur die Höhe des Amplitudenparameters verglichen (Hypo-
thesen 18 und 19). Grund dafür ist auch hier, dass die Effekte der Belastungs-
intensität auf die Amplitudenparameter eindeutiger sind als auf die Frequenz-
parameter.
Die statistischen Hypothesen entsprechen globalen Null- und Alternativhypo-
thesen, die durch Varianzanalysen geprüft werden. Zusätzlich wurden a priori
Annahmen für die Vergleiche von MZP 1 und MZP 3 gemacht, da hier die stärk-
sten Effekte erwartet wurden. Wenn die Forschungshypothese durch zwei Tests
geprüft wurde und ein signifikanter Test zur Hypothesenbestätigung ausgereicht
hätte, ist angegeben, dass eine Adjustierung des Signifikanzniveaus erfolgte.
Um eine bessere Übersichtlichkeit zu gewährleisten, wird auf eine Ausfor-
mulierung aller Hypothesen verzichtet, wenn lediglich die Muskeln, für welche
die Hypothesen formuliert werden, variieren. In den Forschungshypothesen
sind die Muskeln, wie in den Tabellen 12 - 14 vorgegeben, auszutauschen.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
311
Tabelle 12
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zur neuromuskulären Beanspru-
chung der Kinetoren und Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf.
r und s entsprechen den Faktorenstufen des Faktors „Beanspruchung“: MZP 1, MZP 2, MZP 3.
Allgemeine
Forschungshypothesen
Operationalisierte
Forschungshypothesen
Statistische Forschungshypothesen
6
Für den BB LH nimmt
die neuromuskuläre Be-
anspruchung während
zyklisch ausgeführter
Ellenbogenflexionen
und -extensionen zu.
Die Zunahme zeigt sich
vor allem in der konzen-
trischen Bewegungs-
phase.
Für den BB LH ist wäh-
rend der Ellenbogen-
flexion die MF zum
MZP 3 geringer als zum
MZP 1 und das iEMG
ist zum MZP 3 höher
als zum MZP 1.
H0:
μMF BB LH Flex. r = μMF BB LH Flex. s
und
μiEMG BB LH Flex. r = μiEMG BB LH Flex. s
für alle r, s
H1:
μMF BB LH Flex. r ≠μMF BB LH Flex. s
und
μiEMG BB LH Flex. r ≠μiEMG BB LH Flex. s
für mindestens ein Paar r, s
A priori Annahme:
μMF BB LH Flex. MZP1 > μMF BB LH Flex. MZP3
und
μiEMG BB LH Flex. MZP1 < μiEMG BB LH Flex. MZP3
7
analog zu 6) für BB SH
analog zu 6) für BB SH
analog zu 6) für BB SH
8
analog zu 6) für BR
analog zu 6) für BR
analog zu 6) für BR
9
analog zu 6) für DL CL
analog zu 6) für DL CL
analog zu 6) für DL CL
10
analog zu 6) für DL AC
analog zu 6) für DL AC
analog zu 6) für DL AC
11
analog zu 6) für DL SP
analog zu 6) für DL SP
analog zu 6) für DL SP
12
analog zu 6) für LT
analog zu 6) für LT
analog zu 6) für LT
Tabelle 13
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zum Einfluss neuromuskulärer
Beanspruchungen auf die intermuskuläre Koordination der Kinetoren und Stabilisatoren im Beanspru-
chungsverlauf.
i entspricht den Faktorenstufen des Faktors „Beanspruchung“, j den des Faktors „Muskel“.
(αβ)ij entspricht dem Wechselwirkungseffekt der i-ten Stufe des Faktors „Beanspruchung“ und der j-ten
Stufe des Faktors „Muskel“.
Allgemeine
Forschungshypothesen
Operationalisierte
Forschungshypothesen
Statistische Forschungshypothesen
13
BR und BB LH werden
während zyklisch aus-
geführter Ellenbogen-
flexionen und -exten-
sionen unterschiedlich
stark beansprucht. Das
zeigt sich vor allem in
der konzentrischen Be-
wegungsphase.
Während der Ellen-
bogenflexion ist die
Abnahme der MF
zwischen MZP 1 und
MZP 3 für den BR und
den BB LH unterschied-
lich.
H0:
(αβ)MF Flex. ij = 0
für alle (i, j)
H1:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
für mindestens ein (i, j)
i = Faktorenstufen des Faktors „B“: MZP
1, 2, 3
j = Faktorenstufen des Faktors
„Muskel“: BR, BB LH
3 Eigene experimentelle Arbeiten
312
A priori Annahme:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
für die Faktorenstufen MZP 1 und MZP
3 des Faktors i
14
analog zu 13) für BR
und BB SH
analog zu 13) für BR
und BB SH
analog zu 13) für BR und BB SH
15
analog zu 13) für BB LH
und BB SH
analog zu 13) für BB LH
und BB SH
analog zu 13) für BB LH und BB SH
16
Die Stabilisatoren am
Schultergelenk werden
während zyklisch aus-
geführter Ellenbogen-
flexionen und -exten-
sionen unterschiedlich
stark beansprucht. Das
zeigt sich vor allem in
der konzentrischen
Bewegungsphase.
Während der Ellenbo-
genflexion ist die Ab-
nahme der MF und die
Zunahme des iEMGs
zwischen MZP 1 und
MZP 3 für die Stabili-
satoren DL CL, DL AC,
DL SP und LT unter-
schiedlich.
H0:
(αβ)MF Flex. ij = 0
und
(αβ)iEMG Flex. ij = 0
für alle (i, j)
H1:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
und
(αβ)iEMG Flex. ij ≠ 0
für mindestens ein (i, j)
i = Faktorenstufen des Faktors „B“: MZP
1, 2, 3
j = Faktorenstufen des Faktors
„Muskel“: DL CL, DL AC, DL SP, LT
A priori Annahme:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
und
(αβ) iEMG Flex. ij ≠ 0
für die Faktorenstufen MZP 1 und MZP
3 des Faktors i
Tabelle 14
Allgemeine, operationalisierte und statistische Forschungshypothesen zum Einfluss der Vor-Beanspru-
chung auf den Bewegungsablauf und die intermuskuläre Koordination der Kinetoren und Stabilisatoren im
Beanspruchungsverlauf.
i entspricht den Faktorenstufen des Faktors A, j den des Faktors B (welche Faktoren sich jeweils hinter A
und B verbergen ist den Angaben in der Tabelle zu entnehmen).
(αβ)ij entspricht dem Wechselwirkungseffekt der i-ten Stufe des Faktors A und der j-ten Stufe des Faktors
B.
Allgemeine
Forschungshypothesen
Operationalisierte
Forschungshypothesen
Statistische Forschungshypothesen
17
Supinationsbewe-
gungen führen zu einer
höheren
Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum
BB SH.
Während der Vor-
Beanspruchung ist die
Abnahme der MF
zwischen MZP 1 und
MZP 2 für den BB LH
stärker als für den BB
SH.
H0:
(αβ)MF VB ij = 0
für alle (i, j)
H1:
(αβ)MF VB ij ≠ 0
für mindestens ein (i, j)
i = Faktorenstufen des Faktors „B“ (A):
MZP 1, 2 der Vor-Beanspruchung
3 Eigene experimentelle Arbeiten
313
j = Faktorenstufen des Faktors „Muskel“
(B): BB LH, BB SH
18
Eine stärkere Vor-
Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum
BB SH führt zu einer
Zunahme der Aktivie-
rung des BB SH. Das
zeigt sich vor allem in
der konzentrischen
Bewegungsphase.
Für den BB SH ist
während der Ellen-
bogenflexion das iEMG
zum MZP 1 mit Vor-
Beanspruchung höher
als zum MZP 1 ohne
Vor-Beanspruchung.
H0:
μiEMG BB SH Flex. MZP1_oVB ≥μiEMG BB SH Flex.
MZP1_mVB
H1:
μiEMG BB SH Flex. MZP1_oVB < μiEMG BB SH Flex.
MZP1_mVB
19
analog zu 18) für BR
analog zu 18) für BR
analog zu 18) für BR
20
Eine stärkere Vor-
Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum
BB SH führt zu einer
veränderten Bean-
spruchung des DL CL
im Beanspruchungs-
verlauf. Das zeigt sich
vor allem in der konzen-
trischen Bewegungs-
phase.
Für den DL CL unter-
scheiden sich während
der Ellenbogenflexion
die Abnahme der MF
und die Zunahme des
iEMGs zwischen MZP 1
und MZP 3 ohne Vor-
Beanspruchung von der
zwischen MZP 1 und
MZP 3 mit Vor-Bean-
spruchung.
H0:
(αβ)MF Flex. ij = 0
und
(αβ)iEMG Flex. ij = 0
für alle (i, j)
H1:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
und
(αβ)iEMG Flex. ij ≠ 0
für mindestens ein (i, j)
i = Faktorenstufen des Faktors „B“ (A):
MZP 1, 2, 3
j = Faktorenstufen des Faktors „VB“ (B):
oVB, mVB
A priori Annahme:
(αβ)MF Flex. ij ≠ 0
und
(αβ) iEMG Flex. ij ≠ 0
für die Faktorenstufen MZP 1 und MZP
3 des Faktors i
21
analog zu 20) für DL AC
analog zu 20) für DL AC
analog zu 20) für DL AC
22
analog zu 20) für DL SP
analog zu 20) für DL SP
analog zu 20) für DL SP
23
analog zu 20) für LT
analog zu 20) für LT
analog zu 20) für LT
24
Eine stärkere Vor-
Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum
BB SH führt dazu, dass
die Bewegungsumfänge
in den gemäß der Be-
wegungsaufgabe zu
stabilisierenden Gelen-
ken zunehmen. Das
zeigt sich vor allem in
der konzentrischen
Bewegungsphase.
Während der Ellen-
bogenflexion ist der
Range des Abspreiz-
winkels oder des
Rotationswinkels zum
MZP 1 mit Vor-
Beanspruchung größer
als zum MZP 1 ohne
Vor-Beanspruchung.
H0:
μRange AB Flex. MZP1_oVB ≥μRange AB Flex.
MZP1_mVB
und
μRange ROT Flex. MZP1_oVB ≥μRange ROT Flex.
MZP1_mVB
H1:
μRange AB Flex. MZP1_oVB < μRange AB Flex.
MZP1_mVB
oder
μRange ROT Flex. MZP1_oVB < μRange ROT Flex.
MZP1_mVB
Adjustierung Signifikanzniveau
3 Eigene experimentelle Arbeiten
314
25
Eine stärkere Vor-
Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum
BB SH führt dazu, dass
sich der Drift einer Be-
wegung, welcher auf
der Veränderung der
Gelenkstellung des zu
stabilisierenden Ge-
lenks basiert, verändert.
Das zeigt sich vor allem
in der konzentrischen
Bewegungsphase.
Während der
Ellenbogenflexion
unterscheidet sich die
Veränderung des
mittleren Abspreiz-
winkels oder des
mittleren Rotations-
winkels zwischen MZP
1 und MZP 3 ohne Vor-
Beanspruchung von der
Veränderung zwischen
MZP 1 und MZP 3 mit
Vor-Beanspruchung.
H0:
(αβ)AB Flex. ij = 0
und
(αβ)ROT Flex. ij = 0
für alle (i, j)
H1:
(αβ)AB Flex. ij ≠ 0
oder
(αβ)ROT Flex. ij ≠ 0
für mindestens ein (i, j)
i = Faktorenstufen des Faktors „B“ (A):
MZP 1, 2, 3
j = Faktorenstufen des Faktors „VB“ (B):
oVB, mVB
A priori Annahme:
(αβ)AB Flex. ij ≠ 0
oder
(αβ)ROT Flex. ij ≠ 0
für die Faktorenstufen MZP 1 und MZP
3 des Faktors i
Adjustierung Signifikanzniveau
3.3.4.9 Ethik-Kommission
Die Untersuchung wurde durch die Ethik-Kommission der Ärztekammer Westfa-
len-Lippe und der Medizinischen Fakultät der Westfälischen Wilhelms-Universi-
tät Münster geprüft. Die Ethik-Kommission äußerte keine grundsätzlichen Be-
denken ethischer oder rechtlicher Art gegen die Durchführung des Forschungs-
vorhabens.
Die Risiken für Verletzungen des passiven und aktiven Bewegungsapparates
wurden als sehr gering eingeschätzt, da die Probanden in ihrer Freizeit Kraft-
training durchführten. Das bedeutet, dass Erfahrungen bei der Ausführung von
Krafttrainingsübungen und daher mit der Stabilisation von Bewegungen bestan-
den. Des Weiteren wird im Krafttraining auch mit hohen Intensitäten trainiert
(tlw. auch bis zur Erschöpfung). Die Beanspruchung während der Untersuchung
unterschied sich daher kaum von dem Krafttraining, welches die Probanden
selbstständig durchführten.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
315
3.3.5 Ergebnisse des Experiments II
Die Ergebnisdarstellung wird wie für das Experiment I durch Grafiken und Ta-
bellen unterstützt. Die Tabellen enthalten die Mittelwerte und Standardabwei-
chungen der abhängigen Variablen zu den einzelnen Messzeitpunkten und die
statistischen Kennwerte für die globale Hypothese (dunkelgrau unterlegt), die a
priori Annahmen (hellgrau unterlegt) und für die post hoc Einzelvergleiche. Die
verschiedenen Faktoren und Faktorenstufen sind angegeben. Ergebnisse, die
nicht der Hypothesenprüfung dienten, sind in gleicher Weise tabellarisch dar-
gestellt (ohne farbliche Markierung).
Maximalkraft
Die isometrische Maximalkraft für die Ellenbogenflexion bei einem Ellenbogen-
winkel von 140° betrug am ersten Untersuchungstag (unabhängig davon ob
oVB oder mVB) durchschnittlich 202,3 ± 34,2 N (20,6 ± 3,5 kg) und am zweiten
Untersuchungstag durchschnittlich 212,4 ± 33,4 N (21,7 ± 3,4 kg). Die Zunahme
war signifikant (t(19)=3,793, p=.001, d=0,848).
Die isometrische Maximalkraft für die Abduktion betrug am ersten Untersu-
chungstag durchschnittlich 170,2 ± 35,0 N und am zweiten Untersuchungstag
durchschnittlich 178,5 ± 41,7 N. Die Zunahme war nicht signifikant (t(19)=1,811,
p=.086, d=0,405).
Die isometrische Maximalkraft für die Adduktion betrug am ersten Untersu-
chungstag durchschnittlich 183,3 ± 42,8 N und am zweiten Untersuchungstag
durchschnittlich 190,9 ± 39,7 N. Die Zunahme war nicht signifikant (t(19)=1,184,
p=.251, d=0,265).
Die isometrische Maximalkraft für die Supination (gemessen am Untersu-
chungstag mit Vor-Beanspruchung) betrug durchschnittlich 7,7 ± 1,7 Nm.
Wiederholungen während des Beanspruchungsversuchs
Im Beanspruchungsversuch wurden ohne Vor-Beanspruchung durchschnittlich
35,5 ± 11,5 Wiederholungen und mit Vor-Beanspruchung 25,6 ± 11,5 Wieder-
holungen realisiert. Die Vor-Beanspruchung führte zu einer signifikanten Reduk-
tion der Wiederholungen um -28% (t(19)=6,499, p<.001, d=1,453).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
316
Dauer des Beanspruchungsversuchs
Der Beanspruchungsversuch dauerte ohne Vor-Beanspruchung durchschnittlich
70,0 ± 18,1 s und mit Vor-Beanspruchung 52,6 ± 21,1 s.
Anzahl der realisierten Belastungsphasen während der Vor-Beanspruchung
Es wurden durchschnittlich 5,5 ± 1,2 Belastungsphasen (= maximale isometri-
sche Supinationen) während der Vor-Beanspruchung realisiert.
Dauer bis zum Beginn des Beanspruchungsversuchs nach Abbruch der Vor-
Beanspruchung
Der erste Bewegungszyklus im Beanspruchungsversuch begann durchschnitt-
lich 18,0 ± 4,9 s nach dem Abbruch der Vor-Beanspruchung.
Abstand der Untersuchungstage
Die beiden Untersuchungstage hatten einen durchschnittlichen Abstand von
11,9 ± 1,6 Tagen.
Normalverteilungsprüfung
Für die Replikation kann für 14 Variablen keine Normalverteilung angenommen
werden (s. Tab. 2 im Anhang 1). Sechs dieser Variablen haben eine platykur-
tische Verteilung, davon eine mit einem Wert über -1 (unterer Umkehrwinkel
zum MZP 3). Für die weitere Auswertung des Experiments II kann für 70 Varia-
blen keine Normalverteilung angenommen werden, darunter v.a. iEMG-Werte
einzelner Stabilisatoren. 19 dieser Variablen haben eine platykurtische Vertei-
lung, davon vier mit einem Wert über -1
33
.
Zyklusdauer: Die Hypothese 1 wird bestätigt
Die Zyklusdauer (s. Abb. 35) verändert sich signifikant im Beanspruchungs-
verlauf, so dass μZD r ≠μZD s für mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 15: a). Die a
priori Kontraste bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und
MZP 3 die Zyklusdauer zunimmt (+1,4 s) (s. Tab. 15: b), so dass μZD MZP1 < μZD
MZP3. Die Hypothese 1 wird damit bestätigt.
33
Es wurden in der gesichteten Literatur keine konkreten Angaben dazu gefunden, ab welchem
Wert auf die Anwendung von F- und t-Tests verzichtet werden sollte.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
317
Abb. 35. Zyklusdauer im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung und Experiment I (schwarz).
Flexions- und Extensionsdauer im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung (grau).
Abb. 36. Bewegungsumfang im Experiment II ohne
Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Die Vorgabe von 0,9 s kann sowohl für die Flexions- als auch Extensionsdauer
zum MZP 1 gut realisiert werden.
Die Einzelvergleiche zeigen nur für die zweite Beanspruchungshälfte eine
signifikante Zunahme der Zyklusdauer (s. Tab. 15: c und d). Bei differenzierter
Betrachtung der Flexions- und Extensionsdauer wird deutlich, dass die Zunah-
me der Zyklusdauer hauptsächlich auf der Zunahme der Flexionsdauer in der
zweiten Beanspruchungshälfte beruht (s. Tab. 15: g).
Tabelle 15
Statistische Kennwerte für die Zyklus-, Flexions- und Extensionsdauer (in s).
Faktor,
Faktor-
stufen
Zyklusdauer
Flexionsdauer
Extensionsdauer
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,0; 19,4; G-G-Korr)=37,436;
p<.001;
2=.663(a)
F(1,0; 19,2; G-G-Korr)=38,986;
p<.001; ƞ2=.672(e)
F(1,1; 21,0; G-G-Korr)=11,819;
p=.002;
2=.383(h)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
1,9 ± 0,2
3,3 ± 1,1
F(1; 19)=35,615;
p<.001;
2=.652(b)
-
-
-
-
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
1,9 ± 0,2
1,8 ± 0,3
F(1; 19)=1,917;
padj.=.364;
2=.092(c)
0,9 ± 0,1
0,9 ± 0,1
F(1; 19)=1,671;
padj.=.438;
2=.078(f)
1,0 ± 0,1
0,9 ± 0,1
F(1; 19)=13,758;
padj.=.001;
2=.420(i)
MZP 2
MZP 3
1,8 ± 0,3
3,3 ± 1,1
F(1; 19)=39,901;
padj.<.001;
2=.677(d)
0,9 ± 0,1
2,1 ± 0,9
F(1; 19)=39,505;
padj.<.001;
2=.675(g)
0,9 ± 0,1
1,1 ± 0,3
F(1; 19)=15,894;
padj.=.001;
2=.456(j)
Beachte: „B“ wird in allen Tabellen als Abkürzung für den Faktor „Beanspruchung“ verwendet.
Bewegungsumfang: Die Hypothese 2 wird nicht bestätigt
Der Bewegungsumfang (s. Abb. 36), der zwischen 138,7 ± 16,8° und 139,9 ±
14,0° beträgt, verändert sich im Beanspruchungsverlauf nicht (F(1,3; 25,0; G-G-
Korr)=0,066; p=.863; ƞ2=.003), so dass μBU r = μBU s für alle r, s. Die Hypothese 2
wird damit nicht bestätigt. Die Vorgabe von 160° pro Zyklus wurde jedoch um
2,1
2,1
2,8
1,9
1,8
3,3
0,9
0,9
2,1
1,0
0,9
1,1
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Zeit (s)
Zyklusdauer_I
Zyklusdauer_II_oVB
Flexionsdauer_II_oVB
Extensionsdauer_II_oVB
157,7
160,0
157,8
139,9
138,7
139,1
110,0
130,0
150,0
170,0
190,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Bewegungsumfang_I
Bewegungsumfang_II_oVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
318
Abb. 37. Range des Abspreizwinkels im Experiment
II ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Abb. 38. Range des Rotationswinkels im Experi-
ment II ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
über 20° verfehlt. Die Standardabweichung ist zum MZP 3 mit 23,4° höher als
zum MZP 2 mit 16,8° und zum MZP 1 mit 14,0°.
Range des Abspreizwinkels: Die Hypothese 3 wird bestätigt
Der Range des Abspreizwinkels (s. Abb. 37) verändert sich bei adjustiertem
Signifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 16: a), so dass
μRange AB r ≠μRange AB s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste be-
stätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der Range
des Abspreizwinkels zunimmt (+4,1°) (s. Tab. 16: b), so dass μRange AB MZP1 <
μRange AB MZP3. Die Hypothese 3 wird damit bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen eine signifikante Zunahme in beiden Beanspru-
chungshälften (s. Tab. 16: c, d).
Tabelle 16
Statistische Kennwerte für den Range des Abspreiz- und Rotationswinkels (in °).
Faktor,
Faktor-
stufen
Range Abspreizwinkel
Range Rotationswinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,2; 22,5; G-G-Korr)=45,719;
padj.<.001;
2=.706(a)
F(2; 38)=24,171;
padj.<.001;
2=.560(e)
a priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
2,2 ± 0,7
6,3 ± 2,5
F(1; 19)=62,666;
padj.<.001;
2=.767(b)
4,8 ± 2,4
7,9 ± 3,2
F(1; 19)=33,546;
padj.<.001;
2=.638(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
2,2 ± 0,7
3,1 ± 1,0
F(1; 19)=26,423;
padj.<.001;
2=.582(c)
4,8 ± 2,4
5,5 ± 2,7
F(1; 19)=4,312;
padj.=.104;
2=.185(g)
MZP 2
MZP 3
3,1 ± 1,0
6,3 ± 2,5
F(1; 19)=32,827;
padj.<.001;
2=.633(d)
5,5 ± 2,7
7,9 ± 3,2
F(1; 19)=22,329;
padj.<.001;
2=.540(h)
2,6
4,4
6,8
2,2
3,1
6,3
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Abspreizwinkel_I
Range Abspreizwinkel_II_oVB
6,1
7,9
10,0
4,8
5,5
7,9
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Rotationswinkel_I
Range Rotationswinkel_II_oVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
319
Abb. 39. Oberer und unterer Umkehrwinkel im Experi-
ment II ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Range des Rotationswinkels: Die Hypothese 3 wird bestätigt
Der Range des Rotationswinkels (s. Abb. 38) verändert sich bei adjustiertem
Signifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 16: e), so dass
μRange ROT r ≠μRange ROT s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste
bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der
Range des Rotationswinkels zunimmt (+3,1°) (s. Tab. 16: f), so dass μRange ROT
MZP1 < μRange ROT MZP3. Die Hypothese 3 wird damit nochmals bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen nur für die zweite Beanspruchungshälfte eine signi-
fikante Zunahme (s. Tab. 16: g, h)
Der Range des Rotationswinkels ist zu jedem Messzeitpunkt signifikant höher
als der Range des Abspreizwinkels (ts≥1,887; ps≤.038; ds≥0,542).
Oberer und unterer Umkehrwinkel: Die Hypothese 4 wird nicht bestätigt
Der obere Umkehrwinkel (s. Abb. 39) verändert sich signifikant im Beanspru-
chungsverlauf (s. Tab. 17: a), so dass μob. UW r ≠ μob. UW s für mindestens ein
Paar r, s. Die a priori Kontraste zeigen jedoch, dass die Zunahme von 2,9° zwi-
schen MZP 1 und MZP 3 aufgrund gegenläufiger Trends in den beiden Bean-
spruchungshälften nicht signifikant wird (s. Tab. 17: b), so dass μob. UW MZP1 =
μob. UW MZP3. Die Hypothese 4 wird daher nicht bestätigt.
Der untere Umkehrwinkel (s. Abb. 39) verändert sich ebenfalls signifikant (s.
Tab. 17: e), so dass μunt. UW r ≠μunt. UW s für mindestens ein Paar r, s. Jedoch
wird auch hier die Zunahme von 1,5° zwischen MZP 1 und MZP 3 aufgrund
gegenläufiger Trends in den beiden Beanspruchungshälften nicht signifikant (s.
Tab. 17: f), so dass μunt. UW MZP1 = μunt. UW MZP3.
44,8
45,6
48,3
124,0
125,8
126,6
52,6
51,3
55,5
123,1
120,7
124,6
30
70
110
150
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
oberer Umkehrwinkel_I
unterer Umkehrwinkel_I
oberer Umkehrwinkel_II_oVB
unterer Umkehrwinkel_II_oVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
320
Abb. 40. Mittlerer Abspreizwinkel im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Abb. 41. Mittlerer Rotationswinkel im Experiment II
ohne Vor-Beanspruchung und Experiment I.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass sich in der zweiten Beanspruchungshälfte
beide Winkel signifikant in die gleiche Richtung verändern (s. Tab. 17: d, h). Der
obere Umkehrwinkel nimmt um 4,2° zu, der untere Umkehrwinkel um 3,9°, so
dass ein geringfügiger Drift in dieser Beanspruchungsphase vorliegt.
Tabelle 17
Statistische Kennwerte für den oberen und unteren Umkehrwinkel (in °).
Faktor,
Faktor-
stufen
oberer Umkehrwinkel
unterer Umkehrwinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,2; 22,7)=4,806;
p=.033;
2=.202(a)
F(2; 38; G-G-Korr)=6,104;
p=.005;
2=.243(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
52,6 ± 4,1
55,5 ± 8,2
F(1; 19)=2,483;
p=.132;
2=.116(b)
123,1 ± 6,9
124,6 ± 8,3
F(1; 19)=1,412;
p=.249;
2=.069(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
52,6 ± 4,1
51,3 ± 4,9
F(1; 19)=2,634;
padj.=.242;
2=.122(c)
123,1 ± 6,9
120,7 ± 7,4
F(1; 19)=8,023;
padj.=.011;
2=.297(g)
MZP 2
MZP 3
51,3 ± 4,9
55,5 ± 8,2
F(1; 19)=10,078;
padj.=.010;
2=.347(d)
120,7 ± 7,4
124,6 ± 8,3
F(1; 19)=11,133;
padj.=.003;
2=.369(h)
Auffällig ist wie im Experiment I, dass die Umkehrwinkel nicht den vorge-
gebenen Winkeln von 60° und 140° entsprechen und die Bewegung insgesamt
bei kleineren Ellenbogeneinschlusswinkeln realisiert wurde.
Mittlerer Abspreizwinkel: Die Hypothese 5 wird bestätigt
Der mittlere Abspreizwinkel (s. Abb. 40) verändert sich bei adjustiertem Signi-
fikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 18: a), so dass μAB r
≠μAB s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste bestätigen die An-
nahme, dass sich beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der mittlere Abspreiz-
winkel unterscheidet (s. Tab. 18: b), so dass μAB MZP1 ≠ μAB MZP3. Die Hypothese
5 wird damit bestätigt. Zu MZP 3 liegt eine durchschnittlich stärkere Adduktion
(+1,4°) als zu MZP 1 vor.
3,5
4,0
1,1
-0,7
0,8
-2,1
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Abspreizwinkel_I
Abspreizwinkel_II_oVB
5,8
8,0
10,6
4,7
7,5
9,5
0
4
8
12
16
20
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Rotationswinkel_I
Rotationswinkel_II_oVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
321
Tabelle 18
Statistische Kennwerte für den mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel (in °).
Faktor,
Faktor-
stufen
mittlerer Abspreizwinkel
mittlerer Rotationswinkel
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,4; 27,1; G-G-Korr)=20,954;
padj.<.001;
2=.524(a)
F(1,2; 22,7; G-G-Korr)=10,828;
padj.=.002;
2=.363(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
-0,7 ± 4,1
-2,1 ± 4,0
F(1; 19)=6,32;
padj.=.021;
2=.250(b)
4,7 ± 3,8
9,5 ± 8,8
F(1; 19)=11,873;
padj.=.003;
2=.385(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
-0,7 ± 4,1
0,8 ± 4,2
F(1; 19)=17,876;
padj.<.001;
2=.485(c)
4,7 ± 3,8
7,5 ± 5,6
F(1; 19)=16,421;
padj.=.001;
2=.464(g)
MZP 2
MZP 3
0,8 ± 4,2
-2,1 ± 4,0
F(1; 19)=53,860;
padj.<.001;
2=.739(d)
7,5 ± 5,6
9,5 ± 8,8
F(1; 19)=4,838;
padj.=.040;
2=.203(h)
Die Einzelvergleiche zeigen, dass die Zunahme von 1,5° in der ersten Bean-
spruchungshälfte signifikant wird (s. Tab. 18: c), so dass zu MZP 2 eine stärke-
re Abduktion vorliegt als zu MZP 1. Die signifikante Abnahme des mittleren Ab-
spreizwinkels in der zweiten Beanspruchungshälfte beträgt 2,9°( s. Tab. 18: d).
Aufgrund des Wertes von -0,7° zu MZP 1, kann angenommen werden, dass
keine große Abweichung von der vorgegebenen Neutral-Nullstellung vorliegt.
Mittlerer Rotationswinkel: Die Hypothese 5 wird bestätigt
Der mittlere Rotationswinkel (s. Abb. 41) verändert sich bei adjustiertem Sig-
nifikanzniveau signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 18: e), so dass
μROT r ≠μROT s für mindestens ein Paar r, s. Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass sich beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der mittlere Rota-
tionswinkel unterscheidet (s. Tab. 18: f), so dass μROT MZP1 ≠μROT MZP3. Die
Hypothese 5 wird damit nochmals bestätigt. Zu MZP 3 liegt eine durchschnitt-
lich stärkere Innenrotation (+4,8°) als zu MZP 1 vor.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass der mittlere Rotationswinkel in beiden Bean-
spruchungshälften signifikant zunimmt (s. Tab. 18: g, h). Aufgrund des Wertes
von 4,7° zu MZP 1, kann angenommen werden, dass keine große Abweichung
von der vorgegebenen Neutral-Nullstellung vorliegt.
Neuromuskuläre Beanspruchung des BB LH: Die Hypothese 6 wird bestätigt
Sowohl die MF (s. Abb. 42) als auch das iEMG (s. Abb. 43) verändern sich
während der Ellenbogenflexion signifikant im Beanspruchungsverlauf, so dass
3 Eigene experimentelle Arbeiten
322
Abb. 43. iEMG des BB LH während der Ellenbogen-
flexion und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Abb. 42. MF des BB LH während der Ellenbogen-
flexion und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
μMF BB LH Flex. r ≠ μMF BB LH Flex. s und μiEMG BB LH Flex. r ≠ μiEMG BB LH Flex. s für
mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 19: a, e).
Die a priori Kontraste bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1
und MZP 3 die MF abnimmt (-28,1 Hz) und das iEMG zunimmt (+40,1%
iEMG_MVC) (s. Tab. 19: b, f), so dass μMF BB LH Flex. MZP1 > μMF BB LH Flex. MZP3 und
μiEMG BB LH Flex. MZP1 < μiEMG BB LH Flex. MZP 3. Die Hypothese 6 wird damit bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass in beiden Beanspruchungshälften die MF sig-
nifikant abnimmt (-9 Hz und -19,1 Hz) (s. Tab. 19: c, d) und das iEMG signifi-
kant zunimmt (+23,0 und +17,1% iEMG_MVC) ( s. Tab. 19: g, h).
Tabelle 19
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BB LH während der
Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
BB LH
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Flexion_oVB
iEMG
Flexion_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,5; 29,0; G-G-Korr)=140,46;
p<.001;
2=.881(a)
F(2; 38)=70,475;
p<.001;
2=.788(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
83,8 ± 10,6
55,7 ± 11,0
F(1; 19)=175,710;
p<.001;
2=.902(b)
49,5 ± 14,9
89,6 ± 24,7
F(1; 19)=98,714;
p<.001;
2=.839(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
83,8 ± 10,6
74,8 ± 9,3
F(1; 19)=46,524;
padj.<.001;
2=.710(c)
49,5 ± 14,9
72,5 ± 18,5
F(1; 19)=58,027;
padj.<.001;
2=.753(g)
MZP 2
MZP 3
74,8 ± 9,3
55,7 ± 11,0
F(1; 19)=142,013;
padj.<.001;
2=.882(d)
72,5 ± 18,5
89,6 ± 24,7
F(1; 19)=32,214;
padj.<.001;
2=.629(h)
Auch während der Ellenbogenextension nimmt die MF (s. Abb. 42) signifikant
ab (s. Tab. 20: a) und das iEMG (s. Abb. 43) zu (s. Tab. 20: e).
83,8
74,8
55,7
83,6
73,8
59,5
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF BB LH_oVB
Flexion
Extension
49,5
72,5
89,6
33,7
44,2
61,7
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG BB LH_oVB
Flexion
Extension
3 Eigene experimentelle Arbeiten
323
Abb. 44. MF des BB SH während der Ellenbogen-
flexion und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Tabelle 20
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BB LH während der
Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
BB LH
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Extension_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(2; 38)=140,625;
p<.001;
2=.881(a)
F(1,2; 22,8;G-G-Korr)=39,374;
p<.001;
2=.675(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
83,6 ± 12,1
59,5 ± 11,4
F(1; 19)=190,334;
p<.001;
2=.909(b)
33,7 ± 10,9
61,7 ± 24,9
F(1; 19)=45,658;
p<.001;
2=.706(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
83,6 ± 12,1
73,8 ± 10,4
F(1; 19)=65,953;
padj.<.001;
2=.776(c)
33,7 ± 10,9
44,2 ± 13,3
F(1; 19)=38,944;
padj.<.001;
2=.672(g)
MZP 2
MZP 3
73,8 ± 10,4
59,5 ± 11,4
F(1; 19)=116,279;
padj.<.001;
2=.860(d)
44,2 ± 13,3
61,7 ± 24,9
F(1; 19)=29,176;
padj.<.001;
2=.606(h)
Neuromuskuläre Beanspruchung des BB SH: Die Hypothese 7 wird bestätigt
Sowohl die MF (s. Abb. 44) als auch das iEMG (s. Abb. 45) verändern sich
während der Ellenbogenflexion signifikant im Beanspruchungsverlauf, so dass
μMF BB SH Flex. r ≠ μMF BB SH Flex. s und μiEMG BB SH Flex. r ≠ μiEMG BB SH Flex. s für
mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 21: a, e). Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 die MF abnimmt (-35,6
Hz) und das iEMG zunimmt (+29,0% iEMG_MVC) (s. Tab. 21: b, f), so dass μMF
BB SH Flex. MZP1 > μMF BB SH Flex. MZP3 und μiEMG BB SH Flex. MZP1 < μiEMG BB SH Flex. MZP 3.
Die Hypothese 7 wird damit bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass in beiden Beanspruchungshälften die MF sig-
nifikant abnimmt (-13,6 Hz und -22,0 Hz) (s. Tab. 21: c, d) und das iEMG
signifikant zunimmt (+20,0 und +9,0% iEMG_MVC) (s. Tab. 21: g, h).
106,6
93,0
71,0
105,7
92,7
77,3
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF BB SH_oVB
Flexion
Extension
52,4
72,4
81,4
34,1
45,6
59,8
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG BB SH_oVB
Flexion
Extension
Abb. 45. iEMG des BB SH während der Ellenbogen-
flexion und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
324
Tabelle 21
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BB SH während der
Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
BB SH
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Flexion_oVB
iEMG
Flexion_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,2; 22,6; G-G-Korr)=117,22;
p<.001;
2=.861(a)
F(1,2; 22,7; G-G-Korr)=40,2;
p<.001;
2=.679(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
106,6 ± 10,9
71,0 ± 15,5
F(1; 19)=131,039;
p<.001;
2=.873(b)
52,4 ± 16,2
81,4 ± 22,9
F(1; 19)=42,334;
p<.001;
2=.690(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
106,6 ± 10,9
93,0 ± 10,9
F(1; 19)=99,306;
padj.<.001;
2=.839(c)
52,4 ± 16,2
72,4 ± 18,4
F(1; 19)=74,015;
padj.<.001;
2=.796(g)
MZP 2
MZP 3
93,0 ± 10,9
71,0 ± 15,5
F(1; 19)=97,09;
padj.<.001;
2=.836(d)
72,4 ± 18,4
81,4 ± 22,9
F(1; 19)=10,785;
padj.=.004;
2=.362(h)
Auch während der Ellenbogenextension nimmt die MF (s. Abb. 44) signifikant
ab (s. Tab. 22: a) und das mittlere iEMG (s. Abb. 45) zu (s. Tab. 22: e).
Tabelle 22
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BB SH während der
Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
BB SH
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Extension_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,4; 27,4; G-G-Korr)=164,004;
p<.001;
2=.896(a)
F(1,1; 21,6; G-G-Korr)=33,526;
p<.001;
2=.638(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
105,7 ± 12,4
77,3 ± 11,5
F(1; 19)=204,88;
p<.001;
2=.915(b)
34,1 ± 10,6
59,8 ± 23,8
F(1; 19)=37,889;
p<.001;
2=.666(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
105,7 ± 12,4
92,7 ± 10,9
F(1; 19)=124,565;
padj.<.001;
2=.868(c)
34,1 ± 10,6
45,6 ± 12,8
F(1; 19)=52,316;
padj.<.001;
2=.734(g)
MZP 2
MZP 3
92,7 ± 10,9
77,3 ± 11,5
F(1; 19)=112,976;
padj.<.001;
2=.856(d)
45,6 ± 12,8
59,8 ± 23,8
F(1; 19)=20,891;
padj.<.001;
2=.524(h)
Neuromuskuläre Beanspruchung des BR: Die Hypothese 8 wird bestätigt
Sowohl die MF (s. Abb. 46) als auch das iEMG (s. Abb. 47) verändern sich
während der Ellenbogenflexion signifikant im Beanspruchungsverlauf, so dass
μMF BR Flex. r ≠ μMF BR Flex. s und μiEMG BR Flex. r ≠ μiEMG BR Flex. s für mindestens ein
Paar r, s (s. Tab. 23: a, e). Die a priori Kontraste bestätigen die Annahme, dass
beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 die MF abnimmt (-30,0 Hz) und das
iEMG zunimmt (+33,4% iEMG_MVC) (s. Tab. 23: b, f), so dass μMF BR Flex. MZP1 >
μMF BR Flex. MZP3 und μiEMG BR Flex. MZP1 < μiEMG BR Flex. MZP 3. Die Hypothese 8 wird
damit bestätigt.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
325
Abb. 46. MF des BR während der Ellenbogenflexion
und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Abb. 47. iEMG des BR während der Ellenbogen-
flexion und -extension im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass in beiden Beanspruchungshälften die MF sig-
nifikant abnimmt (-11,4 Hz und -18,6 Hz) (s. Tab. 23: c, d) und das iEMG signi-
fikant zunimmt (+14,5 und +18,9% iEMG_MVC) (s. Tab. 23: g, h).
Tabelle 23
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BR während der
Ellenbogenflexion ohne Vor-Beanspruchung.
BR
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Flexion_oVB
iEMG
Flexion_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(2; 38)=170,06;
p<.001;
2=.900(a)
F(1,2; 22,6; G-G-Korr)=36,682;
p<.001;
2=.659(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
102,7 ± 10,7
72,7 ± 12,1
F(1; 19)=223,428;
p<.001;
2=.922(b)
52,2 ± 16,4
85,6 ± 25,7
F(1; 19)=42,710;
p<.001;
2=.692(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
102,7 ± 10,7
91,3 ± 11,2
F(1; 19)=69,193;
padj.<.001;
2=.785(c)
52,2 ± 16,4
66,7 ± 17,3
F(1; 19)=48,639;
padj.<.001;
2=.719(g)
MZP 2
MZP 3
91,3 ± 11,2
72,7 ± 12,1
F(1; 19)=158,225;
padj.<.001;
2=.893(d)
66,7 ± 17,3
85,6 ± 25,7
F(1; 19)=23,167;
padj.<.001;
2=.549(h)
Auch während der Ellenbogenextension nimmt die MF (s. Abb. 46) signifikant
ab (s. Tab. 24: a) und das iEMG (s. Abb. 47) zu (s. Tab. 24: e).
Tabelle 24
Statistische Kennwerte für die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) für den BR während der
Ellenbogenextension ohne Vor-Beanspruchung.
BR
Faktor,
Faktor-
stufen
MF
Extension_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,4; 25,7; G-G-Korr)=219,481;
p<.001;
2=.920(a)
F(1,2; 22,0; G-G-Korr)=28,023;
p<.001;
2=.596(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
105,8 ± 8,8
78,3 ± 12,4
F(1; 19)=270,195;
p<.001;
2=.934(b)
38,6 ± 14,1
63,1 ± 26,6
F(1; 19)=32,441;
p<.001;
2=.631(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
105,8 ± 8,8
93,2 ± 9,2
F(1; 19)=217,696;
padj.<.001;
2=.920(c)
38,6 ± 14,1
46,3 ± 15,9
F(1; 19)=26,616;
padj.<.001;
2=.583(g)
MZP 2
MZP 3
93,2 ± 9,2
78,3 ± 12,4
F(1; 19)=134,310;
padj.<.001;
2=.876(d)
46,3 ± 15,9
63,1 ± 26,6
F(1; 19)=21,895;
padj.<.001;
2=.535(h)
102,7
91,3
72,7
105,8
93,2
78,3
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF BR_oVB
Flexion
Extension
52,2
66,7
85,6
38,6
46,4
63,1
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG BR_oVB
Flexion
Extension
3 Eigene experimentelle Arbeiten
326
Neuromuskuläre Beanspruchung des DL CL: Die Hypothese 9 wird teilweise
bestätigt
Das iEMG (s. Abb. 48) verändert sich während der Ellenbogenflexion signifikant
im Beanspruchungsverlauf, so dass μiEMG DL CL Flex. r ≠ μiEMG DL CL Flex. s für
mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 25: a). Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 das iEMG zunimmt
(+57,3% iEMG_MVC) (s. Tab. 25: b), so dass μiEMG DL CL Flex. MZP1 < μiEMG DL CL Flex.
MZP 3.
Die Berechnung der MF erfolgte für die Stabilisatoren nicht, da während der
ersten beiden Messzeitpunkte die EMG-Aktivität weitestgehend unter 10% der
Aktivität beim Maximalkrafttest lag, wodurch die Reliabilität der Frequenz-
parameter stark eingeschränkt ist. Aufgrund der fehlenden Werte für die MF
wird die Hypothese 9 damit nur teilweise bestätigt.
Tabelle 25
Statistische Kennwerte für das iEMG (in % iEMG_MVC) für den DL CL während der Ellenbogenflexion und
-extension ohne Vor-Beanspruchung.
DL CL
Faktor,
Faktor-
stufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,1; 20,5; G-G-Korr)=19,607;
p<.001;
2=.508(a)
F(1,2; 22,4; G-G-Korr)=7,914;
p=.008;
2=.294(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
41,7 ± 42,9
99,0 ± 83,8
F(1; 19)=18,77;
p<.001;
2=.497(b)
55,3 ± 49,7
68,4 ± 63,9
F(1; 19)=3,415;
p=.080;
2=.152(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
41,7 ± 42,9
39,8 ± 39,0
F(1; 19)=0,391;
padj.>.999;
2=.020(c)
55,3 ± 49,7
46,3 ± 46,2
F(1; 19)=13,077;
padj.=.002;
2=.408(g)
MZP 2
MZP 3
39,8 ± 39,0
99,0 ± 83,8
F(1; 19)=21,592;
padj.<.001;
2=.532(d)
46,3 ± 46,2
68,4 ± 63,9
F(1; 19)=13,111;
padj.=.002;
2=.408(h)
Die Einzelvergleiche zeigen, dass das iEMG nur während der zweiten Bean-
spruchungshälfte signifikant zunimmt (+59,2% iEMG_MVC) (s. Tab. 25: d).
Auch während der Ellenbogenextension verändert sich das iEMG (s. Abb. 48)
signifikant (s. Tab. 25: e). Die Zunahme zwischen MZP 1 und 3 wird jedoch
nicht signifikant (s. Tab. 25: f), was zum Teil auf den gegenläufigen Trend in
beiden Beanspruchungshälften zurückzuführen ist.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
327
Abb. 48. iEMG der Stabilisatoren während der Ellenbogenflexion und -extension im Experiment II ohne
Vor-Beanspruchung: a) DL CL; b) DL AC; c) DL SP; d) LT.
Neuromuskuläre Beanspruchung des DL AC: Die Hypothese 10 wird teilweise
bestätigt
Das iEMG (s. Abb. 48) verändert sich während der Ellenbogenflexion signifikant
im Beanspruchungsverlauf, so dass μiEMG DL AC Flex. r ≠ μiEMG DL AC Flex. s für
mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 26: a). Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 das iEMG zunimmt
(+12,3% iEMG_MVC) (s. Tab. 26: b), so dass μiEMG DL AC Flex. MZP1 < μiEMG DL AC
Flex. MZP 3. Aufgrund der fehlenden Werte für die MF wird die Hypothese 10 damit
nur teilweise bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass das iEMG in beiden Beanspruchungshälften
signifikant zunimmt (+2,8 und +9,4% iEMG_MVC) (s. Tab. 26: c, d).
Auch während der Ellenbogenextension verändert sich das iEMG (s. Abb. 48)
signifikant (s. Tab. 26: e). Eine Zunahme lässt sich nur für die zweite Bean-
spruchungshälfte feststellen (s. Tab. 26: h).
41,7
39,8
99,0
55,3
46,3
68,4
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG DL CL_oVB
Flexion
Extension
a)
15,9
18,7
28,2
16,1
16,9
22,4
0
20
40
60
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG DL AC_oVB
Flexion
Extension
b)
10,1
15,9
26,2
8,4
13,3
22,9
0
20
40
60
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG DL SP_oVB
Flexion
Extension
c)
11,5
14,9
24,9
11,0
12,8
17,7
0
20
40
60
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG LT_oVB
Flexion
Extension
d)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
328
Tabelle 26
Statistische Kennwerte für das iEMG (in % iEMG_MVC) für den DL AC während der Ellenbogenflexion
und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
DL AC
Faktor,
Faktor-
stufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,1; 20,8; G-G-Korr)=11,872;
p=.002;
2=.385(a)
F(1,2; 22,4; G-G-Korr)=7,525;
p=.007;
2=.284(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
15,9 ± 11,6
28,2 ± 16,1
F(1; 19)=14,02;
p=.001;
2=.425(b)
16,1 ± 11,1
22,4 ± 15,0
F(1; 19)=8,327;
p=.009;
2=.305(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
15,9 ± 11,6
18,7 ± 10,1
F(1; 19)=11,711;
padj.=.003;
2=.381(c)
16,1 ± 11,1
16,9 ± 13,0
F(1; 19)=0,594;
padj.=.900;
2=.030(g)
MZP 2
MZP 3
18,7 ± 10,1
28,2 ± 16,1
F(1; 19)=9,445;
padj.=.006;
2=.332(d)
16,9 ± 13,0
22,4 ± 15,0
F(1; 19)=8,421;
padj.=.018;
2=.307(h)
Neuromuskuläre Beanspruchung des DL SP: Die Hypothese 11 wird teilweise
bestätigt
Das iEMG (s. Abb. 48) verändert sich während der Ellenbogenflexion signifikant
im Beanspruchungsverlauf, so dass μiEMG DL SP Flex. r ≠ μiEMG DL SP Flex. s für
mindestens ein Paar r, s (s. Tab. 27: a). Die a priori Kontraste bestätigen die
Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 das iEMG zunimmt
(+16,1% iEMG_MVC) (s. Tab. 27: b), so dass μiEMG DL SP Flex. MZP1 < μiEMG DL SP
Flex. MZP 3. Aufgrund der fehlenden Werte für die MF wird die Hypothese 11 damit
nur teilweise bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass das iEMG in beiden Beanspruchungshälften
signifikant zunimmt (+5,8 und +10,3% iEMG_MVC) (s. Tab. 27: c, d).
Auch während der Ellenbogenextension verändert sich das iEMG (s. Abb. 48)
signifikant aufgrund der Zunahmen in beiden Beanspruchungshälften (s. Tab.
27: e, g, h).
Tabelle 27
Statistische Kennwerte für das iEMG (in % iEMG_MVC) für den DL SP während der Ellenbogenflexion
und -extension ohne Vor-Beanspruchung.
DL SP
Faktor,
Faktor-
stufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,2; 22,2; G-G-Korr)=19,607;
p<.001;
2=.577(a)
F(1,1; 21,1; G-G-Korr)=26,217;
p<.001;
2=.580(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
10,1 ± 5,1
26,2 ± 14,5
F(1; 19)=34,934;
p<.001;
2=.648(b)
8,4 ± 4,1
22,9 ± 12,6
F(1; 19)=29,88;
p<.001;
2=.611(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
10,1 ± 5,1
15,9 ± 6,8
F(1; 19)=41,898;
padj.<.001;
2=.688(c)
8,4 ± 4,1
13,3 ± 5,4
F(1; 19)=34,335;
padj.<.001;
2=.644(g)
MZP 2
MZP 3
15,9 ± 6,8
26,2 ± 14,5
F(1; 19)=14,813;
padj.=.001;
2=.438(d)
13,3 ± 5,4
22,9 ± 12,6
F(1; 19)=19,578;
padj.<.001;
2=.507(h)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
329
Neuromuskuläre Beanspruchung des LT: Die Hypothese 12 wird teilweise
bestätigt
Das iEMG (s. Abb. 48) verändert sich während der Ellenbogenflexion signifikant
im Beanspruchungsverlauf, so dass μiEMG LT Flex. r ≠ μiEMG LT Flex. s für mindestens
ein Paar r, s (s. Tab. 28: a). Die a priori Kontraste bestätigen die Annahme,
dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 das iEMG zunimmt (+13,3%
iEMG_MVC) (s. Tab. 28: b), so dass μiEMG LT Flex. MZP1 < μiEMG LT Flex. MZP 3. Auf-
grund der fehlenden Werte für die MF wird die Hypothese 11 damit nur teilweise
bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass das iEMG in beiden Beanspruchungshälften
signifikant zunimmt (+3,3 und +10,0% iEMG_MVC) (s. Tab. 28: c, d).
Auch während der Ellenbogenextension verändert sich das iEMG (s. Abb. 48)
signifikant aufgrund der Zunahmen in beiden Beanspruchungshälften (s. Tab.
28: e, g, h).
Tabelle 28
Statistische Kennwerte für das iEMG (in % iEMG_MVC) für den LT während der Ellenbogenflexion und -
extension ohne Vor-Beanspruchung.
LT
Faktor,
Faktor-
stufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B“
F(1,1; 21,1; G-G-Korr)=41,648;
p<.001;
2=.687(a)
F(1,2; 22,4; G-G-Korr)=36,099;
p<.001;
2=.655(e)
A priori
Kontraste
MZP 1
MZP 3
11,5 ± 5,7
24,9 ± 11,0
F(1; 19)=42,185;
p<.001;
2=.689(b)
11,0 ± 4,1
17,7 ± 7,2
F(1; 19)=39,431;
p<.001;
2=.675(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
MZP 1
MZP 2
11,5 ± 5,7
14,9 ± 6,6
F(1; 19)=16,873;
padj.=.001;
2=.470(c)
11,0 ± 4,1
12,8 ± 5,1
F(1; 19)=18,503;
padj.<.001;
2=.493(g)
MZP 2
MZP 3
14,9 ± 6,6
24,9 ± 11,0
F(1; 19)=48,466;
padj.<.001;
2=.718(d)
12,8 ± 5,1
17,7 ± 7,2
F(1; 19)=35,07;
padj.<.001;
2=.649(h)
Intermuskuläre Koordination von BR und BB LH: Die Hypothese 13 wird nicht
bestätigt
Die Abnahme der MF (s. Abb. 49) unterscheidet sich während der Ellenbogen-
flexion nicht für den BR und BB LH im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 29: a),
so dass (αβ)MF FLEX. ij = 0 für alle (i, j). Die Hypothese 13 wird damit nicht be-
stätigt. Die Abnahmen der MF sind für BR und BB LH vergleichbar (-30,0 Hz
und -28,1 Hz).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
330
Abb. 49. MF des BB LH und BR während der Ellen-
bogenflexion im Experiment II ohne Vor-Bean-
spruchung.
Abb. 50. iEMG des BB LH und BR während der
Ellenbogenflexion im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Der Haupteffekt „Muskel“ wird signifikant (s. Tab. 29: b), so dass für den BR
eine höhere MF als für den BB LH angenommen werden kann.
Für die Ellenbogenextension ergibt sich ein vergleichbares Bild (s. Tab. 29: c,
d).
Tabelle 29
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für die MF und die Muskeln BR und BB LH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-
Beanspruchung.
BR
BB LH
Faktoren
MF
Flexion_oVB
MF
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1,4; 27,2; G-G-Korr)=1,412;
p=.256;
2=.069(a)
F(1,5; 27,8; G-G-Korr)=2,143;
p=.147;
2=.101(c)
„Muskel“
F(1; 19)=33,605; p<.001;
2=.639(b)
F(1; 19)=49,944; p<.001;
2=.724(d)
Die iEMG-Verläufe werden zwar nicht zur Hypothesenprüfung verwendet,
können aber die Interpretation unterstützen, weshalb sie ebenfalls aufgeführt
werden. Die Zunahme des iEMGs (s. Abb. 50) im Beanspruchungsverlauf un-
terscheidet sich für den BR und BB LH während der Ellenbogenflexion und -ex-
tension nicht signifikant (s. Tab. 30: a, c). Auch der Haupteffekt „Muskel“ wird
nicht signifikant (s. Tab. 30: b, d).
Tabelle 30
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BR und BB LH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-
Beanspruchung.
BR
BB LH
Faktoren
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1,5; 27,6; G-G-Korr)=2,806;
p=.092;
2=.129(a)
F(2; 38)=1,303;
p=.284;
2=.064(c)
„Muskel“
F(1; 19)=0,239; p=.630;
2=.012(b)
F(1; 19)=0,745; p=.399;
2=.038(d)
83,8
74,8
55,7
102,7
91,3
72,7
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF Flexion_oVB
BB LH
BR
49,5
72,5
89,6
52,2
66,7
85,6
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_oVB
BB LH
BR
3 Eigene experimentelle Arbeiten
331
Abb. 51. MF des BB SH und BR während der Ellen-
bogenflexion im Experiment II ohne Vor-Bean-
spruchung.
Abb. 52. iEMG des BB SH und BR während der
Ellenbogenflexion im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Intermuskuläre Koordination von BR und BB SH: Die Hypothese 14 wird
bestätigt
Die Abnahme der MF (s. Abb. 51) unterscheidet sich während der Ellenbogen-
flexion für den BR und BB SH signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab. 31:
a), so dass (αβ)MF FLEX. ij ≠ 0 für mindestens ein (i, j). Die a priori Kontraste
bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 eine
signifikante Interaktion besteht (s. Tab. 31: c). Die Abnahme der MF fällt für den
BB SH stärker aus als für den BR (-35,6 Hz vs. -30,0 Hz). Die Hypothese 14
wird damit bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen, dass das Signifikanzniveau für die Interaktion in
der zweiten Beanspruchungshälfte knapp verfehlt wird (s. Tab. 31: e). Die Ab-
nahme der MF ist in dieser Phase für den BB SH daher nur tendenziell stärker
als für den BR (-22,0 Hz vs. -18,6 Hz).
Tabelle 31
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für die MF und die Muskeln BR und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-
Beanspruchung.
BR
BB SH
Faktoren,
Faktorstufen
MF
Flexion_oVB
MF
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1,3; 24,2; G-G-Korr)=4,558;
p=.035;
2=.193(a)
F(1,4; 25,9; G-G-Korr)=0,123;
p=.805;
2=.006(f)
„Muskel“
F(1; 19)=0,229; p=.637;
2=.012(b)
F(1; 19)=0,056; p=.815;
2=.003(g)
A priori
Kontraste
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=5,130;
p=.035;
2=.213(c)
-
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=2,089;
padj.=.330;
2=.099(d)
-
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=0,229;
padj.=.054;
2=.232(e)
-
106,6
93,0
71,0
102,7
91,3
72,7
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF Flexion_oVB
BB SH
BR
52,4
72,4
81,4
52,2
66,7
85,6
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_oVB
BB SH
BR
3 Eigene experimentelle Arbeiten
332
Während der Ellenbogenextension unterscheidet sich die Abnahme der MF im
Beanspruchungsverlauf nicht für den BR und BB SH (s. Tab. 31: f).
Die Zunahme des iEMGs (s. Abb. 52) im Beanspruchungsverlauf unterscheidet
sich für den BR und BB SH während der Ellenbogenflexion und -extension nicht
signifikant (s. Tab. 32: a, f). Für die Ellenbogenflexion wird das Signifikanzni-
veau jedoch nur knapp verfehlt und der Effekt kann als hoch eingeschätzt wer-
den
34
, so dass geprüft wurde, ob sich eine Tendenz für unterschiedliche Zu-
nahmen bei Betrachtung der einzelnen Beanspruchungsphasen finden lässt. Es
zeigt sich, dass in der ersten Beanspruchungshälfte das iEMG für den BB SH
stärker zunimmt als für den BR (+20,0 vs. +14,5% iEMG_MVC) (s. Tab. 32: d).
In der zweiten Beanspruchungshälfte verhält es sich umgekehrt (+9,0 vs.
+18,9% iEMG_MVC) (s. Tab. 32: e).
Tabelle 32
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BR und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne Vor-
Beanspruchung.
BR
BB SH
Faktoren,
Faktorstufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1,3; 23,8; G-G-Korr )=3,191;
p=.079;
2=.144(a)
F(1,4; 24,0; G-G-Korr)=1,308;
p=.277;
2=.064(f)
„Muskel“
F(1; 19)=0,019; p=.891;
2=.001(b)
F(1; 19)=0,945; p=.343;
2=.047(g)
A priori
Kontraste
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=0,764;
p=.393;
2=.039(c)
-
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=7,181;
padj.=.015;
2=.274(d)
-
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=5,676;
padj.=.028;
2=.230(e)
-
Intermuskuläre Koordination von BB LH und BB SH: Die Hypothese 15 wird
bestätigt
Die Abnahme der MF (s. Abb. 53) unterscheidet sich während der Ellenbogen-
flexion für den BB LH und BB SH signifikant im Beanspruchungsverlauf (s. Tab.
33: a), so dass (αβ)MF FLEX. ij ≠ 0 für mindestens ein (i, j). Die a priori Kontraste
bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 eine
signifikante Interaktion besteht (s. Tab. 33: c). Die Abnahme der MF fällt für den
34
Eine Varianzaufklärung von 14% entspricht bereits einem starkem Effekt von ε=0,4. Eine
Varianzaufklärung von 6% würde dagegen einem mittleren Effekt von ε=0,25 und eine
Varianzaufklärung von 1% einem geringen Effekt von ε=0,1 entsprechen (Bortz, 2005).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
333
Abb. 53. MF des BB LH und BB SH während der
Ellenbogenflexion im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
Abb. 54. iEMG des BB LH und BB SH während der
Ellenbogenflexion im Experiment II ohne Vor-
Beanspruchung.
BB SH stärker aus als für den BB LH (-35,6 Hz vs. -28,1 Hz). Die Hypothese 15
wird damit bestätigt.
Die Einzelvergleiche zeigen nur für die erste Beanspruchungshälfte eine signi-
fikante Interaktion (s. Tab. 33: d). Die Abnahme ist für den BB SH stärker als für
den BB LH (-13,6 Hz vs. -9,0 Hz).
Während der Ellenbogenextension unterscheidet sich die Abnahme der MF
ebenfalls für den BB LH und BB SH, jedoch nur beim Vergleich von MZP 1 und
MZP 3 (s. Tab. 33: f, h).
Tabelle 33
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für die MF und die Muskeln BB LH und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne
Vor-Beanspruchung.
BB LH
BB SH
Faktoren,
Faktorstufen
MF
Flexion_oVB
MF
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(2; 38)=12,076; p<.001;
2=.389(a)
F(2; 38)=4,505; p=.021;
2=.192(f)
„Muskel“
F(1; 19)=104,204; p<.001;
2=.846(b)
F(1; 19)=83,852; p<.001;
2=.815(g)
A priori
Kontraste
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=16,229;
p=.001;
2=.461(c)
F(1; 19)=6,483;
p=.020;
2=.254(h)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=15,137;
padj.=.002;
2=.443(d)
F(1; 19)=4,716;
padj.=.086;
2=.199(i)
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=3,613;
padj.=.146;
2=.160(e)
F(1; 19)=0,826;
padj.=.750;
2=.042(j)
Die Zunahme des iEMGs (s. Abb. 54) im Beanspruchungsverlauf unterscheidet
sich für den BB LH und BB SH während der Ellenbogenflexion signifikant (s.
Tab. 34: a). Die Interaktion wird nur für den Vergleich von MZP 1 und MZP 3
signifikant (s. Tab. 34: c). Die Zunahme ist für den BB LH stärker als für den BB
SH (+40,1 vs. +29,0% iEMG_MVC).
83,8
74,8
55,7
106,6
93,0
71,0
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF Flexion_oVB
BB LH
BB SH
49,5
72,5
89,6
52,4
72,4
81,4
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_oVB
BB LH
BB SH
3 Eigene experimentelle Arbeiten
334
Abb. 55. iEMG Stabilisatoren während der Ellenbogenflexion
im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung.
Tabelle 34
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für das iEMG und die Muskeln BB LH und BB SH für die Ellenbogenflexion und -extension ohne
Vor-Beanspruchung.
BB LH
BB SH
Faktoren,
Faktorstufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(2; 38)=6,088;
p=.005;
2=.243(a)
F(1,3; 24,7; G-G-Korr)=1,221;
p=.294;
2=.060(f)
„Muskel“
F(1; 19)=0,345; p=.564;
2=.018(b)
F(1; 19)<0,001; p=.995;
2<.001(g)
A priori
Kontraste
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=8,264;
p=.009;
2=.306(c)
-
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=1,483;
padj.=.476;
2=.072(d)
-
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=5,713;
padj.=.054;
2=.231(e)
-
Die Einzelvergleiche zeigen, dass für die zweite Beanspruchungshälfte das Sig-
nifikanzniveau knapp verfehlt wird (s. Tab. 34: e), wobei der Effekt als stark ein-
zuschätzen ist. Daher ist die Zunahme des BB LH in dieser Phase tendenziell
stärker als die des BB SH (+17,1 vs. +9,0% iEMG_MVC). Während der Ellenbo-
genextension unterscheiden sich die iEMG-Zunahmen beider Muskeln nicht (s.
Tab. 34: f).
Intermuskuläre Koordination der Stabilisatoren: Die Hypothese 16 wird teilweise
bestätigt
Die Zunahme des iEMGs (s. Abb. 55) ist während der Ellenbogenflexion für die
Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf unterschiedlich (s. Tab. 35: a), so
dass (αβ)iEMG FLEX. ij ≠ 0 für mindestens ein (i, j).
Die a priori Kontraste bestätigen die Annahme, dass beim Vergleich von MZP 1
und MZP 3 signifikante Interaktionen zwischen einzelnen Muskeln bestehen. Es
41,7
39,8
99,0
15,9
18,7
28,2
10,1
15,9
26,2
11,5
14,9
24,9
0
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_oVB
DL CL
DL AC
DL SP
LT
3 Eigene experimentelle Arbeiten
335
zeigt sich, dass sich nur der DL CL durch seine deutlich stärkere Zunahme von
allen anderen Stabilisatoren unterscheidet (+57,3 vs. +12,3 (DL AC), +16,1 (DL
SP) und +13,3% iEMG_MVC (LT)) (s. Tab. 35: c-e).
Die Einzelvergleiche zeigen, dass sich während der zweiten Beanspruchungs-
hälfte wie beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 der DL CL aufgrund einer
deutlich stärkeren Zunahme von den anderen Stabilisatoren unterscheidet
(+59,2 vs, +9,4 (DL AC), +10,3 (DL SP) und +10,0% iEMG_MVC (LT)) (s. Tab.
35: o-q). Während der ersten Beanspruchungshälfte ist es dagegen der DL SP,
der sich von allen anderen Stabilisatoren durch eine etwas stärkere iEMG-
Zunahme unterscheidet (+5,8 vs. -1,9 (DL CL), +2,8 (DL AC) und +3,3%
iEMG_MVC (LT)) (s. Tab. 35: j, l, n).
Tabelle 35
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für das iEMG und die Muskeln DL CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogenflexion und -ex-
tension ohne Vor-Beanspruchung.
Stabilisatoren
Faktoren, Faktorstufen
iEMG
Flexion_oVB
iEMG
Extension_oVB
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1,3; 24,2; G-G-Korr)=11,482;
p=.001;
2=.377(a)
F(1,5; 29,1; G-G-Korr)=4,736;
p=.024;
2=.200(a’)
„Muskel“
F(1,1; 21,4; G-G-Korr)=11,646;
p=.002;
2=.380(b)
F(1,1; 20,8; G-G-Korr)=11,94;
p=.002;
2=.386(b’)
A priori
Kontraste
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 3
DL CL
DL AC
F(1; 19)=13,422;
padj.=.004;
2=.414(c)
F(1; 19)=1,242;
padj.=.837;
2=.061(c’)
DL CL
DL SP
F(1; 19)=8,545;
padj.=.018;
2=.310(d)
F(1; 19)=0,039;
padj.>.999;
2=.002(d’)
DL CL
LT
F(1; 19)=10,464;
padj.=.008;
2=.355(e)
F(1; 19)=0,804;
padj.>.999;
2=.041(e’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=0,678;
padj.=.840;
2=.034(f)
F(1; 19)=10,174;
padj.=.015;
2=.349(f’)
DL AC
LT
F(1; 19)=0,082;
padj.>.999;
2=.004(g)
F(1; 19)=0,023;
padj.>.999;
2=.001(g’)
DL SP
LT
F(1; 19)=1,046;
padj.=.638;
2=.052(h)
F(1; 19)=8,812;
padj.=.024;
2=.317(h’)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 1
MZP 2
DL CL
DL AC
F(1; 19)=2,732;
padj.=.230;
2=.126(i)
F(1; 19)=21,249;
padj.<.001;
2=.528(i’)
DL CL
DL SP
F(1; 19)=7,209;
padj.=.030;
2=.275(j)
F(1; 19)=34,262;
padj.<.001;
2=.643(j’)
DL CL
LT
F(1; 19)=3,565;
padj.=.148;
2=.158(k)
F(1; 19)=21,259;
padj.<.001;
2=.528(k’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=10,023;
padj.=.010;
2=.345(l)
F(1; 19)=14,757;
padj.=.002;
2=.437(l’)
DL AC
LT
F(1; 19)=0,303;
padj.>.999;
2=.016(m)
F(1; 19)=0,952;
padj.=.586;
2=.048(m’)
DL SP
LT
F(1; 19)=8,090;
padj.=.020;
2=.299(n)
F(1; 19)=14,471;
padj.=.002;
2=.432(n’)
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
DL CL
DL AC
F(1; 19)=16,965;
padj.=.002;
2=.472(o)
F(1; 19)=9,072;
padj.=.012;
2=.323(o’)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
336
Abb. 56. MF des BB LH und BB SH während der
Vor-Beanspruchung im Experiment II.
Abb. 57. iEMG des BB LH und BB SH während der
Vor-Beanspruchung im Experiment II.
Auch während der Ellenbogenextension ist die Zunahme des iEMGs für die
Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf unterschiedlich (s. Tab. 35: a‘). Beim
Vergleich von MZP 1 und MZP 3 unterscheidet sich jedoch nur der DL SP vom
DL AC und LT durch eine stärkere Zunahme (+14,5 vs. +6,3 und +6,7%
iEMG_MVC) (s. Tab. 35: f‘, h‘). In der ersten Beanspruchungshälfte unter-
scheidet sich dagegen der DL CL von allen anderen Stabilisatoren durch eine
stärkere Abnahme (-9,0 vs. +0,8 (DL AC), +4,9 (DL SP) und +1,8% iEMG_MVC
(LT)) (s. Tab. 35: i‘-k‘) und der DL SP vom DL AC und LT durch eine stärkere
Zunahme (s. Tab. 35: l‘, n‘). In der zweiten Beanspruchungshälfte unterscheidet
sich der DL CL vom DL SP und LT durch eine stärkere Zunahme (+22,1 vs.
+5,5 und +4,9% iEMG_MVC) (s. Tab. 35: o‘, q‘).
Intermuskuläre Koordination von BB LH und BB SH während der Vor-Beanspru-
chung: Die Hypothese 17 wird nicht bestätigt
Die Abnahme der MF (s. Abb. 56) unterscheidet sich während der Vor-Bean-
spruchung nicht für den BB LH und BB SH (-17,7 und -18,8 Hz) (s. Tab. 36: a),
so dass (αβ)MF VB ij = 0 für alle (i, j). Die Hypothese 17 wird damit nicht bestätigt.
Von einer unterschiedlichen Vor-Beanspruchung beider Köpfe kann nicht aus-
gegangen werden.
78,2
60,5
104,7
85,9
40
60
80
100
120
140
MZP 1
MZP 2
MF (Hz)
MF_Vor-Beanspruchung
BB LH
BB SH
54,5
46,4
58,2
45,9
20
40
60
80
MZP 1
MZP 2
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG_Vor-Beanspruchung
BB LH
BB SH
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*Muskel“
MZP 2
MZP 3
DL CL
DL SP
F(1; 19)=13,131;
padj.=.004;
2=.409(p)
F(1; 19)=3,999;
padj.=.103;
2=.174(p’)
DL CL
LT
F(1; 19)=14,419;
padj.=.002;
2=.431(q)
F(1; 19)=8,023;
padj.=.019;
2=.297(q’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=0,034;
padj.>.999;
2=.002(r)
F(1; 19)=3,462;
padj.=.134;
2=.154(r’)
DL AC
LT
F(1; 19)=0,026;
padj.>.999;
2=.001(s)
F(1; 19)=0,111;
padj.>.999;
2=.006(s’)
DL SP
LT
F(1; 19)=0,010;
padj.>.999;
2=.001(t)
F(1; 19)=4,299;
padj.=.089;
2=.185(t’)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
337
Der Haupteffekt „Muskel“ wird signifikant (s. Tab. 36: b). Der BB SH hat eine
höhere MF als der BB LH.
Die iEMG-Abnahme (s. Abb. 57), die nicht zur Hypothesenprüfung genutzt wird,
aber die Interpretation unterstützen kann, ist für beide Köpfe ebenfalls
vergleichbar (s. Tab. 36: f). Das Signifikanzniveau wird jedoch nur relativ knapp
verfehlt und der Effekt kann als hoch eingeschätzt werden. Daher nimmt das
iEMG des BB SH tendenziell stärker ab als das des BB LH (-12,3% vs. 8,1%).
Tabelle 36
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für die MF und das iEMG und die Muskeln BB LH und BB SH für die Vor-Beanspruchung. Zur
Überprüfung des Effekts des Faktors „B“ auf die MF (in Hz) und das iEMG (in % iEMG_MVC) bei jedem
Muskel (post hoc Einzelvergleiche) wurden t-Tests gerechnet.
BB LH
BB SH
Faktoren,
Faktorstufen
MF
Vor-Beanspruchung
iEMG
Vor-Beanspruchung
Innersubjekt-
effekte
„B*Muskel“
F(1; 19)=0,663; p=.426;
2=.034(a)
F(1; 19)=3,622; p=.072;
2=.160(f)
„Muskel“
F(1; 19)=62,556; p<.001;
2=.767(b)
F(1; 19)=0,271; p=.609;
2=.014(g)
„B“
F(1; 19)=84,334; p<.001;
2=.816(c)
F(1; 19)=21,463; p<.001;
2=.530(h)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B“ BB LH
MZP 1
MZP 2
78,2 ± 8,5
60,5 ± 11,1
t(19)=10,087;
p<.001; d=2,256(d)
54,5 ± 20,4
46,4 ± 19,7
t(19)=2,928;
p=.005; d=0,655(i)
„B“ BB SH
MZP 1
MZP 2
104,7 ± 15,2
85,9 ± 15,4
t(19)=7,767;
p<.001; d=1,737(e)
58,2 ± 16,8
45,9 ± 14,3
t(19)=5,826;
p<.001; d=1,303(j)
Konsequenzen für die Auswertung der Daten vom Beanspruchungsversuch mit
Vor-Beanspruchung
Da es nicht gelungen ist, durch die intermittierenden maximalen Supinationsbe-
wegungen den BB LH stärker zu beanspruchen als den BB SH, konnten die
aufgestellten Hypothesen zu den Effekten einer stärkeren Vor-Beanspruchung
des BB LH im Vergleich zum BB SH nicht überprüft werden (Hypothesen 18 -
25). Die Auswertung der Daten vom Beanspruchungsversuch mit Vor-Bean-
spruchung (Beanspruchungsversuch mVB) ist daher explorativ und erfolgte mit
dem Ziel zusätzliche Hinweise über den Zusammenhang einer veränderten
Schulterstellung und der intermuskulären Koordination von Kinetoren und
Stabilisatoren zu gewinnen. Dazu wurde in einem ersten Schritt überprüft, ob
die Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH Effekte auf den mittleren
Abspreiz- und Rotationswinkel hatte, da Veränderungen dieser Winkel in einen
Zusammenhang mit der intermuskulären Koordination der Kinetoren und
Stabilisatoren gebracht werden können. Da Effekte gefunden wurden, wurden
in einem zweiten Schritt die Effekte der Vor-Beanspruchung auf die intermus-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
338
Abb. 58. Mittlerer Abspreizwinkel während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Abb. 59. Mittlerer Rotationswinkel während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
kuläre Koordination untersucht. Zur Überprüfung der Effekte der Vor-Beanspru-
chung wurden zweifaktorielle Varianzanalysen mit den Messwiederholungsfak-
toren „Beanspruchung“ und „Vor-Beanspruchung“ und dreifaktorielle Varianz-
analysen mit den Messwiederholungsfaktoren „Beanspruchung“ und „Vor-Bean-
spruchung“ und dem Faktor „Muskel“ gerechnet. Zur Überprüfung der intermus-
kulären Koordination von BB LH und BB SH und der Stabilisatoren während
des Beanspruchungsversuchs mVB wurden zweifaktorielle Varianzanalysen mit
dem Messwiederholungsfaktor „Beanspruchung“ und dem Faktor „Muskel“ ge-
rechnet (analog zur Auswertung des Beanspruchungsversuchs oVB). Zur Über-
prüfung des Effekts der Vor-Beanspruchung auf die Werte zu einem Mess-
zeitpunkt wurden t-Tests für abhängige Stichproben gerechnet. Die Auswertung
beschränkt sich auf die Ellenbogenflexionen, da sich bestätigte, dass die Effek-
te der neuromuskulären Beanspruchung auf die intermuskuläre Koordination
während der konzentrischen Bewegungsphase stärker sind als während der
exzentrischen.
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf den mittleren Abspreiz- und Rotations-
winkel
Die Veränderung des mittleren Abspreizwinkels (s. Abb. 58) während der Ellen-
bogenflexion unterscheidet sich signifikant im Beanspruchungsverlauf mit und
ohne Vor-Beanspruchung (s. Tab. 37: a).
Die Einzelvergleiche zeigen, dass die Abnahme des mittleren Abspreizwinkels
zwischen MZP 1 und MZP 3 unterschiedlich ist (-1,9 vs. +0,1°) (s. Tab. 37: b),
was auf die signifikant stärkere Abnahme während der zweiten Beanspru-
chungshälfte ohne Vor-Beanspruchung zurückzuführen ist (-3,1 vs. -1,7) (s.
-0,5
0,7
-2,4
-1,8
-0,2
-1,9
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Abspreizwinkel_Flexion_oVB
Abspreizwinkel_Flexion_mVB
5,0
7,5
9,5
6,0
9,0
11,9
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Rotationswinkel_Flexion_oVB
Rotationswinkel_Flexion_mVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
339
Abb. 60. MF des BB LH und BB SH während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Abb. 61. iEMG des BB LH und BB SH während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Tab. 37: d). Auf die Zunahme des mittleren Abspreizwinkels in der ersten
Beanspruchungshälfte hat die Vor-Beanspruchung keinen Effekt.
Die Veränderung des mittleren Rotationswinkels (s. Abb. 59) unterscheidet sich
während der Ellenbogenflexion nicht signifikant (s. Tab. 37: e).
Tabelle 37
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Messwiederholungsfaktoren
„B“ und „VB“ für den mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel für die Ellenbogenflexion.
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf die intermuskuläre Koordination von BB
LH und BB SH
Für die MF (s. Abb. 60) wird die Dreifachinteraktion „B*VB*Muskel“ der dreifak-
toriellen ANOVA mit Messwiederholung für die Ellenbogenflexion signifikant (s.
Tab. 38: a).
Die post hoc Einzelvergleiche zeigen, dass die Dreifachinteraktion nur für den
Vergleich von MZP 1 und MZP 3 signifikant wird (s. Tab. 38: b). Die MF des BB
SH nimmt ohne Vor-Beanspruchung stärker ab als die des BB LH (-36,5 vs.
83,8
74,8
55,7
76,2
68,1
57,6
106,6
93,0
71,0
96,7
87,7
76,4
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
MF (Hz)
MF_Flexion
BB LH_oVB
BB LH_mVB
BB SH_oVB
BB SH_mVB
49,5
72,5
89,6
52,6
67,5
75,5
52,4
72,4
81,4
49,4
61,7
61,7
40
60
80
100
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG_Flexion
BB LH_oVB
BB LH_mVB
BB SH_oVB
BB SH_mVB
oVB
mVB
Faktoren,
Faktorstufen
mittlerer Abspreizwinkel
Flexion
mittlerer Rotationswinkel
Flexion
Innersubjekt-
effekte
„B*VB“
F(2; 38)=6,790;
p=.003;
2=.263(a)
F(1,3; 24,3; G-G-Korr)=1,339;
p=.268;
2=.066(e)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*VB“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=8,070;
padj.=.015;
2=.298(b)
-
„B*VB“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=0,497;
padj.=.746;
2=.025(c)
-
„B*VB“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=12,464;
padj.=.003;
2=.396(d)
-
Beachte. „VB“ wird in allen Tabellen als Abkürzung für den Faktor „Vor-Beanspruchung“
verwendet.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
340
-28,1 Hz) (s. Tab. 33: a). Mit Vor-Beanspruchung ist die Abnahme der MF für
beide Muskeln nicht unterschiedlich (-20,2 vs. -18,5 Hz) (s. Tab. 38: e).
Für das iEMG (s. Abb. 61) wird die Dreifachinteraktion „B*VB*Muskel“ der drei-
faktoriellen ANOVA mit Messwiederholung für die Ellenbogenflexion nicht signi-
fikant (s. Tab. 38: f). Sowohl ohne als auch mit Vor-Beanspruchung ist die
Zunahme des iEMGs für den BB LH stärker als für den BB SH (oVB: +40,1 vs.
+29,0% iEMG_MVC; mVB: +22,9 vs. +12,3% iEMG_MVC) (s. Tab. 34: a und
38: g).
Tabelle 38
Statistische Kennwerte für die dreifaktorielle ANOVA mit den Messwiederholungsfaktoren „B“ und „VB“
und dem Faktor „Muskel“ für die MF und das iEMG und die Muskeln BB LH und BB SH für die Ellenbogen-
flexion. Zur Überprüfung der Interaktion „B*Muskel“ mit Vor-Beanspruchung (post hoc Einzelvergleiche)
wurde eine zweifaktorielle ANOVA gerechnet.
Überprüft man den Effekt der Vor-Beanspruchung auf die Veränderung von MF
und iEMG im Beanspruchungsverlauf für jeden Muskel einzeln, so zeigt sich,
dass die Abnahme der MF sowohl für den BB LH als auch für den BB SH mit
Vor-Beanspruchung geringer ausfällt als ohne Vor-Beanspruchung (Interaktion
„B*VB“ für den BB LH: F(2; 38)=21,200; p<.001; η2=.527; für den BB SH:
F(2; 38)=28,888; p<.001; η2=.603).
Die Zunahme des iEMGs ist für beide Köpfe mit Vor-Beanspruchung geringer
als ohne Vor-Beanspruchung (Interaktion „B*VB“ für den BB LH: F(1,5; 27,9; G-G-
Korr)=9,313; p=.002; η2=.329; für den BB SH: F(1,3; 23,9; G-G-Korr)=11,082; p=.002;
η2=.368). Für den BB SH ist in der zweiten Beanspruchungshälfte im Gegen-
satz zum BB LH gar keine Zunahme des iEMGs mehr festzustellen (+8,0 vs.
+0% iEMG_MVC) (Haupteffekt „B“ für die Faktorenstufen MZP 2 und MZP 3 für
BB LH
BB SH
oVB
mVB
Faktoren,
Faktorstufen
MF
Flexion
iEMG
Flexion
Innersubjekt-
effekte
„B*VB*Muskel“
F(2; 38)=5,837; p=.006;
2=.235(a)
F(2; 38)=0,019; p=.981; ƞ2=.001(f)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*VB*Muskel“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=8,392;
padj.=.027;
2=.306(b)
-
„B*VB*Muskel“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=5,116;
padj.=.108;
2=.212(c)
-
„B*VB*Muskel“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=1,884;
padj.=.558;
2=.090(d)
-
mVB „B*Muskel“
F(2; 38)=0,550;
p=.581; ƞ2=.028(e)
F(1,1; 21,0; G-G-Korr)=5,637;
p=.024; ƞ2=.229(g)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
341
den BB LH: F(1; 19)=10,785; p=.004; ƞ2=.362; für den BB SH: F(1; 19)=0,001;
p=.980; ƞ2<.001).
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf die intermuskuläre Koordination der Stabi-
lisatoren
Für das iEMG wird die Dreifachinteraktion „B*VB*Muskel“ der dreifaktoriellen
ANOVA mit Messwiederholung für die Ellenbogenflexion signifikant (s. Tab. 39:
a). Die Vor-Beanspruchung hat demnach einen Effekt auf die intermuskuläre
Koordination der Stabilisatoren.
Versucht man den globalen Interaktionseffekt anhand von Einzelvergleichen zu
erklären, wird bei Adjustierung des Signifikanzniveaus aufgrund der 18 Einzel-
tests kein Vergleich signifikant. Da die Auswertung explorativen Charakter hat,
wurden die Vergleiche näher analysiert, die im Falle eines Verzichts auf die Ad-
justierung signifikant geworden wären und die aufgrund der Effektstärken auf
einen starken Effekt hinweisen.
Ohne Adjustierung des Signifikanzniveaus wäre beim Vergleich von MZP 1 und
MZP 3 die Interaktion „B*VB*Muskel“ für den DL SP mit dem DL AC (p=.045)
und LT (p=.048) signifikant geworden (s. Tab. 39: e, g). Für den Vergleich DL
SP und DL CL (p=.056) wäre das Signifikanzniveau knapp verfehlt worden (s.
Tab. 39 : c). Die Effektstärken von
2≥.179 sprechen für alle drei Vergleiche für
einen starken Effekt der Vor-Beanspruchung. Die signifikante Dreifachinterak-
tion lässt sich darauf zurückführen, dass für den DL SP das iEMG im Vergleich
mit den anderen Stabilisatoren mit Vor-Beanspruchung stärker zunimmt als oh-
ne Vor-Beanspruchung. Die Unterschiede in der Zunahme betragen für den DL
SP +24,9 (mVB) vs. +16,1% iEMG_MVC (oVB). Für den DL CL (+57,3 (oVB)
vs. +39,3% iEMG_MVC (mVB)) und den DL AC (+12,3 (oVB) vs. +7,9%
iEMG_MVC (mVB)) ist auf deskriptiver Ebene
35
die Zunahme mit Vor-Bean-
spruchung sogar geringer als ohne Vor-Beanspruchung. Es liegt demnach eine
gegensätzlicher Trend vor. Für den LT lässt sich kein Einfluss der Vor-Bean-
spruchung feststellen (+13,3 (oVB) vs. +13,8% iEMG_MVC (mVB)).
35
Für diese Detailergebnisse wurde im Hinblick auf die α-Fehlerakkumulierung auf weitere Sig-
nifikanztests verzichtet.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
342
Tabelle 39
Statistische Kennwerte für die dreifaktorielle ANOVA mit den Messwiederholungsfaktoren „B“ und „VB“
und dem Faktor „Muskel“ für das iEMG und die Muskeln DL CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogen-
flexion (links).
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren „B“ (Messwiederholungsfaktor) und
„Muskel“ für das iEMG und und die Muskeln DL CL, DL AC, DL SP und LT für die Ellenbogenflexion mit
Vor-Beanspruchung (rechts).
Für die erste Beanspruchungshälfte wäre ohne Adjustierung die Interaktion
„B*VB*Muskel“ für den DL SP mit dem DL AC (p=.015) signifikant geworden (s.
Tab. 39: k). Auch hier deutet die Effektstärke von
2≥.271 auf einen starken
Effekt hin. Für den DL SP nimmt das iEMG im Vergleich zum DL AC mit Vor-
Stabilisa-
toren
oVB
mVB
Faktoren,
Faktorstufen
iEMG
Flexion
Faktoren,
Faktor-
stufen
iEMG
Flexion_mVB
Innersubjekt-
effekte
„B*VB*
Muskel“
F(1,7; 33,0; G-G-Korr)=3,961;
p=.034;
2=.173(a)
„B*
Muskel“
mVB
F(1,6; 31,2; G-G-Korr)=4,735;
p=.021;
2=.199(a’)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*VB*
Muskel“
MZP 1
MZP 3
DL CL
DL AC
F(1; 19)=1,759;
padj.>.999;
2=.085(b)
„B*
Muskel“
mVB
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=11,25;
padj.=.004;
2=.372(b’)
DL CL
DL SP
F(1; 19)=4,155;
padj.>.999;
2=.179(c)
F(1; 19)=1,052;
padj.=.382;
2=.052(c’)
DL CL
LT
F(1; 19)=2,607;
padj.>.999;
2=.121(d)
F(1; 19)=5,551;
padj.=.035;
2=.226(d’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=4,591;
padj.=.810;
2=.195(e)
F(1; 19)=7,995;
padj.=.013;
2=.296(e’)
DL AC
LT
F(1; 19)=1,481;
padj.>.999;
2=.072(f)
F(1; 19)=4,841;
padj.=.048;
2=.203(f’)
DL SP
LT
F(1; 19)=4,473;
padj.=.864;
2=.191(g)
F(1; 19)=5,047;
padj.=.044;
2=.210(g’)
„B*VB*
Muskel“
MZP 1
MZP 2
DL CL
DL AC
F(1; 19)=3,148;
padj.>.999;
2=.142(h)
„B*
Muskel“
mVB
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=0,51;
padj.>.999;
2=.026(h’)
DL CL
DL SP
F(1; 19)=0,738;
padj.>.999;
2=.037(i)
F(1; 19)=0,18;
padj.>.999;
2=.009(i’)
DL CL
LT
F(1; 19)=2,064;
padj.>.999;
2=.098(j)
F(1; 19)=0,102;
padj.>.999;
2=.005(j’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=7,079;
padj.=.270;
2=.271(k)
F(1; 19)=17,355;
padj.=.002;
2=.477(k’)
DL AC
LT
F(1; 19)=3,722;
padj.>.999;
2=.164(l)
F(1; 19)=9,056;
padj.=.017;
2=.323(l’)
DL SP
LT
F(1; 19)=2,551;
padj.>.999;
2=.118(m)
F(1; 19)=10,331;
padj.=.012;
2=.352(m’)
„B*VB*
Muskel“
MZP 2
MZP 3
DL CL
DL AC
F(1; 19)=4,541;
padj.=.828;
2=.193(n)
„B*
Muskel“
mVB
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=12,349;
padj.=.005;
2=.394(n’)
DL CL
DL SP
F(1; 19)=6,988;
padj.=.288;
2=.269(o)
F(1; 19)=2,68;
padj.=.283;
2=.124(o’)
DL CL
LT
F(1; 19)=5,054;
padj.=.666;
2=.210(p)
F(1; 19)=7,488;
padj.=.031;
2=.283(p’)
DL AC
DL SP
F(1; 19)=2,768;
padj.>.999;
2=.127(q)
F(1; 19)=4,001;
padj.=.144;
2=.174(q’)
DL AC
LT
F(1; 19)=0,762;
padj.>.999;
2=.039(r)
F(1; 19)=2,526;
padj.=.307;
2=.117(r’)
DL SP
LT
F(1; 19)=3,307;
padj.>.999;
2=.148(s)
F(1; 19)=2,231;
padj.=.365;
2=.105(s’)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
343
Beanspruchung stärker zu als ohne Vor-Beanspruchung (+9,2 vs. +5,8%
iEMG_MVC). Für den DL AC lässt sich kein Einfluss feststellen (+2,5 vs. +2,8%
iEMG_MVC).
Für die zweite Beanspruchungshälfte wäre ohne Adjustierung die Interaktion
„B*VB*Muskel“ für den DL CL mit allen anderen Stabilisatoren (DL CL-DL AC:
p=.046; DL CL-DL SP: p=.016; DL CL-LT: p=.037) signifikant geworden (s. Tab.
39: n-p). Die Effektstärken von
2≥.193 sprechen für alle drei Vergleiche für
einen starken Effekt der Vor-Beanspruchung. Die Dreifachinteraktion lässt sich
darauf zurückführen, dass für den DL CL das iEMG im Vergleich mit den
anderen Stabilisatoren ohne Vor-Beanspruchung stärker zunimmt als mit Vor-
Beanspruchung. Die Zunahmen betragen für den DL CL +59,1 (oVB) vs.
+32,9% iEMG_MVC (mVB). Auch für den DL AC führt die Vor-Beanspruchung
auf deskriptiver Ebene dazu, dass das iEMG weniger stark zunimmt (+9,4 (oVB)
vs. +5,4% iEMG_MVC (mVB)). Die Unterschiede sind jedoch geringer. Für den
DL SP lässt sich ein gegensätzlicher Trend feststellen (+10,3 (oVB) vs. +15,7%
iEMG_MVC (mVB)) und für den LT besteht kaum ein Einfluss (+10,0 (oVB) vs.
+9,2% iEMG_MVC (mVB)).
Überprüft man den Effekt der Vor-Beanspruchung auf die iEMG-Zunahme für
jeden Muskel einzeln, so lässt sich für keinen der Stabilisatoren ein signifikanter
Effekt feststellen. Lediglich für den DL CL wird das Signifikanzniveau knapp
verfehlt (Interaktion „B*VB“: F(1,3; 24,4; G-G-Korr)=3,810, p=.053,
2=.167). In der
zweiten Beanspruchungshälfte findet sich eine tendenziell geringere iEMG-
Zunahme mit Vor-Beanspruchung als ohne Vor-Beanspruchung (+59,1 (oVB)
vs. +32,9% iEMG_MVC (mVB)) (Interaktion „B*VB“ für die Faktorenstufen MZP
2 und MZP 3: F(1; 19)=5,210; p=.034; ƞ2=.215).
Analysiert man die iEMG-Zunahmen der Stabilisatoren während des Beanspru-
chungsversuchs mVB (s. Abb. 62) mittels einer zweifaktoriellen ANOVA (Fak-
toren „B“ und „Muskel“) so zeigt sich, dass die iEMG-Zunahmen während der
Ellenbogenflexion für die vier Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf, analog
zur Auswertung des Beanspruchungsversuchs oVB, unterschiedlich sind (s.
Tab. 39: a‘). Beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 zeigt sich, dass sich fast
alle Stabilisatoren in ihrer iEMG-Zunahme unterscheiden (s. Tab. 39: b‘, d‘-g‘).
Die Zunahme des DL AC ist geringer als die der anderen Stabilisatoren (+7,9
3 Eigene experimentelle Arbeiten
344
Abb. 62. iEMG der Stabilisatoren während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit Vor-Bean-
spruchung.
Abb. 64. MF des BR während der Ellenbogenflexion
im Experiment II mit und ohne Vor-Beanspruchung.
Abb. 63. iEMG des BR während der Ellenbogen-
flexion im Experiment II mit und ohne Vor-
Beanspruchung.
vs. +39,3 (DL CL), +24,9 (DL SP) und +13,8% iEMG_MVC (LT)) und die
Zunahme des LT ist geringer als die des DL CL und des DL SP. Der DL CL und
DL SP unterscheiden sich nicht signifikant in ihrer iEMG-Zunahme (+39,3 vs.
+24,9% iEMG_MVC).
Während der ersten Beanspruchungshälfte unterscheidet sich der DL AC durch
eine geringere iEMG-Zunahme von dem DL SP und dem LT (+2,5 vs. +9,2 und
+4,5% iEMG_MVC) (s. Tab. 39: k‘, l‘). Auch die Zunahme des LT ist geringer
als die des DL SP (s. Tab. 39: m‘). Während der zweiten Beanspruchungshälfte
unterscheidet sich der DL AC und der LT durch eine geringere iEMG-Zunahme
von dem DL CL (+5,4 und +9,2 vs. +32,9% iEMG_MVC) (s. Tab. 39: n‘, p‘).
Beanspruchung des BR in Abhängigkeit von der Vor-Beanspruchung
Um zu überprüfen, ob die Vor-Beanspruchung zu einer Zunahme der Akti-
vierung des BR führte, die als Kompensation der beiden vor-beanspruchten
Bizepsköpfe interpretiert werden kann, wurde das iEMG zu MZP 1 ohne Vor-
Beanspruchung mit dem iEMG zu MZP 1 mit Vor-Beanspruchung (s. Abb. 63)
verglichen (in Anlehnung an Hypothese 19).
41,6
48,0
80,9
13,9
16,4
21,8
9,2
18,4
34,1
14,7
19,2
28,5
0
20
40
60
80
100
120
MZP 1
MZP 2
MZP 3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_mVB
DL CL
DL AC
DL SP
LT
52,2
66,7
85,6
57,6
72,4
83,1
20
40
60
80
100
120
1
2
3
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG_Flexion
BR_oVB
BR_mVB
102,7
91,3
72,7
101,7
91,2
76,7
40
60
80
100
120
1
2
3
MF (Hz)
MF_Flexion
BR_oVB
BR_mVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
345
Es zeigt sich, dass das iEMG des BR während der Ellenbogenflexion zum
MZP 1 mit Vor-Beanspruchung nicht höher ist als zum MZP 1 ohne Vor-Bean-
spruchung. Die Werte unterscheiden sich nicht signifikant (t(19)=1,173; p=.128;
d=0,319). Auch zum MZP 2 lässt sich kein amplitudenerhöhender Effekt der
Vor-Beanspruchung auf das iEMG feststellen (t(19)=1,117; p=.139, d=0,308).
Die iEMG-Zunahme (s. Abb. 63) im Beanspruchungsverlauf unterscheidet sich
ebenfalls nicht für die Ellenbogenflexion. Der Interaktionseffekt „B*VB“ wird
knapp nicht signifikant (s. Tab. 40: e). Da das Signifikanzniveau nur knapp ver-
fehlt wurde und von einem starken Effekt auszugehen ist, wurde überprüft, ob
sich eine Tendenz für unterschiedliche Zunahmen bei Betrachtung der einzel-
nen Beanspruchungsphasen finden lässt. Es zeigt sich, dass in der zweiten Be-
anspruchungshälfte das iEMG des BR ohne Vor-Beanspruchung tendenziell
stärker zunimmt als mit Vor-Beanspruchung (+18,9 vs. +10,7% iEMG_MVC) (s.
Tab. 40: h). Das Signifikanzniveau wird knapp verfehlt, der Effekt ist jedoch als
stark einzuschätzen. In der ersten Beanspruchungshälfte ist kein Unterschied
feststellbar (s. Tab. 40: g).
Tabelle 40
Statistische Kennwerte für die zweifaktorielle ANOVA mit den Messwiederholungsfaktoren „B“ und „VB“ für
die MF und das iEMG und den Muskel BR für die Ellenbogenflexion.
Für die MF (s. Abb. 64) lässt sich während der Ellenbogenflexion eine
signifikante Interaktion „B*VB“ feststellen (s. Tab. 40: a). Die Abnahme der MF
ist ohne Vor-Beanspruchung stärker als mit Vor-Beanspruchung (-30,0 vs. -25,1
Hz). Die post hoc Einzelvergleiche zeigen, dass die Interaktion für den Ver-
gleich von MZP 1 und MZP 3 und für die zweite Beanspruchungshälfte signi-
fikant wird (s. Tab. 40: b, d).
oVB
mVB
Faktoren,
Faktorstufen
MF
Flexion
iEMG
Flexion
Innersubjekt-
effekte
„B*VB“
F(2; 38)=4,951;
p=.012;
2=.207(a)
F(1,4; 26,9; G-G-Korr)=3,413;
p=.062;
2=.152(e)
Post hoc
Einzel-
vergleiche
„B*VB“
MZP 1
MZP 3
F(1; 19)=6,031;
padj.=.036;
2=.241(b)
F(1; 19)=3,167;
padj.=.137;
2=.143(f)
„B*VB“
MZP 1
MZP 2
F(1; 19)=0,269;
padj.=.915;
2=.014(c)
F(1; 19)=0,025;
padj.>.999;
2=.001(g)
„B*VB“
MZP 2
MZP 3
F(1; 19)=8,548;
padj.=.014;
2=.310(d)
F(1; 19)=5,201;
padj.=.051;
2=.215(h)
3 Eigene experimentelle Arbeiten
346
Abb. 65. Zyklusdauer im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Abb. 66. Bewegungsumfang im Experiment II mit
und ohne Vor-Beanspruchung.
Abb. 67. Range des Abspreizwinkels während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Abb. 68. Range des Rotationswinkels während der
Ellenbogenflexion im Experiment II mit und ohne
Vor-Beanspruchung.
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf die Zyklusdauer und den Bewegungsum-
fang zu MZP 1
Die Zyklusdauer (s. Abb. 65) ist durch die Vor-Beanspruchung zu MZP 1 nicht
erhöht (t(19)=1,446; p=.082; d=0,307). Der Bewegungsumfang (s. Abb. 66) ist
jedoch durch die Vor-Beanspruchung zu MZP 1 signifikant reduziert (139,9 vs.
133,3°) (t(19)=1,959; p=.033; d=0,444). Einer der beiden Parameter, die in einem
direkten Zusammenhang mit den Kraftkapazitäten der Kinetoren gebracht wer-
den können, verändert sich demnach.
Einfluss der Vor-Beanspruchung auf den Range des Abspreiz- und Rotations-
winkels
Der Range des Abspreizwinkels (s. Abb. 67) ist während der Ellenbogenflexion
zum MZP 1 mit Vor-Beanspruchung nicht höher als zum MZP 1 ohne Vor-Bean-
spruchung. Die Werte unterscheiden sich nicht signifikant (t(19)=0,954; p=.176;
d=0,138).
Der Range des Rotationswinkels (s. Abb. 68) ist während der Ellenbogenflexion
zum MZP 1 mit Vor-Beanspruchung nicht höher als zum MZP 1 ohne Vor-
1,9
1,8
3,3
1,9
2,0
3,0
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
1
2
3
Zeit (s)
Zyklusdauer_II_oVB
Zyklusdauer_II_mVB
139,9
138,7
139,1
133,3
137,4
139,0
110,0
125,0
140,0
155,0
170,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Bewegungsumfang_II_oVB
Bewegungsumfang_II_mVB
1,8
2,8
6,1
1,9
3,2
6,1
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Abspreizwinkel_Flexion_oVB
Range Abspreizwinkel_Flexion_mVB
3,7
4,5
6,9
4,9
5,4
8,2
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
MZP 1
MZP 2
MZP 3
Winkel (°)
Range Rotationswinkel_Flexion_oVB
Range Rotationswinkel_Flexion_mVB
3 Eigene experimentelle Arbeiten
347
Beanspruchung. Die Werte unterscheiden sich nicht signifikant (t(19)=1,617;
p=.061; d=0,477). Das Signifikanzniveau wird jedoch nur knapp verfehlt und die
Effektstärke weist auf einen mittleren Effekt hin
36
. Daher kann davon ausge-
gangen werden, dass die Vor-Beanspruchung zu einer tendenziellen Erhöhung
des Ranges für den Rotationswinkel führte.
3.3.6 Diskussion der Ergebnisse des Experiments II unter Einbeziehung der
Ergebnisse des Experiments I
Replikation
Die Replikation der kinematischen Parameter kann als gelungen bezeichnet
werden.
Es bestätigt sich im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung, dass die Winkel-
reproduktion bezüglich der Ellenbogenflexionen und -extensionen relativ unab-
hängig von der Beanspruchung ist. Die Standardabweichung nahm zwar von
14,0 auf 23,4° zu, was für eine höhere Variabilität bei der Umsetzung des
vorgegebenen Umfangs spricht, der Bewegungsumfang veränderte sich jedoch
nicht im Beanspruchungsverlauf. Die Hypothese 2 konnte auch im Experiment 2
nicht bestätigt werden.
Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zunehmender
neuromuskulärer Beanspruchung entgegen der Erwartung nicht dazu, dass
der Bewegungsumfang abnimmt.
Betrachtet man die individuellen Veränderungen, so ließen sich Zunahmen des
Bewegungsumfangs zwischen 1 und 40° (10 Vpn) und Abnahmen zwischen 1
und 41° (10 Vpn) finden.
Die Zyklusdauer nahm in der zweiten Beanspruchungshälfte signifikant um
+1,5 s zu, was vor allem auf die Zunahme der Flexionsdauer zurückgeführt wer-
den kann. Die Hypothese 1 konnte erneut bestätigt werden.
Die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Kinetoren führt bei zunehmender
neuromuskulärer Beanspruchung dazu, dass die Bewegungsdauer zunimmt.
36
Effektstärken von 0,80 werden als starke Effekte, Effektstärken von 0,50 als mittlere Effekte
und Effektstärken von 0,20 als schwache Effekte interpretiert (Bortz, 2005).
3 Eigene experimentelle Arbeiten
348
Die Zunahme lag deutlich über der im Experiment I (+0,7 s). Die Extensions-
dauer nahm insgesamt nur um 0,1 s zu, so dass sich bestätigt, dass die
konzentrische Bewegungsphase stärker durch die Abnahme der Kraftkapazi-
täten beeinflusst ist als die exzentrische. Das kann zu großen Teilen dadurch
erklärt werden, dass bei der gewählten Bewegungsaufgabe Gravitationsmo-
mente während der exzentrischen Bewegungsphase unterstützend wirken.
Die Einhaltung des vorgegebenen Bewegungsumfangs scheint eine höhere
Priorität im Vergleich zur Realisierung vorgegebener zeitlicher Parameter zu
haben. Die Priorisierung, die nicht auf die Instruktion zurückgeführt werden
kann, kann damit erklärt werden, dass die Realisierung eines bestimmten
Bewegungsumfangs unter anderem auch bei Alltagsbewegungen für die Lö-
sung bestimmter Aufgaben (z.B. Erreichen eines bestimmten Bewegungsziels)
unbedingt notwendig ist. Im Krafttraining wird ebenfalls häufig explizit auf die
Ausführung bestimmter Bewegungsumfänge hingewiesen, was bei den krafttrai-
ningserfahrenen Versuchspersonen den gefundenen Effekt bedingen kann. Für
andere Bewegungsaufgaben können aber auch andere Merkmale, wie eine be-
stimmte Bewegungsgeschwindigkeit des Endgliedes der kinematischen Kette,
zielrelevant sein, so dass die Bedeutung des Bewegungsumfangs aufgaben-
spezifisch ist. Bei mehrgelenkigen Bewegungsaufgaben (Säge-, Hammer- und
Hebeaufgaben) konnte ein konstanter Bewegungsumfang des Endgliedes der
kinematischen Kette und eine konstante Zyklusdauer festgestellt werden (Côté
et al., 2002; Côté et al., 2005; Gates & Dingwell, 2008; van Dieën et al., 1998).
Die Aufrechterhaltung beider Parameter gelang unter der Ausnutzung kine-
matischer Freiheitsgrade. Bei einer Hammerbewegung kann der Bewegungs-
umfang des Endgliedes der kinematischen Kette jedoch bei konstanter Zyklus-
dauer auch reduziert sein (Côté et al., 2008). Der Hammer wurde in der Aushol-
bewegung weniger zurück und weniger hoch geführt. Damit wird eine Reduktion
der reaktiven Kräfte beim Aufprall des Hammers verbunden, die bei verringerter
vorliegender Greifkraft eventuell vom motorischen System intendiert ist (Côté et
al., 2008). Bei einer Sägebewegung scheint aufgrund der höheren notwendigen
Kraft beim Zersägen von Holz der Bewegungsumfang von größerer Bedeutung
zu sein als bei einer Hammerbewegung (Côté et al., 2008). Die Bewegungsfre-
quenz blieb bei beiden Aufgaben unverändert, weshalb ihr eine übergeordnete
Rolle zugeschrieben wird (Côté et al., 2008). Da eine Ausnutzung kinema-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
349
tischer Freiheitsgrade bei einer eingelenkigen Bewegungsaufgabe nicht möglich
ist, muss sich bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung mindestens
einer der kraftabhängigen Parameter verändern. Es konnte gezeigt werden,
dass sich der Bewegungsumfang verändert, wenn die Zyklusdauer vorgegeben
wird und dass dabei Bereiche mit schlechten Arbeitsbedingungen ausgespart
werden (Klass et al., 2004). Die eigenen Befunde decken sich dagegen mit den
Untersuchungsergebnissen von Corcos et al. (2002), die keine Veränderung
des Bewegungsumfangs und eine Zunahme der Flexionsdauer fanden. Ihre
Vorgabe betraf im Unterschied zur eigenen Untersuchung eine höchstmögliche
Bewegungsgeschwindigkeit und es wurden lediglich 11 Ellenbogenflexionen
und -extensionen nach einer Vor-Beanspruchung der Kinetoren ausgeführt. Die
aufgeführten Untersuchungsergebnisse verdeutlichen, dass die Priorisierung
von Bewegungsparametern stark von der Bewegungsaufgabe abhängig ist. Bei
der gewählten eingelenkigen Bewegungsaufgabe, bei der durch die Instruktion
keine Priorisierung erfolgte, scheint der Bewegungsumfang eine hohe Bedeu-
tung zu haben, wofür einige mögliche Gründe genannt wurden. Individuell
unterschiedliche Veränderungen räumlicher und zeitlicher Parameter, die in der
eigenen und in anderen Untersuchungen gefunden wurden (Gates & Dingwell,
2008), werden darauf zurückgeführt, dass verschiedene Menschen die Ermü-
dung unterschiedlich kompensieren (Gates & Dingwell, 2008). Darüber hinaus
kann ein unterschiedliches Ausmaß der Ermüdung vorliegen, da bei der Ver-
wendung des Abbruchkriteriums „subjektive Erschöpfung“ der Zeitpunkt des Ab-
bruchs von verschiedenen Faktoren abhängig ist (z.B. Motivation, Erfahrung mit
Missempfinden oder erschöpfenden Zuständen) (Gates & Dingwell, 2008).
Es bestätigt sich im Experiment II, dass zum MZP 2 keiner der beiden Para-
meter, die direkt in Beziehung zu den Kraftkapazitäten der Kinetoren gesetzt
werden können, verändert war. Der durch die neuromuskuläre Beanspruchung
veränderte Funktionsstatus der verschiedenen peripheren und zentralen Teil-
systeme hatte in der ersten Beanspruchungshälfte demnach noch keine negati-
ve Auswirkung auf die Winkelreproduktion in einer bestimmten Bewegungsfre-
quenz. Die Anforderungen der Bewegungsaufgabe an die zentralnervösen und
neuromuskulären Teilsysteme konnten noch erfüllt werden (in Anlehnung an
das Drei-Faktoren-Modell von Olivier (Olivier, 1996; Olivier, 1997; Olivier et al.,
2001). Damit ist eine Bedingung erfüllt, um Veränderungen im Bewegungsab-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
350
lauf und der EMG-Parameter im Hinblick auf erfolgreiche intra- und intermus-
kuläre Kompensationen diskutieren zu können.
Im Experiment II konnte entgegen den Befunden im Experiment I ein Hinweis
auf einen Drift aufgrund von systematischen Amplitudenfehlern gefunden wer-
den. Die aufgestellte Hypothese 4 konnte zwar nicht bestätigt werden, da sich
oberer und unterer Umkehrwinkel zu MZP 1 und MZP 3 aufgrund gegenläufiger
Trends in beiden Beanspruchungsphasen nicht unterschieden.
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewegung,
entgegen der Erwartung, nicht aufgrund von systematischen Amplituden-
fehlern.
Anhand der post hoc Einzelvergleiche zeigte sich jedoch, dass sich beide Win-
kel in der zweiten Beanspruchungshälfte signifikant in die gleiche Richtung ver-
änderten. In dieser Phase lag damit ein geringfügiger Drift von ca. 4° vor, der
jedoch als Ausgleich von Veränderungen, die in der ersten Beanspruchungs-
hälfte stattfanden und für die Fehler in der Bewegungsausführung als Erklärung
in Frage kommen, interpretiert werden kann. Aufgrund dieser Annahme und des
sehr geringen Drifts kann eingeschätzt werden, dass die Winkelreproduktion
sehr gut gelang und Bewegungsumfänge in Gelenken nicht unbedingt besser
kontrolliert werden können, als der Gelenkwinkelbereich, in dem sie realisiert
werden, was in Experimenten ohne hohe neuromuskuläre Beanspruchung und
ohne visuelle Kontrolle gefunden wurde (Brown et al., 2003, Nougier et al.,
1996). Die eigenen Ergebnisse sprechen dafür, dass die Wahrnehmung der
Gelenkwinkel und die motorische Kontrolle während des gesamten Beanspru-
chungsversuchs nicht eingeschränkt waren. Beanspruchungsbedingte Ein-
schränkungen auf zentraler Ebene können für diese Bewegungsaufgabe daher
nicht nur theoriegeleitet (Bigland-Ritchie, Furbush et al., 1986; im Überblick
Bigland-Ritchie & Woods, 1984; Enoka & Duchateau, 2008; Klass et al., 2004)
weitestgehend ausgeschlossen werden. Eine Aussage über eine mögliche
Verschlechterung der Propriozeption, die als eine Ursache für einen Drift gese-
hen wird (Brown et al., 2003; Nougier et al., 1996), ist anhand der eigenen
Untersuchungsergebnisse nicht möglich, da eine visuelle Kontrolle der Bewe-
gungsausführung möglich war und diese Einschränkungen auf propriozeptiver
Ebene kompensieren kann (Brown et al., 2003; Nougier et al., 1996; im Über-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
351
blick Sarlegna & Sainburg, 2009). Ein Ansteuern von Bereichen, in denen
günstigere Arbeitsbedingungen, ein höherer Komfort, eine höhere Stabilität
oder verbesserte Wahrnehmungs- und Kontrollmöglichkeiten vorliegen (Brown
et al., 2003), scheint ebenfalls nicht zu erfolgen. Der Erklärungsansatz für das
Driften von Brown et al. (2003), für den die Autoren selbst keine bestätigenden
Hinweise fanden, kann daher nicht bestätigt werden. Bei der gestellten Bewe-
gungsaufgabe könnte ein Drift in Richtung einer stärkeren Ellenbogenflexion
bessere Bedingungen bedeuten, da über eine längere Zeitdauer in Bereichen
geringerer Gravitationsmomente gearbeitet werden würde und eine kürzere
Zeitdauer in Bereichen mit relativ stark gestrecktem Ellenbogengelenk, in denen
für die Ellenbogenflexoren relativ schlechte Arbeitsbedingungen vorliegen.
Es bestätigt sich im Experiment II, dass die Stabilisierung des Schultergelenks
mit zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung immer schlechter gelingt.
Der Range nahm sowohl für den Abspreiz- als auch den Rotationswinkel signi-
fikant und in der Höhe vergleichbar mit dem Experiment I zu (+4,1 und +3,1°
(Exp. II) vs. +4,2 und +3,9° (Exp.I)). Die Hypothese 3 konnte somit erneut
bestätigt werden.
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung nehmen die Bewe-
gungsumfänge in den gemäß der Bewegungsaufgabe zu stabilisierenden
Gelenken zu.
Das bedeutet, dass der Arm während eines Bewegungszyklus immer schlechter
in einem bestimmten „mittleren“ Abspreiz- und Rotationswinkel stabilisiert wer-
den konnte. Der Range des Abspreizwinkels nahm in beiden Beanspruchungs-
hälften signifikant zu, wobei die Zunahme in der zweiten Beanspruchungshälfte
stärker war als in der ersten (+0,9 vs. 3,2°). Der Range des Rotationswinkels
veränderte sich im Gegensatz zum Experiment I, in dem nur in der ersten
Beanspruchungshälfte eine signifikante Veränderung festgestellt wurde, erst in
der zweiten Beanspruchungshälfte. Der Range des Rotationswinkels war in
beiden Experimenten zu allen Messzeitpunkten signifikant größer als der Range
des Abspreizwinkels. Dies kann zum großen Teil auf die Reibungsmomente
zurückgeführt werden, die durch die Auflage des Oberarms auf der Curlbank
entstehen und den Abspreizbewegungen entgegenwirken.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
352
Eine Zunahme des Ranges um +3 bis +4° kann als gering eingeschätzt werden,
wenngleich die Bedeutung für Verletzungen oder die erfolgreiche Realisierung
einer Bewegungsaufgabe in anderen Zusammenhängen schwer zu beurteilen
ist. Die Einschätzung der Höhe der gefundenen Bewegungsumfänge ist da-
durch erschwert, dass es keine Vergleichswerte gibt. Befunde zur Stabilisation
von Bewegungen liegen generell kaum vor. Es gibt vor allem qualitative Aus-
sagen, die auf eine Verringerung der Stabilisation schließen lassen (Zunahme
der Variabilität von Gelenktrajektorien, Abnahme der Qualität von arbeits- und
sportspezifischen Bewegungsaufgaben) (Kaminsky 1960; Pollmann & Willim-
czik, 2001; van Dieën et al., 1998).
Die Zunahme der Bewegungsumfänge in einem zu stabilisierenden Gelenk
kann zum einen darauf zurückgeführt werden, dass sich die motorische Kon-
trolle beanspruchungsbedingt verschlechtert. Dieser Faktor wird jedoch, wie
bereits erläutert sowohl theoriegeleitet als auch auf der Basis des nicht
gefundenen Drifts aufgrund von Amplitudenfehlern und aufgrund der möglichen
visuellen Kontrolle weitestgehend ausgeschlossen. Auch eine starke Abnahme
der Kraftkapazitäten der Stabilisatoren wird nicht als Hauptursache in Betracht
gezogen, was bereits im Zusammenhang mit dem Experiment I diskutiert wurde
(s. Kapitel 3.2.4) und wofür sich in den eigenen EMG-Daten Bestätigung findet
(geringe Aktivierung der Stabilisatoren bei Beanspruchungsbeginn, geringe
iEMG-Zunahme im Beanspruchungsverlauf; s. Diskussion der neuromuskulären
Beanspruchung der Stabilisatoren). Daher wird angenommen, dass intra- und
intermuskuläre Kompensationen zu einer Erhöhung von Kraftschwankungen
führten, was sich in einer Zunahme des Ranges zeigt. Kraftschwankungen wer-
den neben Veränderungen der Leistungsfähigkeit beteiligter Muskeln generell
als eine Ursache für die Variabilität kinematischer Parameter gesehen (Selen et
al., 2007). Bei isometrischen Muskelaktionen nehmen Kraftschwankungen, die
teilweise als Tremor bezeichnet werden, mit zunehmender Beanspruchung zu
(Gamet & Maton, 1989; Hunter & Enoka, 2003; Kouzaki et al., 2004; Rudroff et
al., 2005). Dabei können die Zunahmen in der zweiten Beanspruchungshälfte
stärker sein als in der ersten (Hunter et al., 2002, 2003; Rudroff et al., 2005).
Die Ursachen für die Zunahme werden einerseits in der Schwierigkeit gesehen,
intramuskuläre Kompensationen so genau anzupassen, dass der Kraftoutput
tatsächlich konstant bleibt (Abnahme der Entladungsrate bereits aktiver Einhei-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
353
ten bei Rekrutierung neuer Einheiten) (Christensen et al., 1995). Auch die
Synchronisation, die mit zunehmender Beanspruchung zunehmen kann (Boon-
stra et al., 2008; Gandevia, 2001; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991), gilt auf
intramuskulärer Ebene als ein Faktor, der Kraftschwankungen erhöht (Kouzaki
et al., 2004). Andererseits kommen intermuskuläre Kompensationen als Erklä-
rungsansatz in Frage, da die Kraftschwankungen deutlich zunehmen, wenn
Muskeln vorrangig aktiv sind, die am stärksten ermüdungsanfällig sind (Kouzaki
et al., 2004). Die Kompensationen führen damit zu einer Ausführungsvariabi-
lität, sichern aber gleichzeitig die Ergebniskonstanz, so dass die Zunahme der
Bewegungsumfänge in dem zu stabilisierenden Gelenk als funktionale Varia-
bilität und Anpassung an veränderte Bedingungen betrachtet werden kann (But-
ton et al., 2006; im Überblick Hamill et al., 2006; Loosch, 1997).
Darüber hinaus kann als Ursache für die Zunahme von Kraftschwankungen
eine Zunahme des Rauschens (als Gegensatz zur funktionalen Variabilität)
nicht ausgeschlossen werden (im Überblick Newell et al., 2006; Müller & Ster-
nad, 2004; Schmidt & Lee, 2005). Das Rauschen führt in dem mit vielen Frei-
heitsgraden ausgestatteten Bewegungssystem dazu, dass der gleiche Befehl
nicht immer zu den gewünschten Muskelaktionen (Impulsen) führt und unsyste-
matische Schwankungen auftreten (Müller & Sternad, 2004; Schmidt & Lee,
2005). Die Variabilität der Impulse wird in Anlehnung an die „Impulse-Variabili-
ty“-Theorie auf die beiden variablen Komponenten einer Muskelaktion „varia-
bility in force“ und „variability in duration“ zurückgeführt (Schmidt & Lee, 2005).
Der Gültigkeitsbereich der „Impulse-Variability“-Theorie umfasst einzelne Impul-
se ohne Korrekturmöglichkeit („open-loop“ Kontrolle). Dennoch finden sich
Anhaltspunkte für die Erklärung von Bewegungsphänomenen bei zunehmender
neuromuskulärer Beanspruchung. Für die „variability in force“ wird angenom-
men, dass sie mit ansteigender Belastungsintensität bis ca. 65% MVC linear
zunimmt und bei weiterem Anstieg der Intensität wieder abnehmen kann (im
Überblick Schmidt & Lee, 2005; Sherwood & Schmidt, 1980). In den eigenen
Experimenten betrug die Belastungsintensität 50% MVC. Die Intensität bleibt im
Beanspruchungsverlauf bei deduktiver Beanspruchungsermittlung zwar kons-
tant, bei induktiver Beanspruchungsermittlung nimmt sie jedoch zu (s. Kapitel
2.2.1). Grund dafür ist, dass sich der Kraftoutput einzelner motorischer Einhei-
ten beanspruchungsbedingt verringert oder Einheiten ganz ausfallen und intra-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
354
muskuläre Kompensationen notwendig werden (s. Kapitel 2.2.3.2). Da die Leis-
tungsfähigkeit der Kinetoren dadurch kontinuierlich abnimmt, entsprechen die
50% MVC am Ende des Beanspruchungsversuchs der momentan möglichen
maximalen Kraft. Auf dieser Basis kann eine Zunahme der „variability in force“
bei zunehmender Beanspruchung angenommen werden. Der zunehmende
Range von Abspreiz- und Rotationswinkel kann daher auch durch eine Zunah-
me des Rauschens bedingt sein. Da nur drei Messzeitpunkte ausgewertet wur-
den, kann keine Aussage darüber getroffen werden, ob der Range sich in
späten Beanspruchungsphasen stabilisierte oder sogar Reduktionen auftraten,
die auf geringere Spielräume für die Kraftproduktion bei höheren Intensitäten
und/oder eine genauere Ansteuerung von Kräften auf der Basis der Frequen-
zierung im Vergleich zur Rekrutierung zurückgeführt werden (Sherwood &
Schmidt, 1980). Da im Beanspruchungsverlauf vor allem eine Rekrutierung und
nur eingeschränkt eine Erhöhung der Entladungsrate stattfindet, kann letzterer
Erklärungsansatz nur für die Zunahme der Belastungsintensität bei Erhöhung
des Kraftoutputs (ohne beanspruchungsbedingte Reduktion der Entladungs-
rate) angenommen werden.
Als weitere mögliche Ursache für die Zunahme der Variabilität soll das aktive
Suchen nach optimalen Lösungen genannt werden. Darunter wird eine Strate-
gie verstanden, um Aktionsräume zukunftsorientiert auszuloten und neu zu
erschließen (Loosch, 1997). Bei zunehmender Beanspruchung wird eventuell
nach Gelenkwinkeln gesucht, in denen bessere Arbeitsbedingungen vorliegen
und die das Aufrechterhalten der Leistung bei Abnahme der Leistungsfähigkeit
ermöglichen. Da fraglich ist, welcher Instanz im Bewegungssystem ein aktives
Suchen zugeschrieben werden kann, wird dieser Erklärungsansatz nicht weiter
verfolgt.
Neben der Zunahme der Bewegungsumfänge im Schultergelenk wurde ein mit
dem Experiment I vergleichbarer Drift der Bewegung aus der Sagittalebene
heraus gefunden, der auf eine systematische Veränderung der Stellung des
Schultergelenks zurückgeführt werden kann. Am Beanspruchungsende lag wie
im Experiment I eine stärkere Adduktion (+1,4°) und Innenrotation (+4,8°) als zu
Beanspruchungsbeginn vor. Die Hypothese 5 konnte ebenfalls erneut bestätigt
werden.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
355
Bei zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung driftet die Bewegung
aufgrund einer Veränderung der Gelenkstellung des zu stabilisierenden
Gelenks.
Für die Abspreizbewegung zeigte sich im Experiment II in der ersten Beanspru-
chungshälfte eine deutlichere und signifikante Zunahme der Abduktion (+1,5°).
Daher lag in beiden Beanspruchungsphasen ein gegensätzliches Verhalten des
Abspreizwinkels vor. Da die Abnahme des Abspreizwinkels in der zweiten
Beanspruchungshälfte identisch mit der im Experiment I war (-2,9°), war die
Adduktionsbewegung beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 aufgrund dieses
Verhaltens geringer als im Experiment I (+1,4 vs. +2,4°). Der mittlere Rotations-
winkel nahm dagegen bei Betrachtung der drei Messzeitpunkte linear zu und
das Ausmaß der Innenrotation entsprach dem des Experiments I.
Für die Ursachen eines Drifts aufgrund einer veränderten Gelenkstellung des zu
stabilisierenden Gelenks gibt es in der vorliegenden Literatur kaum Anhalts-
punkte. Diskutiert werden eine Einschränkung der motorischen Kontrolle und
eine Einnahme von Positionen, mit denen Vorteile für das Bewegungssystem
verbunden sind (Brown et al., 2003). Der letztgenannte Punkt wurde im Zusam-
menhang mit dem Drift aufgrund von Amplitudenfehlern bereits erwähnt und
kann als Ursache für den gefundenen Drift nicht ganz ausgeschlossen werden.
Eine Einschränkung der motorischen Kontrolle und eine Abnahme der Kraft-
kapazitäten der Stabilisatoren werden dagegen, wie bereits diskutiert, als Ursa-
chen weitestgehend ausgeschlossen. Des Weiteren können Fehler in der Be-
wegungsausführung den Drift bedingen. So sehen Brown et al. (2003) eine
Erklärung für die nicht exakte Beibehaltung der Position des proximalen
Gelenks, die zum Drift führte, in einer Doppelaufgabe. Es könnte sein, dass
auch in der eigenen Untersuchung die Reproduktion der oberen und unteren
Umkehrwinkel und der Zyklusdauer so viel Aufmerksamkeit forderte, dass Feh-
ler bei der Stabilisierung des Schultergelenks auftraten und nicht wahrgenom-
men wurden. Die Angaben zu den Wahrnehmungsschwellen zeigen jedoch,
dass eine Wahrnehmung der gefundenen geringen Veränderungen möglich ist.
Im Schulter- und Ellenbogengelenk können sehr geringe passive Winkelverän-
derungen von ca. 0,2° bei einer Bewegungsgeschwindigkeit von 2 bis 80°/s
wahrgenommen werden (Hall & McCloskey, 1983). Bei aktiver Muskelaktion ist
von noch geringeren Schwellen auszugehen (Taylor & McCloskey, 1992). Mög-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
356
licherweise hatte die Stabilisierung des Schultergelenks und damit die Ausfüh-
rung der Ellenbogenflexionen und -extensionen in der Sagittalebene eine unter-
geordnete Bedeutung. Die Fragebogenauswertung bestätigt diese Vermutung.
In den Experimenten I und II dachten insgesamt 8 Versuchspersonen gar nicht
an die Einhaltung der Sagittalebene, 4 Versuchspersonen ordneten ihr die 4.
und damit letzte Priorität zu, 19 Versuchspersonen ordneten ihr die 3. Priorität
zu und nur 7 Versuchspersonen gaben ihr die Priorität 1 oder 2. Die Einhaltung
der Zyklusdauer hatte in der Mehrzahl die höchste Priorität, gefolgt von der
Einhaltung der Umkehrwinkel.
Während über die Ursachen des Drifts nur spekuliert werden kann, so kann er
grundsätzlich auf eine veränderte intermuskuläre Koordination der Stabili-
satoren und zweigelenkigen Kinetoren zurückgeführt werden. Daher werden
zunächst die neuromuskuläre Beanspruchung und intermuskuläre Koordination
der Stabilisatoren und Kinetoren im Beanspruchungsverlauf anhand der EMG-
Daten diskutiert. Erst anschließend wird versucht, einen Zusammenhang zu
den Veränderungen des mittleren Abspreiz- und Rotationswinkels herzustellen
und Ursachen für die gefundenen Veränderungen zu benennen. Dabei können
die Veränderungen in der ersten Beanspruchungshälfte, d.h. die Zunahme der
Innenrotation (Experiment I und II) und die Zunahme der Abduktion (Experiment
II), vor dem Hintergrund stattfindender und erfolgreicher intra- und inter-
muskulärer Kompensationen diskutiert werden. In der zweiten Beanspru-
chungshälfte nahm wie im Experiment I die Innenrotation weiter zu, während
die Abspreizbewegung sich in eine Adduktion umkehrte, deren Ausmaß in
beiden Experimenten für diese Phase vergleichbar war. Die Erklärungsansätze,
die auf der Basis der Ergebnisse des Experiments I entwickelt wurden, können
aufgrund der gelungenen Replikation überprüft werden.
Anmerkungen zur Umsetzung der Bewegungsaufgabe bei geringer neuromus-
kulärer Beanspruchung
Die Zyklusdauer wurde im Gegensatz zum Experiment I zum MZP 1 und MZP 2
gut eingehalten. Der Bewegungsumfang wurde im Gegensatz zum Experiment I
jedoch nicht gut realisiert. Die Vorgabe von 160° pro Zyklus wurde um über 20°
verfehlt, so dass Flexion und Extension um 10° zu kurz ausgeführt wurden. Da
die Aneignungsbedingungen, die zeitlichen Abläufe von Aneignungsphase II
3 Eigene experimentelle Arbeiten
357
und Beanspruchungsversuch, welche Einfluss auf die Behaltensleistung haben
könnten, und die Instruktionen nicht verändert wurden, müssen die Ursachen
woanders liegen. Unterschiede bestanden lediglich in der Applikation der Elek-
troden, was durchaus Einfluss auf die Winkelreproduktion haben kann. Die
Fixierung der Elektroden durch Fixiervlies kann vor allem bei gestrecktem
Ellenbogengelenk zu unangenehmen Empfindungen führen. Gleiches trifft für
einen möglichen Kontakt der Elektroden bei gebeugtem Ellenbogengelenk zu.
Die Umkehrwinkel machen deutlich, dass der reduzierte Bewegungsumfang im
Experiment II dadurch zustande kam, dass beide Umkehrwinkel des Experi-
ments I nicht erreicht wurden. Der obere Umkehrwinkel war größer (+5 - 7°),
was näher an der Vorgabe von 60° liegt und der untere Umkehrwinkel war ge-
ringfügig kleiner (-1 - 5°), was noch weniger der Vorgabe von 140° entsprach.
Beide Veränderungen passen zu dem Erklärungsansatz, der auf der Applikation
der Elektroden basiert.
Die Realisierung der Umkehrwinkel entsprach wie in Experiment I nicht den
Vorgaben. Mögliche Erklärungen wurden im Kapitel 3.2.4 bereits erörtert.
Die Neutral-Nullstellung bezüglich der Abspreiz- und Rotationswinkel im Schul-
tergelenk wurde anhand von Beobachtungen und der gemessenen mittleren
Winkel zu MZP 1 wie im Experiment I zufriedenstellend realisiert. Von einer
Einhaltung der Neutral-Nullstellung während eines Bewegungszyklus kann
jedoch wie im Experiment I nicht ausgegangen werden. Der Range für den
Abspreizwinkel betrug zu MZP 1 2,2°, der für den Rotationswinkel 4,8°.
Abschließend sei noch angemerkt, dass es nicht gelungen ist, im Experiment II
die Streuungen für die Wiederholungszahl durch einen Ausschluss von weib-
lichen Versuchsteilnehmern zu reduzieren. Die Wiederholungszahlen streuten
in beiden Experimenten relativ stark und vergleichbar (33,2 ± 9,8 (Exp. I); 35,5
± 11,5 (Exp. II oVB). Der stärkste Einflussfaktor auf die Streuung der Wie-
derholungszahl scheint nicht die Maximalkraft, sondern der realisierte Bewe-
gungsumfang im Beanspruchungsversuch zu sein. Es zeigt sich, dass die
Streuungen für den Bewegungsumfang in beiden Experimenten vergleichbar
waren (z.B. zum MZP 1: 13,1° (Exp. I) und 14,0° (Exp. II oVB) und dass die
Männer mit den meisten Wiederholungen im Experiment II einen unterdurch-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
358
schnittlichen Bewegungsumfang realisierten und keine unterdurchschnittliche
Maximalkraft hatten.
Diskussion der neuromuskulären Beanspruchung der Kinetoren im Beanspru-
chungsverlauf
Es wurde davon ausgegangen, dass für die Kinetoren die neuromuskuläre
Beanspruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -exten-
sionen zunimmt und sich die Zunahme vor allem in der konzentrischen Bewe-
gungsphase zeigt (Hypothesen 6 - 8). Die Beanspruchungszunahme wurde an-
hand der Abnahme der MF und der Zunahme des iEMGs überprüft. Für die
Hypothesenprüfung wurden nur die Veränderungen während der Ellenbogen-
flexion herangezogen, da während dieser Bewegungsphase stärkere Effekte
aufgrund höherer Anforderungen an die Kraftfähigkeiten der Kinetoren zu
erwarten waren (s. Kapitel 3.3.4.8).
Für die drei Kinetoren BB LH, BB SH und BR ließ sich während der Ellen-
bogenflexion, wie erwartet, eine Abnahme der MF und eine Zunahme des
iEMGs feststellen. Die Abnahmen der MF waren in der zweiten Beanspru-
chungshälfte stärker als in der ersten (-11,3 vs. -19,9 Hz (Mittelwerte aller drei
Kinetoren)). Die absoluten Abnahmen betrugen für den BB LH -28,1 Hz, für den
BB SH -35,6 Hz und für den BR -30,0 Hz. Die relativen Abnahmen (in Relation
zu den initialen Werten) betrugen für den BB LH -33,5%, für den BB SH -33,4%
und für den BR -29,2%. Abnahmen um -30 Hz wurden für den BB in anderen
Studien bei verschiedenen Belastungsintensitäten und isometrischer Muskel-
aktion gefunden (15, 30 und 60% MVC) (Guêvel et al., 2002; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1992, 1993). Bei 60 und 25% MVC und isometrischer Muskelaktion
wurden teilweise geringere Abnahmen gefunden (Gamet & Maton, 1989; Naga-
ta et al., 1990). Geringere Abnahmen wurden auch bei maximalen dynamischen
Ellenbogenflexionen (um ca. -5 - 11 Hz) (Linnamo et al., 2000) und bei subma-
ximalen dynamischen Ellenbogenflexionen und -extensionen mit einer Belas-
tungsintensität von 7 kg (um -19,6 Hz) gefunden (Potvin & Bent, 1997). Höhere
absolute Abnahmen sind nicht bekannt, so dass die absoluten Abnahmen für
die beiden Bizepsköpfe beim Vergleich mit den publizierten Werten im oberen
Bereich liegen. Gleiches trifft für die relativen Abnahmen zu, da vergleichbare
(Guêvel et al., 2002; Krogh-Lund & Jørgensen, 1992; Potvin & Bent, 1997;
3 Eigene experimentelle Arbeiten
359
Williams et al., 2002) und geringere Abnahmen (Gamet & Maton, 1989; Nagata
et al., 1990) gefunden wurden. Nur in einer Studie mit 30% MVC und isometri-
scher Muskelaktion waren höhere relative Abnahmen zu finden (um -43,2%)
(Krogh-Lund & Jørgensen, 1993).
Die gefundenen absoluten und relativen Abnahmen des BR lagen beim Ver-
gleich mit den publizierten Werten im Mittelfeld. Hier wurden stärkere Abnah-
men bei 30% MVC (um -57,7 Hz/-51,2%) und 60% MVC (um -46,0 Hz/-51,1%)
gefunden (Guêvel et al., 2002; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993), aber auch
vergleichbare bei 15% MVC (Krogh-Lund & Jørgensen, 1992) und geringere bei
25% MVC (um -19 Hz/-26,8%) (Gamet & Maton, 1989).
Die Abnahme der MF weist relativ eindeutig auf eine Abnahme der Leistungs-
fähigkeit hin, was durch verschiedene Studien anhand der Messung von Kraft-
parametern bestätigt werden konnte (Gerdle et al., 2000; Komi & Tesch, 1979;
Mannion & Dolan, 1996; im Überblick Orizio, 2000). Die stärkere Abnahme der
MF in der zweiten Beanspruchungshälfte weist auf die zunehmende neuro-
muskuläre Beanspruchung hin.
Nach JASA ist eine notwendige Bedingung für die Annahme einer abnehmen-
den Leistungsfähigkeit anhand der Abnahme der Frequenzparameter, dass die
Amplitudenparameter parallel zunehmen. Die Zunahme des iEMGs während
der Ellenbogenflexion konnte für alle drei Kinetoren bestätigt werden. Die
Zunahmen des iEMGs betrugen für den BB LH +40,1% iEMG_MVC, für den BB
SH +29,0% iEMG_MVC und für den BR +33,4% iEMG_MVC. Die Zunahmen
des iEMGs, die vor allem auf intramuskuläre Kompensationen zurückgeführt
werden können, waren in der zweiten Beanspruchungshälfte geringer als in der
ersten (+19,2 vs. +15,0% iEMG_MVC (Mittelwerte aller drei Kinetoren)). Ein
Abflachen der Amplituden-Zeit-Kurve wurde auch von anderen Autoren bei
dynamischen Muskelaktionen gefunden (Kellis, 1999; Potvin & Bent, 1997).
Eine abnehmende Amplitudenzunahme weist in dem Fall, in dem eine Abnah-
me der Belastungsintensität ausgeschlossen werden kann, auf eine maximale
neuromuskuläre Beanspruchung hin. Die amplitudenreduzierenden Faktoren,
zu denen die Abnahme der Entladungsrate und der Aktionspotentialamplitude
(und eventuell der Faserleitgeschwindigkeit) und der Ausfall von motorischen
Einheiten gehören, nehmen im Beanspruchungsverlauf zu. Darin kann ein
Grund dafür gesehen werden, dass am Beanspruchungsende nicht 100%
3 Eigene experimentelle Arbeiten
360
iEMG_MVC, sondern nur 81,4% iEMG_MVC (BB SH), 85,6% iEMG_MVC (BR)
und 89,6% iEMG_MVC (BB LH) erreicht wurden. Die initialen iEMG-Werte
während der Flexion lagen für alle drei Kinetoren bei ca. 50% iEMG_MVC, was
darauf hinweist, dass im Vergleich zum Maximalkrafttest für alle drei Kinetoren,
wie gewünscht, eine mittlere Aktivität vorlag.
Zusammenfassend können die Veränderungen der Frequenz- und Amplitu-
denparameter der Kinetoren eindeutig auf die Abnahme der Leistungsfähigkeit
und stattfindende intramuskuläre Kompensationen zurückgeführt werden. Ein
Einfluss eines sich im Beanspruchungsverlauf verändernten Gelenkwinkels auf
die EMG-Parameter kann ausgeschlossen werden, da sich weder der Bewe-
gungsumfang noch die Umkehrwinkel der Ellenbogenflexionen und -extensio-
nen beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 veränderten. Der geringfügige Drift
von ca. 4° in der zweiten Beanspruchungshälfte scheint vernachlässigbar. Für
die Frequenzparameter konnte gezeigt werden, dass frei wählbare Bewegungs-
umfänge und -geschwindigkeiten keinen Einfluss auf die Abnahme im Bean-
spruchungsverlauf haben (Potvin & Bent, 1997). Für die Amplitudenparameter
konnte zumindest für den BB gezeigt werden, dass in dem Bereich zwischen
60 - 140° Ellenbogeneinschlusswinkel kein starker Einfluss des Gelenkwinkels
auf die Amplituden-Kraft-Beziehung zu erwarten ist (im Überblick Disselhorst-
Klug et al., 2009).
Auch während der Ellenbogenextension nahm für alle drei Kinetoren die MF
signifikant ab und das iEMG signifikant zu. Die Veränderungen der MF und vor
allem des iEMGs waren während der Ellenbogenextension jedoch geringer. Die
absoluten Abnahmen der MF betrugen für den BB LH -24,0 Hz, für den BB SH
-28,4 Hz und für den BR -27,5 Hz. Für alle drei Kinetoren ließ sich eine
signifikante Interaktion „Beanspruchung*Bewegungsphase“ finden (Fs≥3,374;
ps≤.045; η2s≥.151
37
). Die Unterschiede in der MF-Abnahme lassen sich darauf
zurückführen, dass die MF-Abnahme während der Flexion in der zweiten
Beanspruchungshälfte stärker war als während der Extension (Fs≥8,487;
ps≤.009; η2s≥.309). In der ersten Beanspruchungshälfte unterschieden sich die
Abnahmen nicht (Fs≤0,821; ps≥.376; η2s≤.041). In der gesichteten Literatur
wurde eine stärkere Frequenzabnahme während der Flexion nur bei maximaler
37
Der Vergleich der MF- und iEMG-Veränderungen von Flexion und Extension hat explorativen
Charakter. Die p-Werte wurden nicht adjustiert.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
361
Belastungsintensität gefunden (Linnamo et al., 2000; Molinari et al., 2006), nicht
aber bei submaximaler (Potvin, 1997), was für eine hohe neuromuskuläre
Beanspruchung in der zweiten Hälfte des Beanspruchungsversuchs spricht.
Die Zunahmen des iEMGs betrugen während der Ellenbogenextension für den
BB LH +28,0 iEMG_MVC, für den BB SH +25,7 iEMG_MVC und für den BR
+24,5 iEMG_MVC. Für den BB LH und BR ließ sich eine signifikante Interaktion
„Beanspruchung*Bewegungsphase“ finden (Fs≥4,884; ps≤.024; η2s≥.204). Für
den BB SH wurde das Signifikanzniveau knapp verfehlt (F=3,695; p=.057;
η2=.163). Die Unterschiede bzw. tendenziellen Unterschiede in der iEMG-
Zunahme im Fall des BB SH können darauf zurückgeführt werden, dass die
iEMG-Zunahme während der Flexion in der ersten Beanspruchungshälfte
stärker war als während der Extension (Fs≥11,636; ps≤.003; η2s≥.380). In der
zweiten Beanspruchungshälfte unterschieden sich die Zunahmen nicht mehr
(Fs≤2,4; ps≥.138; η2s≤.112), was auf stärkere Effekte amplitudenreduzierender
Faktoren aufgrund der hohen Beanspruchung während der Flexion zurückge-
führt werden kann. Die Ergebnisse bestätigen, dass die Zunahme der Amplitu-
denparameter während der exzentrischen Bewegungsphase geringer ist als
während der konzentrischen, was auf eine stärkere Beeinträchtigung der Reiz-
Kontraktionskopplung bei Muskelverkürzung und einer damit verbundenen
stärkeren kompensatorischen Aktivitätserhöhung zurückgeführt wird (Potvin,
1997). Auch die initialen Amplitudenwerte sind während der Extension deutlich
geringer, was vorliegende Befunde bestätigen (Potvin, 1997). Die MF-Werte zu
MZP 1 sind erwartungsgemäß für die beiden Bewegungsphasen vergleichbar,
da während der exzentrischen Phase trotz geringerer notwendiger Aktivierung
bevorzugt FT-Fasern mit hohen Faserleitgeschwindigkeiten rekrutiert werden
(Christensen et al., 1995; im Überblick Nakazawa et al., 1993; Potvin, 1997).
Die Hypothesen 6 - 8 konnten bestätigt werden.
Für den BB LH, BB SH und BR nimmt die neuromuskuläre Beanspruchung
während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -extensionen zu. Die
Beanspruchungszunahme zeigt sich, wie erwartet, ausgeprägter in der kon-
zentrischen Bewegungsphase.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
362
Diskussion der neuromuskulären Beanspruchung der Stabilisatoren im Bean-
spruchungsverlauf
Es wurde davon ausgegangen, dass nicht nur für die Kinetoren sondern auch
für die Stabilisatoren die neuromuskuläre Beanspruchung während zyklisch
ausgeführter Ellenbogenflexionen und -extensionen zunimmt und sich die
Zunahme vor allem in der konzentrischen Bewegungsphase zeigt (Hypothesen
9 - 12). Die Beanspruchungszunahme sollte analog zu den Kinetoren anhand
der Abnahme der MF und der Zunahme des iEMGs überprüft werden.
Es zeigte sich jedoch, dass eine Auswertung der Frequenzparameter nicht
möglich war. Während der ersten beiden Messzeitpunkte lag die EMG-Aktivität
weitestgehend unter 10% der Aktivität beim Maximalkrafttest, wodurch die
Reliabilität der Frequenzparameter stark eingeschränkt ist, da sich das Signal-
Rausch-Verhältnis bei geringer Muskelaktivität negativ verändert und die
gemessenen Signale stark durch Rauschen beeinflusst sind (Clancy et al.,
2004; Potvin, 1997; Potvin & Bent, 1997; Zazula et al., 2004) (s. Kapitel
3.3.4.6). Die Überprüfung der Hypothesen 9 - 12 basierte daher nur auf der
Auswertung der iEMG-Daten. Für die vier Stabilisatoren DL CL, DL AC, DL SP
und LT ließ sich während der Ellenbogenflexion, wie erwartet, eine Zunahme
des iEMGs feststellen. Die Zunahmen des iEMGs betrugen für den DL CL
+57,3% iEMG_MVC, für den DL AC +12,3% iEMG_MVC, für den DL SP
+16,1% iEMG_MVC und für den LT +13,3% iEMG_MVC. Für den DL AC, DL
SP und LT nahm das iEMG in beiden Beanspruchungshälften signifikant zu,
wobei die Zunahmen in der zweiten Beanspruchungshälfte stärker waren als in
der ersten (+4,0 vs. +9,9% iEMG_MVC (Mittelwerte aller drei Stabilisatoren)).
Die geringen initialen Werte dieser drei Stabilisatoren von 10,1 bis 15,9%
iEMG_MVC weisen auf eine sehr geringe Aktivierung im Vergleich zum Maxi-
malkrafttest (Abduktion und Adduktion) hin. Die geringe iEMG-Zunahme in der
ersten Beanspruchungshälfte spricht ebenfalls für eine geringe Belastungs-
intensität und für eine sehr geringe Beanspruchungszunahme. Grund dafür ist,
dass eine geringe Amplitudenzunahme in der ersten Beanspruchungshälfte
nicht durch intramuskuläre Kompensationen bedingt sein muss, sondern auf
periphere amplitudenerhöhende Faktoren (Zunahme der Aktionspotentialdauer
und der Hyperpolarisationsamplitude) zurückgeführt werden kann (Dimitrova &
Dimitrov, 2003; Kallenberg & Hermens, 2008). Das iEMG des DL CL veränderte
3 Eigene experimentelle Arbeiten
363
sich in der ersten Beanspruchungshälfte nicht signifikant. Daher kann ange-
nommen werden, dass für den DL CL die Beanspruchung während der ersten
Beanspruchungshälfte nicht zunahm, weder aufgrund einer Zunahme der rela-
tiven Belastungsintensität noch aufgrund notwendig werdender intramuskulärer
Kompensationen. Von einer geringen Beanspruchung im Vergleich zum Maxi-
malkrafttest (Abduktion) kann jedoch nicht ausgegangen werden, da er mit
41,7% iEMG_MVC relativ hohe Werte hatte.
Bei isometrischen Ellenbogenflexionen wurden für den DL CL geringere Werte
von 22 - 25% (Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005) und von 5% (Rudroff et
al., 2007) gefunden. Für den DL SP wurden ebenfalls geringere Werte von 3%
gefunden (Rudroff et al., 2007). Die Unterschiede sind durch die unterschied-
lichen Bewegungsaufgaben, die für die Normalisierung gewählt wurden, zu
erklären. Die höheren Werte wurden gefunden, wenn an submaximalen Schul-
terflexionen relativiert wurde. Die geringeren Werte stammen aus einer Studie,
bei der an maximalen Schulterflexionen und -extensionen normalisiert wurde. In
der vorliegenden Untersuchung wurden die Werte von DL CL und DL SP
dagegen an maximalen Abduktionen relativiert. Wobei geplant war, zur Normie-
rung die Werte der maximalen Adduktion heranzuziehen, da beide Muskeln
eine Adduktionsfunktion haben. Es zeigte sich jedoch, dass die Aktivität in fast
allen Fällen bei der Abduktion höher war, was auf eine Co-Kontraktion zurück-
geführt wird, welche die Abspreizbewegung in der Frontalebene (Unterbindung
von Ante- und Retroversion) stabilisiert (s. Kapitel 3.3.4.6). Daher war eine
eindeutige Funktionszuschreibung für beide Muskeln während der Maximal-
krafttests nicht möglich, weshalb an den maximalen Werten relativiert wurde.
Ein Vergleich initialer Amplitudenwerte ist aufgrund der Normalisierungsproble-
matik, die vor allem bei Muskeln besteht, für die unbekannt ist, bei welcher
Bewegungsaufgabe sie maximal aktiviert werden und für die unterschiedliche
Bewegungsaufgaben zu Normalisierung gewählt werden, eingeschränkt.
Vergleicht man die iEMG-Zunahmen der Stabilisatoren mit vorliegenden Befun-
den bei isometrischen Ellenbogenflexionen mit relativ geringer Belastungs-
intensität (15 und 20% MVC), so wurden für den DL CL deutlich geringere
Zunahmen von ca. +10% gefunden (von 25 auf 36% bei Normalisierung an
submaximalen Schulterflexionen, von 5,1 auf 14,3% bei Normalisierung an
maximalen Schulterflexionen) (Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2007). Teil-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
364
weise wurden auch sehr geringe Zunahmen von 2% gefunden (von 22 auf 24%
bei unbekannter Normalisierung) (Rudroff et al., 2005). Die iEMG-Zunahme des
DL CL von +57,3% iEMG_MVC kann daher als relativ hoch eingeschätzt wer-
den und spricht für eine starke Beanspruchungszunahme dieses Stabilisators in
der zweiten Beanspruchungshälfte. Relativiert man die Zunahmen jedoch an
den Ausgangswerten, um den Effekt der Normalisierung zu reduzieren, so be-
tragen die Zunahmen für den DL CL, die in der Literatur gefunden wurden
+44%, +180% und +9% und die Zunahme in der eigenen Untersuchung +137%.
Die Zunahme kann auf dieser Basis ebenfalls als hoch, aber nicht als
ungewöhnlich eingeschätzt werden. Im Zusammenhang mit der Diskussion der
Abspreiz- und Rotationswinkel wird die Beanspruchungshöhe des DL CL an
späterer Stelle noch einmal kritisch hinterfragt. Für den DL SP wurde dagegen
eine mit anderen Studienergebnissen fast vergleichbare Zunahme von +13%
gefunden (von 3,4 auf 16,4% bei Normalisierung an maximalen Schulterfle-
xionen) (Rudroff et al., 2007). Die relative Zunahme lag bei Rudroff et al. (2007)
mit +382% jedoch deutlich über der, die im Experiment II gefunden wurde
(+159%). Für die anderen Stabilisatoren liegen keine Werte zum Vergleich vor.
Es wird deutlich, dass die Einschätzung der Beanspruchungshöhe anhand der
Amplitudenparameter nicht einfach ist und die Bewegungsaufgabe, die zur
Normalisierung der Amplitudenparameter herangezogen wird, großen Einfluss
nimmt. Handlungsrichtlinien zur Quantifizierung der Beanspruchungshöhe lie-
gen nicht vor.
Die stärkere Zunahme der iEMG-Werte aller Stabilisatoren in der zweiten Bean-
spruchungshälfte weist eindeutig darauf hin, dass die neuromuskuläre Bean-
spruchung zunahm. Die Ursache der Beanspruchungszunahme kann für die
Stabilisatoren anhand der EMG-Parameter jedoch nicht eindeutig identifiziert
werden. Eine Erhöhung des Kraftoutputs kommt als zugrundeliegender Faktor
genauso in Frage wie die Notwendigkeit intramuskulärer Kompensationen. Fre-
quenzparameter können aufgrund der geringen Aktivierung nicht zur Eingren-
zung herangezogen werden, wobei der Informationsgehalt auch eingeschränkt
gewesen wäre. Grund dafür ist, dass auf eine alleinige Erhöhung des Kraft-
outputs nur geschlossen werden kann, wenn Amplituden- und Frequenzpara-
meter gleichzeitig zunehmen (JASA). Dies ist jedoch bei Betrachtung der relativ
weit auseinanderliegenden Messzeitpunkte nicht zu erwarten, da die frequenz-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
365
reduzierenden Faktoren relativ stark sind und dazu führen, dass bei ansteigen-
der Belastungsintensität nicht immer Frequenzzunahmen gefunden werden (im
Überblick Farina et al., 2002; Farina, Merletti & Stegeman, 2004; Gamet et al.,
1993; Gamet et al., 1996; im Überblick Gerdle et al., 1990; Rainoldi et al., 1999)
und auch bei relativ geringen (konstanten) Intensitäten (2,5 - 30% MVC) lineare
Frequenzabnahmen ab Beginn der Bewegungsaufgabe gefunden werden
(Gerdle et al., 1990; Gamet & Maton, 1989; Guêvel et al., 2000; Kallenberg &
Hermens, 2008; Krogh-Lund & Jørgensen, 1991, 1992, 1993; Kouzaki et al.,
2004; Mannion & Dolan, 1996). Für die eigenen Daten kann eine Zunahme der
Beanspruchung aufgrund der Zunahme der Belastungsdauer bei konstanter
Belastungsintensität und eine Amplitudenzunahme aufgrund intramuskulärer
Kompensationen letztlich nicht ausgeschlossen werden. Eine Zunahme des
Kraftoutputs kann, muss jedoch nicht stattgefunden haben.
Eine Ursache für eine Erhöhung des Kraftoutputs könnte zum einen darin lie-
gen, dass Gelenkmomente zunehmen, denen entgegen gewirkt werden muss,
z.B. durch eine veränderte intermuskuläre Koordination der zweigelenkigen
Bizepsköpfe. Die Zunahme des Ranges für den Abspreiz- und Rotationswinkel
deutet auf zunehmende Gelenkmomente am Schultergelenk hin. Andere Ursa-
chen könnten in einer erhöhten Co-Kontraktion oder in „fehlerhaften“ Krafter-
höhungen liegen. Eine plausible Erklärung für letzteres ließe sich in der Einnah-
me von Positionen finden, mit denen Vorteile für das Bewegungssystem ver-
bunden sind (Brown et al., 2003), wobei deutlich wird, dass sich das „fehlerhaft“
auf die gestellte Bewegungsaufgabe bezieht.
Auch während der Ellenbogenextension konnte für drei der Stabilisatoren eine
signifikante Zunahme des iEMGs festgestellt werden. Die Zunahmen betrugen
für den DL AC +6,3% iEMG_MVC, für den DL SP +14,5% iEMG_MVC und für
den LT +6,7% iEMG_MVC. Für den DL AC kann die Zunahme nur auf eine
Zunahme während der zweiten Beanspruchungshälfte zurückgeführt werden.
Für den DL SP und LT nahm das iEMG während der Ellenbogenextension in
beiden Beanspruchungshälften zu. Für den DL CL war in der ersten Bean-
spruchungshälfte eine Abnahme des iEMGs festzustellen (-9% iEMG_MVC),
auf die eine Zunahme in der zweiten Beanspruchungshälfte folgte (+22,1%
iEMG_MVC). Beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 ließ sich aufgrund der
gegensätzlichen Trends keine signifikante Zunahme feststellen. Für den DL CL,
3 Eigene experimentelle Arbeiten
366
DL AC und LT ließen sich signifikante Interaktionen „Beanspruchung*Bewe-
gungsphase“ feststellen (Fs≥6,051; ps≤.015; η2s≥.242
38
). Der Unterschied in
der iEMG-Zunahme lässt sich für den DL AC darauf zurückführen, dass die
iEMG-Zunahme während der Flexion in der ersten Beanspruchungshälfte
stärker war als während der Extension (F=7,146; p=.015; η2=.273). In der
zweiten Beanspruchungshälfte unterschieden sich die Zunahmen nicht
(F=1,057; p=.317; η2=.053). Für den LT waren die iEMG-Zunahmen während
der Flexion in beiden Beanspruchungshälften stärker als während der Exten-
sion (Fs≥17,257; ps≤.001; η2s≥.476). Für den DL CL war die iEMG-Abnahme
während der Flexion in der ersten Beanspruchungshälfte schwächer als wäh-
rend der Extension und die iEMG-Zunahme während der Flexion in der zweiten
Beanspruchungshälfte stärker als während der Extension (Fs≥10,747; ps≤.004;
η2s≥.361). Beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 war die iEMG-Zunahme wäh-
rend der Flexion stärker als während der Extension (F=21,185; p<.001;
η2=.527). Für den DL SP ließ sich keine signifikante Interaktion „Beanspru-
chung*Bewegungsphase“ feststellen (F=0,292; p=.618; η2=.015). Die iEMG-Zu-
nahmen waren für diesen Muskel während Flexion und Extension vergleichbar.
Außer für den DL SP zeigte sich somit, dass die Beanspruchung der Stabili-
satoren ähnlich wie die der Kinetoren während der Extension geringer war als
während der Flexion. Dies weist darauf hin, dass ein Zusammenhang zwischen
der Beanspruchung der Kinetoren und der Stabilisatoren besteht, was Michel
(2003) anhand einer Vor-Beanspruchungsstudie bereits zeigen konnte.
Die Hypothesen 9 - 12 konnten auf der Basis der iEMG-Werte teilweise be-
stätigt werden.
Für den DL CL, DL AC, DL SP und LT nimmt die neuromuskuläre Bean-
spruchung während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen und -exten-
sionen zu. Die Beanspruchungszunahme zeigt sich, wie erwartet, außer für
den DL SP ausgeprägter in der konzentrischen Bewegungsphase.
38
Der Vergleich der iEMG-Veränderungen von Flexion und Extension hat explorativen Charak-
ter. Die p-Werte wurden nicht adjustiert.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
367
Diskussion des Einflusses der neuromuskulären Beanspruchungen auf die
intermuskuläre Koordination der Kinetoren im Beanspruchungsverlauf
Aufgrund vorliegender experimenteller Befunde wurde angenommen, dass die
Beanspruchung des BR sich von der des BB (beide Köpfe) unterscheidet. In
einigen Studien wurden stärkere Frequenzabnahmen und Amplitudenzunah-
men für den BR im Vergleich zum BB gefunden (Gamet & Maton, 1989; Guével
et al., 2000; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990), was auf eine
relativ höhere Beanspruchung des BR hinweist, die teilweise auf seinen relativ
höheren FT-Faseranteil zurückgeführt wird (Guével et al., 2000; Krogh-Lund &
Jørgensen, 1993). Dabei sind die Unterschiede in der Muskelfaserzusammen-
setzung nach einer Untersuchung von Johnson et al. (1973), die in der gesich-
teten Literatur wiederholt zitiert wird, nicht sehr groß (ca. 60% vs. 50 - 58%
39
)
und auch die EMG-Befunde bestätigen nicht immer eine höhere Beanspru-
chung des BR (Hunter et al.. 2002; Krogh-Lund & Jørgensen, 1992; Linnamo et
al., 2000; Rudroff et al., 2007; Williams et al., 2002). Experimentelle Befunde
mit differenzierter Betrachtung der beiden Bizepsköpfe liegen nur sehr wenige
vor. Diese sind im Hinblick auf die Beanspruchungshöhe von BR und BB SH
nicht eindeutig. Hunter et al. (2003) fanden eine stärkere Zunahme des Amplitu-
denparameters für den BR im Vergleich zum BB SH. Bei Rudroff et al. (2005)
verhielt es sich umgekehrt. Hunter et al. (2002) und Hunter und Enoka (2003)
berichten dagegen nicht von Unterschieden beider Muskeln. BR und BB LH
scheinen in diesen Studien insgesamt vergleichbar beansprucht zu werden, so
dass die nicht eindeutigen Ergebnisse zum Vergleich von BR und BB SH auch
auf den Vergleich von BB LH und BB SH übertragen werden können (Hunter &
Enoka, 2003; Hunter et al., 2003; Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005). In
weiteren Untersuchungen ließen sich keine Hinweise auf eine unterschiedliche
Beanspruchung der beiden Bizepsköpfe finden (Holtermann et al., 2008;
Rudroff et al., 2007; Williams et al., 2002). Aufgrund der gefundenen Verände-
rung der mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel im Experiment I wurde jedoch
angenommen, dass sich die Beanspruchung der beiden Bizepsköpfe unter-
scheidet. Da die Bewegungsaufgabe Einfluss auf die Richtung der Beanspru-
chungsunterschiede nimmt und die in der gesichteten Literatur publizierten
39
Der geringere Wert bezieht sich auf tiefliegende Muskelfasern, der höhere Wert auf
oberflächliche Muskelfasern.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
368
Befunde und theoretischen Überlegungen eine Einschätzung des Effekts der
gewählten Bewegungsaufgabe nicht zuließen, wurden keine gerichteten Hypo-
thesen für die Vergleiche der Beanspruchungszunahme der drei Ellenbogen-
flexoren formuliert.
Die Überprüfung der Hypothesen zur intermuskulären Koordination der Kine-
toren erfolgte nur anhand Abnahme der MF, da die Amplitudenzunahme bei
sehr hoher Beanspruchung durch amplitudenreduzierende Faktoren beeinflusst
ist (was die eigenen Daten bestätigen), so dass eine Aussage über die Bean-
spruchungszunahme anhand der Amplitudenparameter nur eingeschränkt mög-
lich ist. Die Verläufe der iEMG-Zunahme fließen jedoch unterstützend in die
Diskussion mit ein.
1) BR und BB LH
Es zeigte sich, dass die Abnahme der absoluten MF-Werte während der Ellen-
bogenflexion für den BR und BB LH nicht unterschiedlich war (-30,0 Hz und -
28,1 Hz). Auch während der Ellenbogenextension konnte keine signifikante
Interaktion „Beanspruchung*Muskel“ gefunden werden. Die Hypothese 13
konnte nicht bestätigt werden.
BR und BB LH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen
und -extensionen, entgegen der Erwartung, nicht unterschiedlich stark bean-
sprucht. Das zeigt sich in der konzentrischen und exzentrischen Bewegungs-
phase.
Auffällig war, dass die Frequenzwerte des BR deutlich höher waren als die des
BB LH (+18,9 Hz zum MZP 1; +16,5 Hz zum MZP 2; +17,0 Hz zum MZP 3) und
der Haupteffekt „Muskel“ signifikant wurde. Die eigenen Ergebnisse bestätigen
damit vorliegende Befunde (Gamet & Maton, 1989; Guêvel et al., 2002; Krogh-
Lund & Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990). Da die Faserleitgeschwindigkeit
als stärkster Einflussfaktor auf die Frequenzparameter gilt (s. Kapitel 3.3.3),
kann eine Erklärung für die höheren Werte darin gesehen werden, dass beim
BR mehr Fasern mit hohen Faserleitgeschwindigkeiten, also FT-Fasern, rekru-
tiert wurden. Eine höhere relative Belastungsintensität und ein höherer FT-
Faseranteil könnten einer relativ hohen Rekrutierung von FT-Fasern zugrunde
liegen.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
369
Über den tatsächlichen FT-Faseranteil der Versuchspersonen kann keine Aus-
sage gemacht werden. Bei der Angabe der Muskelfaserzusammensetzung wird
sich meist auf die Untersuchung von Johnson et al. (1973) gestützt. In dieser
wurden verschiedene Muskeln bei nur 6 Versuchspersonen untersucht. Die
Unterschiede für den BR und BB (zwischen BB LH und BB SH wird nicht diffe-
renziert) fallen, wie bereits erwähnt, relativ gering aus und das vor allem für die
oberflächlichen Fasern des BB, die mittels O-EMG abgeleitet werden können
(60 vs. 58%). Daher können die großen Unterschiede in den Frequenzwerten
nicht auf Basis der Muskelfaserzusammensetzung erklärt werden. Zudem kann
die Standardabweichung als relativ hoch eingeschätzt werden (12% (BR) und
8 - 10% (BB) (Johnson et al., 1973)), so dass davon ausgegangen werden
kann, dass sich die Muskelfaserzusammensetzung eines Muskels bei verschie-
denen Menschen beachtlich unterscheiden kann.
Anhaltspunkte für eine relativ höhere Belastungsintensität des BR gibt es eben-
falls kaum. Für die Ellenbogenflexoren gibt es Hinweise darauf, dass der BB
(zwischen BB LH und BB SH wird nicht differenziert) bei relativ gestrecktem
Ellenbogengelenk (130 bis 170°) im Vergleich zum BR stärker aktiviert wird als
bei relativ gebeugtem (Howard et al., 1986; Nakazawa et al., 1993; van Bolhuis
& Gielen, 1997; van Zuylen et al., 1988), da er in diesen Bereichen relativ
gesehen die besten Arbeitsbedingungen hat (im Überblick Disselhorst-Klug et
al., 2009; Leedham & Dowling, 1995). Bei mehr gebeugtem Ellenbogengelenk
(55 bis 90°) ist die Aktivität des BR im Vergleich zum BB höher (Howard et al.,
1986; Nakazawa et al., 1993; van Bolhuis & Gielen, 1997). Da während des
Beanspruchungsversuchs ein Bereich zwischen 50 bis 125° realisiert wurde,
könnte daher tendenziell eine höhere relative Belastungsintensität für den BR
im Vergleich zum BB LH vorgelegen haben.
Bezieht man die Frequenzabnahmen im Beanspruchungsverlauf in die Diskus-
sion mit ein, so sprechen diese dagegen, dass eine unterschiedliche Muskelfa-
serzusammensetzung und Belastungsintensität für den BB LH und BR vorlagen
und diese hauptsächlich die Frequenzwert-Unterschiede bestimmten. Bei einem
höheren FT-Faseranteil und einer relativ höheren Belastungsintensität wäre
eine stärkere Frequenzabnahme für den BR zu erwarten gewesen. Bei Muskeln
mit höherem FT-Faseranteil (und folglich höheren initialen Frequenzen) findet
man ausgeprägtere Frequenzabnahmen, was auf die stärkere Ermüdung der
3 Eigene experimentelle Arbeiten
370
FT-Fasern im Vergleich zu den ST-Fasern zurückgeführt wird (stärkere Abnah-
me der Faserleitgeschwindigkeit aufgrund der Einschränkung der Erregungslei-
tung; Ausfall von FT-Fasern) (Komi & Tesch, 1979; Kouzaki et al., 1999; im
Überblick Merletti et al., 2004; Moritani et al., 1982; im Überblick Potvin & Bent,
1997; Rainoldi et al., 2008). Aufgrund publizierter Befunde kann des Weiteren
davon ausgegangen werden, dass die Abnahme der Frequenzparameter und
der Faserleitgeschwindigkeit pro Zeit abhängig von der Belastungsintensität ist
und dass bei maximalen und hohen submaximalen Belastungsintensitäten die
Frequenzabnahme sehr schnell und stark erfolgt (Dimitrova et al., 2009; im
Überblick Farina et al., 2002; Lowery et al., 2002; Mannion & Dolan, 1996;
Merletti et al., 2004; Moritani et al., 1986; Rainoldi et al., 1999). Die Abnahme
im gesamten Beanspruchungsverlauf ist weniger gut zur Einschätzung der
Belastungsintensität geeignet, da teilweise ein Abflachen der Kurve in späten
Beanspruchungsphasen gefunden wird (Kouzaki et al., 1999; Merletti et al.,
1990; Merletti et al., 2004) und nicht immer stärkere Abnahmen bei höheren
Intensitäten auftreten (Mannion & Dolan, 1996; Merletti et al., 2004). Dies kann
darauf zurückgeführt werden, dass die Abnahme nur bis zu bestimmten
Grenzwerten erfolgt, die durch die Aktivität von ST-Fasern bestimmt werden
(Wretling et al., 1997).
Zusammenfassend kann eine unterschiedliche Muskelfaserzusammensetzung
und Belastungsintensität von BR und BB LH anhand publizierter experimen-
teller Befunde und anhand der Frequenzabnahme in der eigenen Untersuchung
weitestgehend ausgeschlossen werden. Daher müssen die Ursachen für die
unterschiedlich hohen Frequenzwerte woanders liegen. Ein Faktor, der disku-
tiert wird, sind Gewebeeffekte, denn je größer der Abstand der rekrutierten Ein-
heiten zu den Elektroden ist, desto geringer ist die Frequenz (Basmajian & De
Luca, 1985; Freiwald et al., 2007; Hagberg & Ericson, 1982; Hodson-Tole &
Wakeling, 2009; Kamen, 2004; Merletti et al., 2004; Orizio, 2000). Es liegen
jedoch keine Anhaltspunkte für den Abstand bei BR und BB LH vor, so dass die
Bedeutung dieses Faktors nicht eingeschätzt werden kann. Letztlich bleibt
offen, welche Faktoren die unterschiedlichen Frequenzwerte von BR und BB LH
bestimmten.
Da synergistisch wirksame Muskeln häufig unterschiedlich hohe initiale Fre-
quenzwerte haben, ist fraglich, ob für die Einschätzung der Beanspruchungs-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
371
zunahme im Beanspruchungsverlauf die absoluten oder relativen Frequenzab-
nahmen besser geeignet sind. In den meisten Fällen werden nur die absoluten
Abnahmen angegeben und diskutiert. Teilweise werden aber auch nur die
relativen Abnahmen publiziert. Daher wird die Überprüfung der relativen Abnah-
men noch ergänzt. Die Abnahme betrug für den BR -29,2% (-11,1% zu MZP 2)
und für den BB LH -33,5% (-10,5% zu MZP 2). Die Interaktion „Bean-
spruchung*Muskel“ wird signifikant (F=5,016; p=.021; η2=.209), was auf die
stärkere Abnahme der relativen MF des BB LH in der zweiten Beanspruchungs-
hälfte zurückgeführt werden kann (Interaktion „Beanspruchung*Muskel für die
Faktorenstufen MZP 2 und MZP 3: F=11,522; p=.003; η2=.377
40
). Anhand
vorliegender Befunde wäre für den BR eine stärkere relative Abnahme zu
erwarten gewesen, da sowohl die absoluten als auch die relativen Abnahmen
für den BR stärker waren, wenn Unterschiede in der Frequenzabnahme von BR
und BB gefunden wurden (Gamet & Maton, 1989; Guêvel et al., 2002; Krogh-
Lund & Jørgensen, 1993; Nagata et al., 1990). Wretling et al. (1997) konnten
bei isokinetischen maximalen Knieextensionen bestätigend zeigen, dass die
relative Frequenzabnahme für den Muskel der vorderen Oberschenkelmusku-
latur am größten war (-17 vs. 12 und 6%) und auch am längsten andauerte
(bevor ein Plateau erreicht wurde), der initial die höchsten Werte hatte (92 vs.
79 und 76 Hz) und für den der relativ höchste FT-Faseranteil angenommen
wird. Welche Faktoren dazu führten, dass die relative Frequenzabnahme für
den BB LH stärker war als für den BR und ob die geringfügig stärkere relative
Abnahme als höhere Beanspruchung interpretiert werden kann, kann nicht
beantwortet werden.
Die Interpretation der Frequenzabnahmen kann durch die Analyse der iEMG-
Zunahmen unterstützt werden. Die Zunahmen unterschieden sich nicht für den
BR und BB LH, was vorliegende Befunde bestätigt (Hunter & Enoka, 2003;
Hunter et al., 2003; Hunter et al., 2002; Rudroff et al., 2005). Damit lassen sich
auch anhand der iEMG-Zunahmen keine Hinweise auf eine unterschiedlich
hohe Beanspruchung beider Muskeln im Beanspruchungsverlauf finden. Insge-
samt kann daher von einer vergleichbaren Beanspruchung von BR und BB LH
ausgegangen werden.
40
Der Vergleich der relativen MF-Veränderungen hat explorativen Charakter. Die p-Werte wur-
den nicht adjustiert.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
372
2) BR und BB SH
Es zeigte sich, dass die Abnahme der absoluten MF-Werte während der Ellen-
bogenflexion für den BR und BB SH unterschiedlich war (-30,0 Hz und -35,6
Hz). Die signifikante Interaktion „Beanspruchung*Muskel“ kann auf die stärkere
Abnahme der MF des BB SH im Vergleich zum BR im gesamten Beanspru-
chungsverlauf zurückgeführt werden. Für die erste Beanspruchungshälfte
konnte kein Unterschied in der Frequenzabnahme festgestellt werden, für die
zweite Beanspruchungshälfte nur eine tendenziell stärkere für den BB SH
(-22,0 Hz vs. -18,6 Hz), wobei von einem starken Effekt (
2=.232) auszugehen
ist.
Während der Ellenbogenextension unterschied sich die Abnahme der MF im
Beanspruchungsverlauf nicht für den BR und BB SH.
Die Hypothese 14 konnte bestätigt werden.
BR und BB SH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogenflexionen
und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht. Das zeigt sich vor allem
in der konzentrischen Bewegungsphase.
Auffällig war, dass sich die initialen Frequenzwerte von BR und BB SH nicht
unterschieden. Dies wäre anhand der Daten von BR und BB LH zu erwarten
gewesen.
Der Unterschied in der Abnahme der MF beider Muskeln war relativ gering und
das auch im Vergleich zu vorliegenden Befunden. Wurde ein Unterschied in der
Frequenzabnahme von BR und BB gefunden, hatte der BR häufig eine um ca.
10 Hz stärkere Abnahme (bei 25, 30 und 60% MVC und isometrischer Mus-
kelaktion) (Gamet & Maton, 1989; Krogh-Lund & Jørgensen, 1993; Nagata et
al., 1990). Guêvel et al. (2002) berichten dagegen von einem Unterschied von
24 Hz (bei 60% MVC und isometrischer Muskelaktion). Geht man davon aus,
dass die Höhe der Frequenzabnahme in einem Zusammenhang zur Abnahme
der Leistungsfähigkeit steht und das auch bei dynamischen Muskelaktionen,
was gezeigt werden konnte (Gerdle et al., 2000; Komi & Tesch, 1979; Mannion
& Dolan, 1996; im Überblick Orizio, 2000), kann angenommen werden, dass die
Leistungsfähigkeit des BB SH geringfügig stärker abnahm als die des BR.
Diese Annahme kann anhand der relativen Frequenzabnahmen noch gestützt
werden. Die etwas höhere Abnahme des BB SH von -33,4% unterscheidet sich
3 Eigene experimentelle Arbeiten
373
zwar nicht signifikant von der des BR von -29,2% (Interaktion „Beanspru-
chung*Muskel“: F=2,938; p=.089; η2=.134). Da das Signifikanzniveau relativ
knapp verfehlt wird und die Effektgröße auf einen mittleren bis starken Effekt
hinweist, kann jedoch von einer tendenziell stärkeren Abnahme der relativen
MF-Werte des BB SH im Vergleich zum BR ausgegangen werden, was auf die
stärkeren Veränderungen während der zweiten Beanspruchungshälfte zurück-
geführt werden kann (Interaktion „Beanspruchung*Muskel für die Faktoren-
stufen MZP 2 und MZP 3: F=3,426; p=.080; η2=.153).
Bezieht man die iEMG-Zunahmen in die Interpretation mit ein, so kann die stär-
kere Beanspruchung des BB SH vorsichtig bestätigt werden. Vorsichtig daher,
weil für die globale Interaktion „Beanspruchung*Muskel“ während der Ellenbo-
genflexion das Signifikanzniveau knapp verfehlt wird. Da jedoch von einem star-
ken Effekt (
2=.144) ausgegangen werden kann, wurde geprüft, ob sich eine
Tendenz für unterschiedliche Zunahmen bei Betrachtung der einzelnen Bean-
spruchungsphasen finden lässt. Sowohl die gefundene stärkere Zunahme des
iEMGs des BB SH in der ersten Beanspruchungshälfte (+20,0 vs. +14,5%
iEMG_MVC), welche die Befunde von Rudroff et al. (2005) bestätigt, als auch
die geringere Zunahme in der zweiten Beanspruchungshälfte (+9,0 vs. +18,9%
iEMG_MVC) können als höhere Beanspruchung interpretiert werden. Grund
dafür ist, dass eine stärkere Amplitudenzunahme bei Muskeln mit höherem FT-
Faseranteil (Moritani et al., 1982) und bei höheren Belastungsintensitäten (im
Überblick Disselhorst-Klug et al., 2009; Moritani et al., 1982) gefunden wurde
und diese auf eine höhere Notwendigkeit intramuskulärer Kompensationen hin-
weist. Eine Abnahme oder eine reduzierte Zunahme der Amplitudenparameter
in späten Beanspruchungsphasen weisen dagegen auf die Einflüsse amplitu-
denreduzierender Faktoren hin, die im Zusammenhang mit einer sehr hohen
Beanspruchung stehen. Voraussetzung für diese Annahme ist, dass die Belas-
tungsintensität nicht reduziert ist. Dies kann aufgrund der tendenziell stärkeren
Abnahme der MF für den BB SH in der zweiten Beanspruchungshälfte jedoch
ausgeschlossen werden.
Zusammenfassend kann von einer höheren Beanspruchung des BB SH im
Vergleich zum BR ausgegangen werden.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
374
3) BB LH und BB SH
Es zeigte sich, dass die Abnahme der absoluten MF-Werte während der
Ellenbogenflexion auch für den BB LH und BB SH unterschiedlich war (-28,1 Hz
vs. -35,6 Hz). Die signifikante Interaktion „Beanspruchung*Muskel“ kann auf die
stärkere Abnahme der MF des BB SH im Vergleich zum BB LH in der ersten
Beanspruchungshälfte zurückgeführt werden (-13,6 Hz vs. -9,0 Hz). Für die
zweite Beanspruchungshälfte konnte kein Unterschied in der Frequenz-
abnahme festgestellt werden.
Die Frequenzabnahme unterschied sich auch während der Ellenbogen-
extension, was auf die stärkere Abnahme der MF des BB SH im Vergleich zum
BB LH im gesamten Beanspruchungsverlauf zurückgeführt werden kann.
Die Hypothese 15 konnte bestätigt werden.
BB LH und BB SH werden während zyklisch ausgeführter Ellenbogen-
flexionen und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht. Das zeigt sich
in der konzentrischen und exzentrischen Bewegungsphase.
Anhand der Frequenzabnahmen kann angenommen werden, dass der BB SH
stärker im Beanspruchungsverlauf beansprucht wurde als der BB LH. Fraglich
ist auch hier, inwieweit die höheren Frequenzwerte des BB SH im Vergleich
zum BB LH (+22,8 Hz zum MZP 1; +18,2 Hz zum MZP 2; +15,3 Hz zum MZP 3)
in die Einschätzung der Beanspruchung mit einbezogen werden müssen. In der
gesichteten Literatur liegen keine differenzierten absoluten Werte für beide
Bizepsköpfe vor, die zum Vergleich herangezogen werden können.
Die relativen Frequenzabnahmen sind für beide Bizepsköpfe gleich stark (-33,5
und -33,4%) (F=2,014; p=.147; η2=.096), so dass auf alleiniger Basis dieser
Werte nicht von einer höheren Beanspruchung des BB SH im Vergleich zum BB
LH ausgegangen werden kann.
Die iEMG-Zunahmen stützen dagegen die Annahme einer stärkeren Bean-
spruchung des BB SH. Die Zunahme ist für den BB LH signifikant stärker als für
den BB SH (+40,1 vs. +29,0% iEMG_MVC), was die Befunde von Hunter et al.
(2003) bestätigt. Da dafür die tendenziell geringere Zunahme der iEMG-Werte
des BB SH in der zweiten Beanspruchungshälfte verantwortlich gemacht wer-
den kann, können die gleichen Erklärungsansätze wie beim Vergleich BR und
BB SH herangezogen werden. Eine Auswertung der letzten drei Bewegungs-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
375
Abb. 69. iEMG der Kinetoren BB LH, BB SH und BR
während der letzten 3 Bewegungszyklen der
Ellenbogenflexion
im Experiment II ohne Vor-Beanspruchung (= MZP 3).
zyklen zeigt (s. Abb. 69), dass die tendenziell stärkere Zunahme des BB LH in
der zweiten Beanspruchungshälfte darauf zurückgeführt werden kann, dass für
diesen Muskel noch eine Aktivitätssteigerung während der letzten drei Zyklen
vor dem erschöpfungsbedingten Abbruch möglich war, für den BB SH nicht
mehr. Der Interaktionseffekt „Beanspruchung*Muskel“ wird signifikant (F=6,112;
p=.005; η2=.243), was auf eine signifikante Interaktion beim Vergleich des
vorletzten und letzten Zyklus zurückgeführt werden kann (F=6,791; p=.017;
η2=.263).
Zusammenfassend kann von einer höheren Beanspruchung des BB SH im
Vergleich zum BB LH ausgegangen werden.
Diskussion des Einflusses der neuromuskulären Beanspruchungen auf die
intermuskuläre Koordination der Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf
Da die Stabilisatoren an einem Gelenk unterschiedliche Muskelfaserzusam-
mensetzungen haben können und darüber hinaus aufgrund ihrer unterschied-
lichen Funktionen unterschiedlich hohe Muskelkräfte beim Entgegenwirken auf-
tretender Gelenkmomente generieren, wurde von einer unterschiedlich hohen
Beanspruchung der vier Stabilisatoren DL CL, DL AC, DL SP und LT ausge-
gangen.
Zur Überprüfung der Hypothese sollte sowohl die Abnahme der MF als auch die
Zunahme des iEMGs herangezogen werden. Die Amplitudenparameter wurden
hinzugezogen, da diese im unteren submaximalen Intensitätsbereich besser im
Hinblick auf Veränderungen der relativen Belastungsintensität, die bei Verände-
rungen der intermuskulären Koordination der zweigelenkigen Bizepsköpfe er-
wartet wurden, interpretiert werden können als die Frequenzparameter. Ampli-
86,8
89,0
93,0
81,5
82,8
80,1
83,9
86,3
86,6
40
60
80
100
120
vorvorletzter Zyklus
vorletzter Zyklus
letzter Zyklus
iEMG (% iEMG_MVC)
iEMG Flexion_oVB
BB LH
BB SH
BR
3 Eigene experimentelle Arbeiten
376
tudenreduzierende Effekte wurden aufgrund der nicht maximalen Beanspru-
chung der Stabilisatoren nicht angenommen. Die Frequenzparameter konnten,
wie bereits dargestellt, nicht erhoben werden, weshalb die Hypothesenprüfung
lediglich auf der Auswertung der iEMG-Zunahmen beruht. Es zeigte sich, dass
die iEMG-Zunahmen während der Ellenbogenflexion und -extension für die vier
Stabilisatoren im Beanspruchungsverlauf unterschiedlich waren.
Die Hypothese 16 konnte auf der Basis der iEMG-Werte teilweise bestätigt
werden.
Die Stabilisatoren am Schultergelenk werden während zyklisch ausgeführter
Ellenbogenflexionen und -extensionen unterschiedlich stark beansprucht. Das
zeigt sich in der konzentrischen und exzentrischen Bewegungsphase.
Beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 war es der DL CL, der sich durch eine
deutlich stärkere iEMG-Zunahme von den anderen Stabilisatoren unterschied
(+57,3 vs. +12,3 (DL AC), +16,1 (DL SP) und +13,3% iEMG_MVC (LT)), was
jedoch lediglich auf die starke Zunahme während der zweiten Beanspruchungs-
hälfte zurückgeführt werden kann. Während der ersten Beanspruchungshälfte
nahm das iEMG des DL CL gar nicht zu. Hier war es der DL SP, der sich von
allen anderen Stabilisatoren durch eine etwas stärkere iEMG-Zunahme
unterschied (+5,8 vs. -1,9 (DL CL), +2,8 (DL AC) und +3,3% iEMG_MVC (LT)).
Es ist daher möglich, dass für den DL SP eine relativ höhere Belastungsinten-
sität während der ersten Beanspruchungshälfte vorlag. Dies wäre damit erklär-
bar, dass etwas höhere Momente für die Adduktion, die Außenrotation und/oder
die Retroversion notwendig waren oder generiert wurden, da der DL SP diese
drei Funktionen hat. Diese Schlussfolgerung ist natürlich sehr vereinfacht, da
unter anderem die Muskelfaserzusammensetzung, die Last- und Kraftarme und
der Muskelquerschnitt Einfluss auf die Höhe der Beanspruchung nehmen.
Während der zweiten Beanspruchungshälfte unterschied sich nur der DL CL
aufgrund seiner deutlich stärkeren Zunahme von den anderen Stabilisatoren
(+59,2 vs. +9,4 (DL AC), +10,3 (DL SP) und +10,0% iEMG_MVC (LT)). Mög-
licherweise nahm die Belastungsintensität für den DL CL stärker zu. Dies wäre
damit erklärbar, dass etwas höhere Momente für die Adduktion, die Innenrota-
tion und/oder die Anteversion notwendig waren oder generiert wurden, da der
DL CL diese drei Funktionen hat.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
377
Vergleicht man die prozentualen iEMG-Zunahmen, um den Einfluss der Norma-
lisierung zu reduzieren, ist die Zunahme für den DL SP mit +159% am höchs-
ten, gefolgt von der Zunahme des DL CL mit +137%, des LT mit +116% und
des DL AC mit +77%. Da die Normalisierungs-Problematik nicht ganz ausge-
schlossen werden kann, müssen diese Daten ebenfalls bei der Interpretation
berücksichtigt werden. Sollte die relativ hohe Aktivität des DL CL zu MZP 1
jedoch nicht normalisierungsbedingt sein, sondern auf einer relativ hohen Be-
lastungsintensität basieren, dann darf die Zunahme im Beanspruchungsverlauf
auf fast 100% iEMG_MVC nicht unterschätzt werden.
Zusammenfassende Diskussion von Erklärungsansätzen für die veränderten
mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel auf der Basis der intermuskulären
Koordination von Kinetoren und Stabilisatoren
Ein Ansatz zur Erklärung veränderter mittlerer Abspreiz- und Rotationswinkel
betrifft eine unterschiedlich starke Beanspruchung der zweigelenkigen Köpfe
des BB. Aufgrund der zunehmenden Innenrotation im Beanspruchungsverlauf
des Experiments I wurde angenommen, dass der relative Kraftbeitrag des BB
LH im Beanspruchungsverlauf zunimmt und der des BB SH abnimmt. Da in der
zweiten Beanspruchungshälfte eine Adduktionsbewegung hinzukam, wurde
davon ausgegangen, dass der Kraftoutput der Adduktoren zu diesem Zeitpunkt
zunimmt, da der BB LH gegenteilig eine Abduktionsfunktion hat. Von den abge-
leiteten Stabilisatoren haben der DL CL, der DL SP und der LT eine Adduk-
tionsfunktion. Der DL AC hat dagegen eine Abduktionsfunktion. DL CL und LT
haben zusätzlich noch eine Funktion für die Innenrotation, so dass sie diese
verstärken können.
Da im Experiment II während der ersten Beanspruchungshälfte neben der
Innenrotation auch die Abduktion zunahm, bestätigt sich der Erklärungsansatz,
dass der relative Kraftbeitrag des BB LH während der ersten Beanspruchungs-
hälfte zunimmt. Für die Zunahme der Adduktion bei weiterhin zunehmender
Innenrotation in der zweiten Beanspruchungshälfte bleibt der Erklärungsansatz
für die Stabilisatoren ebenfalls bestehen.
Die EMG-Daten deuten tatsächlich darauf hin, dass der BB SH stärker bean-
sprucht wurde als der BB LH, was sich anhand der MF bereits in der ersten
Beanspruchungshälfte zeigte. Die höhere Beanspruchung könnte mit einem
3 Eigene experimentelle Arbeiten
378
reduzierten Kraftoutput einhergehen. In der Folge könnte die Aktivität des BB
LH mit dem Ziel der Kompensation erhöht worden sein, was auf Basis der
funktionellen Anatomie zu Innenrotations- und Abduktionsmomenten führt.
Diese führen in dem Fall, in dem ihnen durch die Stabilisatoren nicht in ausrei-
chendem Maße entgegengewirkt wird, zu einer Zunahme der Innenrotation und
Abduktion.
Die gefundene Zunahme der Abduktion allein auf die intermuskuläre Koor-
dination der Stabilisatoren zurückzuführen, was den Erklärungsansatz schwä-
chen würde, scheint dagegen nicht möglich. Grund dafür ist, dass der DL AC,
der Abduktionsmomente generiert, im Vergleich zum DL CL geringere iEMG-
Werte zu MZP 1 hatte und im Vergleich zum DL SP eine geringere iEMG-Zu-
nahme in der ersten Beanspruchungshälfte zeigte. Auch die prozentuale Zu-
nahme war am geringsten. Daher kann von einer geringen Beanspruchung für
einen von zwei Stabilisatoren mit Abduktionsfunktion (ein weiterer Muskel mit
Abduktionsfunktion ist der m. supraspinatus) ausgegangen werden und damit
von geringen Abduktionsmomenten, die durch diesen Muskel generiert werden.
Dagegen kann insgesamt von relativ hohen Adduktionsmomenten der Stabi-
lisatoren ausgegangen werden.
Die EMG-Daten liefern damit Hinweise darauf, dass eine unterschiedlich starke
Beanspruchung von BB LH und BB SH dazu führt, dass sich die Stellung des
Schultergelenks verändert und die Ellenbogenflexionen und -extensionen
driften.
Es muss jedoch kritisch angemerkt werden, dass auf der Basis der EMG-Daten
nicht auf die Muskelkräfte und resultierenden Gelenkmomente geschlossen
werden kann. Zum einen besteht zwischen EMG-Amplitude und Muskelkraft
keine eindeutige Beziehung. Zum anderen nimmt die Normalisierungsproble-
matik Einfluss, wenn die Muskeln, die verglichen werden, unterschiedlich stark
während der Bewegungsaufgabe, die zur Normalisierung herangezogen wird,
aktiviert werden. Die Normierung der iEMG-Werte erfolgte für den DL AC an der
Abduktion und für den LT an der Adduktion und damit an den Bewegungsauf-
gaben, bei denen sie erwartungsgemäß die höchste Aktivierung zeigten. Die
Werte während des Beanspruchungsversuchs können daher relativ eindeutig
im Hinblick auf ihre Ab- und Adduktionsfunktion diskutiert werden. Die Aussage,
dass der DL AC geringe Abduktionsmomente im Vergleich zum Maximalkraft-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
379
test generiert, scheint gerechtfertigt zu sein. Die Aktivierungshöhe von DL CL
und DL SP kann dagegen nicht in einen direkten Bezug zu ihrer Aktivierung
während einer maximalen Adduktion gesetzt werden. Ihre Aktivierung während
des Beanspruchungsversuchs muss vielmehr in Relation zu einer starken Co-
Kontraktion während einer Abduktionsbewegung gesehen werden. Grund dafür
ist, dass beide Muskeln bei der maximalen Abduktion höher aktiviert wurden als
bei der maximalen Adduktion, so dass ihre Funktion bei isometrischen Ab- und
Adduktionen nicht eindeutig zu sein scheint. Die Normierung erfolgte daher an
den maximalen Werten (s. Kapitel 3.3.4.6). Das bedeutet, dass die relativ
geringen Werte des DL SP, die während des Beanspruchungsversuchs
gemessen wurden, dahingehend interpretiert werden müssen, dass dieser
Muskel insgesamt geringe Gelenkmomente generierte und damit indirekt auch
geringe Adduktionsmomente. Der DL CL hingegen generierte vergleichsweise
höhere Gelenkmomente und damit indirekt auch höhere Adduktionsmomente.
Zu beachten ist des Weiteren, dass die resultierenden Gelenkmomente von der
Aktivität aller Muskeln abhängen, die eine Funktion an dem Gelenk haben,
weshalb die Aussagekraft bezüglich eines resultierenden Moments einge-
schränkt ist, wenn nicht alle Muskeln abgeleitet und verglichen werden. Die
EMG-Daten einzelner Muskeln können insgesamt nur Hinweise auf die
intermuskuläre Koordination liefern.
Nicht nur die gefundene Zunahme der Abduktion, sondern auch die Zunahme
der Innenrotation in der ersten Beanspruchungshälfte kann vor allem auf eine
unterschiedliche Beanspruchung von BB LH und BB SH zurückgeführt werden,
da zum einen der DL CL keine iEMG-Zunahme zeigte, was darauf hinweist,
dass für diesen Muskel keine intramuskulären Kompensationen notwendig
waren und damit eine geringe (wenn nicht sogar im Vergleich zum MZP 1
reduzierte) Belastungsintensität vorlag. Zum anderen war für den LT lediglich
eine geringe Zunahme festzustellen (+3,3%), die auf periphere amplituden-
erhöhende Faktoren und intramuskuläre Kompensationen zurückgeführt wer-
den kann und nicht auf eine Zunahme des Kraftoutputs. Andere Innenrotatoren
(m. subscapularis und m. pectoralis) konnten nicht abgeleitet werden, so dass
keine Aussage über die Aktivität aller Muskeln mit einer Funktion für die Innen-
rotation möglich ist.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
380
Die Adduktionsbewegung in der zweiten Beanspruchungshälfte kann vor allem
auf der Basis der iEMG-Zunahme des DL CL erklärt werden. Die deutliche
Zunahme bis auf 99% iEMG_MVC weist auf eine hohe Beanspruchung dieses
Muskels in dieser Beanspruchungsphase hin. Da sich in der ersten Beanspru-
chungshälfte keine Anhaltspunkte für intramuskuläre Kompensationen finden
ließen, scheint es unwahrscheinlich, dass diese starke Zunahme ausschließlich
durch intramuskuläre Kompensationen (bei konstanter Belastungsintensität) be-
dingt ist. Daher deuten die Daten auf eine Zunahme des Kraftoutputs dieses
Muskels hin. Zusätzlich generiert der DL CL auch Innenrotations- und Antever-
sionsmomente, so dass die Innenrotation, die auf eine kompensierende Aktivität
des BB LH zurückgeführt werden kann, verstärkt wird, was sich in der weiteren
Zunahme der Innenrotation in der zweiten Beanspruchungshälfte widerspiegelt.
Die anderen Stabilisatoren haben untereinander vergleichbare iEMG-Zu-
nahmen in der zweiten Beanspruchungshälfte, die stärker sind als in der ersten
Beanspruchungshälfte. Als Ursachen für die Zunahme kommen sowohl intra-
muskuläre Kompensationen, die in dieser Phase die peripheren amplituden-
erhöhenden Faktoren verstärken, und eine Erhöhung des Kraftoutputs in Frage.
Es scheint nicht so zu sein, dass den Adduktionsmomenten von DL CL, DL SP
und LT stark entgegengewirkt wird, da die Zunahme der iEMG-Werte des DL
AC nicht auffällig ist.
Zusammenfassend kommt für die Veränderung der Stellung des Schulter-
gelenks im Beanspruchungsverlauf eine beanspruchungsbedingt veränderte
intermuskuläre Koordination sowohl der Stabilisatoren als auch der zweige-
lenkigen Bizepsköpfe in Frage.
Offen bleibt, warum den Abduktions- und Innenrotationsmomenten während der
ersten Beanspruchungshälfte, die auf eine relativ höhere Aktivität des BB LH im
Vergleich zum BB SH zurückführbar sind, scheinbar nicht durch die Stabili-
satoren entgegengewirkt wird. Die geringen iEMG-Werte der Stabilisatoren DL
AC, DL SP und LT zu Beanspruchungsbeginn sprechen zunächst für die
Generierung relativ geringer Gelenkmomente durch diese Muskeln. Dies lässt
darauf schließen, dass der Stabilisationsaufwand tatsächlich gering war. Zudem
deutet die geringe Zunahme während der ersten Beanspruchungshälfte auf
periphere amplitudenerhöhende Faktoren und intramuskuläre Kompensationen
hin, nicht aber auf eine Zunahme des Kraftoutputs. Dies spricht gegen ein
3 Eigene experimentelle Arbeiten
381
intendiertes Entgegenwirken. Nicht ganz ausgeschlossen werden kann, dass
die Stabilisierung des Schultergelenks eventuell eine untergeordnete Rolle
spielte und dass die relativ geringfügigen Veränderungen der Gelenkstellung
nicht wahrgenommen wurden, wenngleich die publizierten Angaben zu den
Wahrnehmungsschwellen dagegen sprechen.
Über die Ursache, warum der Kraftoutput des DL CL in der zweiten Bean-
spruchungshälfte erhöht wurde, kann ebenfalls nur spekuliert werden. Eine
Erklärung könnte darin gefunden werden, dass eine Adduktion und Innenrota-
tion vom Bewegungssystem gewünscht war. Eventuell sind damit bessere
Arbeitsbedingungen für die Kinetoren verbunden oder angenehmere Empfin-
dungen beim Heben der Last, wenn diese näher am Körper gehoben wird. Die
Zunahme des Kraftoutputs kann jedoch auch in einem Zusammenhang mit der
Funktion dieses Muskels für die Anteversion stehen. Wenn Anteversionsmo-
mente vom motorischen System gezielt generiert werden, könnte das eine
Zunahme des Kraftoutputs des DL CL erklären. Daher wurde geprüft, ob eine
Anteversion stattfand. Dazu wurde der Oberarmwinkel zur Horizontalebene
bestimmt. Die Maximalwerte wurden für diesen Winkel während eines Bewe-
gungszyklus im oberen Umkehrwinkel gemessen, die Minimalwerte im unteren
Umkehrwinkel, wenn der Oberarm vollständig auf der Curlbank auflag (= keine
aktive Anteversion). Der Range, als Differenz zwischen den Minimal- und
Maximalwerten, betrug zum MZP 3 16,8°, was darauf hinweist, dass eine
Anteversion stattfand. Beeinflusst wird der Oberarmwinkel zur Horizontalebene
theoretisch auch durch eine Rumpfextension, die jedoch aufgrund des Ver-
suchsaufbaus als gering eingeschätzt wird. Da beide Bizepsköpfe Gelenkmo-
mente für die Anteversion generieren, könnte die Anteversion allein auf die
hohe Aktivierung des BB (beide Köpfe) zurückgeführt werden. Da die Ante-
version jedoch auch dazu eingesetzt werden kann, die Hantel zu heben, kann
sie auch intendiert sein. Für den letzteren Erklärungsansatz spricht, dass die
Anteversion im Beanspruchungsverlauf signifikant zunahm (von 10,6° zu MZP 1
über 12,1° zu MZP 2) (Haupteffekt „Beanspruchung“: F(1,2; 23,4; G-G-Korr)=38,702,
p<.001,
2=.671), was zusammen mit der relativ starken iEMG-Zunahme des
DL CL in der zweiten Beanspruchungshälfte für eine Intention spricht. Die hohe
Aktivierung des DL CL zum MZP 1 könnte auch auf eine intendierte Anteversion
zurückgeführt werden. Andererseits können die hohen iEMG-Werte zu MZP 1
3 Eigene experimentelle Arbeiten
382
auch darauf basieren, dass dieser Muskel beim für die Normalisierung der
iEMG-Daten verwendeten Maximalkrafttest relativ geringer aktiviert wurde als
die anderen Muskeln. Dieses methodische Problem kann nicht ganz ausge-
schlossen werden. Die kinematischen Daten sprechen jedoch insgesamt dafür,
dass der DL CL tatsächlich im Vergleich zu den anderen Stabilisatoren relativ
hoch beansprucht wurde.
Diskussion der intermuskulären Kompensation der Kinetoren
Das grundlegende Forschungsinteresse galt den kurzfristigen Anpassungen im
motorischen System, den Regulationsprozessen und Kompensationen, die
stattfinden, wenn hoch beanspruchende Bewegungsaufgaben ausgeführt wer-
den. Die Ergebnisse der Experimente I und II zeigen, dass sich der Bewe-
gungsablauf der gewählten eingelenkigen Bewegungsaufgabe im Beanspru-
chungsverlauf veränderte. Vor allem der Drift der Bewegung aufgrund einer
veränderten Stellung des Schultergelenks kann vor dem Hintergrund statt-
findender Regulationsprozesse und Kompensationen diskutiert werden. Eine
Einschränkung der motorischen Kontrolle und eine Abnahme der Kraftkapa-
zitäten der Stabilisatoren können als Ursache für den Drift weitestgehend aus-
geschlossen werden, was bereits im Zusammenhang mit den kinematischen
Daten diskutiert wurde. Nicht ausgeschlossen werden kann, dass die Stabili-
sierung des Schultergelenks eine untergeordnete Rolle spielte oder mit der Ver-
änderung der Stellung bestimmte Ziele verfolgt wurden. Es lassen sich jedoch
auch Hinweise darauf finden, dass intermuskuläre Kompensationen unter den
Kinetoren ein Faktor hinter der zunehmenden Abduktion und Innenrotation in
der ersten Beanspruchungshälfte sein kann. Die EMG-Parameter zeigen, dass
die zweigelenkigen Köpfe des BB unterschiedlich stark beansprucht werden. Da
BB LH und BB SH unterschiedliche Momente am Schultergelenk generieren,
kann die unterschiedliche Beanspruchung die gefundenen Veränderungen von
mittlerem Abspreiz- und Rotationswinkel bedingen. Der Kompensationsbegriff
wurde zum einen verwendet, weil eine Abnahme der Leistungsfähigkeit des BB
SH und eine Zunahme des relativen Kraftbeitrags des BB LH (= Kompensation
des BB SH) zu den gefundenen Veränderungen im Bewegungsablauf passen.
Zum anderen können die Veränderungen auf Kompensationen zurückgeführt
werden, weil zum MZP 2 Bewegungsumfang und Zyklusdauer noch unver-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
383
ändert waren. Unbeantwortet bleibt jedoch, inwieweit die Leistungsfähigkeit des
BB SH tatsächlich schon zum MZP 2 reduziert war. Da der BB SH auch im
Vergleich zum BR stärker beansprucht wurde, könnte zusätzlich auch der BR
kompensatorisch aktiviert worden sein, was jedoch keinen Einfluss auf das
Schultergelenk hat.
Auf der Basis der kinematischen Parameter und der EMG-Parameter finden
sich daher Hinweise darauf, dass eine intermuskuläre Kompensation zwischen
synergistisch wirksamen Kinetoren stattfand. Die Veränderung der intermus-
kulären Koordination der Stabilisatoren kann dagegen in keinen direkten
Zusammenhang mit einer Kompensationsfunktion gebracht werden.
Diskussion der Vor-Beanspruchung
Die intermittierenden isometrischen Supinationsbewegungen, die mit maximaler
Belastungsintensität ausgeführt wurden, führten zu einer signifikanten Reduk-
tion der Wiederholungen um -28% (von 35,5 ± 11,5 auf 25,6 ± 11,5 Wieder-
holungen). Diese Abnahme weist eindeutig auf eine Vor-Beanspruchung der
Ellenbogenflexoren hin. Es gelang, die Dauer der Pause zwischen Vor-Bean-
spruchung und Beanspruchungsversuch kürzer als 20 s zu halten (18,0 ± 4,9
s), so dass Erholungsprozesse stark eingeschränkt waren (keine pH-Wert-
Zunahme und Erholung KP-Level um ca. 30% (Yoshida, 2002)).
Durch die gewählte Bewegungsaufgabe sollte der BB LH stärker vor-bean-
sprucht werden als der BB SH, um den Einfluss einer unterschiedlich hohen
Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre Kompensation
zwischen synergistisch wirksamen Kinetoren und auf die Stabilisierung des
Schultergelenks gezielt untersuchen zu können. Um zu überprüfen, ob die
stärkere Vor-Beanspruchung des BB LH gelungen ist, wurden die Abnahmen
der MF von BB LH und BB SH während der Vor-Beanspruchung verglichen. Es
ließ sich jedoch kein Unterschied in der Abnahme der absoluten MF-Werte
finden (-17,7 vs. -18,8 Hz), weshalb nicht von einer unterschiedlichen Vor-
Beanspruchung der beiden Bizepsköpfe ausgegangen werden kann.
Die Hypothese 17 wurde nicht bestätigt.
Supinationsbewegungen führen, entgegen der Erwartung, nicht zu einer
höheren Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB SH.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
384
Da der BB SH auch während der Vor-Beanspruchung höhere MF-Werte im
Vergleich zum BB LH hatte, wurden die relativen Abnahmen zusätzlich
ausgewertet. Hier zeigte sich eine signifikante Interaktion „Beanspru-
chung*Muskel“ (F=18,461; p<.001; η2=.493). Die Abnahme der relativen MF
war für den BB LH stärker als für den BB SH (-22,7% vs. -17,8%), was als
Hinweis auf eine höhere Beanspruchung des BB LH gedeutet werden könnte.
Bezieht man die iEMG-Werte in die Diskussion mit ein, so findet sich eine ten-
denziell stärkere Abnahme für den BB SH im Vergleich zum BB LH (-12,3% vs.
-8,1%). Dieses Ergebnis spricht für eine höhere Beanspruchung des BB SH im
Vergleich zum BB LH. Es wird auf jeden Fall deutlich, dass der BB SH während
der Supinationsbewegung ebenfalls hoch beansprucht wurde. Auch die initialen
iEMG-Werte deuten auf eine vergleichbare Beanspruchung zu Beanspru-
chungsbeginn hin. Für beide Bizepsköpfe ließ sich eine mittlere Aktivität (im
Vergleich zum Maximalkrafttest) feststellen.
Zusammenfassend kann nicht von einer stärkeren Vor-Beanspruchung des BB
LH im Vergleich zum BB SH ausgegangen werden. Die gewählte Bewegungs-
aufgabe eignet sich daher nicht für eine differenzierte Beanspruchung beider
Bizepsköpfe. Ein Grund dafür könnte darin liegen, dass die Aktivierung von BB
LH und BB SH während einer Supinationsbewegung sehr individuell ist und
abhängig von der Ausführung (u.a. Ellenbogeneinschlusswinkel, Stellung Ra-
dioulnargelenk, Belastungsintensität) (s. Kapitel 3.3.2) (Brown et al., 1993; im
Überblick Naito et al., 1994; Pérot et al., 1996). Die publizierten Untersu-
chungsergebnisse, waren auch nicht so eindeutig, dass sicher von einer relativ
höheren Aktivierung des BB LH ausgegangen werden konnte. Untersuchungen
zur Beanspruchung beider Köpfe während erschöpfender Supinationen lagen
gar nicht vor. Dennoch sollte der Versuch erfolgen, den BB LH durch inter-
mittierende isometrische Supinationen höher zu beanspruchen als den BB SH.
Ein weiterer Grund dafür, dass das nicht gelungen ist, könnte darin bestehen,
dass zusätzlich zur Supination Ellenbogenflexionsmomente generiert wurden.
Durch den Versuchsaufbau und die Instruktion wurde versucht, Ellenbogen-
flexionsmomente auf ein Minimum zu reduzieren (s. Kapitel 3.3.4.4). Die
Auswertung der iEMG-Werte für den BR bestätigt, dass dies gelungen ist. Die
Werte betrugen für diesen Ellenbogenflexor zum MZP 1 der Vor-Bean-
spruchung 12,8 ± 9,3% iEMG_MVC und nahmen während der Supinations-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
385
aufgabe tendenziell ab (um -2,5% iEMG_MVC) (t(19)=2,042; p=.055; d=0,457).
Die Abnahme kann aufgrund der angenommenen geringen Belastungsintensität
für diesen Muskel nicht auf beanspruchungsbedingte amplitudenreduzierende
Faktoren zurückgeführt werden, sondern auf eine Reduktion des Kraftoutputs.
Aufgrund der Annahme einer vergleichbaren Vor-Beanspruchung von BB LH
und BB SH, konnten die aufgestellten Hypothesen zu den Effekten einer
stärkeren Vor-Beanspruchung des BB LH im Vergleich zum BB SH (Hypo-
thesen 18 - 25) nicht überprüft werden. Dennoch wurden die Ergebnisse des
Beanspruchungsversuchs mVB im Sinne einer Exploration ausgewertet. Ziel
war es, zusätzliche Hinweise über den Zusammenhang von Veränderungen der
Schulterstellung und der intermuskulären Koordination von Kinetoren und
Stabilisatoren zu gewinnen. Da die Vor-Beanspruchung einen Effekt auf den
mittleren Abspreizwinkel hatte, wurden im zweiten Schritt die Effekte auf die
intermuskuläre Koordination untersucht. Die Interpretation der Daten wird ge-
nutzt, um die bestehenden Erklärungsansätze zu den Ursachen einer verän-
derten Gelenkstellung zu überprüfen.
Effekte der Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH auf den mittleren
Abspreiz- und Rotationswinkel
Die Abnahme des mittleren Abspreizwinkels war ohne Vor-Beanspruchung
stärker als mit Vor-Beanspruchung (-1,9 vs. +0,1°), was auf eine stärkere
Abnahme während der zweiten Beanspruchungshälfte zurückgeführt werden
kann (-3,1 vs. -1,7). Die Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH führte
demnach zu einer Reduktion der Adduktionsbewegung in der zweiten Bean-
spruchungshälfte. Die Abduktionsbewegung in der ersten Beanspruchungs-
hälfte war dagegen vergleichbar.
Die Zunahme des mittleren Rotationswinkels im Beanspruchungsverlauf war
unabhängig von der Vor-Beanspruchung.
Effekte der Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre
Koordination der Kinetoren
Die Vor-Beanspruchung der Bizepsköpfe führte dazu, dass sich die MF-Abnah-
men von BB LH und BB SH im Beanspruchungsversuch nicht mehr unterschie-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
386
den. Von einer stärkeren Beanspruchung des BB LH während des Beanspru-
chungsversuchs ist daher auf Grundlage der Frequenzparameter nicht auszu-
gehen. Die geringeren Frequenzparameter für beide Köpfe zum MZP 1 (BB LH:
t=4,386; p<.001; d=0,701; BB SH: t=3,554; p=.001; d=0,723) sind auf bean-
spruchungsbedingte Abnahmen der Faserleitgeschwindigkeit, eine Zunahme
der Synchronisation, eine Zunahme von Aktionspotentialdauer und Hyperpola-
risationsamplitude und eventuell auf den Ausfall von FT-Fasern zurückzuführen.
Die geringere Abnahme der MF für beide Köpfe im Beanspruchungsversuch
mVB bestätigt, dass die Abnahme nur bis zu bestimmten Grenzwerten erfolgt,
die durch die Aktivität von ST-Fasern bestimmt werden (Wretling et al., 1997).
Die Vor-Beanspruchung beeinflusste die iEMG-Zunahmen beider Bizepsköpfe
nicht unterschiedlich, so dass sowohl ohne als auch mit Vor-Beanspruchung die
Zunahme des iEMGs für den BB LH stärker war als für den BB SH (oVB: +40,1
vs. +29,0% iEMG_MVC; mVB: +22,9 vs. +12,3% iEMG_MVC). Anhand der Am-
plitudenparameter kann demnach von einer höheren Beanspruchung des BB
SH auch während des Beanspruchungsversuchs mVB ausgegangen werden.
Voraussetzung für diese Annahme ist, dass eine höhere Beanspruchung mit
stärkeren Effekten amplitudenreduzierender Faktoren einhergeht, wovon aus-
gegangen wird (s. Kapitel 3.3.3.3). Darauf weist auch die geringere Amplituden-
zunahme beider Köpfe während des Beanspruchungsversuchs mVB im Ver-
gleich zum Beanspruchungsversuch oVB hin. Für den BB SH war in der zwei-
ten Beanspruchungshälfte im Gegensatz zum BB LH gar keine Zunahme des
iEMGs mehr festzustellen (+8,0 vs. +0% iEMG_MVC). Beim erschöpfungs-
bedingten Abbruch lagen für den BB SH mit 61,7% iEMG_MVC um ca. -20%
geringere Werte vor als ohne Vorbeanspruchung.
Die Auswertung hebt die Bedeutung einer gemeinsamen Analyse von Fre-
quenz- und Amplitudenparametern hervor. Eventuell eignen sich die MF-Ab-
nahmen aufgrund der Grenzwertproblematik bei hohen Beanspruchungen nicht
dazu, Beanspruchungsunterschiede festzustellen.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
387
Effekte der Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre
Koordination der Stabilisatoren
Die signifikante Dreifachinteraktion „B*VB*Muskel“ weist darauf hin, dass sich
die intermuskuläre Koordination der Stabilisatoren aufgrund der Vor-Beanspru-
chung veränderte. Die Erklärung des globalen Interaktionseffekts auf der
Grundlage von Einzelvergleichen gelingt bei Adjustierung des Signifikanz-
niveaus nicht. Da die Auswertung explorativen Charakter hat, wurden die-
jenigen Vergleiche näher analysiert, die im Falle eines Verzichts auf die Adjus-
tierung signifikant geworden wären und die aufgrund der Effektstärken auf
einen starken Effekt hinweisen. Hier zeigte sich, dass die Vor-Beanspruchung
für den DL SP im Vergleich zu den anderen Stabilisatoren zu einer stärkeren
iEMG-Zunahme und damit zu einer stärkeren Zunahme der Beanspruchung im
Beanspruchungsverlauf führte. Für den DL CL und den DL AC ließ sich auf
deskriptiver Ebene sogar ein reduzierender Effekt der Vor-Beanspruchung auf
die iEMG-Zunahme feststellen. Für den LT ließ sich kein Einfluss feststellen.
Betrachtet man die beiden Beanspruchungshälften, so hatte die Vor-Beanspru-
chung während der ersten Beanspruchungshälfte einen Effekt auf die iEMG-
Zunahmen von DL SP und DL AC. Für den DL SP nahm das iEMG mit Vor-
Beanspruchung im Vergleich zum DL AC (für den sich kein Einfluss feststellen
ließ) stärker zu als ohne Vor-Beanspruchung. In der zweiten Beanspruchungs-
hälfte hatte die Vor-Beanspruchung einen Effekt auf die intermuskuläre
Koordination des DL CL mit allen anderen Stabilisatoren. Für den DL CL nahm
das iEMG im Vergleich zu den anderen Stabilisatoren ohne Vor-Beanspruchung
stärker zu als mit Vor-Beanspruchung. Auch für den DL AC führte die Vor-
Beanspruchung auf deskriptiver Ebene dazu, dass das iEMG weniger stark
zunahm. Die Unterschiede waren jedoch geringer. Für den DL SP ließ sich auf
deskriptiver Ebene sogar ein erhöhender Effekt der Vor-Beanspruchung auf die
iEMG-Zunahme feststellen. Für den LT ließ sich kein Einfluss feststellen.
Überprüft man die Effekte der Vor-Beanspruchung auf die iEMG-Zunahmen für
jeden Muskel einzeln (zweifaktorielle Varianzanalyse mit den Messwiederho-
lungsfaktoren „Beanspruchung“ und „Vor-Beanspruchung“), so zeigt sich, dass
die Vor-Beanspruchung nur beim DL CL einen Effekt auf die iEMG-Zunahme im
Beanspruchungsverlauf hatte und zu einer tendenziell reduzierten Zunahme in
der zweiten Beanspruchungshälfte führte (+59,1 vs. +32,9% iEMG_MVC). Die
3 Eigene experimentelle Arbeiten
388
Effekte der Vor-Beanspruchung zeigen sich für die anderen Stabilisatoren nur in
den Interaktionseffekten der dreifaktoriellen Varianzanalyse (mit den Messwie-
derholungsfaktoren „Beanspruchung“ und „Vor-Beanspruchung“ und dem Fak-
tor „Muskel“).
Analysiert man die iEMG-Zunahmen der Stabilisatoren während des Beanspru-
chungsversuchs mVB analog zur Auswertung des Beanspruchungsversuchs
oVB mittels einer zweifaktoriellen Varianzanalyse (mit dem Messwiederholungs-
faktor „Beanspruchung“ und dem Faktor „Muskel“) so zeigt sich, dass die iEMG-
Zunahmen auch während des Beanspruchungsversuchs mVB während der
Ellenbogenflexion für die vier Stabilisatoren unterschiedlich waren.
Beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 unterschied sich lediglich die Zunahme
des DL CL nicht von der des DL SP (+39,3 vs. +24,9% iEMG_MVC). Zwischen
allen anderen Muskeln waren Unterschiede feststellbar. Die Zunahme des DL
AC war geringer als die der anderen Stabilisatoren (+7,9 vs. +39,3 (DL CL),
+24,9 (DL SP) und +13,8% iEMG_MVC (LT)) und die Zunahme des LT war
geringer als die des DL CL und des DL SP.
Während der ersten Beanspruchungshälfte war die Zunahme des DL AC
geringer als die des DL SP und des LT (+2,5 vs. +9,2 und +4,5% iEMG_MVC)
und die Zunahme des LT war geringer als die des DL SP.
Während der zweiten Beanspruchungshälfte war dagegen die Zunahme des DL
AC und LT geringer als die des DL CL (+5,4 und +9,2 vs. +32,9% iEMG_MVC).
Die Daten weisen darauf hin, dass der DL CL und der DL SP mit Vor-Beanspru-
chung eine vergleichbare iEMG-Zunahme hatten, was darauf zurückzuführen
ist, dass die iEMG-Zunahme für den DL SP aufgrund der Vor-Beanspruchung
stärker und für den DL CL schwächer wurde. Eine Ursache für die reduzierte
Aktivität des DL CL könnte in einer reduzierten Belastungsintensität liegen, die
wiederum auf reduzierte Momente für die Adduktion, die Innenrotation und/oder
die Anteversion zurückzuführen wäre. Die Ursache für eine erhöhte Aktivität
des DL SP muss dagegen in einer Zunahme der Momente für die Adduktion,
Außenrotation und/oder Retroversion gesucht werden. Erhöhte Momente für die
Adduktion können weitestgehend ausgeschlossen werden, da zum einen die
Aktivität des DL CL reduziert war und zum anderen die Adduktionsbewegung
mit Vor-Beanspruchung geringer ausfiel als ohne Vor-Beanspruchung. Even-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
389
tuell wurde der DL SP höher aktiviert, um der Innenrotation oder der Ante-
version entgegenzuwirken.
Ergänzende Diskussion von Erklärungsansätzen für die veränderten mittleren
Abspreiz- und Rotationswinkel auf der Basis der Effekte der Vor-Beanspru-
chung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre Koordination von Kineto-
ren und Stabilisatoren
Es bestätigt sich bei der Auswertung der Daten vom Beanspruchungsversuch
mVB, dass die gefundene Abduktion während der ersten Beanspruchungshälfte
vor allem auf eine unterschiedliche Beanspruchung der beiden Bizepsköpfe
zurückgeführt werden kann, da die iEMG-Werte der Stabilisatoren nicht für
hohe Abduktionsmomente sprechen. Die Vor-Beanspruchung führte dazu, dass
die Beanspruchungszunahme eines Muskels mit Adduktionsfunktion (DL SP) in
der ersten Beanspruchungshälfte stärker wurde, während die des Stabilisators
mit Abduktionsfunktion (DL AC) unverändert blieb. Für die stärkere Beanspru-
chungszunahme des DL SP kommt aufgrund der geringen Aktivierung zum
MZP 1 (die vergleichbar war mit der ohne Vor-Beanspruchung) vor allem eine
Zunahme des Kraftoutputs in Frage.
Die geringere Adduktionsbewegung in der zweiten Beanspruchungshälfte (-3,1
(oVB) vs. -1,7° (mVB)) ist möglicherweise auf die reduzierte Aktivität des DL CL
während des Beanspruchungsversuchs mVB zurückzuführen. Da es jedoch
auch Hinweise darauf gibt, dass die Aktivität des DL SP zunahm, ist fraglich, ob
die Adduktionsmomente der Stabilisatoren insgesamt reduziert waren. Bei
Einzelvergleichen der Effekte der Vor-Beanspruchung auf die iEMG-Zunahmen
für jeden Muskel zeigte sich jedoch, dass nur die Veränderung für den DL CL
so stark war, dass das Signifikanzniveau fast erreicht wurde. Die Effektstärke
von η2=.167 deutet auf einen starken Effekt bei diesem Muskel hin, so dass für
den DL CL von einer geringeren Zunahme des iEMGs aufgrund der Vor-
Beanspruchung ausgegangen werden kann. Für die anderen Stabilisatoren
zeigt sich der Effekt der Vor-Beanspruchung lediglich in den Interaktions-
effekten der dreifaktoriellen Varianzanalyse (mit den Messwiederholungs-
faktoren „Beanspruchung“ und „Vor-Beanspruchung“ und dem Faktor „Muskel“).
Auf dieser Basis bestätigt sich, der nach der Auswertung der Daten vom
Beanspruchungsversuch oVB gefundene Erklärungsansatz, dass die Zunahme
3 Eigene experimentelle Arbeiten
390
der Adduktionsbewegung während der zweiten Beanspruchungshälfte vor allem
durch eine hohe Aktivität des DL CL bedingt ist. Verringert sich die Aktivität des
DL CL wie während des Beanspruchungsversuchs mVB, ist die Adduktions-
bewegung reduziert.
Effekte der Vor-Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre
Kompensation der Kinetoren
Aufgrund der Annahme, dass der BB SH auch während des Beanspru-
chungsversuchs mVB stärker beansprucht wurde als der BB LH, kann auch für
den Beanspruchungsversuch mVB ein reduzierter Kraftoutput für den BB SH
und eine kompensatorische Aktivierungserhöhung des BB LH angenommen
werden.
Darüber hinaus wurde erwartet, dass der BR zum MZP 1 mit Vor-Beanspru-
chung stärker aktiviert wird als zum MZP 1 ohne Vor-Beanspruchung, um eine
reduzierte Leistungsfähigkeit beider Bizepsköpfe zu kompensieren. Die inter-
muskuläre Kompensation wurde anhand der iEMG-Werte überprüft. Es ließ sich
für den BR jedoch keine Aktivitätszunahme zum MZP 1 feststellen, so dass
keine Hinweise auf eine kompensatorische Aktivitätserhöhung dieses synergis-
tisch wirksamen Kinetors gefunden werden konnten. Eventuell war eine Kom-
pensation zum Beginn des Beanspruchungsversuchs nicht notwendig, da der
Bewegungsumfang zum MZP 1 um 6,6° reduziert war (t(19)=1,959; p=.033,
d=0,444). Da die Leistung mit und ohne Vor-Beanspruchung zum MZP 2
vergleichbar war (aufgrund eines nicht reduzierten Bewegungsumfangs und
einer nicht erhöhten Zyklusdauer), wurde überprüft, ob zu diesem Zeitpunkt
eine kompensatorische Aktivitätserhöhung des BR feststellbar war. Auch das
war nicht Fall (t(19)=1,117; p=.139, d=0,308). Lediglich die geringere iEMG-
Zunahme im Beanspruchungsversuch mVB in der zweiten Beanspruchungs-
hälfte im Vergleich zur Zunahme im Beanspruchungsversuch oVB (+18,9 vs.
+10,7% iEMG_MVC) weist, unter der Annahme, dass bei höherer Beanspru-
chung die amplitudenreduzierenden Faktoren größere Effekte haben, auf eine
höhere Beanspruchung des BR mit Vor-Beanspruchung und eine Kompen-
sation durch diesen Kinetor hin. Die Abnahme der MF weist jedoch eher auf
eine geringere Beanspruchung des BR mit Vorbeanspruchung als ohne Vor-
Beanspruchung hin. Unerwartet ist, dass während der ersten Beanspruchungs-
3 Eigene experimentelle Arbeiten
391
hälfte keine stärkere MF-Abnahme und in der zweiten Beanspruchungshälfte
sogar eine geringere MF-Abnahme gefunden wurde. Die geringere Abnahme in
der zweiten Beanspruchungshälfte ist ein mögliches Indiz dafür, dass die Bewe-
gungsaufgabe früher als ohne Vor-Beanspruchung abgebrochen wurde. Even-
tuell führte die Vor-Beanspruchung der beiden Bizepsköpfe zu einem höheren
Anstrengungs- oder Missempfinden.
Wirklich eindeutige Hinweise auf stattfindende intermuskuläre Kompensationen
zwischen den Kinetoren konnten insgesamt nicht gefunden werden.
Diskussion der Bedeutung der Befunde
Es ließen sich in den Experimenten I und II Veränderungen im Bewegungs-
ablauf und der intermuskulären Koordination finden, die darauf hinweisen, dass
Regulationsprozesse und Kompensationen während zunehmender neuro-
muskulärer Beanspruchungen stattfinden. Die gefundenen Veränderungen im
Bewegungsablauf können dabei in einen Zusammenhang mit Anpassungen auf
intra- und intermuskulärer Ebene gebracht werden. So können intramuskuläre
Kompensationen für die Zunahme von Kraftschwankungen und in der Folge für
die Zunahme des Ranges von Abspreiz- und Rotationswinkel verantwortlich
sein. Dass intramuskuläre Kompensationen bei den Kinetoren bereits in der
ersten und bei den Stabilisatoren v.a. in der zweiten Beanspruchungshälfte
stattfanden, darauf deuten die iEMG-Zunahmen und die MF-Abnahmen
eindeutig hin.
Für die Veränderungen des mittleren Abspreiz- und Rotationswinkels und den
Drift der Bewegung aus der Sagittalebene heraus kommt sowohl eine verän-
derte intermuskuläre Koordination der zweigelenkigen Kinetoren als auch der
Stabilisatoren als Erklärung in Frage. Da die EMG-Parameter dahingehend
interpretiert werden können, dass der BB SH stärker beansprucht wurde als der
BB LH (und der BR) und die kinematischen Parameter dafür sprechen, dass der
BB LH relativ höhere Kräfte generierte als der BB SH, kann von einer stärkeren
Abnahme der Leistungsfähigkeit des BB SH und einer kompensierenden Aktivi-
tätserhöhung des BB LH (und des BR) ausgegangen werden. Auf der Ebene
der Kinetoren ließen sich demnach Hinweise auf intermuskuläre Kompensa-
tionen finden, die in der ersten Beanspruchungshälfte als erfolgreich eingestuft
werden können, da Bewegungsumfang und Zyklusdauer unverändert waren.
3 Eigene experimentelle Arbeiten
392
Auf der Ebene der Stabilisatoren scheinen Regulationsprozesse stattzufinden,
die nicht als intermuskuläre Kompensation interpretiert werden können. Für die
Erhöhung des relativen Kraftbeitrags des DL CL in der zweiten Beanspru-
chungshälfte kommen dagegen andere Erklärungsansätze, wie bessere Ar-
beitsbedingungen und ein verringertes Missempfinden durch den resultierenden
Drift und die Generierung von Anteversionsmomenten zur Unterstützung der
Bewegungsaufgabe (= Heben der Last) in Frage.
Hinweise auf eine Kompensation synergistisch wirksamer Kinetoren nach Vor-
Beanspruchung einzelner Muskeln konnten nicht gefunden werden.
Für die Theorieweiterentwicklung und -bildung ist bedeutsam, dass mit zu-
nehmender Beanspruchung intramuskuläre Kompensationen und Verände-
rungen der intermuskulären Koordination stattfinden. Es kann davon ausge-
gangen werden, dass die zentrale Aktivierung von Kinetoren und Stabilisatoren
an einen veränderten neuromuskulären Funktionszustand angepasst wird. Auf
der Ebene der Kinetoren können unterschiedlich starke Beanspruchungen für
die Anpassungen, die als intermuskuläre Kompensationen bezeichnet werden
können, verantwortlich gemacht werden. Auf der Ebene der Stabilisatoren kön-
nen verschiedene Ziele mit den Anpassungen verbunden sein. Fehler in der
Aktivierung der Stabilisatoren können jedoch auch nicht ausgeschlossen wer-
den. Dass Stattfinden intramuskulärer Kompensationen ist für die Kinetoren
unumstritten und kann auch für die Stabilisatoren angenommen werden.
Diskutiert man die Befunde vor dem Hintergrund der GMP-Theorie, so kann
angenommen werden, dass das motorische System die Parameterauswahl an
den aktuellen neuromuskulären Funktionszustand anpasst, was die Parameter-
regulations-Hypothese von Olivier (1996) bestätigt. Bei abnehmender Leis-
tungsfähigkeit eines Muskels muss der Parameter „Gesamtkraft“, nicht absolut
(da die Muskelkraft konstant bleiben kann) sondern relativ zur momentanen
Leistungsfähigkeit, erhöht werden. Kurz vor dem erschöpfungsbedingten Ab-
bruch müssen 100% der momentan möglichen maximalen Kraft generiert
werden, um eine submaximale Belastungsintensität von 50% MVC noch reali-
sieren zu können. Zu diesem Zweck müssen Rekrutierung und Frequenzierung
von motorischen Einheiten angepasst werden. Inwieweit die Veränderung rela-
tiver Kräfte verschiedener Muskeln als Parameter- oder bereits Programman-
passung interpretiert werden muss, bleibt offen, da die GMP-Theorie nicht
3 Eigene experimentelle Arbeiten
393
genau klärt, ob das Programm direkte Befehle an bestimmte Muskeln enthält
und auch die „relative force“ als invariante Variable eines Programms in Frage
gestellt wird (Schmidt, 2003).
Vor dem Hintergrund der Equilibriumspunkt-Theorie können vor allem die
Befunde zum Bewegungsablauf diskutiert werden. Es zeigte sich, dass die
Umkehrwinkel trotz zunehmender neuromuskulärer Beanspruchung unverän-
dert blieben, was dahingehend interpretiert werden kann, dass Equilibriums-
punkte angesteuert werden. Die Anpassung der Muskelkraft und Gelenkmo-
mente, die notwendig ist, um die Equilibriumspunkte bei zunehmender neuro-
muskulärer Beanspruchung zu erreichen, kann nach dem Synergieverständnis
von Latash auf die „error compensation“ auf Ebene der Synergien zurückgeführt
werden. Latash geht generell davon aus, dass Kenntnisse über den
neuromuskulären Funktionszustand und ein Eingreifen eines „controllers“ nicht
notwendig sind. Die Anpassung der intramuskulären Koordination basiert nach
dem Verständnis der Equilibriumspunkt-Theorie auf der Reflexauslösung bei
einem Ausfall von motorischen Einheiten und damit verbundener Kraftreduktion.
Die intermuskuläre Koordination kann dagegen auf die „error compensation“ auf
der Ebene der Muskelsynergien zurückgeführt werden. Die genaue An-
steuerung von Positionen kann theoretisch jedoch nur gelingen, wenn entweder
die Reflexaktivitäten unbeeinflusst von der Beanspruchung sind und/oder eine
ständige Anpassung von λ stattfindet, da λ durch Faktoren, die sich bean-
spruchungsbedingt verändern können, beeinflusst ist. Zu diesen gehören die
Kontraktionsgeschwindigkeit, sensorische Informationen anderer Muskeln und
Rezeptoren und die reflexbedingte Aktivierungsvorgeschichte (Feldman, 2010;
Latash, 2008; im Überblick Latash, 2010a). Da die Ellenbogenflexionen aus der
Sagittalebene heraus drifteten, werden nicht die genauen Zwischen- und
Endpositionen im Bezugssystem („frame of reference“) angesteuert. Dies kann
dahingehend interpretiert werden, dass eine exakte Einstellung der λs aller
beteiligter Muskeln nicht gelungen ist. Die intermuskuläre Koordination von
Kinetoren und Stabilisatoren wird im Rahmen der Equilibriumspunkt-Theorie
nicht diskutiert, so dass der Drift nicht weiter erklärt werden kann.
Weder mit Hilfe der GMP-Theorie noch der Equilibriumspunkt-Theorie können
zum derzeitigen Zeitpunkt die gefundenen Koordinationsveränderungen auf
Ebene der Kinetoren und Stabilisatoren erklärt werden. Dafür müssten die
3 Eigene experimentelle Arbeiten
394
Theorien zunächst um umfassende Erklärungen der intermuskulären Koor-
dination verschiedener Muskelgruppen auf der Basis physiologischer Grund-
lagen erweitert werden. Im zweiten Schritt müsste der Einflussfaktor „neuro-
muskuläre Beanspruchungen“ integriert werden.
Für die Bewegungs- und Sportpraxis ist bedeutsam, dass unterschiedlich starke
Beanspruchungen von zweigelenkigen Kinetoren und Veränderungen der
intermuskulären Koordination von Stabilisatoren zu einer Verringerung der
Stabilisation eines zu stabilisierenden Gelenks und damit zu einem Drift der
Bewegung führen können. Es wird angenommen, dass dies auf alle Bewe-
gungsaufgaben übertragbar ist, bei denen Stabilisatoren und zweigelenkige
Kinetoren beteiligt sind. Die gefundenen Veränderungen sind insgesamt nur
relativ gering, aber systematisch. Die Effektstärken weisen durchweg auf starke
Effekte hin. Bei dem mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel können 32 bis
52% der Gesamtvarianz und bei dem Range des Abspreiz- und Rotationswin-
kels können 29 bis 72% der Gesamtvarianz durch den Faktor „Beanspruchung“
erklärt werden.
Inwieweit mittlere Winkelveränderungen von 1,4 bis 4,8° und Zunahmen des
Ranges um +3,1 bis +4,2° (+65 bis +186%, in Relation zu den initialen Werten)
zu Verletzungen oder Schädigungen führen können, kann nicht pauschal
beantwortet werden. Bei geschlossenen kinematischen Ketten und auch bei
Veränderungen der Haltung über einen langen Zeitraum (z.B. im Arbeitsalltag)
können derartige Veränderungen von Gelenkstellungen eventuell tatsächlich
kritisch sein. Generell werden bestimmte Haltungen in einen Zusammenhang
mit den sogenannten „repetitive stress injuries“ gebracht (Côté et al., 2005;
Voge & Dingwell, 2003). Das Verletzungs- und Schädigungsrisiko muss für jede
Bewegungsaufgabe und die involvierten aktiven und passiven Strukturen neu
abgeschätzt werden. Bei Formbewegungen (Turnen, Tanz), bei denen die
Bewegungsausführung auch unter hoher neuromuskulärer Beanspruchung
unverändert sein soll, können derartige Winkelveränderungen bereits eine
sichtbare Technikverschlechterung bedeuten.
Auch für das motorische Lernen haben beanspruchungsbedingte Verän-
derungen der intermuskulären Koordination praktische Bedeutung, wenn Bewe-
gungen im Wettkampf oder Alltag unter hohen Beanspruchungen erbracht
3 Eigene experimentelle Arbeiten
395
werden müssen. Bewegungserfahrungen unter hohen Beanspruchungen
könnten sinnvoll sein, um einerseits intermuskuläre Kompensationen zu erler-
nen. Voraussetzung dafür ist, dass sie erlernbar sind, was zu prüfen ist. Ande-
rerseits könnte in Trainingsinterventionen gezielt an der Reduktion der Effekte
einer veränderten intermuskulären Koordination gearbeitet werden, wenn diese
identifiziert sind. Um Interventionen entwickeln zu können, wären Erkenntnisse
über die Ursachen für Veränderungen der intermuskulären Koordination von
Kinetoren und Stabilisatoren hilfreich. Generell sollte zweigelenkigen Kinetoren
besondere Aufmerksamkeit gewidmet werden, da sich die Beanspruchung die-
ser auf den Bewegungsablauf auswirken kann. Hinweise darauf, dass die Stabi-
lisatoren sehr hoch beansprucht werden und der Kraftoutput zum Stabilisieren
nicht mehr ausreichend ist, konnten dagegen nicht gefunden werden. Die EMG-
Daten sprechen eher dafür, dass der Kraftoutput einiger Stabilisatoren zunimmt
und nicht dafür, dass die Leistungsfähigkeit der Stabilisatoren abnimmt.
4 Zusammenfassung
396
4 Zusammenfassung
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit unmittelbaren systematischen Effekten
von neuromuskulären Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf und auf die
intermuskuläre Koordination, welche dem Bewegungsablauf zugrunde liegt.
Zunächst wurden die theoretischen Grundlagen zur motorischen Kontrolle all-
gemein und bei hohen neuromuskulären Beanspruchungen behandelt. An-
schließend erfolgte die Darstellung vorliegender experimenteller Befunde zum
Einfluss neuromuskulärer Beanspruchungen auf den Bewegungsablauf und die
intermuskuläre Koordination. Auf der Basis dieser Kenntnisse erfolgte die Hypo-
thesengenerierung und Diskussion der Ergebnisse. In den Experimenten I und
II wurden die Effekte neuromuskulärer Beanspruchungen auf den Bewegungs-
ablauf einer eingelenkigen Winkelreproduktionsaufgabe unter konkreten Zeit-
und Stabilisationsanforderungen (Bizepscurls) und auf die intermuskuläre Koor-
dination ausgewählter Kinetoren und Stabilisatoren untersucht. Ziel war es,
Hinweise auf die kurzfristigen Anpassungen bei neuromuskulären Beanspru-
chungen, die Regulationsprozesse und Kompensationen im motorischen Sys-
tem zu gewinnen, denen das grundlegende Forschungsinteresse galt.
Der Bewegungsablauf der Ellenbogenflexionen und -extensionen wurde video-
metrisch erfasst, die intermuskuläre Koordination der Kinetoren m. biceps long
head (BB LH), m. biceps short head (BB SH), m. brachioradialis (BR) und der
Stabilisatoren m. deltoideus clavicularis (DL CL), m. deltoideus acromialis (DL
AC), m. deltoideus spinalis (DL SP), m. latissimus dorsi (LT) mit Hilfe der
Oberflächen-Elektromyographie. Abhängige Variablen waren die Zyklusdauer,
der Bewegungsumfang und der obere und untere Umkehrwinkel für die
Ellenbogenflexion- und extension; der Range des Abspreiz- und Rotations-
winkels und der mittlere Abspreiz- und Rotationswinkel im Schultergelenk; die
Median Frequency (MF) und das integrierte EMG (iEMG) der Kinetoren und
Stabilisatoren. Die Prüfung der Unterschiedshypothesen erfolgte durch ein- und
mehrfaktorielle Varianzanalysen.
Da bei der Erfassung der Beanspruchungshöhe von Muskeln Validitäts-
probleme bestehen, wurden die derzeitigen Erkenntnisse zur Interpretation von
EMG-Daten zusammengefasst.
Der gefundene Drift der Ellenbogenflexionen und -extensionen aufgrund einer
Veränderung der Stellung des Schultergelenks (Adduktion um 2,4°; Innen-
4 Zusammenfassung
397
rotation um 4,8°) war ein bedeutsames Ergebnis des Experiments I. Grund für
die hohe Bedeutung ist, dass als Erklärungsansätze nicht nur eine verschlech-
terte motorische Kontrolle und eine Abnahme der Kraftkapazitäten der Stabili-
satoren in Frage kommen, sondern auch eine veränderte intermuskuläre Koor-
dination der zweigelenkigen Bizepsköpfe und der Stabilisatoren, die als Kom-
pensation und Anpassung interpretiert werden kann. So kann die zunehmende
Innenrotation theoretisch dadurch erklärt werden, dass der relative Kraftbeitrag
des BB SH im Beanspruchungsverlauf abnimmt und der des BB LH, welcher
eine Funktion für die Innenrotation hat, kompensatorisch zunimmt. Die Zu-
nahme der Adduktion in der zweiten Beanspruchungshälfte kann dagegen auf
eine Erhöhung des Kraftoutputs der Adduktoren zurückgeführt werden.
Die Erklärungsansätze zu der veränderten intermuskulären Koordination wur-
den im Experiment II untersucht, welches bezüglich der Untersuchung des
Bewegungsablaufs eine Replikation darstellt. Um den Einfluss einer unter-
schiedlich hohen Beanspruchung von BB LH und BB SH auf die intermuskuläre
Kompensation zwischen synergistisch wirksamen Kinetoren und die Stabili-
sierung des Schultergelenks besser untersuchen zu können, wurde das Stu-
diendesign um einen Untersuchungstag mit einer Vor-Beanspruchungsaufgabe
erweitert. An diesem sollte der BB LH durch eine hoch beanspruchende Supi-
nationsbewegung stärker vor-beansprucht werden als der BB SH. Dies ist nicht
gelungen, wofür verschiedene Erklärungsansätze diskutiert wurden. Die Hypo-
thesen zu den Effekten einer stärkeren Vor-Beanspruchung des BB LH im Ver-
gleich zum BB SH (Hypothesen 18 - 25) konnten daher nicht überprüft werden.
Die kinematischen Daten konnten im Experiment II im Beanspruchungsversuch
oVB repliziert werden. Es wurde erneut ein Drift der Bewegung aufgrund einer
zunehmenden Adduktion (um 1,4°) und Innenrotation (um 4,8°) festgestellt. Die
Adduktion fiel beim Vergleich von MZP 1 und MZP 3 geringer aus als im Ex-
periment I, da in der ersten Beanspruchungshälfte eine Abduktion (um 1,5°)
stattfand. Eine gleichzeitige Zunahme von Innenrotation und Abduktion in der
ersten Beanspruchungshälfte stärkt den Erklärungsansatz bezüglich der Erhö-
hung des relativen Kraftbeitrags des BB LH, da dieser Muskel eine Funktion für
beide Bewegungen hat. Passend konnten anhand der EMG-Daten Hinweise auf
eine höhere Beanspruchung des BB SH im Vergleich zum BB LH gefunden
werden. Die MF des BB SH nahm um 7,5 Hz stärker ab als die des BB LH und
4 Zusammenfassung
398
die Zunahme des iEMGs fiel um 11,1% iEMG_MVC geringer aus. Auf der
Grundlage einer kombinierten Betrachtung der kinematischen Parameter und
der EMG-Parameter kann daher angenommen werden, dass der relative
Kraftbeitrag des BB SH im Beanspruchungsverlauf abnahm und der des BB LH
zunahm. Die Zunahme des relativen Kraftbeitrags des BB LH kann für die erste
Beanspruchungshälfte als erfolgreiche Kompensation interpretiert werden, da
Bewegungsumfang und Zyklusdauer noch unverändert waren.
Vergleicht man die EMG-Parameter von BB SH und BR, so kann davon
ausgegangen werden, dass sich auch der relative Kraftbeitrag des BR erhöhte,
was jedoch aufgrund der Eingelenkigkeit des BR nicht in einen Zusammenhang
mit einer veränderten Schulterstellung gebracht werden kann.
Einschränkend muss angemerkt werden, dass sich lediglich Hinweise auf inter-
muskuläre Kompensationen finden ließen. Zunächst reiht sich die vorliegende
Arbeit in die Untersuchungen ein, die Unterschiede in den Veränderungen der
EMG-Parameter verschiedener Muskeln finden. Da diese dahingehend interpre-
tiert werden können, dass unterschiedliche Beanspruchungshöhen vorliegen,
könnten theoretisch intermuskuläre Kompensationen notwendig werden (bei
Leistungseinbußen der am höchsten beanspruchten Muskeln) und möglich sein
(durch Muskeln, die bisher relativ gering beansprucht wurden). In der vorliegen-
den Arbeit werden die kinematischen Daten unterstützend zur Einschätzung, ob
intermuskuläre Kompensationen stattfinden, hinzugezogen. Ob der relative
Kraftbeitrag des BB LH tatsächlich erhöht wurde und ob der Grund dafür die
Kompensation der abnehmenden Leistung des BB SH war, bleibt letztlich
jedoch offen.
Die EMG-Daten stärken auch den Erklärungsansatz, dass die gefundene
Adduktion in der zweiten Beanspruchungshälfte auf eine Erhöhung des Kraft-
outputs der Adduktoren zurückgeführt werden kann. Dabei scheint vor allem
eine Aktivitätserhöhung des DL CL eine große Bedeutung zu haben (Zunahme
iEMG +57,3% iEMG_MVC), wofür verschiedene Erklärungsansätze diskutiert
wurden. Der Zusammenhang zwischen der Aktivität des DL CL und der
Adduktion bestätigte sich durch die Auswertung des Beanspruchungsversuches
mVB, da sowohl die iEMG-Zunahme des DL CL als auch die Adduktions-
bewegung mit Vor-Beanspruchung im Vergleich zum Beanspruchungsversuch
4 Zusammenfassung
399
oVB reduziert waren (Unterschied 26,2% iEMG_MVC und 1,4° in der zweiten
Beanspruchungshälfte).
In der vorliegenden Arbeit ließen sich demnach Hinweise auf eine unter-
schiedlich starke Beanspruchung synergistisch wirksamer Kinetoren finden, auf
die das motorische System mit intermuskulären Kompensationen reagiert.
Aufgrund der Zweigelenkigkeit der Kinetoren kann dadurch die Stabilisation des
zu stabilisierenden Gelenks beeinflusst sein. Hinweise auf eine Kompensation
synergistisch wirksamer Kinetoren nach Vor-Beanspruchung einzelner Muskeln
konnten dagegen nicht gefunden werden. Des Weiteren ließen sich Hinweise
darauf finden, dass eine Veränderung der intermuskulären Koordination der
Stabilisatoren die Gelenkstabilisation negativ beeinflussen kann. Als Ursachen
für diese Veränderung wurden eine Verschlechterung der motorischen Kontrolle
und eine starke Reduktion der Leistungsfähigkeit der Stabilisatoren theorie-
geleitet und aufgrund der eigenen experimentellen Daten weitestgehend aus-
geschlossen. So spricht die Einhaltung der Umkehrwinkel gegen eine generelle
Einschränkung der motorischen Kontrolle und die iEMG-Zunahme der Adduk-
toren bei gleichzeitiger Adduktion für eine Kraftzunahme dieser Muskelgruppe.
Die gefundenen Veränderungen werden daher als Anpassung und nicht als
beanspruchungsbedingte Einschränkung peripherer und zentraler Funktions-
systeme interpretiert.
Es bestätigte sich, dass Befunde zum Bewegungsablauf Hinweise auf die
intermuskuläre Koordination von Stabilisatoren und zweigelenkigen Kinetoren
liefern können und dass eine gemeinsame Auswertung von kinematischen
Parametern und EMG-Parametern sehr bedeutsam ist. Dabei wurde deutlich,
dass Interpretationsspielräume bestehen. Grund dafür ist, dass die Beanspru-
chungshöhen verschiedener Muskeln nicht exakt quantifizierbar sind, da einer-
seits ungeklärt ist, ob die relativen oder absoluten EMG-Frequenzabnahmen bei
unterschiedlichen initialen Werten aussagekräftiger sind und andererseits die
Normalisierung Einfluss auf die Höhe der EMG-Amplitudenparameter nimmt.
Intermuskuläre Vergleiche und Vergleiche mit Daten anderer publizierter Unter-
suchungen sind dadurch erschwert. Des Weiteren können die Ursachen für
eine Beanspruchungszunahme nicht direkt erfasst werden, da die EMG-Para-
meter nicht direkt in Beziehung zur Muskelkraft gesetzt werden können. So
kann in vielen Fällen nur darüber spekuliert werden, ob eine Zunahme des
4 Zusammenfassung
400
Kraftoutputs oder intramuskuläre Kompensationen oder beide Faktoren zusam-
men zu einer Veränderung der EMG-Parameter führten. Die Daten zum Bewe-
gungsablauf, Plausibilitätsüberlegungen und genaue Kenntnisse zur Interpre-
tation von EMG-Daten können die Ursachenzuschreibung hilfreich unterstützen.
Da aufgrund methodischer Einschränkungen jedoch meistens nicht alle
beteiligten Muskeln elektromyographisch untersucht werden (wie auch in der
vorliegenden Arbeit), können Zusammenhänge unentdeckt bleiben.
Neben dem Drift der Bewegung aufgrund einer Veränderung der Stellung des
Schultergelenks wurden weitere Ergebnisse diskutiert. So scheint bei der ge-
wählten Bewegungsaufgabe die Einhaltung des Bewegungsumfangs eine der-
art große Bedeutung zu haben, dass er konstant gehalten wurde, während die
Zyklusdauer in der zweiten Beanspruchungshälfte zunahm.
Des Weiteren wurde kein Drift der Ellenbogenflexionen und -extensionen auf-
grund von systematischen Amplitudenfehlern gefunden. Das spricht dafür, dass
unter hohen neuromuskulären Beanspruchungen nicht nur der Bewegungs-
umfang, sondern auch der Gelenkwinkelbereich in dem er realisiert wird, gut
kontrolliert werden kann.
Eine Verschlechterung der Stabilisierung des Schultergelenks zeigte sich nicht
nur in der Veränderung der mittleren Abspreiz- und Rotationswinkel, sondern
auch in der Zunahme des Ranges beider Winkel (3,1 bis 4,2°). Die Ursache für
diese Zunahme wird vor allem in der Zunahme von Kraftschwankungen und
Rauschen gesehen.
Insgesamt zeigte sich, dass die Effekte der neuromuskulären Beanspruchung
während der konzentrischen Bewegungsphase stärker waren als während der
exzentrischen. Dies kann bei der gewählten Bewegungsaufgabe darauf zurück-
geführt werden, dass während der Ellenbogenextension Gravitationsmomente
unterstützend wirkten.
Abschließend wurde die Bedeutung ausgewählter Befunde für die Theorie-
weiterentwicklung und -bildung und die Bewegungs- und Sportpraxis diskutiert.
Im Vordergrund standen die reduzierte Gelenkstabilisation und die Verän-
derungen der intermuskulären Koordination der Stabilisatoren und zweige-
lenkigen Kinetoren, die teilweise als Kompensation interpretiert werden können.
5 Ausblick
401
5 Ausblick
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit weisen darauf hin, dass neuromus-
kuläre Beanspruchungen einerseits dazu führen können, dass zweigelenkige
Kinetoren unterschiedlich stark beansprucht werden und in der Folge intermus-
kuläre Kompensationen stattfinden. Andererseits kann sich die intermuskuläre
Koordination von Stabilisatoren verändern. Aufgrund beider Faktoren kann die
Stabilisation eines zu stabilisierenden Gelenks eingeschränkt sein und die
Bewegung driften. Eine Generalisierung der Befunde auf andere Bewegungs-
aufgaben wird zwar angenommen, sollte jedoch in Replikationsstudien über-
prüft werden. Dazu sollte die intermuskuläre Koordination von zweigelenkigen
Kinetoren und Stabilisatoren an verschiedenen eingelenkigen und auch mehr-
gelenkigen Bewegungsaufgaben untersucht werden.
Der Erkenntnisstand zu intermuskulären Kompensationen wird insgesamt als
defizitär angesehen. Daher sind Forschungsdesigns zu entwickeln, die eine
Interpretation gefundener Veränderungen im Hinblick auf intermuskuläre Kom-
pensationen erlauben. Eine kombinierte Auswertung von EMG-Daten und kine-
matischen Parametern scheint generell notwendig, was sich bei der eigenen
Auswertung bestätigte. Eine Überprüfung von Zusammenhangshypothesen
könnte in zukünftigen Forschungsvorhaben die Interpretation unterstützen. Wird
ein Zusammenhang zwischen einer relativ höheren Beanspruchung eines
Kinetors A und einer Bewegung, die durch einen synergistisch wirksamen
Kinetor B ausgeführt werden kann, gefunden, weist das darauf hin, dass Kinetor
B kompensatorisch aktiviert wurde. Auf das Experiment II der vorliegenden
Arbeit bezogen, könnte der Zusammenhang zwischen der relativ höheren
Beanspruchung des BB SH und der Innenrotation (und Abduktion), für die der
BB LH eine Funktion hat, untersucht werden. Post hoc Analysen der
vorliegenden Daten könnten zur Hypothesengenerierung genutzt werden.
Die Auswertung individueller Veränderungen könnte im Hinblick auf das
Auffinden von Zusammenhängen ebenfalls aufschlussreich sein, wenn wie
Gates und Dingwell (2008) annehmen, verschiedene Menschen Beanspru-
chungen unterschiedlich kompensieren. Denn bei der Auswertung von Mittel-
werten können generell mögliche Trends aufgrund von einem gegensätzlichen
Verhalten unentdeckt bleiben (Bates et al., 2004). Ein schwerwiegender
Kritikpunkt der Analyse individueller Daten ist jedoch die fehlende Generalisier-
5 Ausblick
402
barkeit, weshalb häufig sowohl Mittelwerte als auch individuelle Daten präsen-
tiert werden (Bates et al., 2004). Eine weitere Auswertungsmöglichkeit besteht
in der Bildung von Klassen (Bates et al., 2004), was zum Beispiel Türk-Noack
und Thorhauer (2001) nutzten, um verschiedene Kompensationsmöglichkeiten
nach einer Vor-Beanspruchung unterscheiden zu können (s. Kapitel 2.4.1.1).
Da intermuskuläre Kompensationen kurzzeitig sein können, was die Befunde zu
den alternierenden Aktivitäten synergistisch wirksamer Muskeln zeigen (s.
Kapitel 2.4.1.1), ist die Auswertung der Daten über den gesamten Beanspru-
chungsverlauf eine weitere Möglichkeit, um den Erkenntnisstand zu inter-
muskulären Kompensationen zu erweitern. In Anlehnung an Voge und Dingwell
(2003) könnten auffällige kurzzeitige Veränderungen der Frequenz- und Ampli-
tudenparameter einzelner Muskeln in einen Zusammenhang gebracht werden
und dahingehend geprüft werden, ob intermuskuläre Kompensationen statt-
gefunden haben. Es zeigte sich auch in der Untersuchung von Voge und Ding-
well (2003), dass dabei die Einbeziehung kinematischer Daten notwendig ist.
Der Ansatz der Vor-Beanspruchung wird generell als ein wichtiger Ansatz zum
Erkenntnisgewinn im Bereich der intermuskulären Kompensationen angesehen.
Gelingt die Vor-Beanspruchung einzelner Kinetoren, kann eine generelle Bestä-
tigung für das Stattfinden intermuskulärer Kompensationen gefunden werden,
wenn Parameter der Bewegungsaufgabe, die in einem direkten Zusammen-
hang mit den Kraftkapazitäten der Kinetoren stehen, unverändert sind. Die Vor-
Beanspruchung zweigelenkiger Kinetoren wird als besonders interessant einge-
schätzt, da dadurch die Effekte intermuskulärer Kompensationen auf die Stabili-
sation von zu stabilisierenden Gelenken untersucht werden können. Da die
Elektromyostimulation als Verfahren zur Vor-Beanspruchung kritisch einge-
schätzt wird (s. Kapitel 3.3.2), sollten verschiedene Bewegungsaufgaben im
Hinblick auf ihre Eignung für die Vor-Beanspruchung von Muskeln überprüft
werden.
Die Vorschläge zur Untersuchung von intermuskulären Kompensationen sind
übertragbar auf zukünftige grundlagenorientierte Forschungsvorhaben zur
Untersuchung von beanspruchungsbedingten Effekten einer veränderten inter-
muskulären Koordination (die nicht als Kompensationen interpretiert werden
kann) auf den Bewegungsablauf. So könnte zum Beispiel der Zusammenhang
zwischen der Aktivierungszunahme eines Stabilisators und einer gefundenen
5 Ausblick
403
Bewegung überprüft werden. Auf das Experiment II der vorliegenden Arbeit
bezogen, könnte der Zusammenhang zwischen der starken iEMG-Zunahme
des DL CL und der gefundenen Adduktionsbewegung in der zweiten Bean-
spruchungshälfte untersucht werden.
Für die grundlagenorientierte Forschung werden nachfolgend noch Anregungen
zur Veränderung eines sich an der vorliegenden Arbeit orientierenden Studien-
designs gegeben, wodurch zumindest zu einem Teil Interpretationsprobleme
behoben werden könnten. Bei der Auswertung der Daten zeigte sich, dass vor
allem die Interpretation der EMG-Daten im Hinblick auf die Beanspruchungs-
höhe und die Ursachen der Beanspruchungszunahme eine große Heraus-
forderung darstellt.
Die Interpretation der Beanspruchungshöhe der Kinetoren, also der Muskel-
gruppe, die sehr hoch beansprucht ist, kann dadurch verbessert werden, dass
zu mehr Messzeitpunkten Daten erhoben werden. Dadurch kann ein Abflachen
der iEMG-Zunahme und auch der MF-Abnahme, was auf eine maximale Bean-
spruchung und eine Abnahme der Leistungsfähigkeit hinweist, besser erfasst
werden. Ein weiterer Vorteil wäre, dass die EMG-Parameter dann auch zu dem
Zeitpunkt, zu dem bei einem (oder mehreren) der synergistisch wirksamen
Kinetoren die Leistungsfähigkeit abnimmt, in Beziehung zu den kinematischen
Parametern gesetzt werden können.
Um die Beanspruchungshöhe von Stabilisatoren mit verschiedenen Funktionen
noch besser einschätzen zu können, müssen für zukünftige Forschungsvor-
haben die Bewegungsaufgaben, die zur Normalisierung der Amplitudenpara-
meter herangezogen werden, überdacht werden. Die beste Alternative wird in
Maximalkrafttests gesehen, bei denen mit größtmöglicher Sicherheit von einer
maximalen Beanspruchung des getesteten Muskels ausgegangen werden
kann. Die Entwicklung und Durchführung der Tests ist jedoch nicht ganz trivial.
Theoretisch müsste bei Muskeln mit mehreren Funktionen eine Bewegungs-
aufgabe gewählt werden, bei der alle den Funktionen entsprechenden Ge-
lenkmomente gezielt generiert werden. Eine Orientierung bieten klinische Tests
(u.a. auch bei SENIAM (Hermens et al., 1999)). Praktisch bringt das einige
Schwierigkeiten mit sich, weil entsprechende Vorrichtungen konstruiert werden
müssen und die Kontrolle der Ausführung (und damit der generierten Gelenk-
5 Ausblick
404
momente) bei isometrischen Maximalkrafttests sowohl für die Versuchsperson
als auch den Untersuchungsleiter fast unmöglich ist. So können die Probleme
bei der Normalisierung der Amplitudenparameter von DL CL und DL SP in der
vorliegenden Arbeit darauf zurückgeführt werden, dass beide Muskeln bei der
Abduktion, bei der sie laut funktioneller Anatomie bei dem gegebenen Abspreiz-
winkel keine Funktion haben, co-kontrahierten, um die Abduktion in der Frontal-
ebene zu stabilisieren. Individuelle Unterschiede bei der Aktivierung von Mus-
keln bei gegebenen Bewegungsaufgaben, die sich in verschiedenen EMG-Stu-
dien zu Muskelfunktionen zeigen (z.B. im Zusammenhang mit der Funktion der
Bizepsköpfe für die Supination, Ab-/Adduktion, Innenrotation s. Kapitel 3.2.4
und 3.3.2), erschweren zudem die Auswahl der Bewegungsaufgabe zur
Normalisierung. Insgesamt wird eingeschätzt, dass umfangreiche Testreihen
notwendig sind, um die richtigen Maximalkrafttests für Muskeln mit mehreren
Funktionen zu finden. Ein Nachteil individueller Maximalkrafttests für jeden
untersuchten Muskel besteht darin, dass die Testprozedur sehr zeitaufwendig
wird.
Um die Interpretationsspielräume bezüglich der Ursachen einer gefundenen
Beanspruchungszunahme von Stabilisatoren einzuschränken, sollte versucht
werden, alle Stabilisatoren elektromyographisch abzuleiten. Resultierende Ge-
lenkmomente oder Bewegungen können dann besser auf die Aktivität einzelner
Muskeln, die synergistisch und antagonistisch wirksam sind, zurückgeführt
werden. Erst dann können mit größerer Sicherheit Aussagen darüber gemacht
werden, ob und warum der Kraftoutput eines Muskels gesteigert wurde oder ob
lediglich intramuskuläre Kompensationen zur Konstanthaltung eines Kraft-
outputs erfolgten. Die Einschätzung notwendig werdender intramuskulärer
Kompensationen im Beanspruchungsverlauf könnte auch dadurch gestützt
werden, dass über Maximalkrafttests die Leistungsfähigkeit der Stabilisatoren
direkt im Anschluss an den Beanspruchungsversuch kontrolliert wird. Die kur-
zen Regenerationszeiten reduzieren jedoch die Aussagekraft, wenn mehrere
Stabilisatoren nacheinander getestet werden.
Des Weiteren könnte darüber nachgedacht werden, die Priorität der Stabilisie-
rung des Schultergelenks zu erhöhen, was durch eine Modifikation der Instruk-
tion geschehen kann. In der vorliegenden Arbeit erfolgte durch die Instruktion
keine Priorisierung der allgemein verständlich formulierten Technikmerkmale
5 Ausblick
405
Bewegungsgeschwindigkeit, Bewegungsumfang, Bewegungsebene, Neutral-
Nullstellung des Unterarms. Das führte bei den Versuchspersonen dazu, dass
die beiden erstgenannten Merkmale eine höhere Priorität erhielten. Es kann
anhand der Fragebogendaten zwar nicht abgeschätzt werden, wie viel Aufmerk-
samkeit tatsächlich der Stabilisierung des Schultergelenks gewidmet wurde. Es
wird jedoch deutlich, dass Potential besteht, diese zu erhöhen. Fehler bei der
Generierung von Gelenkmomenten, die bei geringer Aufmerksamkeitszuwen-
dung (wie in den eigenen Untersuchungen) stärker zu erwarten sind und
schlechter wahrgenommen werden, könnten dann eher als Faktor für eine
verschlechterte Stabilisierung ausgeschlossen werden (was für die vorliegende
Arbeit nicht möglich ist).
Auf der Basis der vorliegenden grundlagenorientierten Arbeit können verschie-
dene praxisorientierte Forschungsansätze, die für die Sportwissenschaft beson-
dere Bedeutung haben, entwickelt werden. Wichtige Fragen der Sport- und
Bewegungspraxis, die in einen Zusammenhang mit der vorliegenden Arbeit
gebracht werden können, betreffen das motorische Lernen, das Verletzungs-
risiko und die Aufrechterhaltung der Leistung bei neuromuskulären Beanspru-
chungen.
Für den Bereich des motorischen Lernens ist zunächst bedeutsam, dass bean-
spruchungsbedingte Veränderungen der intermuskulären Koordination statt-
finden. Dies spricht für eine Weiterbeschäftigung mit der Forschungsfrage, ob
Techniktraining unter hohen konditionellen Belastungen ausgeführt werden soll,
wenn im Wettkampf ebensolche auftreten. Bisher konnte noch keine Bestäti-
gung dafür gefunden werden, dass Techniktraining, welches unter konditio-
nellen Belastungsbedingungen ausgeführt wird, gegenüber unbelastet durch-
geführtem Techniktraining Vorteile für die Lernleistung hat, die unter konditio-
nellen Belastungsbedingungen erbracht wird (Olivier et al., 2001). Der Grund
dafür könnte darin liegen, dass verschiedene beanspruchungsbedingte Verän-
derungen der intermuskulären Koordination positive und negative Effekte auf
das motorische Lernen haben, die sich gegenseitig aufheben. Einen positiven
Effekt könnten zum Beispiel Anpassungen intermuskulärer Kompensationen
haben. Daher ist zu prüfen, ob sich intermuskuläre Kompensationen im Trai-
ningsprozess verändern (ob sie erlernbar sind) und ob damit Vorteile für die
5 Ausblick
406
Ausführung der Bewegungsaufgabe unter hohen Beanspruchungen verbunden
sind. Einen negativen Effekt könnten dagegen beanspruchungsbedingte Tech-
nikverschlechterungen haben, die auf eine Veränderung der intermuskulären
Koordination der Stabilisatoren und eine Verringerung der Stabilisation eines zu
stabilisierenden Gelenks zurückzuführen sind. Daher müsste untersucht wer-
den, ob sich eine Verschlechterung der Stabilisation tatsächlich negativ auf die
Lernleistung auswirkt oder ob durch eine Verbesserung der Stabilisation (durch
Trainingsinterventionen oder Instruktionen während des Lernens) negative
Effekte abgeschwächt werden können.
Um Verletzungs- und Schädigungsrisiken minimieren zu können, sollten Bewe-
gungsaufgaben untersucht werden, für die hohe Risiken angenommen werden.
Werden beanspruchungsbedingte Veränderungen kinematischer Parameter
gefunden, können diese im Hinblick auf ihr Gefährdungspotential diskutiert
werden. Die Abschätzung von Verletzungs- und Schädigungsrisiken ist jedoch
nicht trivial und kann nur durch die Analyse beteiligter aktiver und passiver
Strukturen bei einer Bewegungsaufgabe und anhand von Erkenntnissen zu
Verletzungssituationen geschehen. Für Schulterverletzungen/-schädigungen
werden zum Beispiel häufige Schulterabduktionen und -flexionen als Ursachen
diskutiert (im Überblick Côté et al., 2005). Werden für bestimmte Bewegungs-
aufgaben im Krafttraining oder Arbeitsalltag gefährdende Veränderungen im
Bewegungsablauf gefunden, können im zweiten Schritt Abbruchkriterien defi-
niert werden. Darüber hinaus sollten die Ursachen für die Veränderungen auf
Ebene der intermuskulären Koordination identifiziert werden, um Interventionen
entwickeln zu können. Das Ziel dieser Interventionen könnte darin bestehen,
die Maximalkraft der Kinetoren und Stabilisatoren zu steigern, die am höchsten
beansprucht werden, um deren Beanspruchung zu reduzieren. Andere Inter-
ventionen könnten in einem Techniktraining bestehen, in dem durch Feedback
zum Bewegungsablauf versucht wird, die intermuskuläre Koordination der
Stabilisatoren so zu beeinflussen, dass die Stabilisierung von Gelenken auf-
rechterhalten werden kann.
Da im Sport oder auch im Alltag und der Arbeitswelt Leistungen unter hohen
neuromuskulären Beanspruchungen erbracht werden müssen, können sich
weitere Forschungsansätze damit beschäftigen, wie ein möglichst langes Auf-
rechterhalten der Leistung gefördert werden kann. Die Interventionen könnten
5 Ausblick
407
denen entsprechen, die im Zusammenhang mit der Reduktion von Verletzungs-
risiken genannt wurden. Bedeutsam wären darüber hinaus Erkenntnisse über
die Beeinflussung von intermuskulären Kompensationen durch Training und die
Effekte möglicher Veränderungen der Kompensationen auf die Leistungs-
erbringung unter hohen neuromuskulären Beanspruchungen, was im Zusam-
menhang mit dem motorischen Lernen diskutiert wurde.
Einen anderen interessanten Ansatz zur Steigerung der Leistung formulierten
Türk-Noack und Thorhauer (2001) und Thorhauer et al. (2001). Dieser besteht
darin, dass im Training durch Vor-Ermüdung Muskeldefizite erzeugt werden, die
Kompensationsmechanismen auslösen, die wiederum Leistungsreserven im
unermüdeten Zustand des Sportlers erschließen helfen. Es soll „die Adapta-
bilität des muskulären Systems auf wiederholte Ermüdungsreize progressiv ge-
nutzt werden, indem temporäre Funktionsdefizite aber auch autonome Regula-
tionsmechanismen erkannt und durch systematisches Training so genutzt wer-
den, dass das Nerv-Muskel-System im nichtermüdeten Zustand mit einer
Erhöhung der ursprünglichen Leistungsfähigkeit reagiert“ (Thorhauer et al.,
2001, S. 99). Theoretische Grundlagen und Empfehlungen dafür, welche
Muskeln vor-ermüdet werden sollen, werden nicht diskutiert. Erkenntnisse
darüber, ob eine Leistungssteigerung durch Vor-Ermüdung gelingt, stehen
ebenfalls noch aus. Auch hier können zukünftige Forschungsvorhaben an-
knüpfen.
Für alle drei Bereiche (motorisches Lernen, Verletzungsrisiko, Aufrechter-
haltung und Verbesserung der Leistung) sind zunächst detaillierte Erkenntnisse
über auftretende Veränderungen im Bewegungsablauf bedeutsam. Verschie-
dene Bewegungsaufgaben sollten daher untersucht und die gefundenen Verän-
derungen im Hinblick auf die intermuskuläre Koordination diskutiert werden.
Besondere Aufmerksamkeit sollte dabei den Stabilisatoren und zweigelenkigen
Kinetoren geschenkt werden und der Frage, ob eine veränderte Koordination
dieser zu einer Verringerung der Stabilisation eines zu stabilisierenden Gelenks
führt. Für die Entwicklung von Interventionen in allen Bereichen sind Erkennt-
nisse über die Ursachen der Veränderung der intermuskulären Koordination
von Kinetoren und Stabilisatoren bedeutsam.
Die vorliegende Arbeit bietet insgesamt verschiedene Anknüpfungspunkte für
zukünftige Forschungsvorhaben. Darüber hinaus werden Forderungen an die
5 Ausblick
408
Grundlagenforschung und Theorieentwicklung deutlich. Denn neben der Weiter-
entwicklung der Theorien zur motorischen Kontrolle sind Untersuchungen zum
Zusammenhang von EMG-Daten, Muskelkraft, Beanspruchungshöhe und Ab-
nahme der Leistungsfähigkeit bedeutsam. Die Einflussfaktoren auf das EMG-
Signal müssen weiter untersucht werden. Dazu gehören unter anderem auch
solche Faktoren wie der Aufmerksamkeitsfokus, der entweder bewegungs- oder
effektbezogen sein kann (internaler oder externaler Fokus) (Vance, Wulf,
Töllner, McNevin & Mercer, 2004). Eine Erstellung eines Interpretationsleitfa-
dens als Erweiterung von JASA könnte zukünftige Forschungsvorhaben unter-
stützen.
Alternativen zur Oberflächen-Elektromyographie gibt es kaum. Die technischen
Möglichkeiten zur direkten Messung von Muskelkräften durch die Anbringung
von Kraftaufnehmern an der Sehne, bestehen zwar, der Anwendung beim
Menschen sind jedoch ethische Grenzen gesetzt. Daher wird lediglich die
Mechanomyographie als Alternative zur Elektromyographie diskutiert. Unter
dem Begriff Mechanomyographie werden verschiedene Methoden zusammen-
gefasst, mit denen auf der Hautoberfläche Schwingungen erfasst werden, für
die ein hoher Zusammenhang mit der Aktivierung von motorischen Einheiten
angenommen wird (im Überblick Mamaghani, Shimomura, Iwanaga & Katsuura,
2002). Der Zusammenhang zwischen den Amplituden- und Frequenzpara-
metern des Mechanomyogramms und den kontraktilen Eigenschaften des
Muskels wird im Vergleich zur Elektromyographie als höher eingeschätzt. Daher
wird davon ausgegangen, dass Rückschlüsse auf die Muskelkraft und Ermü-
dung eindeutiger sind (im Überblick Mamaghani et al., 2002). Die Annahme
wird selbst jedoch kritisch gesehen, da auch für die Mechanomyographie nicht
geklärt ist, inwieweit die einzelnen Faktoren Rekrutierung, Frequenzierung,
Tremor und mechanische Faktoren zum Anstieg der Amplitude im Beanspru-
chungsverlauf beitragen (im Überblick Mamaghani et al., 2002). Vergleicht man
gleichzeitig erhobene elektro- und mechanomyographische Daten, so finden
sich vergleichbare Frequenzabnahmen (Tarata, 2003), aber auch Unterschiede,
die darin bestehen, dass die MF des Mechanomyogramms im Gegensatz zur
MF des Elektromyogramms nicht abnimmt (Mamaghani et al., 2002). Auch
Amplitudenzunahmen werden im Beanspruchungsverlauf mit beiden Verfahren
gefunden (Mamaghani et al., 2002; Tarata, 2003). Eine Plateaubildung und
5 Ausblick
409
Abnahmen der Amplitude in späten Beanspruchungsphasen werden im Mecha-
nomyogramm jedoch deutlicher (bei relativ höheren Belastungsintensitäten:
60% MVC vs. 20% MVC), was die Autoren dahingehend interpretieren, dass die
Amplitude des Mechanomyogramms in einem hohen Zusammenhang zur Mus-
kelkraft steht (Mamaghani et al., 2002). Der Vorteil der Mechanomyographie im
Vergleich zur Elektromyographie wird anhand der experimentellen Daten und
anhand der Nichteindeutigkeit, die bei beiden Methoden bezüglich der Einfluss-
höhe verschiedener Einflussfaktoren besteht, nicht gesehen. Eine kritische
Prüfung beider Methoden im Hinblick auf die Zusammenhänge zwischen
Amplituden- und Frequenzparametern und der Muskelkraft scheint notwendig.
410
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434
Anhang
435
Anhang
Anhang 1: p-Werte für den Kolmogorov-Smirnov-Test mit Lilliefors-
Korrektur, Schiefe und Kurtosis für die Variablen, für die
keine Normalverteilung angenommen werden kann
Normalverteilungsprüfung Experiment I
Tabelle 1
p-Werte für den Kolmogorov-Smirnov-Test mit Lilliefors-Korrektur, Schiefe und Kurtosis für die Variablen,
für die keine Normalverteilung angenommen werden kann. Bei einer Normalverteilung wäre der Wert für
die Schiefe und Kurtosis jeweils 0. Die Werte ≤-1 sind fett markiert, wenngleich in der gesichteten Literatur
keine konkreten Angaben dazu gefunden wurden, ab welchem Wert auf die Anwendung von F- oder t-
Tests verzichtet werden sollte.
p-Werte
Schiefe
Kurtosis
Ob. UW MZP 3
p=.150
-0,051
-1,061
Range AB MZP 2
p=.011
0,867
-0,096
Range ROT MZP 2
p=.071
0,534
-0,446
Mittlerer AB MZP 1
p=.086
2,207
6,876
Mittlerer AB MZP 2
p=.160
1,176
3,759
Normalverteilungsprüfung Experiment II
Tabelle 2
p-Werte für den Kolmogorov-Smirnov-Test mit Lilliefors-Korrektur, Schiefe und Kurtosis für die Variablen,
für die keine Normalverteilung angenommen werden kann. Bei einer Normalverteilung wäre der Wert für
die Schiefe und Kurtosis jeweils 0. Die Werte ≤-1 sind fett markiert, wenngleich in der gesichteten Literatur
keine konkreten Angaben dazu gefunden wurden, ab welchem Wert auf die Anwendung von F- oder t-
Tests verzichtet werden sollte.
p-Werte
Schie-
fe
Kurto-
sis
p-Werte
Schie-
fe
Kurto-
sis
Repli-
kation
Kine-
matik
Ext.dauer_oVB
MZP1
p=.168
0,757
-0,113
Experiment II mVB
Flexion
Ext.dauer _oVB
MZP2
p=.012
0,808
-0,367
Kine-
matik
Range ROT_Flex
_mVB MZP3
p=.048
0,978
0,341
Ext.dauer _oVB
MZP3
p=.031
1,664
2,798
Mittlerer ROT _Flex
_mVB MZP3
p=.160
0,886
-0,150
Zyklusdauer_oVB
MZP2
p=.111
0,627
-0,789
iEMG
iEMG_BB LH_Flex
_mVB MZP1
p=.068
0,524
-1,195
Ob. UW _oVB MZP1
p=.099
-0,554
0,212
iEMG_BB LH_Flex
_mVB MZP3
p=.001
1,938
4,773
Ob. UW_oVB MZP2
p=.136
0,638
-0,305
iEMG_BB SH_Flex
_mVB MZP1
p=.136
0,654
-0,162
Unt. UW _oVB
MZP3
p=.186
-0,238
-1,029
iEMG_DL CL_Flex
_mVB MZP1
p=.130
0,686
-0,668
Range AB_oVB
MZP2
p=.182
0,569
0,291
iEMG_DL CL_Flex
_mVB MZP3
p=.030
1,463
2,161
Range AB_oVB
MZP3
p=.018
0,779
0,662
iEMG_DL AC_Flex
_mVB MZP1
p=.123
1,283
2,050
Range ROT_oVB
MZP1
p=.005
2,250
6,595
iEMG_DL AC_Flex
_mVB MZP2
p=.111
1,316
3,478
Range ROT_oVB
MZP2
p=.039
1,565
2,327
iEMG_DL SP_Flex
_mVB MZP3
p=.018
1,743
2,931
Anhang
436
Range ROT_oVB
MZP3
p=.011
1,735
2,599
iEMG_LT_Flex
_mVB MZP1
p=.011
1,815
2,847
Mittlerer AB_oVB
MZP1
p=.097
1,052
0,893
iEMG_LT_Flex
_mVB MZP2
p=.033
1,656
2,327
Mittlerer AB_oVB
MZP3
p=.175
0,456
-0,601
iEMG_LT_Flex
_mVB MZP3
p=.024
1,840
4,000
Experiment II oVB
Flexion
Experiment II mVB
Extension
Kine-
matik
Range AB_Flex
_oVB MZP3
p=.135
0,441
-0,080
Kine-
matik
Range ROT_Ext
_mVB MZP1
p=.008
0,874
-0,543
Range ROT_Flex
_oVB MZP1
p=.002
2,335
6,505
Range ROT _Ext
_mVB MZP2
p=.117
0,872
0,091
Range ROT_Flex
_oVB MZP2
p<.001
1,851
2,877
Mittlerer ROT _Ext
_mVB MZP2
p=.114
0,767
0,909
Mittlerer AB_Flex
_oVB MZP1
p=.094
1,080
1,063
iEMG
iEMG_DL CL_Ext
_mVB MZP1
p=.116
0,653
-1,073
Mittlerer
ROT_Flex_oVB
MZP3
p=.057
1,003
0,358
iEMG_DL CL_Ext
_mVB MZP3
p=.013
1,028
-0,114
iEMG
iEMG_DL
CL_Flex_oVB MZP1
p<.001
2,051
4,749
iEMG_DL AC_Ext
_mVB MZP1
p=.061
1,278
1,086
iEMG_DL
CL_Flex_oVB MZP2
p=.021
2,524
7,867
iEMG_DL AC_Ext
_mVB MZP2
p=.027
1,680
2,989
iEMG_DL CL_Flex
_oVB MZP3
p=.001
2,027
4,294
iEMG_DL AC_Ext
_mVB MZP3
p=.008
1,651
2,340
iEMG_DL AC_Flex
_oVB MZP1
p<.001
3,076
11,094
iEMG_DL SP_Ext
_mVB MZP3
p=.119
0,985
0,308
iEMG_DL AC_Flex
_oVB MZP2
p=.001
2,088
5,543
iEMG_LT_Ext _mVB
MZP1
p=.002
1,817
2,521
iEMG_DL AC_Flex
_oVB MZP3
p<.001
1,838
3,179
iEMG_LT_Ext _mVB
MZP2
p=.003
1,882
3,177
iEMG_DL SP_Flex
_oVB MZP2
p=.199
-0,192
-0,844
iEMG_LT_Ext _mVB
MZP3
p=.008
1,872
3,884
iEMG_DL SP_Flex
_oVB MZP3
p=.014
1,050
0,692
MF
MF_BB LH_Ext
_mVB MZP1
p=.075
0,787
-0,197
MF
MF_BB SH_Flex
_oVB MZP1
p=.059
0,327
0,595
MF_BB SH_Ext
_mVB MZP1
p=.001
0,957
-0,107
Experiment II oVB
Extension
MF_BB SH_Ext
_mVB MZP2
p=.016
0,581
-0,544
Kine-
matik
Range AB_Ext_oVB
MZP3
p=.004
1,416
3,074
Experiment II
Vor-Beanspruchung
Range ROT_Ext
_oVB MZP3
p<.001
1,738
2,603
iEMG
iEMG_BR_VB MZP1
p=.040
0,992
-0,251
Range ROT_Ext
_oVB MZP1
p=.009
2,209
6,269
iEMG_BR_VB MZP2
p=.108
0,811
0,177
Range ROT_Ext
_oVB MZP2
p=.004
1,723
2,808
iEMG_BB LH_VB
MZP2
p=.102
0,464
-0,797
Range ROT_Ext
_oVB MZP3
p=.019
1,709
4,101
iEMG_BB SH_VB
MZP1
p=.102
-0,634
-0,175
Mittlerer AB_Ext
_oVB MZP1
p=.123
1,024
0,733
iEMG_DL CL_VB
MZP1
p=.029
2,106
4,631
Mittlerer AB_Ext
_oVB MZP2
p=.168
0,519
-0,479
iEMG_DL CL_VB
MZP2
p=.001
2,059
3,671
iEMG
iEMG_BB LH_Ext
_oVB MZP1
p=.191
1,720
5,859
iEMG_DL SP_VB
MZP1
p=.087
1,246
2,989
iEMG_DL CL_Ext
_oVB MZP1
p=.003
1,968
4,102
iEMG_DL SP_VB
MZP2
p=.001
1,062
-0,129
iEMG_DL CL_Ext
_oVB MZP2
p=.023
2,115
4,650
iEMG_LT_VB MZP1
p=.119
2,523
8,418
iEMG_DL CL_Ext
_oVB MZP3
p<.001
1,972
3,411
MF
MF_BB LH_VB
MZP2
p=.069
-0,283
-1,450
Anhang
437
iEMG_DL AC_Ext
_oVB MZP1
p=.008
2,290
6,894
iEMG_DL AC_Ext
_oVB MZP2
p<.001
2,195
5,304
iEMG_DL AC_Ext
_oVB MZP3
p=.002
1,393
0,935
iEMG_DL SP_Ext
_oVB MZP1
p=.097
1,219
2,367
iEMG_DL SP_Ext
_oVB MZP2
p=.159
-0,055
-1,183
iEMG_DL SP_Ext
_oVB MZP3
p=.111
1,000
0,710
iEMG_LT_Ext _oVB
MZP2
p=.084
0,811
0,762
MF
MF_BB
SH_Flex_oVB MZP1
p=.106
0,983
1,189
Anhang
438
Anhang 2: Fragebogen zur Person
Name, Vorname:
Alter:
Größe: Gewicht:
Beruf: Wenn Student, welcher Studiengang?
Betreibst Du eine bestimmte Sportart regelmäßig und wenn ja, welche?
Wie viele Stunden trainierst Du für diese Sportart pro Woche?
Hast Du eine bestimmte Sportart in der Vergangenheit regelmäßig betrieben
und wenn ja, welche?
Wie viele Stunden hast Du für diese Sportart pro Woche trainiert?
Bis vor wieviel Monaten/Jahren hast Du diese Sportart regelmäßig betrieben?
Betreibst Du regelmäßig Krafttraining? ja nein
Wenn ja, wie viele Stunden trainierst Du pro Woche?
Wie viele Jahre/Monate betreibst Du schon regelmäßig Krafttraining?
Legst Du bestimmte Schwerpunkte beim Krafftraining und wenn ja, welche?
Hast Du in den letzten 72 Stunden Krafttraining durchgeführt? ja nein
Hast Du in der Vergangenheit regelmäßig Krafttraining betrieben? ja nein
Wie viele Stunden pro Woche hast Du früher Krafttraining betrieben?
Hast Du bestimmte Schwerpunkte im Krafttraining gelegt und wenn ja, welche?
Bis vor wieviel Monaten/Jahren hast Du regelmäßig Krafttraining betrieben?
Hast Du den BICEPS-HAMMER-CURL als Kraftübung
bereits kennengelernt und ausgeübt? ja nein
Hast Du in den letzten 48 Stunden Deine Armbeugemuskulatur
stark belastet (Tragen von Lasten, etc.)? ja nein
Hattest du in den letzten 5 Jahren eine Verletzung an der oberen ja nein
Extremität und/oder der Schulter?
Wenn ja, welche?
Anhang
439
Anhang 3: Fragebogen zum Beanspruchungsversuch
Name, Vorname:
Versuchstag:
Woran hast Du während der Bewegung verstärkt gedacht? Versuch eine Reihung vorzunehmen:
Geschwindigkeit
Ellbogenwinkel
Neutralnullstellung
Bewegungsebene
Anhang
440
Anhang 4: Schriftliche Instruktion zum Beanspruchungsversuch
Führe nun den BICEPS-HAMMER-CURL mit dem aufgelegten Gewicht bis zur
subjektiven Erschöpfung durch, also solange, bis Du wirklich keine
Wiederholung mehr schaffst.
Versuch die Bewegung dabei so genau und sauber wie möglich auszuführen.
Das bezieht sich auf:
1. Die Bewegungsgeschwindigkeit
Versuch die in der Aneignungsphase „erlernte“ Geschwindigkeit aufzu-
nehmen und so lange wie möglich beizubehalten.
2. Den Ellbogenwinkel
Versuch so gut wie möglich den Ellbogenwinkel von 140° bis 60°
einzuhalten und das bei besagter Geschwindigkeit. Das wird Dir immer
schwerer fallen. Versuch es trotzdem und mach es, so gut es geht.
3. Die Bewegungsausführung
Versuch so genau wie möglich die Neutralnullstellung und die
Bewegungsebene des Unterarms gemäß der Aneignungsphase
einzuhalten.
Erst wenn Du dir sicher bist, keine Wiederholung mehr zu schaffen, kannst Du
die Untersuchung abbrechen. Kämpfe um jede Wiederholung, da uns vor allem
die Bewegung unter Ermüdung interessiert.
Ich werde während der Untersuchung nichts sagen und am Computer sitzen
bleiben.
Konzentrier Dich auf Deine Aufgabe!
Nochmals: Versuch die Bewegung bis zum Ende so genau und sauber wie
möglich durchzuführen. Denk immer an:
Winkel
Geschwindigkeit
Neutralnullstellung und Bewegungsebene
linker Arm liegt auf dem Rücken
